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Articulo de referencia

Phytosauria

{{cite web |title=Phytosauria: The phytosaurs |url=https://ucmp.berkeley.edu/taxa/verts/archosaurs/phytosauria.php |website=University of California Museum of Paleontology |publ...

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Los fitosaurios (Φυτόσαυροι en griego , que significa 'lagarto de plantas') son un grupo extinto de grandes reptiles arcosauriformes o arcosaurios basales , en su mayoría semiacuáticos , del Triásico Superior . Los fitosaurios pertenecen al orden Phytosauria y a veces se les denomina parasuquios . Phytosauria, Parasuchia, Parasuchidae y Phytosauridae se han considerado a menudo agrupaciones equivalentes que contienen las mismas especies. Algunos estudios recientes han ofrecido un enfoque más matizado, definiendo a Parasuchidae y Phytosauridae como clados anidados dentro de Phytosauria en su conjunto. El clado Phytosauria fue definido por Paul Sereno en 2005 como Rutiodon carolinensis y todos los taxones más estrechamente relacionados con él que con Aetosaurus ferratus , Rauisuchus tiradentes , Prestosuchus chiniquensis , Ornithosuchus woodwardi o Crocodylus niloticus (el cocodrilo del Nilo). [ 3 ] Los fitosaurios tenían hocicos largos y estaban fuertemente acorazados, presentando un notable parecido con los cocodrilos modernos en tamaño, apariencia y estilo de vida, como ejemplo de convergencia o evolución paralela .

El nombre fitosaurio significa ' lagarto planta ' , ya que los primeros fósiles de fitosaurios se creyeron erróneamente que pertenecían a herbívoros. [ 4 ]

Durante muchos años, los fitosaurios fueron considerados el grupo más basal de los pseudosúquidos ( arcosaurios del linaje de los cocodrilos ), lo que significa que se creía que estaban más emparentados con los cocodrilos que con las aves (el otro grupo vivo de arcosaurios). Algunos estudios sobre las relaciones evolutivas de los primeros arcosauriformes han sugerido que los fitosaurios evolucionaron antes de la divergencia entre los arcosaurios del linaje de los cocodrilos y las aves, y que son un taxón hermano de los arcosaurios. El estudio más reciente mantiene la clasificación anterior de los fitosaurios como pseudosúquidos. [ 5 ]

Los fitosaurios tuvieron una distribución casi global durante el Triásico. Se han recuperado fósiles de Europa , América del Norte , India , Marruecos , Tailandia , Brasil , Groenlandia [ 6 ] y Madagascar . Se han encontrado fósiles atribuidos a fitosaurios en rocas del Jurásico Temprano, lo que posiblemente extiende su rango temporal más allá del límite Triásico-Jurásico. [ 2 ] También podrían haber estado presentes en capas de roca que datan del Triásico Medio de China, como lo demuestra Diandongosuchus , sin embargo, no se sabe si este es realmente un miembro del clado.

Descripción

Ilustración de dos especies de Smilosuchus , que muestran los tipos de hocico braquirostral y dolicorostral.

Se conocen fitosaurios con diversas morfologías, específicamente con formas craneales muy diferentes. Estos cambios se relacionan con la alimentación y los hábitos de los animales, no con modificaciones puramente evolutivas. Los fitosaurios dolicorostrales ( de hocico largo ) tienen un hocico largo y delgado con muchos dientes cónicos homodontos (todos iguales). Es muy probable que estos taxones fueran piscívoros bien adaptados para capturar presas acuáticas rápidas, pero no animales terrestres. Paleorhinus , Rutiodon y Mystriosuchus son fitosaurios dolicorostrales, pero no forman un grupo taxonómico distinto (denominado Mystriosuchinae por Friedrich von Huene ), ya que otros morfotipos como Pseudopalatus están más estrechamente relacionados con Mystriosuchus que con los otros taxones de hocico largo. Las formas braquirostrales ( ' hocico corto ' ) son lo opuesto, con un hocico ancho y macizo, y cráneos y mandíbulas muy fuertes. Son heterodontes , ya que los dientes frontales son colmillos prominentes y los dientes posteriores son como cuchillas para cortar el alimento en trozos que se pueden tragar fácilmente. Taxones como este, como Nicrosaurus y Smilosuchus , eran taxones poderosos que se alimentaban de presas más fuertes, como animales terrestres que salían al agua a beber. Los animales altirostrales ( ' hocico alto ' ) son intermedios entre los dos tipos distintos. Tenían dentición heterodonte, pero no tan extremadamente desarrollada como el tipo braquirostral. Pseudopalatus es un fitosaurio altirostral y probablemente era un depredador generalista. Los cocodrilos modernos exhiben una diversidad morfológica similar, por ejemplo, el caimán altirostral de hocico ancho y el gavial dolicorostral de hocico largo . [ 7 ]

Diversos fitosaurios presentan crestas y ornamentaciones similares en sus hocicos. Nicrosaurus posee una cresta a lo largo del hocico que habría sostenido una cresta queratinosa en vida, mientras que Mystriosuchus westphali presenta varias crestas óseas. [ 7 ]

