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Articulo de referencia

avestruz común

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El avestruz común ( Struthio camelus ), o simplemente avestruz , es una especie de ave no voladora originaria de ciertas zonas de África (e históricamente, de Arabia) y es la especie de ave viva más grande. El avestruz común es una de las dos especies de avestruces existentes, los únicos miembros vivos del género Struthio en el grupo de las ratites . La otra es el avestruz somalí ( Struthio molybdophanes ), que ha sido reconocido como una especie distinta por BirdLife International desde 2014, habiendo sido considerado anteriormente una subespecie distinta de avestruz. [ 3 ] [ 9 ]

El avestruz común pertenece al orden Struthioniformes . Struthioniformes contenía anteriormente a todas las ratites, como los kiwis , emús , ñandúes y casuarios . Sin embargo, un análisis genético reciente ha encontrado que el grupo no es monofilético, ya que es parafilético con respecto a los tinamúes , por lo que los avestruces ahora se clasifican como los únicos miembros del orden. [ 10 ] [ 11 ] Los estudios filogenéticos han demostrado que es el grupo hermano de todos los demás miembros de Palaeognathae , y por lo tanto los tinamúes voladores son el grupo hermano del moa extinto . [ 12 ] [ 13 ] Es distintivo en su apariencia, con un cuello y patas largos, y puede correr durante mucho tiempo a una velocidad de 55 km/h (34 mph) [ 14 ] con breves ráfagas de hasta unos 70 km/h (43 mph) , [ 15 ] la velocidad terrestre más rápida de cualquier animal bípedo. Pone los huevos más grandes de cualquier ave viva (el ave elefante gigante extinta Aepyornis maximus de Madagascar y el moa gigante de la Isla Sur Dinornis robustus de Nueva Zelanda ponían huevos más grandes).    

La dieta del avestruz común se compone principalmente de materia vegetal, aunque también consume invertebrados y pequeños reptiles. Vive en grupos nómadas de entre 5 y 50 aves. Cuando se siente amenazado, el avestruz se esconde tumbándose en el suelo o huye. Si se ve acorralado, puede atacar con una patada de sus poderosas patas. Los patrones de apareamiento varían según la región geográfica, pero los machos territoriales luchan por un harén de entre dos y siete hembras.

El avestruz común se cría en granjas de todo el mundo, sobre todo por sus plumas, que son decorativas y también se utilizan como plumeros . Su piel se usa para productos de cuero y su carne se vende comercialmente, siendo su bajo contenido en grasa un argumento de venta común. [ 15 ]

Descripción

El avestruz común es el ave viva más alta y pesada. Los machos miden de 2,1 a 2,75 m (de 6 pies 11 pulgadas a 9 pies 0 pulgadas) de altura y pesan de 100 a 130 kg (de 220 a 290 libras) , mientras que las hembras miden de 1,75 a 1,9 m (de 5 pies 9 pulgadas a 6 pies 3 pulgadas) de altura y pesan de 90 a 120 kg (de 200 a 260 libras) . [ 16 ] Si bien los avestruces machos excepcionales (en la subespecie nominal) pueden pesar hasta 156,8 kg (346 libras) , algunos especímenes en Sudáfrica pueden pesar solo entre 59,5 y 81,3 kg (de 131 a 179 libras) . [ 17 ] Los polluelos recién nacidos son de color leonado , con manchas de color marrón oscuro. [ 18 ] Después de tres meses comienzan a adquirir su plumaje juvenil, que es reemplazado gradualmente por un plumaje similar al de un adulto durante su segundo año. A los cuatro o cinco meses de edad, ya tienen aproximadamente la mitad del tamaño de un ave adulta, y después de un año alcanzan la altura adulta, pero no hasta que tengan 18 meses de edad serán tan pesados ​​como sus padres. [ 16 ]                  

Las plumas de los machos adultos son mayormente negras, con primarias blancas y cola blanca. Sin embargo, la cola de una subespecie es de color beige. Las hembras y los machos jóvenes son de color marrón grisáceo y blanco. La cabeza y el cuello de ambos sexos están casi desnudos, con una fina capa de plumón . [ 19 ] [ 18 ] La piel del cuello y los muslos de la hembra es de color gris rosáceo, mientras que la del macho es gris o rosa, dependiendo de la subespecie. [ 18 ]

El largo cuello y las patas mantienen su cabeza hasta 2,8 m (9 pies 2 pulgadas) sobre el suelo, y sus ojos son los más grandes de cualquier vertebrado terrestre, 50 mm (2,0 pulgadas) de diámetro [ 20 ] , lo que les ayuda a ver a los depredadores a gran distancia. Los ojos están protegidos de la luz solar desde arriba. [ 21 ] [ 22 ] Sin embargo, la cabeza y el pico son relativamente pequeños para el enorme tamaño de las aves, con un pico que mide de 12 a 14,3 cm (4,7 a 5,6 pulgadas) . [ 15 ]       

Su piel varía de color según la subespecie, algunas tienen piel gris clara u oscura y otras tienen piel rosada o incluso rojiza. Las fuertes patas del avestruz común no tienen plumas y muestran la piel desnuda, con el tarso (la parte vertical más baja de la pata) cubierto de escamas: rojas en el macho, negras en la hembra. El tarso del avestruz común es el más grande de cualquier ave viva, midiendo de 39 a 53 cm (15 a 21 pulgadas) de longitud. [ 15 ] El ave es didáctila , tiene solo dos dedos en cada pie (la mayoría de las aves tienen cuatro), con la uña del dedo interno más grande que se asemeja a una pezuña . El dedo externo no tiene uña. [ 23 ] El número reducido de dedos es una adaptación que parece ayudar a correr, útil para escapar de los depredadores. Los avestruces comunes pueden correr a una velocidad superior a 70 km/h (43 mph) y cubrir de 3 a 5 m (10 a 16 pies) en una sola zancada. [ 24 ] Las alas alcanzan una envergadura de aproximadamente 2 m (6 pies 7 pulgadas) , y la medida de la cuerda alar de 90 cm (35 pulgadas) es similar a la de las aves voladoras más grandes. [ 15 ]           

Las plumas carecen de los pequeños ganchos que unen las plumas externas lisas de las aves voladoras, por lo que son suaves y esponjosas y sirven como aislante. Los avestruces comunes pueden tolerar un amplio rango de temperaturas. En gran parte de su hábitat, las temperaturas varían hasta 40 °C (72 °F) entre la noche y el día. Su control de la temperatura depende en parte de la termorregulación conductual. Por ejemplo, usan sus alas para cubrir la piel desnuda de la parte superior de las patas y los flancos para conservar el calor, o dejan estas áreas al descubierto para liberarlo. Las alas también funcionan como estabilizadores para proporcionar una mejor maniobrabilidad al correr. Las pruebas han demostrado que las alas participan activamente en el frenado rápido, los giros y las maniobras en zigzag. [ 25 ] Tienen entre 50 y 60 plumas en la cola, y sus alas tienen 16 plumas primarias, cuatro alulares y entre 20 y 23 secundarias. [ 15 ]  

El esternón del avestruz común es plano, sin la quilla a la que se unen los músculos de las alas en las aves voladoras. [ 26 ] El pico es plano y ancho, con una punta redondeada. [ 19 ] Como todas las ratites , el avestruz no tiene buche , [ 27 ] y también carece de vesícula biliar [ 28 ] y el ciego mide 71 cm (28 in) . A diferencia de todas las demás aves vivas, el avestruz común secreta la orina separada de las heces. [ 29 ] Todas las demás aves almacenan la orina y las heces combinadas en el coprodeo , pero el avestruz almacena las heces en el recto terminal. [ 29 ] También tienen huesos púbicos únicos que están fusionados para sostener su intestino. A diferencia de la mayoría de las aves, los machos tienen un órgano copulador , que es retráctil y mide 20 cm (7,9 in) de largo. Su paladar difiere del de otras ratites en que los huesos esfenoides y palatino no están conectados. [ 15 ]    

Como el ave viva más grande, el avestruz común es también el dinosaurio vivo más grande . Por consiguiente, los avestruces se han utilizado como referencia para estudiar la biomecánica de los dinosaurios extintos. [ 30 ]

Taxonomía

El avestruz común fue descrito originalmente por Carl Linnaeus de Suecia en su obra del siglo XVIII, Systema Naturae, bajo su nombre binomial actual . [ 31 ] Su género deriva del latín tardío struthio, que significa "avestruz". El nombre específico es una alusión a "strouthokamelos", el nombre griego antiguo para el avestruz, que significa gorrión camello, [ 32 ] el término "camello" se refiere a su hábitat seco. [ 33 ] Στρουθοκάμηλος sigue siendo el nombre griego moderno para el avestruz.

El avestruz común pertenece a la infraclase Palaeognathae , comúnmente conocida como ratites . Otros miembros incluyen ñandúes , emús , casuarios , moas , kiwis , aves elefante y tinamúes .

