Articulo de referencia

Paraxifodón

Paraxiphodon es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Xiphodontidae que habitó Europa occidental durante el Eoceno tardío . Fue nombrado po...

Paraxiphodon es un género extinto de artiodáctilos del Paleógeno perteneciente a la familia Xiphodontidae que habitó Europa occidental durante el Eoceno tardío . Fue nombrado por Jean Sudre y comprende una sola especie, P. teulonensis . Su tamaño es similar al de su pariente cercano Xiphodon y, aunque difiere poco del género, se distingue por características específicas de sus premolares . Actualmente, solo se conoce a partir de depósitos en un yacimiento francés específico, lo que implica que su rango temporal es aparentemente limitado.

Taxonomía

En 1978, el paleontólogo francés Jean Sudre erigió el género Paraxiphodon basándose en fósiles de múltiples localidades en Fons en Francia (Fons 1, 4 y 5), argumentando que forma un linaje xifodóntido separado de Xiphodon . Erigió dos especies para el género: la especie tipo Paraxiphodon teulonensis de los depósitos de Fons y P. cournovense de la localidad de Robiac. El nombre de la especie P. teulonensis deriva de un arroyo cerca de los depósitos de Fons llamado Teulon. [ 1 ] En 1988, basándose en materiales fósiles adicionales de Le Bretou, así como en colecciones Quercy más antiguas de la Universidad de Montpellier, reubicó P. cournovense en su propio género Robiatherium , clasificado dentro de Anoplotheriidae . [ 2 ] En 2022, como parte de su tesis doctoral, Romain Weppe sugirió que Paraxiphodon es sinónimo de Xiphodon , aunque no profundizó en el estatus de su única especie ni en por qué lo consideraba sinónimo. [ 3 ]

Clasificación

Paraxiphodon pertenece a Xiphodontidae, una familia de artiodáctilos del Paleógeno endémica de Europa occidental que vivió desde el Eoceno medio hasta el Oligoceno temprano (~44 Ma a 33 Ma). Al igual que otras familias de artiodáctilos endémicas contemporáneas de Europa occidental, los orígenes evolutivos de Xiphodontidae son poco conocidos. Si bien se había pensado que Xiphodon apareció ya en MP10 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos basándose en una localidad, esta asignación se basa en material fósil muy pobre. [ 4 ] En cambio, se cree generalmente que Xiphodontidae apareció por primera vez en MP14, lo que los convierte en los primeros representantes de artiodáctilos con dentición selenodonta que aparecieron en la masa continental junto con los Amphimerycidae . [ 5 ] Más específicamente, los primeros representantes de xifodóntidos en aparecer fueron los géneros Dichodon y Haplomeryx . [ 6 ] Dichodon y Haplomeryx continuaron persistiendo hasta el Eoceno tardío, mientras que Xiphodon hizo su primera aparición en MP16. Se sabe que Paraxiphodon solo apareció en localidades de MP17a. [ 6 ] Los tres primeros géneros vivieron hasta el Oligoceno temprano, donde se ha registrado que todos se extinguieron como resultado del evento de recambio faunístico de la Grande Coupure. [ 7 ]

Las relaciones filogenéticas de Xiphodontidae, así como de Anoplotheriidae , Mixtotheriidae y Cainotheriidae, han sido difíciles de determinar debido a las morfologías selenodontas (o la presencia de crestas en forma de media luna) de los molares, que fueron convergentes con los tilópodos o rumiantes. [ 3 ] Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a las de los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. [ 8 ] Otros investigadores las vinculan como más estrechamente relacionadas con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido resultados diferentes para las familias de artiodáctilos selenodontas europeas del Eoceno " derivadas " (o de nuevos rasgos evolutivos), lo que hace incierto si estaban más cerca de Tylopoda o Ruminantia. [ 9 ] [ 10 ] Posiblemente, los Xiphodontidae pueden haber surgido de un grupo dicóbunoideo desconocido, lo que hace que su parecido con los tilópodos sea un caso de evolución convergente . [ 4 ]

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae , Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. [ 10 ] El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: [ 11 ]

En 2020, Vincent Luccisano et al. crearon un árbol filogenético de los artiodáctilos basales, en su mayoría endémicos de Europa occidental, del Paleógeno. En un clado, los Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae y Robiacinidae, endémicos de Europa y pertenecientes al grupo de los bunoselenodontes, se agrupan con los Ruminantia. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: [ 9 ]

Descripción

La familia Xiphodontidae se caracteriza en parte por los premolares alargados (P/p), los dientes P 4 molariformes , los molares superiores (M/m) con 4 a 5 cúspides en forma de media luna, y los molares inferiores selenodontos (con crestas en forma de media luna) con 4 crestas, caninos linguales comprimidos y caninos labiales en forma de media luna. Paraxiphodon es un artiodáctilo de tamaño mediano en comparación con sus parientes contemporáneos, siendo de tamaño similar a Xiphodon gracile , la especie más grande dentro del género. Los premolares son alargados, aunque el primer premolar inferior, P 1 , solo tiene una raíz, está muy reducido y está separado de P 2 por un diastema . Las cúspides externas ("estilos") de los molares parecen ser bulbosas y prominentes, el mesostilo tiene una forma de bucle y simétrica. Los molares superiores están reducidos transversalmente y parecen tener selenodoncia en comparación con Xiphodon . Los molares de Paraxiphodon difieren poco de Xiphodon , mientras que los premolares de ambos géneros se pueden distinguir más fácilmente. [ 4 ] [ 1 ]

Paleoecología

Paleogeografía de Europa y Asia durante el Eoceno medio, con posibles rutas de dispersión de artiodáctilos y perisodáctilos.