Diferencias con los cocodrilos

A pesar de sus grandes similitudes en apariencia y estilo de vida, existen algunas diferencias menores que distinguen a los fitosaurios de los cocodrilos verdaderos. Por ejemplo, la estructura del tobillo de los fitosaurios es mucho más primitiva que la de cualquier cocodrilo. Además, los fitosaurios carecen del paladar secundario óseo que permite a los cocodrilos fortalecer sus cráneos y respirar incluso con la boca llena de agua. Sin embargo, los fitosaurios poseen una estructura algo análoga derivada de la parte ventral de los premaxilares extremadamente alargados (un paladar premaxilar), que desplaza las aberturas nasales internas ( coanas ) hacia atrás, aunque las narinas externas , al estar situadas muy atrás en la parte superior del cráneo, ayudan a que las coanas vuelvan a su posición original. Esto provoca que el paladar premaxilar no pueda actuar como una partición entre las cavidades nasal y bucal en algunos géneros, como Ebrachiosuchus , aunque sigue contribuyendo a fortalecer el cráneo. [ 8 ] En vida, es posible que los fitosaurios tuvieran un paladar carnoso además del paladar premaxilar, lo que ayudaría a completar la separación entre las cavidades nasal y oral mencionadas anteriormente. Los fitosaurios estaban incluso mejor acorazados que los cocodrilos, protegidos por pesadas placas óseas (que a menudo se encuentran como fósiles), y el vientre reforzado con una densa disposición de gastralias (costillas abdominales). Finalmente, y lo más notable, los fitosaurios tenían las fosas nasales ubicadas cerca o por encima del nivel de los ojos, a diferencia de los cocodrilos, donde las fosas nasales están cerca del extremo del hocico. Esta adaptación pudo haberse desarrollado para permitirles respirar mientras el resto del cuerpo estaba sumergido.

Dientes

A diferencia de la mayoría de los cocodrilos, los fitosaurios tienen dientes aserrados. [ 9 ]

En un estudio de 2001 sobre la biomecánica de los dientes del dinosaurio Albertosaurus, William L. Abler también examinó los dientes de un fitosaurio, encontrando que tenía serraciones tan finas que parecían una grieta en el diente. [ 10 ] Albertosaurus tenía serraciones similares a grietas, pero, en la base de cada serración, Abler descubrió un hueco redondo , que habría funcionado para distribuir la fuerza sobre una superficie mayor . [ 10 ] Este hueco, denominado ampolla, impediría que la "grieta" formada por la serración se propagara a través del diente. [ 10 ] Se descubrió que el fitosaurio carecía de adaptaciones para evitar que sus "grietas" dentales se propagaran. [ 10 ] Abler examinó otro tipo de depredador prehistórico, Dimetrodon , y descubrió que también carecía de adaptaciones para protegerse contra la propagación de grietas. [ 10 ] Según sus dientes, la mayoría de los géneros de fitosaurios son carnívoros, piscívoros o una combinación de ambos. Sin embargo, dos taxones muestran ligeras adaptaciones para cazar y consumir invertebrados más duros. [ 11 ]

Un estudio sobre los patrones de microdesgaste de los fitosaurios ha encontrado que Mystriosuchus se relaciona con consumidores de invertebrados blandos, Nicrosaurus con consumidores de invertebrados duros y Smilosuchus y Machaeroprosopus con carnívoros y piscívoros. [ 12 ]

Locomoción y terrestrealidad

Tradicionalmente, se ha considerado a los fitosaurios como animales bastante "primitivos" en lo que respecta a la locomoción terrestre, especialmente en comparación con los arcosaurios como los cocodrilos , ya que carecían de la marcha erguida que se observa en estos, otros pseudosúquidos , dinosaurios y pterosaurios . Sin embargo, el icnofósil de Apatopus demuestra que estos animales sí tenían una marcha erguida, similar a la de sus parientes arcosaurios. [ 13 ] [ 14 ]

Se cree que la mayoría de los fitosaurios eran animales acuáticos, y de hecho la mayoría presenta adaptaciones para este estilo de vida; por ejemplo, se conocen huellas de natación atribuidas a fitosaurios. [ 15 ] Sin embargo, al menos Nicrosaurus parece haber evolucionado hacia un estilo de vida secundariamente terrestre, desarrollando huesos de las extremidades más largos, fémures más rectos y una pelvis más profunda, y de hecho habita en entornos terrestres o lacustres marginales. Junto con su mandíbula superior profunda, probablemente llevaba un estilo de vida similar al de los crocodilomorfos depredadores terrestres como los sebecianos . [ 16 ]

Por el contrario, algunas formas dolicorostrales como Mystriosuchus se especializaron aún más en la vida acuática y se encontraban en ambientes marinos. [ 17 ] Un esqueleto de Mystriosuchus planirostris , encontrado en un entorno marino y con evidencia de poco transporte post mortem —lo que indica que murió en el mar o en un ambiente de agua dulce cercano— muestra que este animal tenía extremidades en forma de remo, menos adaptadas para la locomoción terrestre que en la mayoría de los demás fitosaurios. [ 18 ] Además, la cola de Mystriosuchus estaba comprimida lateralmente y podría haber sido utilizada para la propulsión. [ 19 ]

