Paloma migratoria

La paloma migratoria pertenecía a la familia de las palomas y tórtolas, Columbidae . El fósil más antiguo conocido del género es un húmero aislado (USNM 430960) hallado en la mina Lee Creek de Carolina del Norte, en sedimentos pertenecientes a la Formación Yorktown , que data del período Zancleano del Plioceno , entre 5,3 y 3,6 millones de años atrás. ^{[ 13 ]} Durante mucho tiempo se pensó que sus parientes vivos más cercanos eran las tórtolas Zenaida , basándose en criterios morfológicos, en particular la tórtola común (ahora Z.  macroura ), físicamente similar. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Incluso se sugirió que la tórtola común pertenecía al género Ectopistes y fue catalogada como E.  carolinensis por algunos autores, incluido Thomas Mayo Brewer . ^{[ 16 ]} Se suponía que la paloma migratoria descendía de las tórtolas Zenaida que se habían adaptado a los bosques de las llanuras del centro de Norteamérica. ^{[ 17 ]}

La paloma migratoria se diferenciaba de las especies del género Zenaida por ser más grande, carecer de una franja facial, presentar dimorfismo sexual , tener plumas iridiscentes en el cuello y una nidada más pequeña . En un estudio de 2002 realizado por la genetista estadounidense Beth Shapiro et al., se incluyeron por primera vez especímenes de museo de la paloma migratoria en un análisis de ADN antiguo (en un artículo centrado principalmente en el dodo ), y se descubrió que era el taxón hermano del género de palomas cuco Macropygia . En cambio, se demostró que las palomas Zenaida estaban relacionadas con las palomas codorniz del género Geotrygon y las palomas Leptotila . ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

Un estudio más extenso de 2010 mostró que la paloma migratoria estaba más estrechamente relacionada con las palomas del género Patagioenas del Nuevo Mundo, incluyendo la paloma de cola anillada ( P.  fasciata ) del oeste de Norteamérica, que a su vez están relacionadas con las especies del sudeste asiático de los géneros Turacoena , Macropygia y Reinwardtoena . Este clado también está relacionado con las palomas Columba y Streptopelia del Viejo Mundo (denominadas colectivamente "palomas y tórtolas típicas"). Los autores del estudio sugirieron que los ancestros de la paloma migratoria pudieron haber colonizado el Nuevo Mundo desde el sudeste asiático volando a través del océano Pacífico , o quizás a través de Beringia en el norte. ^{[ 20 ]}

En un estudio de 2012, se analizó por primera vez el ADN nuclear de la paloma migratoria y se confirmó su parentesco con la paloma del género Patagioenas . A diferencia del estudio de 2010, estos autores sugirieron que sus resultados podrían indicar que los ancestros de la paloma migratoria y sus parientes del Viejo Mundo podrían haberse originado en la región neotropical del Nuevo Mundo. ^{[ 19 ]}

El cladograma que aparece a continuación sigue el estudio de ADN de 2012 que muestra la posición de la paloma migratoria entre sus parientes más cercanos: ^{[ 19 ]}

El ADN en especímenes antiguos de museos suele estar degradado y fragmentado, y los especímenes de paloma migratoria se han utilizado en varios estudios para descubrir métodos mejorados de análisis y ensamblaje de genomas a partir de dicho material. Las muestras de ADN se toman a menudo de las almohadillas de los dedos de las pieles de aves en los museos, ya que esto se puede hacer sin causar daños significativos a especímenes valiosos. ^{[ 21 ] [ 22 ]} La paloma migratoria no tenía subespecies conocidas. ^{[ 14 ]} Se produjo hibridación entre la paloma migratoria y la tórtola de Berbería ( Streptopelia risoria ) en el aviario de Charles Otis Whitman (quien poseía muchas de las últimas aves en cautiverio a principios del siglo XX y las mantenía con otras especies de palomas), pero la descendencia era infértil. ^{[ 17 ] [ 23 ]}