Durante gran parte del Eoceno, prevaleció un clima cálido con ambientes tropicales húmedos y precipitaciones consistentemente altas. Los órdenes de mamíferos modernos, incluidos los Perisodáctilos, Artiodáctilos y Primates (o el suborden Euprimates), aparecieron ya en el Eoceno temprano, diversificándose rápidamente y desarrollando denticiones especializadas para la folivoría. Las formas omnívoras , en su mayoría, cambiaron a dietas folívoras o se extinguieron en el Eoceno medio (hace 47-37 millones de años) junto con los arcaicos " condilartros ". En el Eoceno tardío (hace aproximadamente 37-33 millones de años), la mayoría de las denticiones de las formas unguladas cambiaron de cúspides bunodontas (o redondeadas) a crestas cortantes (es decir, lofos) para dietas folívoras. [ 12 ] [ 13 ]

Las conexiones terrestres entre Europa occidental y América del Norte se interrumpieron alrededor de los 53 Ma. Desde el Eoceno temprano hasta el evento de extinción de la Gran Coupure (56–33,9 millones de años), Eurasia occidental se separó en tres masas continentales: Europa occidental (un archipiélago), Balkanatolia (entre el mar de Paratetis al norte y el océano Neotetis al sur) y Eurasia oriental. [ 14 ] Por lo tanto, las faunas de mamíferos holárticos de Europa occidental estaban en su mayoría aisladas de otras masas continentales, incluyendo Groenlandia, África y Eurasia oriental, lo que permitió el desarrollo del endemismo. [ 13 ] Por consiguiente, los mamíferos europeos del Eoceno tardío (MP17–MP20 de las zonas del Paleógeno de Mamíferos) eran en su mayoría descendientes de grupos endémicos del Eoceno medio. [ 15 ]

Paraxiphodon se conoce exclusivamente de MP17a dada su exclusividad dentro de los depósitos de Fons. [ 16 ] [ 4 ] Coexistió con una amplia variedad de familias de artiodáctilos que van desde los más extendidos Dichobunidae y Tapirulidae hasta muchas otras familias endémicas que consisten en Anoplotheriidae, Mixtotheriidae, Choeropotamidae , Cebochoeridae , Amphimerycidae y Cainotheriidae. [ 4 ] [ 9 ] [ 17 ] [ 18 ] También coexistió con Palaeotheriidae, la familia de perisodáctilos restante de Europa occidental. [ 15 ] Los grupos europeos del Eoceno tardío del clado Ferae representaban predominantemente a los Hyaenodonta ( Hyaenodontinae , Hyainailourinae y Proviverrinae ) pero también contenían Carnivoramorpha ( Miacidae ). [ 19 ] < Otros grupos de mamíferos presentes en el Eoceno tardío de Europa occidental representaban a los leptictidanos ( Pseudorhyncocyonidae ), [ 20 ] primates ( Adapoidea y Omomyoidea ), [ 21 ] eulipotiflanos ( Nyctitheriidae ), [ 22 ] quirópteros , [ 13 ] herpetoteridos , [ 23 ] apatoterios , [ 24 ] y roedores endémicos ( Pseudosciuridae , Theridomyidae y Gliridae ). [ 25 ] El aligatoroideo Diplocynodon , presente solo en Europa desde el Paleoceno superior, coexistió también con las faunas pre-Grande Coupure. [ 26 ] Además de serpientes, ranas y salamandras , también se conoce en Europa occidental una rica variedad de lagartos de MP16-MP20, que representan a las familias Iguanidae , Lacertidae , Gekkonidae , Agamidae , Scincidae , Helodermatidae y Varanoidea . [27 ]

Dentro de la localidad MP17a de Fons 4, se sabe que Paraxiphodon coexistió con herpetotéridos como Amphiperatherium y Peratherium , gliridos Glamys , teridómidos Elfomys , omomíidos Necrolemur , hienodóntidos Hyaenodon , paleoterios ( Anchilophus , Lophiotherium , Pachynolophus , Plagiolophus , Palaeotherium ), dicobúnidos Mouillacitherium , cebochoeridos Cebochoerus , choeropotámidos Choeropotamus , anoplotéridos Dacrytherium y otros xifodóntidos ( Xiphodon , Dichodon , Haplomeryx ). [ 4 ]

Referencias

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