Estudios de endocast

Los escaneos de varios cráneos de fitosaurios sugieren que estos animales generalmente tenían tractos olfativos largos, regiones cerebrales débilmente delimitadas, laberintos endóseos cortos dorsoventralmente y varios senos, incluidos grandes venosos antorbitales y durales; el plan corporal general es vagamente similar al de los cocodrilos, pero difiere significativamente por la presencia de múltiples senos, hemisferios cerebrales más pequeños y laberintos endóseos más pequeños. Se considera que las similitudes son plesiomórficas en relación con el diseño ancestral de los arcosauriformes, que carecen de muchas características observadas en los avemetatarsalianos , aunque la convergencia en términos de estilo de vida también podría desempeñar un papel. [ 20 ]

Reproducción

Hasta el momento no se han encontrado huevos de fitosaurios. Hay hoyos asociados a huellas en la Formación Chinle , pero estos "nidos" son aparentemente el resultado de la erosión de la arenisca . [ 21 ] Un estudio reciente sugiere que podrían haber tenido cuidado parental. [ 22 ]

Historia

Cuando se descubrieron los primeros fósiles de fitosaurios, no resultó evidente de inmediato a qué especie pertenecían. La primera especie de fitosaurio conocida por la ciencia fue denominada ambiguamente por G. Jaeger en 1828 como "el género Phytosaurus , al que llamo Cylindricodon ". El nombre colectivo del grupo, que significa "lagarto vegetal con dientes cilíndricos", se acuñó debido a la creencia errónea de Jaeger de que los restos de lodo petrificado en la mandíbula eran dientes de herbívoros.

La autoría del nombre del género Phytosaurus se atribuye a Wagler , 1830, quien fue la primera persona en utilizar inequívocamente el binomio Phytosaurus cylindricodon al describir los hallazgos de Jaeger. Este nombre de género comúnmente utilizado, Phytosaurus Wagler, 1830, es inválido según el código ICZN por ser un homónimo menor del nombre colectivo Phytosaurus Jaeger, 1828 (según el artículo 39). [ 23 ]

El nombre del grupo – Phytosauria – se acuñó a partir de Phytosaurus, nombrado por Jæger (1828). Sin embargo, aunque el nombre Phytosaurus está disponible como nombre de grupo colectivo, originalmente no se introdujo simultáneamente como nombre de grupo familiar y de grupo de género, ya que ambas categorías son mutuamente excluyentes, por lo que no se ajusta al artículo 1.2.2 del ICZN . Si bien el género nominal Phytosaurus , nombrado por Wagler (1830), está disponible, representa un homónimo posterior. Su uso como nombre de grupo familiar tampoco se ajusta a varios artículos del ICZN (11.7.1.1, 11.7.2, 29, 63 y 64); no se nombró en nominativo plural, por lo que la autoría de Phytosauria supuestamente no debería atribuirse a Meyer (1861) sino a Baur (1894), y no debe usarse posteriormente como válido en el taxón del grupo familiar. El estudio de 2022 sugirió que, si bien los nombres de grupo de clase Parasuchia y Belodontia y el nombre de grupo de familia Belodontidae podrían usarse en lugar de Phytosauria y Phytosauridae, la mejor solución para resolver este problema taxonómico sería designar un neotipo para Belodon plieningeri debido a las restricciones taxonómicas del nombre Belodon . [ 23 ]

La segunda especie descrita fue Belodon plieningeri por von Meyer en von Meyer y Plieninger 1844. El nombre mucho más apropiado Parasuchia ("junto a los cocodrilos", ya que se parecían mucho a ellos) fue acuñado por Thomas Huxley en 1875 junto con su descubrimiento y denominación de la especie india Parasuchus hislopi (Chatterjee, 1978), basándose en un hocico parcial. El espécimen generalmente se considera no diagnóstico, y el nombre Parasuchus es reemplazado por Paleorhinus .

El nombre fitosaurio sigue siendo el término estándar para estos animales, a pesar de su invalidez según el código ICZN y de que se ha demostrado claramente que son carnívoros . Nombres más válidos para el clado incluyen Parasuchia (Huxley, 1875) y Belodontia (Brauns, 1890), que se prefieren para la clasificación formal. [ 23 ]

Historia evolutiva

cráneo de fitosaurio

Los fitosaurios aparecieron por primera vez durante el Carniense o el Ladiniense , evolucionando a partir de un ancestro crurotarsiano desconocido . No existen formas intermedias claras, ya que incluso los fitosaurios más antiguos conocidos son animales acuáticos altamente especializados, a diferencia de la mayoría de los arcosauriformes contemporáneos que eran terrestres. Sin embargo, un estudio reciente ha sugerido que Diandongosuchus es un fitosaurio basal. De ser así, este taxón ofrece un mayor vínculo entre los fitosaurios y los arcosauriformes anteriores. [ 24 ]