Subespecie

Se aceptan cuatro subespecies :

Algunos análisis indican que el avestruz somalí ahora se considera una especie independiente; el Proyecto Árbol de la Vida , la Lista de Aves del Mundo de Clements , BirdLife International y la Lista Mundial de Aves del COI la aceptan como una especie distinta. Algunas autoridades, incluida la Lista Completa de Aves del Mundo de Howard y Moore , no la aceptan como una especie separada. [ 9 ] [ 40 ] Las comparaciones de haplotipos de ADN mitocondrial sugieren que divergió de los otros avestruces hace unos 4 millones de años debido a la formación del Rift de África Oriental . La hibridación con la subespecie que evolucionó al suroeste de su área de distribución, S. c. massaicus , aparentemente se ha evitado a gran escala debido a la separación ecológica; el avestruz somalí prefiere los matorrales donde ramonea vegetación de altura media para alimentarse, mientras que el avestruz masái es, como las otras subespecies, un ave herbívora de la sabana abierta y el hábitat de miombo . [ 41 ]

La población de Río de Oro fue separada en su momento como Struthio camelus spatzi porque los poros de sus cáscaras de huevo tenían forma de lágrima y no redonda. Dado que existe una variación considerable de este carácter y no había otras diferencias entre estas aves y las poblaciones adyacentes de S. c. camelus , la separación ya no se considera válida. [ 42 ] [ 43 ] Sin embargo, un estudio que analizó el esqueleto postcraneal de todas las especies y subespecies de avestruces vivas y recientemente extintas pareció validar a S. c. spatzi basándose en sus proporciones esqueléticas únicas. [ 44 ] Esta población desapareció en la segunda mitad del siglo XX. Hubo informes del siglo XIX sobre la existencia de avestruces pequeñas en el norte de África; a estas se las denomina avestruz de Levaillant ( Struthio bidactylus ) pero siguen siendo una forma hipotética sin respaldo de evidencia material. [ 45 ]

Distribución y hábitat

Los avestruces comunes antiguamente ocupaban África al norte y al sur del Sahara , África Oriental, África al sur del cinturón de selva tropical y gran parte de Asia Menor . [ 15 ] Hoy en día, los avestruces comunes prefieren terrenos abiertos y son nativos de las sabanas y el Sahel de África, tanto al norte como al sur de la zona de bosque ecuatorial. [ 46 ] En el suroeste de África habitan el semidesierto o el desierto verdadero. Los avestruces comunes criados en granjas en Australia han establecido poblaciones asilvestradas . [ 1 ] [ 47 ] Los avestruces árabes en el Cercano y Medio Oriente fueron cazados hasta su extinción a mediados del siglo XX. Los intentos de reintroducir el avestruz común en Israel han fracasado. [ 39 ] Ocasionalmente se han visto avestruces comunes habitando islas en el archipiélago de Dahlak , en el Mar Rojo cerca de Eritrea .

Una investigación realizada por el Instituto Birbal Sahni de Paleobotánica en India halló evidencia molecular de que los avestruces habitaron la India hace 25 000 años. Pruebas de ADN realizadas en cáscaras de huevo fosilizadas recuperadas de ocho yacimientos arqueológicos en los estados de Rajastán, Gujarat y Madhya Pradesh revelaron una similitud genética del 92 % entre las cáscaras y el avestruz del norte de África, lo que sugiere que podrían ser parientes bastante lejanos. [ 48 ] [ 49 ]

Los avestruces fueron introducidos en Australia para la agricultura, y actualmente existe una pequeña población salvaje en el interior de Australia . [ 50 ]

Comportamiento y ecología

Pareja "bailando"
Dos pájaros "bailando"
Dormir, con fases de sueño REM y sueño de ondas lentas [ 51 ]

Los avestruces comunes normalmente pasan los meses de invierno en parejas o solos. Solo el 16 por ciento de los avistamientos de avestruces comunes fueron de más de dos aves. [ 15 ] Durante la temporada de reproducción y a veces durante períodos de sequía extrema, los avestruces viven en grupos nómadas de cinco a 100 aves (lideradas por una hembra dominante) que a menudo viajan junto con otros animales de pastoreo , como cebras o antílopes . [ 46 ] Los avestruces son diurnos , pero pueden estar activos en noches de luna llena. Son más activos temprano y tarde en el día. [ 15 ] El territorio del avestruz común macho es de entre 2 y 20 km 2 (0,77 y 7,72 mi sq ) . [ 18 ]   

Un numeroso grupo de unas 30 avestruces se reunió en el Parque Nacional de Nairobi, Kenia.

Con su aguda vista y oído, los avestruces comunes pueden detectar depredadores como leones desde lejos. Cuando son perseguidos por un depredador, se sabe que alcanzan velocidades superiores a 70 km/h (43 mph) [ 15 ] o posiblemente 80 km/h (50 mph) [ 52 ] y pueden mantener una velocidad constante de 50 km/h (31 mph) , lo que convierte al avestruz común en el animal bípedo más rápido. [ 53 ] [ 54 ] Cuando se tumban y se esconden de los depredadores, las aves apoyan la cabeza y el cuello planos en el suelo, lo que hace que parezcan un montículo de tierra desde la distancia, ayudado por la bruma de calor en su hábitat cálido y seco. [ 55 ] [ 56 ]      

Cuando se sienten amenazadas, las avestruces comunes huyen, pero pueden causar lesiones graves e incluso la muerte con patadas de sus poderosas patas. [ 46 ] Sus patas solo pueden patear hacia adelante. [ 57 ] La patada de una avestruz puede generar 225 kgf (2210 N; 500 lbf) . [ 58 ]   

Alimentación

Se alimentan principalmente de semillas, arbustos, hierba, fruta y flores; [ 15 ] [ 18 ] ocasionalmente también comen insectos como langostas , roedores como ratones , pequeños reptiles como lagartos y restos de animales dejados por depredadores carnívoros. [ 46 ] Al carecer de dientes, tragan guijarros que actúan como gastrolitos para triturar el alimento en la molleja . Al comer, llenan su esófago con alimento, que a su vez pasa por su esófago en forma de una bola llamada bolo . El bolo puede ser de hasta 210 ml (7.4 onzas líquidas imp .; 7.1 onzas líquidas estadounidenses ) . Después de pasar por el cuello (no hay buche ) el alimento entra en la molleja y es procesado por los guijarros mencionados. La molleja puede contener hasta 1300 g (46 onzas) , de los cuales hasta el 45% puede ser arena y guijarros. [ 18 ] Los avestruces comunes pueden pasar varios días sin beber, utilizando el agua metabólica y la humedad de las plantas ingeridas, [ 59 ] pero disfrutan del agua líquida y frecuentemente se bañan donde está disponible. [ 46 ] Pueden sobrevivir perdiendo hasta el 25% de su peso corporal por deshidratación . [ 60 ]         

Apareamiento

Apareamiento en el Área de Conservación de Ngorongoro
Con huevos

Los avestruces comunes alcanzan la madurez sexual entre los 2 y 4 años de edad; las hembras maduran aproximadamente seis meses antes que los machos. Al igual que otras aves, un individuo puede reproducirse varias veces a lo largo de su vida . La temporada de apareamiento comienza en marzo o abril y termina antes de septiembre. El proceso de apareamiento difiere en las distintas regiones geográficas. Los machos territoriales suelen emitir un fuerte bramido (inflando su cuello) en defensa de su territorio y su harén de dos a siete hembras; [ 61 ] el macho que logra aparearse puede entonces con varias hembras de la zona, pero solo formará pareja con una hembra "principal". [ 61 ]

El gallo realiza movimientos con sus alas, alternando aleteos, hasta que atrae a una pareja. Se dirigen al área de apareamiento y él mantiene la privacidad ahuyentando a los intrusos. Pastan hasta que su comportamiento se sincroniza, entonces la alimentación pasa a un segundo plano y el proceso adquiere una apariencia ritual. El gallo vuelve a batir sus alas alternativamente con excitación y comienza a hurgar en el suelo con su pico. Luego, aletea violentamente para despejar simbólicamente un nido en la tierra. Después, mientras la gallina corre en círculo a su alrededor con las alas bajas, él gira la cabeza en espiral. Ella se deja caer al suelo y él la monta para copular. [ 15 ] Los avestruces comunes criados exclusivamente por humanos pueden dirigir su comportamiento de cortejo no hacia otros avestruces, sino hacia sus cuidadores humanos. [ 62 ]

Huevo
Huevo frito

La hembra de avestruz común pone sus huevos fertilizados en un único nido comunal, un simple hoyo de 30 a 60 cm (12 a 24 pulgadas) de profundidad y 3 m (9,8 pies) de ancho, [ 63 ] excavado en el suelo por el macho. La hembra dominante pone sus huevos primero; cuando llega el momento de cubrirlos para la incubación, descarta los huevos adicionales de las hembras más débiles, dejando unos 20 en la mayoría de los casos. [ 15 ] Una hembra de avestruz común puede distinguir sus propios huevos de los demás en un nido comunal. [ 64 ] Los huevos de avestruz son los más grandes de todos los huevos, [ 65 ] aunque en realidad son los huevos más pequeños en relación con el tamaño del ave adulta: en promedio miden 15 cm (5,9 pulgadas) de largo, 13 cm (5,1 pulgadas) de ancho y pesan 1,4 kg (3,1 libras) , más de 20 veces el peso de un huevo de gallina y solo del 1 al 4% del tamaño de la hembra. [ 66 ] Son de color crema brillante, con conchas gruesas marcadas por pequeñas cavidades. [ 26 ]          