El nombre del género, Ectopistes , se traduce como "que se mueve" o "vagabundo", mientras que el nombre específico, migratorius , indica sus hábitos migratorios . ^{[ 24 ]} El binomio completo puede traducirse como "vagabundo migratorio". El nombre común en inglés "passenger pigeon" deriva de la palabra francesa passager , que significa "pasar" de manera fugaz. ^{[ 25 ] [ 26 ]} Mientras la paloma existió, el nombre "passenger pigeon" se usó indistintamente con "wild pigeon". ^{[ 27 ]} El ave también adquirió algunos nombres menos frecuentes, incluyendo blue pigeon, merne rouck pigeon, wandering long-tailed dove y wood pigeon. En el siglo XVIII, la paloma migratoria era conocida como tourte en Nueva Francia (en el actual Canadá), pero para los franceses en Europa era conocida como tourtre . En francés moderno, el ave es conocida como tourte voyageuse o pigeon migrateur , entre otros nombres. ^{[ 28 ]}

En las lenguas algonquinas nativas americanas , la paloma era llamada amimi por los lenape , omiimii por los ojibwe y mimia por los kaskaskia illinois . ^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]} Otros nombres en lenguas indígenas americanas incluyen ori'te en mohawk y putchee nashoba , o "paloma perdida", en choctaw . ^{[ 32 ]} El pueblo seneca llamaba a la paloma jahgowa , que significa "pan grande", ya que era una fuente de alimento para sus tribus. ^{[ 33 ]} El jefe Simon Pokagon de los potawatomi afirmó que su pueblo llamaba a la paloma O-me-me-wog , y que los europeos no adoptaron nombres nativos para el ave, ya que les recordaba a sus palomas domesticadas, sino que las llamaban palomas "salvajes", como llamaban a los pueblos nativos hombres "salvajes". ^{[ 34 ]}

El ruido producido por bandadas de palomas migratorias se describía como ensordecedor, audible a kilómetros de distancia, y la voz del ave como fuerte, áspera y poco musical. Algunos también lo describían como cloqueos, trinos y arrullos, y como una serie de notas bajas, en lugar de un canto propiamente dicho. Al parecer, las aves emitían sonidos parecidos a graznidos al construir nidos y sonidos similares a campanas durante el apareamiento. Durante la alimentación, algunos individuos emitían llamadas de alarma al enfrentarse a una amenaza, y el resto de la bandada se unía al sonido al emprender el vuelo. ^{[ 25 ] [ 43 ] [ 44 ]}

En 1911, el científico estadounidense del comportamiento Wallace Craig publicó un relato de los gestos y sonidos de esta especie como una serie de descripciones y notaciones musicales , basadas en la observación de las palomas migratorias cautivas de C.O. Whitman en 1903. Craig recopiló estos registros para ayudar a identificar posibles supervivientes en la naturaleza (ya que las tórtolas, físicamente similares, podrían confundirse con palomas migratorias), al tiempo que señalaba que esta "escasa información" probablemente sería todo lo que quedaría sobre el tema. Según Craig, una llamada era un simple y áspero "keck" que podía emitirse dos veces seguidas con una pausa entre medias. Se decía que esto se usaba para atraer la atención de otra paloma. Otra llamada era un regaño más frecuente y variable. Este sonido se describía como "kee-kee-kee-kee" o "¡tete! ¡tete! ¡tete!", y se usaba para llamar a su pareja o a otras criaturas que consideraba enemigas. Una variante de esta llamada, descrita como un "tweet" largo y prolongado, podía usarse para atraer a una bandada de palomas migratorias que pasaban por encima, las cuales aterrizaban en un árbol cercano. "Keeho" era un arrullo suave que, si bien seguía notas más fuertes de "keck" o regaños, iba dirigido a la pareja del ave. Una paloma migratoria en anidación también emitía una serie de al menos ocho notas mixtas, tanto agudas como graves, que terminaban con "keeho". En general, las hembras de paloma migratoria eran más silenciosas y cantaban con poca frecuencia. Craig sugirió que la voz fuerte y estridente y la musicalidad "degenerada" eran el resultado de vivir en colonias populosas donde solo se podían oír los sonidos más fuertes. ^{[ 43 ] [ 45 ]}