Los fitosaurios más antiguos se clasifican tradicionalmente en el género Paleorhinus , que ahora se considera polifilético . Parasuchus y las especies basales relacionadas tenían una amplia distribución, lo que significa que los fitosaurios se dispersaron por Pangea tempranamente y probablemente existían pocas barreras geográficas para su distribución; solo en las regiones más meridionales son raros, posiblemente debido a una mayor aridez. [ 25 ]

Una forma algo más avanzada y grande, Angistorhinus aparece al mismo tiempo o poco después. Más tarde en el Carniense, ambos animales fueron reemplazados por formas más especializadas como Rutiodon , Leptosuchus y el enorme Smilosuchus (Lucas 1998). La extinción del Carniense-Noriense significó que estos animales desaparecieron, y el Noriense temprano ve nuevos géneros como Nicrosaurus y Pseudopalatus , ambos pertenecientes al clado más derivado de fitosaurios, los Pseudopalatinae . Más tarde en el Noriense medio aparece el avanzado y especializado depredador de peces Mystriosuchus . Se conocen restos fósiles de este animal de amplia distribución en Alemania, el norte de Italia y Tailandia. Finalmente, el gran Redondasaurus en el suroeste de América del Norte y el Angistorhinopsis ruetimeyeri de hocico largo (altirostral) en Europa continuaron el grupo en el Rhaetiense . También se conocen huellas de fitosaurios (el icnotaxón Apatopus ) del Rhaetiense tardío de la costa este de EE. UU. (el Supergrupo Newark ) (Olsen et al. 2002). Esto indica que los fitosaurios continuaron siendo animales exitosos hasta el final del Triásico, cuando, junto con muchos otros grandes reptiles crurotarsianos, desaparecieron a causa de la extinción masiva del final del Triásico , hace unos 200 millones de años.

Se han reportado hallazgos de restos de fitosaurios en rocas del Jurásico Inferior. Varios dientes de depósitos del Jurásico Temprano en Francia han sido identificados como dientes de fitosaurio, pero otros estudios argumentan que han sido identificados erróneamente o que fueron reelaborados desde depósitos del Triásico Tardío hacia depósitos del Jurásico Temprano. En 1951, se descubrió una mandíbula superior parcial en la Serie Lufeng Inferior del Jurásico Temprano en China y se describió como un nuevo género de fitosaurio, Pachysuchus , pero un estudio en 2012 reinterpretó el fósil como un dinosaurio sauropodomorfo . [ 26 ]

Se ha descrito un fragmento de mandíbula inferior de un arcosaurio longirostrino procedente de estratos del Hettangiense temprano en la ciudad de Watchet , en Somerset , Inglaterra. Si bien los talatosuquios teleosáuridos tenían mandíbulas longirostrinas similares a las de los fitosaurios y eran comunes en el Jurásico, no aparecen en las rocas del Jurásico más temprano. La mandíbula es más similar a las de los fitosaurios conocidos que a las de los talatosuquios, y probablemente pertenece a un fitosaurio estrechamente relacionado con el género Mystriosuchus . La presencia de fitosaurios en el Jurásico temprano puede haber impedido que los talatosuquios ocuparan nichos ecológicos similares en ese momento. [ 27 ] Sin embargo, trabajos más recientes sugieren que el fragmento de mandíbula proviene de una unidad de roca pre-Hettangiense y, por lo tanto, es de edad Triásica Tardía. [ 26 ] Además, si la edad del Conglomerado Magnesiano se extiende hasta el Jurásico Temprano ( Hettangiense ), entonces es posible que Rileyasuchus haya sobrevivido hasta el Jurásico Temprano. [ 28 ]

En agosto de 2025, los medios indios informaron sobre un fósil de aproximadamente 1,5 a 2 m de longitud procedente de la aldea de Megha, cerca de Jaisalmer (Formación Lathi, Rajastán ), que fue identificado preliminarmente como un fitosaurio de estratos del Jurásico, con un fósil con forma de huevo junto al esqueleto. [ 29 ] [ 30 ] De confirmarse, esto representaría material de fitosaurio bien conservado de rocas jurásicas en la India; los investigadores enfatizaron que la identificación es preliminar y está sujeta a estudios adicionales. [ 30 ] [ 31 ]

Clasificación

Genera

Filogenia

Los fitosaurios generalmente se consideran el grupo más basal de los Crurotarsi, un clado de arcosaurios que incluye a los cocodrilos y sus parientes extintos. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] Los fitosaurios a menudo se excluyen de un clado llamado Suchia , que generalmente abarca a todos los demás crurotarsianos, incluidos los aetosaurios , los rauisuquios y los crocodilomorfos . [ 36 ] Algunos estudios han encontrado politomías entre los fitosaurios y otros grupos, como Ornithosuchidae y Suchia. En estos casos, no está claro si los fitosaurios son los crurotarsianos más basales. [ 37 ] En uno de los primeros estudios de filogenia de los crurotarsianos , Sereno y Arcucci (1990) encontraron que los Crurotarsi eran un grupo monofilético que consistía en fitosaurios, ornitosúquidos y los suchianos más derivados , pero produjeron una tricotomía entre los tres grupos en su árbol. [ 38 ] Al resolver esta tricotomía, Parrish (1993) colocó a los ornitosúquidos, no a los fitosaurios, como los crurotarsianos más basales. Sin embargo, la mayoría de los otros estudios, como Sereno (1991) y Benton et al. (2010), recuperan a los fitosaurios en una posición más basal entre los crurotarsianos. [ 39 ] A continuación se muestra un cladograma modificado de Benton et al. (2010) que muestra las relaciones filogenéticas ampliamente aceptadas de los fitosaurios: [ 36 ]