Los huevos son incubados por las hembras durante el día y por los machos durante la noche. Esto utiliza el color de ambos sexos para evitar ser detectados en el nido. La hembra de color apagado se camufla con la arena, mientras que el macho negro es casi indetectable en la noche. [ 26 ] El período de incubación es de 35 a 45 días, lo cual es bastante corto en comparación con otras ratites . Se cree que esto se debe a la alta tasa de depredación. [ 66 ] Por lo general, el macho defiende a los polluelos y les enseña a alimentarse, aunque machos y hembras cooperan en la crianza de los polluelos. Menos del 10% de los nidos sobreviven al período de 9 semanas de puesta e incubación, y de los polluelos sobrevivientes, solo el 15% sobrevive hasta el año de edad. [ 18 ] Sin embargo, entre las avestruces comunes que sobreviven hasta la edad adulta, esta especie es una de las especies de aves más longevas. Las avestruces comunes en cautiverio han vivido hasta 62 años y 7 meses. [ 67 ]

Depredadores

Una joven perseguida por un guepardo

Como especie no voladora en la rica biozona de la sabana africana, el avestruz común se enfrenta a una variedad de depredadores formidables a lo largo de su ciclo de vida. Los animales que depredan avestruces de todas las edades pueden incluir guepardos , leones , leopardos , perros salvajes africanos y hienas manchadas . [ 15 ] Los depredadores de nidos y crías de avestruces comunes incluyen chacales , varias aves rapaces , facóqueros , mangostas y buitres egipcios . [ 61 ] [ 68 ] Se sabe que los buitres egipcios arrojan piedras a los huevos de avestruz para romperlos y poder comerse su contenido. [ 69 ]

Debido a la presión de la depredación, los avestruces comunes tienen muchas tácticas antipredadoras. Aunque pueden dar patadas formidables, usan su gran vista y velocidad para huir de la mayoría de sus depredadores. [ 70 ] Dado que los avestruces que han detectado depredadores son casi imposibles de atrapar, la mayoría de los depredadores intentarán emboscar a un ave desprevenida usando vegetación u otros objetos que obstruyan. [ 61 ] Algunos avestruces buscan alimento con otros avestruces o mamíferos como ñus y cebras para detectar depredadores de manera más eficiente. [ 71 ] [ 37 ] Si el nido o las crías están amenazados, uno o ambos padres pueden crear una distracción, fingiendo una lesión. [ 66 ] Sin embargo, a veces pueden luchar ferozmente contra los depredadores, especialmente cuando defienden a los polluelos, y son capaces de matar humanos, hienas e incluso leones en tales confrontaciones. [ 54 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] En áreas no nativas, especialmente en granjas de avestruces en América del Norte, los avestruces adultos no tienen enemigos conocidos debido a su gran tamaño, presencia intimidante y comportamiento similar al de perros guardianes de gran tamaño, con casos en los que atacaron y decapitaron coyotes en una ocasión. [ 75 ]

Por lo general, la caza de avestruces la realizan coaliciones de guepardos machos en la región del Kalahari durante la noche, cuando la vigilancia de los avestruces es menos efectiva. [ 76 ] Los guepardos en otras regiones rara vez cazan avestruces, pero se ha informado de una coalición excepcional compuesta por tres guepardos de África Oriental en Kenia. [ 77 ] [ 78 ] De manera similar, los leones cazan avestruces principalmente en la región del Kalahari y no en otras regiones, o las toman como solo un pequeño porcentaje de su presa. [ 77 ] En general, debido a su velocidad, vigilancia y patada posiblemente peligrosa, los avestruces suelen ser evitados por la mayoría de los depredadores, incluidos leones, leopardos, perros salvajes y guepardos. [ 79 ] [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] A pesar del cuidado parental, el 90% es típico para la mortalidad de los polluelos, la mayor parte causada por la depredación. [ 74 ]

Fisiología

Respiración

Anatomía

Ubicación esquemática de los sacos aéreos

La morfología del pulmón del avestruz común indica que la estructura se ajusta a la de otras especies de aves , pero aún conserva partes de su estructura primitiva de ratite . [ 83 ] La abertura a la vía respiratoria comienza con la cavidad laríngea situada posterior a las coanas dentro de la cavidad bucal . [ 84 ] La punta de la lengua se sitúa anterior a las coanas, excluyendo la vía respiratoria nasal de la cavidad bucal. [ 84 ] La tráquea se sitúa ventralmente a las vértebras cervicales extendiéndose desde la laringe hasta la siringe , donde la tráquea entra en el tórax , dividiéndose en dos bronquios primarios , uno para cada pulmón, en los que continúan directamente para convertirse en mesobronquios. [ 84 ] Diez sacos aéreos diferentes se unen a los pulmones para formar áreas para la respiración. [ 84 ] Los sacos aéreos más posteriores (abdominal y postorácico) difieren en que el saco aéreo abdominal derecho es relativamente pequeño, situado a la derecha del mesenterio y dorsal al hígado. [ 84 ] Mientras que el saco aéreo abdominal izquierdo es grande y se sitúa a la izquierda del mesenterio. [ 84 ] La conexión desde los mesobronquios principales a los sacos aéreos más anteriores, incluidos los sacos interclavicular , clavicular lateral y pretorácico, se conoce como la región ventrobronquial. Mientras que el extremo caudal del mesobronquio se ramifica en varios dorsobronquios. Juntos, los ventrobronquios y los dorsobronquios están conectados por vías aéreas intrapulmonares, los parabronquios, que forman una estructura arcada dentro del pulmón llamada paleopulmón. Es la única estructura que se encuentra en aves primitivas como las ratites. [ 84 ]

La siringe tiene músculos simples. Los únicos sonidos que puede producir son rugidos y siseos.

Los sacos aéreos más grandes que se encuentran dentro del sistema respiratorio son los de la región postorácica, mientras que los demás disminuyen de tamaño respectivamente: los sacos interclaviculares (impares), abdominales, pretorácicos y claviculares laterales. [ 85 ] El pulmón del avestruz común adulto carece de tejido conectivo conocido como septos interparabronquiales, que proporciona resistencia al pulmón aviar poco distensible en otras especies de aves. Debido a esta falta de tejido conectivo que rodea los parabronquios y la luz parabronquial adyacente, intercambian capilares sanguíneos o placas epiteliales avasculares . [ 83 ] Al igual que los mamíferos, los pulmones del avestruz contienen una abundancia de células tipo II en los sitios de intercambio de gases; una adaptación para prevenir el colapso pulmonar durante cambios leves de volumen. [ 83 ]

Función

El avestruz común es un endotermo y mantiene una temperatura corporal de 38,1–39,7 °C (100,6–103,5 °F) en sus condiciones de vida extremas, como el calor de las sabanas y las regiones desérticas de África. [ 86 ] El avestruz utiliza su sistema respiratorio mediante una bomba costal para la ventilación, en lugar de una bomba diafragmática como la que se observa en la mayoría de los mamíferos. [ 84 ] Por lo tanto, puede utilizar una serie de sacos aéreos conectados a los pulmones . El uso de sacos aéreos constituye la base de las tres principales características respiratorias de las aves:  

  1. El aire puede fluir continuamente en una sola dirección a través del pulmón, lo que lo hace más eficiente que el pulmón de los mamíferos.
  2. Proporciona a las aves un gran volumen residual, lo que les permite respirar mucho más despacio y profundamente que un mamífero de la misma masa corporal.
  3. Proporciona una gran fuente de aire que se utiliza no solo para el intercambio gaseoso, sino también para la transferencia de calor por evaporación. [ 84 ]
Retrato de avestruz que muestra sus grandes ojos y largas pestañas, su pico plano y ancho, y sus fosas nasales.