La paloma migratoria era nómada , migrando constantemente en busca de alimento, refugio o zonas de anidación. ^{[ 25 ]} En su Biografía ornitológica de 1831 , el naturalista y artista estadounidense John James Audubon describió una migración que observó en 1813 de la siguiente manera:

Desmonté, me senté en una elevación y comencé a marcar con mi lápiz, haciendo un punto por cada bandada que pasaba. En poco tiempo, al ver que la tarea que había emprendido era impracticable, pues las aves llegaban en multitudes incontables, me levanté y, contando los puntos que había dejado, descubrí que había hecho 163 en veintiún minutos. Continué mi viaje y, a medida que avanzaba, seguía encontrándome con más. El aire estaba literalmente lleno de palomas; la luz del mediodía estaba oscurecida como por un eclipse; el estiércol caía en manchas, como copos de nieve derretidos, y el zumbido continuo de las alas tendía a adormecer mis sentidos  ... No puedo describirles la extrema belleza de sus evoluciones aéreas, cuando un halcón casualmente atacaba la retaguardia de la bandada. De repente, como un torrente, y con un ruido como un trueno, se precipitaban en una masa compacta, apretándose unas contra otras hacia el centro. En estas masas casi sólidas, se lanzaban hacia adelante en líneas onduladas y angulares, descendían y barrían la tierra con una velocidad inconcebible, se elevaban perpendicularmente hasta parecer una vasta columna y, cuando estaban en lo alto, se las veía girando y retorciéndose dentro de sus líneas continuas, que entonces parecían las espirales de una serpiente gigantesca  ... Antes del atardecer llegué a Louisville, a cincuenta y cinco millas de Hardensburgh. Las palomas seguían pasando en número ininterrumpido y continuaron haciéndolo durante tres días consecutivos. ^{[ 53 ]}

Estas bandadas se describían frecuentemente como tan densas que oscurecían el cielo y sin mostrar signos de subdivisión. Las bandadas variaban desde tan solo 1,0 m (3,3 pies) sobre el suelo en condiciones de viento hasta 400 m (1300 pies) de altura . Estas bandadas migratorias solían formar columnas estrechas que se retorcían y ondulaban, y se informaba que adoptaban prácticamente todas las formas imaginables. Una bandada también era experta en seguir a la paloma que tenía delante, y las bandadas se desviaban juntas para evitar a un depredador. ^{[ 47 ] [ 51 ]}    

La paloma migratoria era una de las aves terrestres más sociables. ^{[ 54 ]} Se estima que su número ascendía a entre tres y cinco mil millones en el apogeo de su población, pudiendo haber sido el ave más numerosa de la Tierra; el investigador Arlie W. Schorger creía que representaba entre el 25 y el 40 por ciento de la población total de aves terrestres en los Estados Unidos. ^{[ 55 ]} La población histórica de la paloma migratoria es aproximadamente equivalente al número de aves que pasan el invierno en los Estados Unidos cada año a principios del siglo XXI. ^{[ 56 ]} Incluso dentro de su área de distribución, el tamaño de las bandadas individuales podía variar enormemente. En noviembre de 1859, Henry David Thoreau , escribiendo en Concord, Massachusetts , señaló que "una pequeña bandada de palomas [migratorias] se reprodujo aquí el verano pasado" ^{[ 57 ]} , mientras que solo siete años después, en 1866, una bandada en el sur de Ontario fue descrita como de 1,5 km (0,93 millas) de ancho y 500 km (310 millas) de largo, tardó 14 horas en pasar y contenía más de 3.500 millones de aves. ^{[ 58 ]} Tal número probablemente representaría una gran fracción de la población total en ese momento, o quizás toda ella. ^{[ 17 ]} La ​​mayoría de las estimaciones de números se basaron en colonias migratorias individuales, y se desconoce cuántas de estas existían en un momento dado. El escritor estadounidense Christopher Cokinos ha sugerido que si las aves volaran en fila india, habrían dado la vuelta a la Tierra 22 veces. ^{[ 59 ]}    