Un análisis filogenético de los primeros arcosaurios realizado por el paleontólogo Sterling Nesbitt (2011) encontró un fuerte apoyo para una relación de taxón hermano entre fitosaurios y arcosaurios. [ 3 ] Si este es el caso, los fitosaurios se ubicarían fuera de Pseudosuchia en una posición más basal entre los arcosauriformes. Los fitosaurios se considerarían estrechamente relacionados con los ancestros tanto de los cocodrilos como de los dinosaurios . Además, la definición del clado Crurotarsi cambiaría, ya que a menudo se define por la inclusión de los fitosaurios. Por lo tanto, Crurotarsi incluiría a los fitosaurios y a todos los demás arcosaurios —incluidos los dinosaurios— bajo esta filogenia. [ 40 ] A continuación se muestra un cladograma que muestra la ubicación de los fitosaurios según Nesbitt (2011): [ 3 ]

El análisis filogenético de Stocker (2010) situó a Paleorhinus fuera de Phytosauridae como un fitosaurio basal. Según esta filogenia, Phytosauridae y Phytosauria no son sinónimos. Stocker también estableció el clado Leptosuchomorpha para los fitosaurios derivados, incluidos Leptosuchus y Smilosuchus . [ 41 ]

Ezcurra (2016) actualizó el análisis de Nesbitt y concluyó que Phytosauria era, una vez más, un grupo de arcosaurios pseudosúquidos basales. Su estudio analizó los diez rasgos filogenéticos que, según Nesbitt, faltaban en los fitosaurios pero no en los arcosaurios, excluyendo así a los fitosaurios de Pseudosuchia. Cuatro de estos rasgos ( procesos palatinos bien desarrollados del maxilar que se unen en la línea media, un receso coclear alargado, un tubérculo en el lado lateral del cúbito y una orientación particular del tubérculo calcáneo ) confirmaron la ubicación de Phytosauria propuesta por Nesbitt. Sin embargo, uno de los diez rasgos se encontró en Euparkeria (un foramen de salida del nervio abducens presente solo en el proótico) y otro se encontró en los proterochampsianos (un tubérculo del bíceps hinchado ), por lo que su ausencia en los fitosaurios puede deberse a reversiones más que a rasgos basales. Otro de los rasgos (una fosa antorbital que contacta con el proceso horizontal del maxilar) se encontró en el fitosaurio basal Parasuchus . Un rasgo ( metacarpianos cortos en comparación con los metatarsianos ) fue difícil de analizar en cualquier crurotarsiano , y otro (un tubérculo medial en el fémur ) se encontró tanto en los proterochampsidos como en Parasuchus . Un rasgo (una faceta tibial dividida del astrágalo ) también estaba ausente en Marasuchus y Nundasuchus , y por lo tanto tenía una existencia variable en Archosauria. Este reanálisis, junto con la observación de muchos rasgos que vinculan a los fitosaurios con los pseudosúquidos, concluyó que era más probable que los fitosaurios fueran pseudosúquidos que arcosauriformes no arcosaurios. El siguiente cladograma es una versión simplificada del cuarto árbol de consenso reducido estricto del tercer análisis filogenético de Ezcurra dentro de su estudio. Este cladograma solo muestra taxones del grupo Eucrocopoda . [ 42 ]

Paleoecología

En el coprolito del Triásico Tardío , que podría pertenecer a un fitosaurio, se encontraron huevos de nematodos y probablemente quistes de protozoos . [ 43 ]