La inhalación comienza en la boca y las fosas nasales ubicadas en la parte frontal del pico. El aire luego fluye a través del espacio muerto anatómico de una tráquea altamente vascularizada ( aprox. 78 cm (31 in) ) y un sistema bronquial expansivo, donde se conduce aún más a los sacos aéreos posteriores. [ 87 ] El flujo de aire a través de los parabronquios del paleopulmo es en la misma dirección que los dorsobronquios durante la inspiración y la espiración. El aire inspirado se mueve al sistema respiratorio como resultado de la expansión de la cavidad toracoabdominal; controlada por los músculos inspiratorios. Durante la espiración, el aire pobre en oxígeno fluye a los sacos aéreos anteriores [ 85 ] y es expulsado por la acción de los músculos espiratorios. Los sacos aéreos del avestruz común juegan un papel clave en la respiración, ya que son espaciosos y aumentan el área de superficie (como lo describe el Principio de Fick ). [ 87 ] El aire rico en oxígeno fluye unidireccionalmente a través de la superficie respiratoria de los pulmones; proporcionando sangre que tiene un flujo cruzado con una alta concentración de oxígeno. [ 87 ]  

Para compensar el gran espacio "muerto", la tráquea del avestruz común carece de válvulas que permitan un flujo de aire inspiratorio más rápido. [ 88 ] Además, la capacidad pulmonar total del sistema respiratorio (incluidos los pulmones y diez sacos aéreos) de un avestruz de 100 kg (220 lb) es de aproximadamente 15 L (920 in³ ) , con un volumen corriente que oscila entre 1,2 y 1,5 L (73 y 92 in³ ) . [ 85 ] [ 88 ] Se observa que el volumen corriente se duplica, lo que resulta en un aumento de 16 veces en la ventilación. [ 84 ] En general, la respiración del avestruz puede considerarse un sistema de alta velocidad y baja presión. [ 85 ] En reposo, existe una pequeña diferencia de presión entre los sacos aéreos del avestruz y la atmósfera, lo que sugiere un llenado y vaciado simultáneo de los sacos aéreos. [ 88 ]        

El aumento de la frecuencia respiratoria desde el rango bajo al rango alto es repentino y ocurre en respuesta a la hipertermia . Las aves carecen de glándulas sudoríparas, por lo que cuando se ven sometidas a estrés por calor, dependen en gran medida de una mayor evaporación del sistema respiratorio para la transferencia de calor. Sin embargo, este aumento en la frecuencia respiratoria no está necesariamente asociado con una mayor tasa de consumo de oxígeno. [ 84 ] Por lo tanto, a diferencia de la mayoría de las demás aves, el avestruz común puede disipar el calor mediante el jadeo sin experimentar alcalosis respiratoria al modificar la ventilación del medio respiratorio. Durante la hiperpnea, los avestruces jadean a una frecuencia respiratoria de 40 a 60  ciclos por minuto, en comparación con su frecuencia de reposo de 6 a 12  ciclos por minuto. [ 85 ] Las propiedades calientes, secas y sin humedad del medio respiratorio del avestruz común afectan la tasa de difusión del oxígeno ( Ley de Henry ). [ 87 ]

Los avestruces comunes se desarrollan mediante angiogénesis intususceptiva , un mecanismo de formación de vasos sanguíneos que caracteriza a muchos órganos. [ 83 ] No solo está involucrado en la expansión vascular, sino también en la angioadaptación [ 89 ] de los vasos para satisfacer las necesidades fisiológicas. [ 83 ] El uso de tales mecanismos demuestra un aumento en las etapas posteriores del desarrollo pulmonar , junto con una elaborada vasculatura parabronquial y la reorientación de los capilares sanguíneos de intercambio de gases para establecer el sistema de flujo cruzado en la barrera sangre-gas. [ 83 ] La barrera sangre-gas (BGB) de su tejido pulmonar es gruesa. La ventaja de esta barrera gruesa puede ser la protección contra el daño por grandes volúmenes de flujo sanguíneo en momentos de actividad, como correr, [ 90 ] ya que el aire es bombeado por los sacos aéreos en lugar del propio pulmón. Como resultado, los capilares en los parabronquios tienen paredes más delgadas, lo que permite un intercambio gaseoso más eficiente. [ 84 ] En combinación con sistemas circulatorios pulmonar y sistémico separados, ayuda a reducir la tensión en la BGB. [ 83 ]

Circulación

Anatomía del corazón

El corazón del avestruz común es un sistema cerrado, una cámara contráctil. Está compuesto de tejido muscular miogénico asociado con características de contracción cardíaca. Posee un sistema circulatorio doble, con circuito pulmonar y circuito sistémico. [ 87 ]

El corazón del avestruz común tiene características similares a las de otras especies de aves, como tener forma cónica y estar rodeado por una capa de pericardio . [ 91 ] Además, las similitudes también incluyen un mayor volumen de la aurícula derecha y un ventrículo izquierdo más grueso para completar el circuito sistémico . [ 91 ] El corazón del avestruz tiene tres características que están ausentes en aves emparentadas:

  1. La válvula auriculoventricular derecha está fijada al tabique interventricular mediante un grueso músculo que impide el reflujo de sangre hacia la aurícula durante la sístole ventricular . [ 91 ] En las aves, esta válvula solo está conectada por una corta inserción septal. [ 91 ]
  2. Las venas pulmonares se unen a la aurícula izquierda por separado, y también la abertura de las venas pulmonares está separada por un tabique. [ 91 ]
  3. Las bandas moderadoras , repletas de fibras de Purkinje , se encuentran en diferentes ubicaciones de los ventrículos izquierdo y derecho. [ 91 ] Estas bandas están asociadas con las contracciones del corazón y sugieren que esta diferencia provoca que el ventrículo izquierdo se contraiga con más fuerza para generar mayor presión y lograr una circulación sanguínea completa por todo el cuerpo. [ 91 ]

La posición del nódulo auriculoventricular difiere de la de otras aves. Se localiza en el endocardio de la superficie auricular de la válvula auriculoventricular derecha. No está cubierto por tejido conectivo, característica de la anatomía cardíaca de los vertebrados. Además, contiene menos miofibrillas que las células miocárdicas habituales. El nódulo AV conecta las cámaras auricular y ventricular. Su función es transmitir el impulso eléctrico desde las aurículas al ventrículo. Al observar las células miocárdicas, se aprecia que poseen cromosomas grandes y densamente empaquetados dentro del núcleo. [ 92 ]

Las arterias coronarias comienzan en el seno aórtico derecho e izquierdo y proporcionan sangre al músculo cardíaco de manera similar a la mayoría de los demás vertebrados. [ 93 ] Otras aves domésticas capaces de volar tienen tres o más arterias coronarias que suministran sangre al músculo cardíaco. El suministro de sangre por las arterias coronarias se forma comenzando como una rama grande sobre la superficie del corazón. Luego se mueve a lo largo del surco coronario y continúa dentro del tejido como ramas interventriculares hacia el ápice del corazón . Las aurículas , los ventrículos y el tabique reciben sangre de esta manera. Las ramas profundas de las arterias coronarias que se encuentran dentro del tejido cardíaco son pequeñas y suministran a la válvula interventricular y a la válvula auriculoventricular derecha los nutrientes sanguíneos para llevar a cabo sus procesos. La arteria interauricular del avestruz es de tamaño pequeño y suministra sangre exclusivamente solo a una parte de la aurícula izquierda y al tabique interauricular. [ 42 ] [ 43 ]

Estas fibras de Purkinje (fibras p), que se encuentran en las bandas moderadoras del corazón, son fibras musculares cardíacas especializadas que provocan la contracción del corazón. [ 94 ] Las células de Purkinje se encuentran principalmente en el endocardio y el subendocardio. [ 94 ] El nódulo sinoauricular muestra una pequeña concentración de fibras de Purkinje; sin embargo, continuando a través de la vía de conducción del corazón, el haz de His muestra la mayor cantidad de estas fibras. [ 94 ]

Composición sanguínea

El recuento de glóbulos rojos por unidad de volumen en el avestruz es aproximadamente el 40% del de un humano; sin embargo, los glóbulos rojos del avestruz son aproximadamente tres veces más grandes que los de un humano. [ 95 ] La afinidad de oxígeno de la sangre, conocida como P 50 , es mayor que la de los humanos y especies aviares similares. [ 95 ] La razón de esta menor afinidad de oxígeno se debe a la configuración de la hemoglobina que se encuentra en la sangre del avestruz común. [ 95 ] El tetrámero del avestruz común está compuesto por hemoglobina tipo A y D, en comparación con los tetrámeros típicos de los mamíferos compuestos por hemoglobina tipo A y B; la configuración de la hemoglobina D causa una menor afinidad de oxígeno en el sitio de la superficie respiratoria. [ 95 ]

Durante la etapa embrionaria , está presente la hemoglobina E. [ 96 ] Este subtipo aumenta la afinidad por el oxígeno para transportarlo a través de la membrana alantoidea del embrión. [ 96 ] Esto puede atribuirse a la alta necesidad metabólica del embrión en desarrollo, por lo que la alta afinidad por el oxígeno sirve para satisfacer esta demanda. Cuando el polluelo eclosiona, la hemoglobina E disminuye mientras que la hemoglobina A y D aumenta en concentración. [ 96 ] Este cambio en la concentración de hemoglobina resulta en una disminución de la afinidad por el oxígeno y un aumento del valor de P 50. [ 96 ]