Como especie que se posa en grupos , la paloma migratoria elegía lugares de descanso que pudieran proporcionar refugio y suficiente alimento para mantener a su gran población durante un período indefinido. El tiempo que pasaban en un lugar de descanso podía depender del grado de persecución humana, las condiciones climáticas u otros factores desconocidos. Los dormideros variaban en tamaño y extensión, desde unas pocas hectáreas hasta ²⁶⁰ km² ( 100 millas cuadradas ) o más. Algunas áreas de descanso se reutilizaban en años posteriores, otras solo se usaban una vez. ^{[ 25 ]} La paloma migratoria dormía en tales cantidades que incluso las ramas gruesas de los árboles se rompían bajo la presión. Las aves frecuentemente se amontonaban unas sobre otras para dormir. Descansaban en una posición encorvada que ocultaba sus patas. Dormían con el pico oculto por las plumas en el centro del pecho mientras mantenían la cola en un ángulo de 45 grados. ^{[ 51 ]} El estiércol podría acumularse debajo de un lugar de descanso hasta una profundidad de más de 0,3 m (1,0 ft) . ^{[ 43 ]}     

Un estudio genético de 2014 (basado en la teoría de la coalescencia y en "secuencias de la mayor parte del genoma " de tres palomas migratorias individuales) sugirió que la población de palomas migratorias experimentó fluctuaciones drásticas durante el último millón de años, debido a su dependencia de la disponibilidad de bellotas (que a su vez fluctúa). El estudio sugirió que el ave no siempre fue abundante, persistiendo principalmente en alrededor de 1/10 000 de la cantidad de los varios miles de millones estimados en el siglo XIX, con números mucho mayores presentes durante las fases de brote. ^{[ 60 ] [ 61 ]} Algunos relatos antiguos también sugieren que la aparición de bandadas en grandes cantidades era un suceso irregular. ^{[ 37 ]} Estas grandes fluctuaciones en la población pueden haber sido el resultado de un ecosistema perturbado y haber consistido en poblaciones de brote mucho mayores que las comunes en tiempos preeuropeos. ^{[ 62 ]} Los autores del estudio genético de 2014 señalan que un análisis similar del tamaño de la población humana llega a un " tamaño efectivo de la población " de entre 9.000 y 17.000 individuos (o aproximadamente 1/550.000 del tamaño máximo total de la población humana de 7 mil millones citado en el estudio). ^{[ 60 ]}

Para un estudio genético de 2017, los autores secuenciaron los genomas de dos palomas migratorias adicionales, además de analizar el ADN mitocondrial de 41 individuos. ^{[ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]} Este estudio encontró evidencia de que la población de palomas migratorias había sido estable durante al menos los 20 000 años anteriores. ^{[ 66 ]} El estudio también encontró que el tamaño de la población de palomas migratorias durante ese período de tiempo fue mayor que el encontrado en el estudio genético de 2014. Sin embargo, la estimación "conservadora" del estudio de 2017 de un "tamaño efectivo de la población" de 13 millones de aves sigue siendo solo alrededor de 1/300 de la población histórica estimada de la ave de aproximadamente 3 a 5 mil millones antes de su "declive del siglo XIX y eventual extinción". ^{[ 63 ]} Un estudio similar que infirió el tamaño de la población humana a partir de la genética (publicado en 2008, y que utilizó ADN mitocondrial humano y métodos de inferencia coalescente bayesiana ) mostró una precisión considerable al reflejar los patrones generales de crecimiento de la población humana en comparación con los datos deducidos por otros medios, aunque el estudio llegó a un tamaño efectivo de la población humana (a partir del año 1600 d. C., para África, Eurasia y América combinadas) que era aproximadamente 1/1000 de la estimación de la población del censo para el mismo tiempo y área basada en evidencia antropológica e histórica. ^{[ 67 ] [ 68 ]}