Notas a pie de página

  1. ↑ "Phytosauria: Los fitosaurios" . Museo de Paleontología de la Universidad de California . Matt Wedel . Consultado el 20 de junio de 2022 .
  2. ^ Maisch , MW; Kapitzke, M. (2010). "Un fitosaurio presumiblemente marino (Reptilia: Archosauria) de los lechos pre-planorbis (Hettangiense) de Inglaterra". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 257 (3): 373– 379. doi : 10.1127/0077-7749/2010/0076 .
  3. 1 2 3 Nesbitt, SJ (2011). "La evolución temprana de los arcosaurios: relaciones y el origen de los principales clados" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 352 : 1–292 . doi : 10.1206/352.1 . hdl : 2246/6112 . S2CID 83493714 . 
  4. ↑ Colbert, Edwin H. (Edwin Harris); Knight, Charles Robert (1951). El libro de los dinosaurios: los reptiles dominantes y sus parientes . Nueva York: McGraw-Hill. pág. 152. 
  5. ↑ Jones, Andrew S.; Butler, Richard J. (10 de diciembre de 2018). "Un nuevo análisis filogenético de Phytosauria (Archosauria: Pseudosuchia) con la aplicación de codificación de caracteres morfométricos continuos y geométricos" . PeerJ . 6 e5901 . doi : 10.7717/peerj.5901 . PMC 6292387. PMID 30581656 .  
  6. ↑ Mateus, O., Clemmensen L., Klein N., Wings O., Frobøse N., Milàn J., Adolfssen J., & Estrup E. (2014). El Triásico Tardío de la Tierra de Jameson revisitado: nuevos hallazgos de vertebrados y el primer fitosaurio de Groenlandia. Journal of Vertebrate Paleontology. Program and Abstracts, 2014, 182.
  7. 1 2 Hungerbühler, A (2002). "El fitosaurio del Triásico Tardío Mystriosuchus westphali , con una revisión del género" . Palaeontology . 45 (2): 377– 418. Bibcode : 2002Palgy..45..377H . doi : 10.1111/1475-4983.00242 .
  8. ↑ "(PDF) El análisis biomecánico comparativo demuestra la convergencia funcional entre los cocodrilos de hocico delgado y los fitosaurios" . ResearchGate . Archivado del original el 18 de septiembre de 2025. Consultado el 27 de enero de 2026 .
  9. ↑ Stocker, Michelle R.; Butler, Richard J. (2013). "Phytosauria". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 379 (1): 91– 117. Bibcode : 2013GSLSP.379...91S . doi : 10.1144/SP379.5 . S2CID 219192243 . 
  10. 1 2 3 4 5 "Resumen," Abler (2001). Página 84.
  11. ↑ Bestwick, Jordan; Jones, Andrew S.; Purnell, Mark A.; Butler, Richard J. (2021). "Restricciones dietéticas de los reptiles fitosaurianos reveladas por el análisis textural del microdesgaste dental" . Palaeontology . 64 (1): 119– 136. Bibcode : 2021Palgy..64..119B . doi : 10.1111/pala.12515 . ISSN 0031-0239 . S2CID 229504989 .  
  12. ↑ Bestwick, Jordan; Jones, Andrew S.; Purnell, Mark A.; Butler, Richard J. (2021). "Restricciones dietéticas de los reptiles fitosaurianos reveladas por el análisis textural del microdesgaste dental" . Palaeontology . 64 (1): 119– 136. Bibcode : 2021Palgy..64..119B . doi : 10.1111/pala.12515 . ISSN 0031-0239 . S2CID 229504989 .  
  13. ↑ Padian, K., Li, C., & Pchelnikova, J. 2010. El creador de huellas del (Triásico Tardío, Norteamérica): implicaciones para la evolución de la postura y la marcha de los arcosaurios. Palaeontology 53, 175–189.
  14. ↑ Klein, H. y Lucas, SG 2013. El icnotaxón del tetrápodo del Triásico Tardío Apatopus lineatus (Bock, 1952) y su distribución. Boletín del Museo de Historia Natural de Nuevo México 61, 313–324.
  15. ↑ Stocker, MR y Butler, RJ 2013. Phytosauria . Geological Society, Londres, Publicaciones especiales 379, 91–117. El enlace está roto.
  16. ↑ Kimmig, J. 2013. Posible estilo de vida secundariamente terrestre en el fitosaurio europeo Nicrosaurus kapfii (Triásico Superior, Noriense): un estudio preliminar. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México 61, 306–312.
  17. ↑ Butler, Richard J.; Jones, Andrew S.; Buffetaut, Eric; Mandl, Gerhard W.; Scheyer, Torsten M.; Schultz, Ortwin (2019). "Descripción y ubicación filogenética de una nueva especie marina de fitosaurio (Archosauriformes: Phytosauria) del Triásico Superior de Austria" . Zoological Journal of the Linnean Society . 187 : 198–228 . doi : 10.1093/zoolinnean/zlz014 .
  18. ^ Gozzi, E.; Renesto, SA (2003). "Espécimen completo de Mystriosuchus (Reptilia, Phytosauria) del Noriano (Triásico tardío) de Lombardía (norte de Italia)". Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 109 (3): 475–498 .
  19. ↑ Renesto, SA; Lombardo, C. (1999). "Estructura de la cola de un fitosaurio (Reptilia, Archosauria) del Noriano (Triásico Tardío) de Lombardía (Norte de Italia)". Nota Breve, Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 105 (1): 135-144 .
  20. ↑ Lautenschlager, S. y Butler, RJ Anatomía neural y endocraneal de los reptiles fitosaurios del Triásico y convergencia con los cocodrilos fósiles y modernos Artículo en PeerJ 4(7):e2251 · julio de 2016 doi : 10.7717/peerj.2251
  21. ↑ Anatomía, filogenia y paleobiología de los primeros arcosaurios y sus parientes. Sterling J. Nesbitt, Julia Brenda Desojo, Randall B. Irmis. Sociedad Geológica de Londres, 2013 – 608 páginas.
  22. ↑ Datta, Debajit; Mukherjee, Debarati; Ray, Sanghamitra (2019). "Firmas tafonómicas de un nuevo yacimiento de huesos de fitosaurios del Triásico Superior (Diapsida, Archosauria) de la India: Agregación de una paleocomunidad dominada por juveniles" . Journal of Vertebrate Paleontology . 39 (6) e1726361. Bibcode : 2019JVPal..39E6361D . doi : 10.1080/02724634.2019.1726361 . S2CID 219087095 . 