Además, el valor P 50 está influenciado por diferentes moduladores orgánicos. [ 96 ] En el eritrocito típico de mamífero, el 2,3-DPG causa una menor afinidad por el oxígeno. El 2,3-DPG constituye aproximadamente el 42-47% del fosfato celular del avestruz embrionario. [ 96 ] Sin embargo, el avestruz adulto no tiene 2,3-DPG detectable. En lugar de 2,3-DPG, el avestruz utiliza polifosfatos de inositol (IPP), que varían de 1 a 6 fosfatos por molécula. [ 96 ] En relación con el IPP, el avestruz también utiliza ATP para disminuir la afinidad por el oxígeno. [ 96 ] El ATP tiene una concentración constante de fosfato en la célula [ 96 ] , alrededor del 31% en los períodos de incubación y disminuyendo al 16-20% en polluelos de 36 días de edad. [ 96 ] Sin embargo, el IPP tiene bajas concentraciones, alrededor del 4%, de la concentración total de fosfato en etapas embrionarias, pero la concentración de IPP aumenta hasta el 60% del fosfato total de la célula. [ 96 ] La mayor parte de la concentración de fosfato cambia de 2,3-DPG a IPP, lo que sugiere que el resultado de la baja afinidad general por el oxígeno se debe a estos polifosfatos variables. [ 96 ]

En cuanto a la adaptación inmunológica, se descubrió que los avestruces comunes silvestres poseen una defensa inmunitaria no específica pronunciada, con un contenido sanguíneo que refleja altos valores de lisosomas y fagocitos en el medio. Esto contrasta con los avestruces domesticados, que en cautiverio desarrollan una alta concentración de anticuerpos de inmunoglobulina en su circulación, lo que indica una respuesta inmunológica adquirida. Se sugiere que esta adaptabilidad inmunológica podría permitir a esta especie tener una alta tasa de supervivencia en entornos variables. [ 70 ]

Osmorregulación

Desafíos fisiológicos

El avestruz común es un animal xérico , debido a que vive en hábitats secos y calurosos. [ 87 ] El agua escasea en ambientes secos y calurosos, lo que supone un desafío para el consumo de agua del avestruz. Además, el avestruz es un ave terrestre y no puede volar para encontrar fuentes de agua, lo que supone un desafío adicional. Debido a su tamaño, los avestruces comunes no pueden escapar fácilmente del calor de su entorno; sin embargo, se deshidratan menos que sus congéneres de aves más pequeñas debido a su pequeña relación superficie-volumen . [ 97 ] Los hábitats cálidos y áridos producen estrés osmótico, como la deshidratación , que desencadena la respuesta homeostática del avestruz común para osmorregular.

Descripción general del sistema

El avestruz común está bien adaptado a ambientes cálidos y áridos gracias a la especialización de sus órganos excretores . El avestruz común posee un colon extremadamente largo y bien desarrollado , con una longitud aproximada de 11–13 m (36–43 pies) entre el coprodeo y los ciegos pares , que miden alrededor de 80 cm (31 pulgadas) de largo. [ 97 ] También se encuentra un ciego bien desarrollado que, junto con el recto , forma las cámaras de fermentación microbiana utilizadas para la descomposición de carbohidratos . [ 97 ] El catabolismo de los carbohidratos produce alrededor de 0,56 g (8,6 g) de agua que puede utilizarse internamente. [ 87 ] La mayor parte de su orina se almacena en el coprodeo, y las heces se almacenan por separado en el colon terminal. [ 97 ] El coprodeo se encuentra ventral al recto terminal y al urodeo (donde se abren los uréteres ). [ 84 ] Se encuentra un fuerte esfínter entre el recto terminal y el coprodeo. [ 84 ] El coprodeo y la cloaca son los principales mecanismos osmorreguladores utilizados para la regulación y reabsorción de iones y agua, o conservación neta de agua. [ 84 ] Como se espera en una especie que habita regiones áridas, la deshidratación causa una reducción en el agua fecal, o heces secas. [ 84 ] Se cree que esta reducción es causada por altos niveles de aldosterona plasmática , que conduce a la absorción rectal de sodio y agua. [ 84 ] También se espera la producción de orina hiperosmótica ; se ha encontrado que la orina cloacal es de 800 mOsm . [ 84 ] La relación U:P (orina:plasma) del avestruz común es, por lo tanto, mayor que uno. La difusión de agua al coprodeo (donde se almacena la orina) desde el plasma a través del epitelio se elimina. [ 84 ] Se cree que este vacío es causado por la gruesa capa mucosa del coprodeo. [ 84 ]      

Función renal

Los avestruces comunes tienen dos riñones , de color marrón chocolate, textura granular y ubicados en una depresión en la cavidad pélvica de la pared dorsal. [ 98 ] Están cubiertos por peritoneo y una capa de grasa. [ 84 ] Cada riñón mide aproximadamente 300 mm (12 pulgadas) de largo, 70 mm (2,8 pulgadas) de ancho y está dividido en secciones craneal , media y caudal por grandes venas. [ 84 ] La sección caudal es la más grande y se extiende hasta la parte media de la pelvis. [ 84 ] Los uréteres salen de la superficie ventral caudomedial y continúan caudalmente, cerca de la línea media, hacia la abertura del urodeum de la cloaca. [ 84 ] Aunque no hay vejiga, una bolsa dilatada del uréter almacena la orina hasta que se secreta continuamente desde los uréteres hacia el urodeum hasta su descarga. [ 98 ]    

Los riñones de las avestruces comunes son bastante grandes y, por lo tanto, pueden contener cantidades significativas de solutos . Por consiguiente, las avestruces comunes beben volúmenes relativamente grandes de agua diariamente y excretan cantidades generosas de orina altamente concentrada . Es cuando no hay agua potable disponible o se retira que la orina se vuelve altamente concentrada con ácido úrico y uratos . [ 84 ] Parece que las avestruces comunes que normalmente beben cantidades relativamente grandes de agua tienden a depender de la conservación renal de agua dentro del sistema renal cuando el agua potable escasea. Aunque no se han realizado estudios renales detallados oficiales [ 99 ] sobre la tasa de flujo (Ley de Poiseuille) y la composición de la orina ureteral en la avestruz, el conocimiento de la función renal se ha basado en muestras de orina cloacal y muestras o recolecciones cuantitativas de orina eliminada. [ 84 ] Los estudios han demostrado que la cantidad de ingesta de agua y la deshidratación impactan la osmolalidad plasmática y la osmolalidad urinaria en avestruces de varios tamaños. Durante un estado normal de hidratación de los riñones, las avestruces jóvenes tienden a tener una osmolalidad plasmática medida de 284 mOsm y una osmolalidad urinaria de 62 mOsm. Los adultos tienen tasas más altas con una osmolalidad plasmática de 330 mOsm y una osmolalidad urinaria de 163 mOsm. La osmolalidad tanto del plasma como de la orina puede alterarse según haya una cantidad excesiva o deficiente de agua en los riñones. Un hecho interesante de las avestruces comunes es que cuando el agua está disponible libremente, la osmolalidad urinaria puede reducirse a 60–70 mOsm, sin perder ningún soluto necesario de los riñones cuando se excreta el exceso de agua. [ 84 ] Las avestruces deshidratadas o sobrecargadas de sal pueden alcanzar una osmolalidad urinaria máxima de aproximadamente 800 mOsm. Cuando se ha medido la osmolalidad plasmática simultáneamente con la orina osmótica máxima, se observa que la relación orina:plasma es de 2,6:1, la más alta encontrada entre las especies aviares. [ 84 ] Junto con la deshidratación, también hay una reducción en la tasa de flujo de 20 L·d −1 a solo 0,3–0,5 L·d −1 .

En mamíferos y avestruces comunes, el aumento de la tasa de filtración glomerular (TFG) y la tasa de flujo urinario (TFU) se debe a dietas con alto contenido proteico. Como se observa en varios estudios, los científicos han medido la depuración de creatinina , un marcador bastante fiable de la tasa de filtración glomerular (TFG). [ 84 ] Se ha observado que durante la hidratación normal en los riñones, la tasa de filtración glomerular es de aproximadamente 92  ml/min. Sin embargo, cuando un avestruz experimenta deshidratación durante al menos 48 horas (2 días), este valor disminuye a solo el 25% de la tasa de TFG hidratada. Por lo tanto, en respuesta a la deshidratación, los riñones del avestruz secretan pequeñas cantidades de filtrados glomerulares muy viscosos que no se han descompuesto y los devuelven al sistema circulatorio a través de los vasos sanguíneos . La reducción de la TFG durante la deshidratación es extremadamente alta, por lo que la excreción fraccional de agua (tasa de flujo urinario como porcentaje de la TFG) baja del 15 % en la hidratación normal al 1 % durante la deshidratación. [ 84 ]

Captación y recirculación de agua

Las avestruces comunes emplean características adaptativas para soportar el calor seco y la radiación solar en su hábitat. Las avestruces beben el agua disponible; sin embargo, su acceso al agua está limitado por su incapacidad para volar. También pueden obtener agua a través de su dieta, consumiendo plantas como la Euphorbia heterochroma , que retiene hasta un 87 % de agua. [ 84 ]

La masa de agua representa el 68 % de la masa corporal en avestruces comunes adultas; esto es menor que el 84 % de masa de agua en polluelos de 35 días. Se cree que los diferentes grados de retención de agua son resultado de la variación en la masa de grasa corporal. [ 84 ] En comparación con aves más pequeñas, las avestruces tienen una menor pérdida de agua por evaporación debido a su pequeña superficie corporal por unidad de peso. [ 87 ]