El estudio genético de la paloma migratoria de 2017 también encontró que, a pesar de su gran tamaño poblacional, la diversidad genética era muy baja en la especie. Los autores sugirieron que esto era un efecto secundario de la selección natural , que la teoría y estudios empíricos previos indicaban que podría tener un impacto particularmente grande en especies con poblaciones muy grandes y cohesionadas. ^{[ 69 ] [ 70 ]} La selección natural puede reducir la diversidad genética en regiones extensas de un genoma a través de barridos selectivos o selección de fondo . Los autores encontraron evidencia de una tasa más rápida de evolución adaptativa y una eliminación más rápida de mutaciones dañinas en las palomas migratorias en comparación con las palomas de cola anillada , que son algunos de los parientes vivos más cercanos de las palomas migratorias. También encontraron evidencia de menor diversidad genética en regiones del genoma de la paloma migratoria que tienen tasas más bajas de recombinación genética . Esto es lo esperado si la selección natural, a través de barridos selectivos o selección de fondo , redujo su diversidad genética, pero no si la inestabilidad poblacional lo hizo. El estudio concluyó que la sugerencia anterior de que la inestabilidad poblacional contribuyó a la extinción de la especie era inválida. ^{[ 63 ]} El biólogo evolutivo A. Townsend Peterson dijo sobre los dos estudios genéticos de la paloma migratoria (publicados en 2014 y 2017) que, aunque la idea de fluctuaciones extremas en la población de palomas migratorias estaba "profundamente arraigada", lo convenció el argumento del estudio de 2017, debido a su "análisis en profundidad" y "enormes recursos de datos". ^{[ 64 ]}

Las hayas y los robles producían los mástiles necesarios para sustentar las bandadas de anidación y descanso. ^{[ 71 ]} La paloma migratoria cambiaba su dieta según la estación. En otoño, invierno y primavera, comía principalmente hayucos, bellotas y castañas. Durante el verano, las bayas y las frutas más blandas, como los arándanos , las uvas , las cerezas , las moras , las bayas de fitolaca y las bayas de racimo , se convertían en los principales objetos de su consumo. También comía gusanos , orugas , caracoles y otros invertebrados, particularmente durante la época de cría. ^{[ 25 ] [ 48 ]} Aprovechaba los granos cultivados, en particular el trigo sarraceno , cuando los encontraba. Era especialmente aficionada a la sal , que ingería ya sea de manantiales salobres o de suelos salinos. ^{[ 71 ]}

La producción de bellotas se da en grandes cantidades en distintos lugares y épocas, y rara vez en años consecutivos, lo que explica en parte por qué las grandes bandadas estaban en constante movimiento. Dado que las bellotas se producen durante el otoño, habría que dejar una gran cantidad para el verano, cuando se criaban las crías. Se desconoce cómo localizaban esta fuente de alimento fluctuante, pero su vista y capacidad de vuelo les ayudaban a explorar grandes áreas en busca de lugares que pudieran proporcionar suficiente alimento para una estancia temporal. ^{[ 17 ] [ 25 ]}

La paloma migratoria buscaba alimento en bandadas de decenas o cientos de miles de individuos que volteaban hojas, tierra y nieve con sus picos en busca de comida. Un observador describió el movimiento de una bandada de este tipo en busca de frutos secos como un movimiento ondulante, ya que las aves de la parte trasera volaban por encima de la bandada hacia la parte delantera, dejando caer hojas y hierba en pleno vuelo. ^{[ 25 ] [ 48 ]} Las bandadas tenían amplios bordes delanteros para explorar mejor el paisaje en busca de fuentes de alimento. ^{[ 71 ]}

Cuerpo desollado y órganos internos de Martha , el último individuo: cr. denota el buche, gz. la molleja , 1915