  23. ^ Kischlat, Edio-Ernst (12 de abril de 2022 ) . "Nomenclatura de fitosaurios: ¿Parasuchia, Phytosauria o Belodontia?" . Revista Brasileira de Paleontología . 25 (1): 38– 50. doi : 10.4072/rbp.2022.1.03 .
  24. ↑ Michelle R. Stoker; Sterling J. Nesbitt; Li-Jun Zhao; Xiao-Chun Wu; Chun Li (2016). "Evolución en mosaico en Phytosauria: el origen de las morfologías de hocico largo basado en un esqueleto completo de un fitosaurio del Triásico Medio de China". Programa y resúmenes de la 76.ª Reunión Anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados: 232.
  25. ↑ "Relaciones del fitosaurio indio Parasuchus hislopi Lydekker, 1885", Artículo · Julio de 2015 DOI: 10.1002/spp2.1022
  26. 1 2 Paul M. Barrett y Xu Xing (2012). "El enigmático reptil Pachysuchus imperfectus Young, 1951 de la Formación Lufeng Inferior (Jurásico Inferior) de Yunnan, China" (PDF) . Vertebrata PalAsiatica . 50 (2): 151–159 .
  27. ↑ Maisch y Kapitzke (2010).
  28. ↑ Hunt, AP (1994). Tesis doctoral inédita, comentada aquí. Archivada el 17 de octubre de 2006 en Wayback Machine.
  29. ↑ Bhatia, Vimal (26 de agosto de 2025). "Descubiertos en Jaisalmer fósiles raros de la era jurásica, incluyendo esqueleto y huevo" . India Today . Consultado el 26 de agosto de 2025 .
  30. 1 2 "Después del 'Dinosaurio Volador', se desentierra en Jaisalmer el primer fósil de fitosaurio de 200 millones de años de antigüedad de la India" . The Economic Times . 25 de agosto de 2025. ISSN 0013-0389 . Consultado el 26 de agosto de 2025 . 
  31. ↑ "Se encontraron presuntos fósiles de la era de los dinosaurios durante la excavación de un estanque en Jaisalmer; se ordenó una investigación del GSI" . The Indian Express . 22 de agosto de 2025. Consultado el 26 de agosto de 2025 .
  32. ↑ Sues, Hans-Dieter; Schoch, Rainer R. (4 de diciembre de 2025). "Sinopsis de los reptiles del Triásico de Alemania" . Fossil Record . 28 (2): 411– 483. doi : 10.3897/fr.28.164405 . ISSN 2193-0074 . 
  33. ↑ Hungerbühler, Axel (agosto de 2001). "El estado y las relaciones filogenéticas de" Zanclodon " arenaceus : ¿el fitosaurio más antiguo conocido?". Paläontologische Zeitschrift . 75 (1): 97– 112. doi : 10.1007/BF03022600 . ISSN 0031-0220 . 
  34. ↑ Benton, MJ (1999). " Scleromochlus taylori y el origen de los dinosaurios y pterosaurios" (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 354 (1388): 1423– 1446. doi : 10.1098/rstb.1999.0489 . PMC 1692658 . 
  35. ↑ Nesbitt, SJ (2007). "La anatomía de Effigia okeeffeae (Archosauria, Suchia), convergencia tipo terópodo y distribución de taxones relacionados" ( PDF) . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 302 : 1–84 . doi : 10.1206/0003-0090(2007)302 [ 1:TAOEOA ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5840 . S2CID 55677195 . 
  36. 1 2 3 Brusatte, SL; Benton, MJ; Desojo, JB; Langer, MC (2010). "La filogenia de nivel superior de Archosauria (Tetrapoda: Diapsida)" (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 8 (1): 3– 47. Bibcode : 2010JSPal...8....3B . doi : 10.1080/14772010903537732 . hdl : 20.500.11820/24322ff3-e80e-45f2-8d53-d35fd104195c . S2CID 59148006 . 
  37. ↑ Gower, DJ; Wilkinson, M. (1996). "¿Existe algún consenso sobre la filogenia de los arcosaurios basales?". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 263 (1375): 1399– 1406. doi : 10.1098/rspb.1996.0205 . S2CID 86610229 . 
  38. ↑ Sereno, ordenador personal; Arcucci, AB (1990). "La monofilia de los arcosaurios crurotarsianos y el origen de las articulaciones del tobillo de aves y cocodrilos". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen . 180 : 21– 52. doi : 10.1127/njgpa/180/1990/21 . S2CID 256805773 . 
  39. ↑ Sereno, PC (1991). "Arcosaurios basales: relaciones filogenéticas e implicaciones funcionales". Journal of Vertebrate Paleontology . 11 (4, Suplemento): 1– 53. Bibcode : 1991JVPal..11S...1S . doi : 10.1080/02724634.1991.10011426 .
  40. ↑ Parker, Bill (27 de abril de 2011). "Los dinosaurios son crurotarsianos" . Chinleana . Blogger . Consultado el 27 de abril de 2011 .
  41. ↑ Michelle R. Stocker (2010). "Un nuevo taxón de fitosaurio (Archosauria: Pseudosuchia) del Miembro Sonsela del Triásico Tardío (Noriense) (Formación Chinle) en Arizona, y una reevaluación crítica de Leptosuchus Case, 1922" . Palaeontology . 53 (5): 997–1022 . Bibcode : 2010Palgy..53..997S . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x . S2CID 83536253 . 
  42. ↑ Ezcurra, Martín D. (28 de abril de 2016). "Las relaciones filogenéticas de los arcosauromorfos basales, con énfasis en la sistemática de los arcosauriformes proterosúquidos" . PeerJ . 4 e1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . ISSN 2167-8359 . PMC 4860341. PMID 27162705 .   
  43. ↑ Thanit Nonsrirach, Serge Morand, Alexis Ribas, Sita Manitkoon, Komsorn Lauprasert, Julien Claude (9 de agosto de 2023). " Primer descubrimiento de huevos de parásitos en un coprolito de vertebrado del Triásico Tardío en Tailandia" . PLOS ONE . 18 (8) e0287891. Bibcode : 2023PLoSO..1887891N . doi : 10.1371/journal.pone.0287891 . PMC 10411797. PMID 37556448 .  {{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )

Fuentes

  • Abler, WL 2001. Un modelo de corte y perforación de las serraciones de los dientes de tiranosaurio. págs.  84–89. En: Vida de los vertebrados del Mesozoico . Eds. Tanke, DH, Carpenter, K., Skrepnick, MW Indiana University Press.
  • Carroll, RL (1988). Paleontología y evolución de los vertebrados , WH Freeman & Co.
  • Chatterjee, S. (1978). Un reptil parasúquido (fitosaurio) primitivo de la Formación Maleri del Triásico Superior de la India, Palaeontology 21 : 83–127
  • Hungerbühler, A. (2002). El fitosaurio del Triásico Tardío Mystriosuchus Westphali, con una revisión del género. Palaeontology 45 (2): 377–418
  • Jaeger, GF 1828. Über die fosilen Reptilien, welche in Würtemberg aufgefunden worden sind. Metzler, Stuttgart.
  • Kimmig, J. y Arp, G. (2010) Restos de fitosaurios de la Formación Arnstadt del Noriense (Valle del Leine, Alemania), con referencia a los hábitats de fitosaurios europeos. Palaeodiversity 3 : 215–224
  • Lucas, SG (1998). Bioestratigrafía y biocronología global de tetrápodos del Triásico. Paleogeog. Palaeoclimatol., Palaeoecol. 143 : 347–384.
  • Maisch, MW; Kapitzke, M. (2010). "Un fitosaurio presumiblemente marino (Reptilia: Archosauria) de los lechos pre-planorbis (Hettangiense) de Inglaterra". Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 257 (3): 373– 379. doi : 10.1127/0077-7749/2010/0076 .
  • Olsen, PE, Kent, DV, H.-D.Sues, Koeberl, C., Huber, H., Montanari, ECRainforth, A., Fowell, SJ, Szajna, MJ y Hartline, BW, (2002). Ascenso de dinosaurios vinculado a una anomalía de iridio en el límite Triásico-Jurásico. Ciencia 296 : 1305-1307.
  • Stocker, Michelle R. (2010). "Un nuevo taxón de fitosaurio (Archosauria: Pseudosuchia) del Miembro Sonsela del Triásico Tardío (Noriense) (Formación Chinle) en Arizona, y una reevaluación crítica de Leptosuchus, Case, 1922" . Palaeontology . 53 (5): 997– 1022. Bibcode : 2010Palgy..53..997S . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00983.x . S2CID 83536253 . 
  • Ballew, KL (1989). Un análisis filogenético de Phytosauria del Triásico Tardío del oeste de Estados Unidos. El amanecer de la era de los dinosaurios en el suroeste americano : pp.  309–339.
  • Gregory, JT (1962). Géneros de fitosaurios. American Journal of Science , 260 : 652–690.
  • Long, RA y Murry, PA (1995). Tetrápodos del Triásico Tardío (Carniense y Noriense) del suroeste de Estados Unidos. Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México , 4 : 1–254.
  • Guía de traducción y pronunciación
  • Análisis biomecánico preliminar de los hábitos de vida de los fitosaurios
  • Phytosauria – Palaeos
  • Filogenia de Mikko – árbol cladístico
  • Grandes conjuntos del Triásico, parte 1: Chinle y Newark : información sobre fitosaurios.