Cuando el estrés por calor es máximo, los avestruces comunes pueden recuperar la pérdida por evaporación utilizando un mecanismo metabólico de agua para contrarrestar la pérdida por orina, heces y evaporación respiratoria. Un experimento para determinar la fuente principal de ingesta de agua en el avestruz indicó que, si bien el avestruz emplea un mecanismo metabólico de producción de agua como fuente de hidratación, la fuente más importante de agua es el alimento. Cuando los avestruces fueron restringidos a la condición sin alimento ni agua, la producción metabólica de agua fue de solo 0,5  L·d −1 , mientras que el agua total perdida por orina, heces y evaporación fue de 2,3  L·d −1 . Cuando las aves recibieron tanto agua como alimento, la ganancia total de agua fue de 8,5  L·d −1 . En la condición de solo alimento, la ganancia total de agua fue de 10,1  L·d −1 . Estos resultados muestran que el mecanismo metabólico del agua no es capaz de mantener la pérdida de agua de forma independiente y que la ingesta de alimentos, específicamente de plantas con un alto contenido de agua como Euphorbia heterochroma , es necesaria para superar los desafíos de la pérdida de agua en el hábitat árido del avestruz común. [ 84 ]

En momentos de privación de agua, la concentración de electrolitos y la presión osmótica en la orina aumentan, mientras que la frecuencia de micción disminuye. En estas condiciones, la relación solutos en la orina :plasma es aproximadamente de 2,5, o hiperosmótica ; es decir, la relación de solutos a agua en el plasma disminuye, reduciendo así la presión osmótica plasmática. De esta manera, se retiene el agua , manteniendo al avestruz hidratado, mientras que la orina excretada contiene concentraciones más altas de solutos. Este mecanismo ejemplifica cómo la función renal facilita la retención de agua durante períodos de estrés por deshidratación. [ 87 ] [ 100 ]

Glándulas nasales

Varias especies de aves utilizan glándulas nasales de sal , junto con sus riñones, para controlar la hipertonicidad en su plasma sanguíneo . [ 101 ] Sin embargo, el avestruz común no muestra ninguna función glandular nasal con respecto a este proceso homeostático. [ 101 ] Incluso en un estado de deshidratación, que aumenta la osmolalidad de la sangre, las glándulas nasales de sal no muestran una contribución significativa a la eliminación de sal. [ 101 ] Además, la masa total de las glándulas era menor que la de la glándula nasal del pato. [ 101 ] El avestruz común, al tener un mayor peso corporal, debería tener glándulas nasales más grandes y pesadas para excretar sal de manera más efectiva de un mayor volumen de sangre, pero este no es el caso. Estas proporciones desiguales contribuyen a la suposición de que las glándulas nasales del avestruz común no desempeñan ningún papel en la excreción de sal.

Bioquímica

La mayoría de los solutos internos del avestruz común están compuestos por iones de sodio ( Na + ), iones de potasio ( K + ), iones de cloruro ( Cl− ) , ácidos grasos de cadena corta (AGCC) totales y acetato . [ 97 ] El ciego contiene una alta concentración de agua, con niveles reducidos cerca del colon terminal, y presenta una rápida disminución en las concentraciones de Na + y pequeños cambios en K + y Cl− . [ 97 ] El colon se divide en tres secciones y participa en la absorción de solutos. El colon superior absorbe principalmente Na + y AGCC y absorbe parcialmente KCl. [ 97 ] El colon medio absorbe Na + y AGCC, con poca transferencia neta de K + y Cl− . [ 97 ] El colon inferior absorbe ligeramente Na + y agua y secreta K + . No se observan movimientos netos de Cl− ni AGCC en el colon inferior. [ 97 ]

Cuando el avestruz común está deshidratado, la osmolalidad plasmática, los iones Na + , K + y Cl− aumentan; sin embargo, los iones K + vuelven a una concentración controlada. [ 102 ] El avestruz común también experimenta un aumento en el hematocrito , lo que resulta en un estado hipovolémico . [ 102 ] Dos hormonas antidiuréticas, la arginina vasotocina (AVT) y la angiotensina (AII), aumentan en el plasma sanguíneo como respuesta a la hiperosmolalidad y la hipovolemia. [ 102 ] La AVT desencadena la hormona antidiurética (ADH) que actúa sobre las nefronas del riñón. [ 87 ] La ​​ADH provoca una reabsorción de agua desde la luz de la nefrona hacia el líquido extracelular osmóticamente. [ 87 ] Estos líquidos extracelulares drenan luego hacia los vasos sanguíneos, causando un efecto de rehidratación. [ 87 ] Este drenaje previene la pérdida de agua al disminuir el volumen y aumentar la concentración de la orina. [ 87 ] La angiotensina, por otro lado, causa vasoconstricción en las arteriolas sistémicas y actúa como dipsógeno para los avestruces. [ 87 ] Ambas hormonas antidiuréticas trabajan juntas para mantener los niveles de agua en el cuerpo que normalmente se perderían debido al estrés osmótico del ambiente árido.

Los avestruces son uricotélicos , excretando nitrógeno en forma de ácido úrico y derivados relacionados. [ 87 ] La baja solubilidad del ácido úrico en agua da a los desechos nitrogenados del avestruz una consistencia de pasta semisólida. [ 87 ]

Termorregulación

Los avestruces comunes son endotermos homeotermos ; regulan una temperatura corporal constante mediante la regulación de su tasa de calor metabólico. [ 87 ] Regulan con precisión su temperatura corporal central, pero sus apéndices pueden estar más fríos en comparación, como se observa en especies reguladoras. [ 87 ] La temperatura de su pico, superficies del cuello, patas inferiores, pies y dedos se regula mediante el intercambio de calor con el ambiente. [ 103 ] Hasta el 40% del calor metabólico producido se disipa a través de estas estructuras, que representan aproximadamente el 12% de su superficie total. [ 103 ] La pérdida total de agua por evaporación (TEWL) es estadísticamente menor en el avestruz común que en las ratites de la familia Membering. [ 104 ]

A medida que aumenta la temperatura ambiente, la pérdida de calor seco disminuye, pero la pérdida de calor por evaporación aumenta debido al aumento de la respiración . [ 103 ] Cuando los avestruces experimentan altas temperaturas ambiente, alrededor de 50 °C (122 °F) , se vuelven ligeramente hipertérmicos; sin embargo, pueden mantener una temperatura corporal estable, alrededor de 40 °C (104 °F) , durante hasta 8 horas en estas condiciones. [ 85 ] Cuando se deshidrata, el avestruz común minimiza la pérdida de agua, lo que provoca que la temperatura corporal aumente aún más. [ 85 ] Cuando se permite que el calor corporal aumente, el gradiente de temperatura entre el avestruz común y el calor ambiente se equilibra . [ 87 ]    

Adaptaciones físicas

Los avestruces comunes han desarrollado un conjunto completo de adaptaciones conductuales para la termorregulación , como la alteración de sus plumas. [ 84 ] Los avestruces comunes muestran un comportamiento de esponjamiento de plumas que les ayuda en la termorregulación al regular la pérdida de calor convectivo a altas temperaturas ambientales. [ 103 ] También pueden buscar físicamente sombra en momentos de altas temperaturas ambientales. Al esponjar las plumas, contraen sus músculos para levantar sus plumas y aumentar el espacio de aire junto a su piel. [ 87 ] Este espacio de aire proporciona un espesor aislante de 7 cm (2,8 in) . [ 105 ] El avestruz también expondrá las ventanas térmicas de su piel sin plumas para mejorar la pérdida convectiva y radiativa en momentos de estrés por calor. [ 104 ] A temperaturas ambientales más altas, la temperatura de los apéndices inferiores aumenta hasta una diferencia de 5 °C (9,0 °F) con respecto a la temperatura ambiente. [ 103 ] Las superficies del cuello tienen una diferencia de alrededor de 6–7 °C (11–13 °F) a la mayoría de las temperaturas ambiente, excepto cuando las temperaturas están alrededor de 25 °C (77 °F) que fue solo 4 °C (7,2 °F) por encima del ambiente. [ 103 ]          

A bajas temperaturas ambientales, el avestruz común utiliza el aplanamiento de las plumas, que conserva el calor corporal mediante el aislamiento. El bajo coeficiente de conductancia del aire permite que se pierda menos calor al ambiente. [ 87 ] Este comportamiento de aplanamiento compensa la pérdida de agua por evaporación cutánea (CEWL) bastante deficiente del avestruz común. [ 106 ] Estas áreas con abundante plumaje, como el cuerpo, los muslos y las alas, no suelen variar mucho de las temperaturas ambientales debido a este control conductual. [ 103 ] Este avestruz también cubrirá sus patas para reducir la pérdida de calor al ambiente, además de experimentar piloerección y temblores cuando se enfrenta a bajas temperaturas ambientales.

Adaptaciones internas

El uso del intercambio de calor a contracorriente con el flujo sanguíneo permite la conservación/eliminación regulada del calor de las extremidades. [ 87 ] Cuando las temperaturas ambientales son bajas, los heterotermos contraen sus arteriolas para reducir la pérdida de calor a través de las superficies de la piel. [ 87 ] Lo contrario ocurre a altas temperaturas ambientales: las arteriolas se dilatan para aumentar la pérdida de calor. [ 87 ]

A temperaturas ambiente inferiores a su temperatura corporal ( zona de neutralidad térmica (ZNT)), los avestruces comunes disminuyen la temperatura de la superficie corporal de modo que la pérdida de calor se produce solo en aproximadamente el 10 % de la superficie total. [ 103 ] Este 10 % incluye áreas críticas que requieren que el flujo sanguíneo se mantenga alto para evitar la congelación, como sus ojos. [ 103 ] Sus ojos y oídos tienden a ser las regiones más cálidas. [ 103 ] Se ha descubierto que las temperaturas de las extremidades inferiores no superaban los 2,5 °C (4,5 °F) por encima de la temperatura ambiente, lo que minimiza el intercambio de calor entre pies, dedos, alas y patas. [ 103 ]  

Tanto la región gular como los sacos aéreos, al estar cerca de la temperatura corporal, son los principales responsables de la pérdida de calor y agua. [ 85 ] La temperatura superficial puede verse afectada por la tasa de flujo sanguíneo a una zona determinada y también por la superficie del tejido circundante. [ 87 ] El avestruz reduce el flujo sanguíneo a la tráquea para enfriarse y produce vasodilatación en los vasos sanguíneos alrededor de la región gular para elevar la temperatura del tejido. [ 85 ] Los sacos aéreos están poco vascularizados, pero muestran una temperatura elevada, lo que contribuye a la pérdida de calor. [ 85 ]

Las avestruces comunes han desarrollado un mecanismo de «enfriamiento cerebral selectivo» como medio de termorregulación. Esta modalidad les permite controlar la temperatura de la sangre que llega al cerebro en respuesta a las temperaturas ambientales extremas del entorno. El intercambio de calor se produce a través de las arterias cerebrales y la red oftálmica , una red de arterias que se originan en la arteria oftálmica. La red oftálmica es análoga a la red carotídea presente en los mamíferos, ya que también facilita la transferencia de calor desde la sangre arterial proveniente del tronco hacia la sangre venosa que regresa de las superficies de evaporación en la cabeza. [ 107 ]

Los investigadores sugieren que los avestruces comunes también emplean un mecanismo de "calentamiento cerebral selectivo" en respuesta a las temperaturas ambientales más frías durante las noches. Se descubrió que el cerebro mantiene una temperatura más cálida en comparación con el suministro de sangre arterial carótida . Los investigadores sugieren tres mecanismos que podrían explicar este hallazgo: [ 107 ]

  1. En primer lugar, sugieren un posible aumento de la producción de calor metabólico dentro del propio tejido cerebral para compensar la sangre arterial más fría que llega desde el núcleo.
  2. También especulan que existe una disminución general del flujo sanguíneo cerebral hacia el cerebro.
  3. Finalmente, sugieren que la perfusión de sangre venosa caliente en la red oftálmica ayuda a calentar la sangre cerebral que irriga el hipotálamo .

Será necesario realizar más investigaciones para descubrir cómo ocurre esto. [ 107 ]

Adaptaciones respiratorias

El avestruz común no tiene glándulas sudoríparas y, bajo estrés por calor, depende del jadeo para reducir su temperatura corporal. [ 85 ] El jadeo aumenta la pérdida de calor (y agua) por evaporación de sus superficies respiratorias, forzando así la eliminación de aire y calor sin la pérdida de sales metabólicas. [ 104 ] El jadeo permite al avestruz común tener una pérdida de agua por evaporación respiratoria (REWL) muy efectiva. El calor disipado por evaporación respiratoria aumenta linealmente con la temperatura ambiente, igualando la tasa de producción de calor. [ 84 ] Como resultado del jadeo, el avestruz común debería eventualmente experimentar alcalosis. [ 87 ] Sin embargo, la concentración de CO 2 en la sangre no cambia cuando se experimentan altas temperaturas ambientales. [ 85 ] Este efecto es causado por un cortocircuito en la superficie pulmonar . [ 85 ] El pulmón no está completamente desviado, lo que permite suficiente oxígeno para satisfacer las necesidades metabólicas del ave . [ 85 ] El avestruz común utiliza el aleteo gular , una rápida contracción y relajación rítmica de los músculos de la garganta, de forma similar al jadeo. [ 87 ] Ambas acciones permiten al avestruz aumentar activamente la tasa de enfriamiento por evaporación. [ 87 ]

En temperaturas elevadas, se pierde agua a través de la respiración. [ 87 ] Además, las variaciones en la temperatura superficial dentro del tracto respiratorio contribuyen de manera diferente a la pérdida total de calor y agua a través del jadeo. [ 85 ] La temperatura superficial del área gular es de 38 °C (100 °F) , la del área traqueal está entre 34 y 36 °C (93 y 97 °F) , y la de los sacos aéreos anterior y posterior es de 38 °C (100 °F) . [ 85 ] La tráquea, al ser más fría que la temperatura corporal, es un sitio de evaporación de agua. [ 85 ]      

A medida que el aire ambiente se calienta, puede producirse una evaporación adicional en la parte inferior de la tráquea, dirigiéndose hacia los sacos posteriores y desviando la superficie pulmonar. [ 85 ] La tráquea actúa como amortiguador de la evaporación debido a su longitud y a la vascularización controlada. [ 85 ] El gular también está muy vascularizado; su función es enfriar la sangre, pero también la evaporación, como se indicó anteriormente. El aire que fluye a través de la tráquea puede ser laminar o turbulento dependiendo del estado del ave. [ 87 ] Cuando el avestruz común respira normalmente, sin estrés térmico, el flujo de aire es laminar. [ 85 ] Cuando el avestruz común experimenta estrés térmico ambiental, el flujo de aire se considera turbulento. [ 85 ] Esto sugiere que el flujo de aire laminar causa poca o ninguna transferencia de calor, mientras que bajo estrés térmico el flujo de aire turbulento puede causar la máxima transferencia de calor dentro de la tráquea. [ 85 ]

Metabolismo

Las avestruces comunes pueden obtener la energía necesaria mediante la oxidación de los nutrientes absorbidos. Gran parte del metabolismo animal depende de la alometría , es decir, de la relación entre el tamaño corporal, la forma, la anatomía, la fisiología y el comportamiento. Por lo tanto, es plausible afirmar que el metabolismo en animales de mayor masa es superior al de animales de menor masa.

Cuando un ave está inactiva y sin alimentar, y la temperatura ambiente (es decir, en la zona termoneutral ) es alta, el gasto energético es mínimo. Este nivel de gasto se conoce como tasa metabólica basal (TMB) y se puede calcular midiendo la cantidad de oxígeno consumido durante diversas actividades. [ 84 ] Por lo tanto, en los avestruces comunes observamos un mayor consumo de energía en términos absolutos en comparación con aves más pequeñas, pero menor por unidad de masa.

Un punto clave al analizar el metabolismo del avestruz común es que se trata de un ave no paseriforme . Por lo tanto, la tasa metabólica basal (TMB) en los avestruces es particularmente baja , con un valor de tan solo 0,113 mL O₂ g⁻¹ h⁻¹ . Este valor puede describirse mediante la ley de Kleiber , que relaciona la TMB con la masa corporal del animal. [ 108 ]

Tasa metabólica = 70 M 0,75

donde M es la masa corporal y la tasa metabólica se mide en kcal por día.

En avestruces comunes, un BMR (mL O 2 g −1 h −1 ) = 389  kg 0,73 , que describe una línea paralela a la intersección con solo alrededor del 60% en relación con otras aves no paseriformes. [ 84 ]

Además del TMB, la energía también es necesaria para una variedad de otras actividades. Si la temperatura ambiente es inferior a la zona termoneutral , se produce calor para mantener la temperatura corporal . [ 84 ] Por lo tanto, la tasa metabólica en un ave en reposo, sin alimentar, que produce calor se conoce como tasa metabólica estándar (TME) o tasa metabólica en reposo (TMR). Se ha observado que la TME del avestruz común es de aproximadamente 0,26 mL O 2 g −1 h −1 , casi 2,3 veces el TMB. [ 84 ] Por otro lado, los animales que realizan una actividad física extensa emplean cantidades sustanciales de energía para obtener potencia. Esto se conoce como el alcance metabólico máximo . En un avestruz, se observa que es al menos 28 veces mayor que el TMB. Asimismo, la tasa de recambio energético diario de un avestruz con acceso a agua libre es de 12.700  kJ  d −1 , equivalente a 0,26  mL  O 2  g −1  h −1 . [ 84 ]

Estado y conservación

La granja de avestruces Ketola en Nurmijärvi , Finlandia [ 109 ] [ 110 ]

La población de avestruz común silvestre ha disminuido drásticamente en los últimos 200 años, y la mayoría de las aves supervivientes se encuentran en reservas o granjas. [ 15 ] Sin embargo, su área de distribución sigue siendo muy extensa ( 9.800.000 km² o 3.800.000 millas cuadradas ), lo que llevó a la UICN y a BirdLife International a considerarla una especie de menor preocupación . [ 1 ] De sus cinco subespecies, el avestruz árabe ( S. c. syriacus ) se extinguió alrededor de 1966. Las poblaciones de avestruces del norte de África están protegidas por el Apéndice I de la CITES (Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres), lo que significa que el comercio internacional comercial está prohibido y el comercio no comercial está estrictamente regulado. [ 2 ]   

Mosaico romano, siglo II d. C.

Humanos

Los avestruces comunes han inspirado culturas y civilizaciones durante 5000 años en Mesopotamia y centros africanos como Egipto y el Reino de Kush . Se encontró una estatua de Arsinoe II de Egipto montando un avestruz común en una tumba en Egipto. [ 111 ] Los cazadores-recolectores del Kalahari usan cáscaras de huevo de avestruz como recipientes de agua, perforándoles un agujero. También producen joyas con ellas. [ 15 ] [ 112 ] [ 113 ] La presencia de tales cáscaras de huevo con símbolos grabados que datan del período Howiesons Poort del Paleolítico Medio en el refugio rocoso de Diepkloof en Sudáfrica sugiere que los avestruces comunes fueron una parte importante de la vida humana ya en 60 000 años AP. [ 114 ]

Huevos sobre las lámparas de aceite de la Iglesia de San Lázaro, Larnaca , Chipre.

En el cristianismo oriental es común colgar huevos de avestruz comunes decorados en las cadenas que sostienen las lámparas de aceite. [ 115 ] La razón inicial probablemente era evitar que ratones y ratas bajaran por la cadena para comerse el aceite. [ 115 ] Otra explicación simbólica se basa en la tradición ficticia de que las avestruces comunes hembras no se sientan sobre sus huevos, sino que los miran fijamente sin cesar hasta que eclosionan, porque si dejan de mirarlos aunque sea por un segundo, el huevo se aturdirá. [ 115 ] Esto se equipara a la obligación del cristiano de dirigir toda su atención hacia Dios durante la oración, para que esta no sea infructuosa. [ 115 ]

El concepto erróneo de "esconder la cabeza en la arena"

Contrariamente a una creencia popular, los avestruces no entierran sus cabezas en la arena para evitar el peligro. [ 116 ] Esta idea errónea probablemente comenzó con Plinio el Viejo (23-79  d. C.), quien escribió que los avestruces "imaginan, cuando han metido la cabeza y el cuello en un arbusto, que todo su cuerpo está oculto". [ 117 ] Esto puede haber sido un malentendido de que meten la cabeza en la arena para tragar arena y guijarros que les ayuden a digerir su alimento fibroso, [ 118 ] o, como sugiere National Geographic , del comportamiento defensivo de agacharse, de modo que desde la distancia parezca que tienen la cabeza enterrada. [ 72 ] Otro posible origen de la suposición radica en el hecho de que los avestruces mantienen sus huevos en agujeros en la arena en lugar de nidos y deben rotarlos usando sus picos durante la incubación; cavar el agujero, colocar los huevos y rotarlos podría confundirse con un intento de enterrar sus cabezas en la arena. [ 119 ] Esta idea errónea dio origen al término " efecto avestruz " para referirse a la evitación de información negativa.

Uso económico

Accesorios de moda elaborados con plumas, Ámsterdam, 1919.
Accesorios de moda, Ámsterdam, 1919
Traslado entre campamentos en preparación para el rodaje de una película en Sudáfrica.

En la época romana , había demanda de avestruces comunes para usar en juegos de venatio , cocina o medicina. [ 120 ] Han sido cazadas y criadas por sus plumas, que en varios momentos han sido populares para ornamentar ropa de moda (como sombreros durante el siglo XIX). Sus pieles son valoradas por su cuero . En el siglo XVIII fueron cazadas casi hasta la extinción; la cría para plumas comenzó en el siglo XIX. A principios del siglo XX había más de 700 000 aves en cautiverio. [ 66 ] El mercado de plumas se derrumbó después de la Primera Guerra Mundial , pero la cría comercial para plumas y más tarde para pieles y carne se generalizó durante la década de 1970.

Un avestruz en cautividad en un parque agrícola en Gloucestershire , Inglaterra.
Un plato de carne de avestruz en Oudtshoorn, Sudáfrica.

Los avestruces comunes se crían en Sudáfrica desde principios del siglo XIX. Según Frank G. Carpenter , se atribuye a los ingleses el haber domesticado por primera vez avestruces comunes fuera de Ciudad del Cabo . Los granjeros capturaban crías de avestruz común y las criaban con éxito en sus propiedades, y podían obtener una cosecha de plumas cada siete u ocho meses en lugar de matar avestruces comunes salvajes por sus plumas. [ 121 ] Las plumas todavía se cosechan comercialmente. [ 122 ] Se afirma que los avestruces comunes producen el cuero comercial más resistente. [ 123 ] La carne de avestruz común tiene un sabor similar a la carne de res magra y es baja en grasa y colesterol , así como alta en calcio , proteína y hierro. Se considera tanto carne de ave como carne roja . [ 124 ] Cruda, es de color rojo oscuro o rojo cereza, un poco más oscura que la carne de res. [ 125 ] El estofado de avestruz es un plato preparado con carne de avestruz común.

Algunas granjas de avestruces comunes también se dedican al agroturismo , que puede generar una parte sustancial de los ingresos de la granja. [ 126 ] Esto puede incluir recorridos por las tierras de cultivo, recuerdos o incluso paseos en avestruz. [ 127 ] [ 128 ]

Ataques

Los avestruces comunes suelen evitar a los humanos en estado salvaje, ya que los evalúan correctamente como depredadores potenciales. Si se les acercan, a menudo huyen, pero a veces pueden ser muy agresivos cuando se sienten amenazados, especialmente si están acorralados, y también pueden atacar si sienten la necesidad de defender sus territorios o crías. Se observa un comportamiento similar en los avestruces comunes en cautiverio o domesticados, que conservan los mismos instintos naturales y ocasionalmente pueden responder agresivamente al estrés. Al atacar a una persona, los avestruces comunes dan patadas cortantes con sus poderosas patas, armadas con largas garras, con las que pueden destripar o matar a una persona de un solo golpe. [ 129 ] En un estudio sobre ataques de avestruces comunes, se estimó que ocurren de dos a tres ataques que resultan en lesiones graves o la muerte cada año en el área de Oudtshoorn , Sudáfrica, donde un gran número de granjas de avestruces comunes se encuentran junto a poblaciones de avestruces comunes tanto salvajes como asilvestradas, lo que las convierte estadísticamente en el ave más peligrosa del mundo. [ 67 ] [ 130 ]

Carreras

Carro tirado por avestruz que transporta a un hombre, circa 1911, Jacksonville, Florida.
Jacksonville, Florida , c. 1911

En algunos países, la gente compite en carreras a lomos de avestruces comunes. Esta práctica es común en Sudáfrica [ 131 ] y relativamente inusual en otros lugares. [ 132 ] Las avestruces comunes se montan de la misma manera que los caballos, con sillas de montar, riendas y frenos especiales. Sin embargo, son más difíciles de manejar que los caballos. [ 133 ] Esta práctica está disminuyendo debido a preocupaciones éticas, y actualmente las granjas de avestruces establecen un límite de peso para quienes montan avestruces, por lo que la actividad es más adecuada para niños y adultos de menor estatura. [ 134 ]

1933, Países Bajos

Las carreras también forman parte de la cultura sudafricana moderna . [ 135 ] En Estados Unidos, una atracción turística en Jacksonville, Florida , llamada 'The Ostrich Farm', abrió sus puertas en 1892; tanto esta como sus carreras se convirtieron en una de las atracciones más famosas de la historia de Florida . [ 136 ] Asimismo, la escena artística en Indio, California , incluye carreras de avestruces y camellos . [ 137 ] Chandler, Arizona , alberga el " Festival del Avestruz " anual, que incluye carreras de avestruces comunes. [ 138 ] [ 139 ] Las carreras también se han llevado a cabo en muchos otros lugares, como Virginia City en Nevada , Canterbury Park en Minnesota , [ 140 ] Prairie Meadows en Iowa , Ellis Park en Kentucky , [ 141 ] y el recinto ferial de Nueva Orleans , Luisiana. [ 142 ] [ 143 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Solo se incluyen las poblaciones de Argelia, Burkina Faso, Camerún, República Centroafricana, Chad, Malí, Mauritania, Marruecos, Níger, Nigeria, Senegal y Sudán. Ninguna otra población figura en los Apéndices de la CITES.

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  • Logotipo de WikisourceObras relacionadas con la descripción de los métodos tradicionales utilizados por los árabes para capturar avestruces salvajes. (Wikisource)
  • Avestruz (común) – Texto de la especie en El Atlas de las Aves del Sur de África .
  • Asociación Británica de Avestruces Domésticos
  • Índice de diversos estudios y artículos sobre avestruces.
  • Asociación Mundial del Avestruz
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