Cuando las nueces de un árbol se aflojaban de sus cáscaras, una paloma aterrizaba en una rama y, mientras aleteaba vigorosamente para mantener el equilibrio, agarraba la nuez, la desprendía de su cáscara y se la tragaba entera. Colectivamente, una bandada de forrajeo era capaz de eliminar casi todas las frutas y nueces a su paso. Las aves de la parte trasera de la bandada volaban hacia adelante para buscar alimento en terrenos inexplorados; sin embargo, nunca se alejaban mucho de la bandada y regresaban rápidamente si se sentían aisladas. Se cree que las palomas usaban señales sociales para identificar fuentes abundantes de alimento, y una bandada de palomas que veía a otras alimentándose en el suelo a menudo se unía a ellas. ^{[ 48 ]} Durante el día, las aves abandonaban el bosque donde dormían para buscar alimento en terrenos más abiertos. ^{[ 47 ]} Volaban regularmente de 100 a 130 km (62 a 81 mi) lejos de su dormidero diariamente en busca de alimento, y se informó que algunas palomas viajaban hasta 160 km (99 mi) , abandonando el área de dormidero temprano y regresando por la noche. ^{[ 25 ] [ 56 ]}    

La boca y garganta muy elásticas de la paloma migratoria y una articulación en el pico inferior le permitían tragar bellotas enteras. Podía almacenar grandes cantidades de alimento en su buche , que podía expandirse hasta alcanzar el tamaño de una naranja, provocando que el cuello se abultara y permitiendo al ave atrapar rápidamente cualquier alimento que encontrara. Se describió que el buche podía contener al menos 17 bellotas o 28 hayucos, 11 granos de maíz, 100 semillas de arce, además de otros materiales; se estimó que una paloma migratoria necesitaba comer unos 61 cm³ (3,7 ^in³ ) de alimento al día para sobrevivir. Si se le disparaba, una paloma con el buche ^lleno de nueces caía al suelo con un sonido descrito como el de una bolsa de canicas. Después de alimentarse, las palomas se posaban en las ramas y digerían el alimento almacenado en su buche durante la noche ^{[ 25 ] [ 48 ] [ 56 ]} con la ayuda de una molleja musculosa , que a menudo contenía grava . ^{[ 72 ]}  

La paloma podía comer y digerir 100 g (3.5 oz) de bellotas por día. ^{[ 73 ]} En la población histórica de tres mil millones de palomas migratorias, esto equivalía a 210 000 000 L (55 000 000 galones estadounidenses ) de alimento por día. ^{[ 56 ]} La paloma podía regurgitar alimento de su buche cuando había alimento más deseable disponible. ^{[ 44 ]} Un estudio de 2018 encontró que el rango dietético de la paloma migratoria estaba restringido a ciertos tamaños de semillas, debido al tamaño de su boca. Esto le habría impedido comer algunas de las semillas de árboles como los robles rojos , los robles negros y el castaño americano . En concreto, el estudio halló que entre el 13 % y el 69 % de las semillas de roble rojo eran demasiado grandes para que las palomas migratorias las ingirieran, que solo una pequeña proporción de las semillas de roble negro y castaño americano eran demasiado grandes para que las aves las consumieran, y que todas las semillas de roble blanco tenían un tamaño comestible. También descubrieron que las semillas se destruían por completo durante la digestión, lo que dificultaba su dispersión por esta vía. En cambio, las palomas migratorias podrían haber dispersado las semillas mediante regurgitación o después de morir. ^{[ 74 ]}     

Además de encontrar lugares para posarse, las migraciones de la paloma migratoria estaban relacionadas con la búsqueda de lugares adecuados para que esta ave de reproducción comunal anidara y criara a sus polluelos. No se sabe con certeza cuántas veces al año se reproducían las aves; una vez parece lo más probable, pero algunos relatos sugieren más. El período de anidación duraba entre cuatro y seis semanas. La bandada llegaba a un lugar de anidación alrededor de marzo en latitudes australes, y algún tiempo más tarde en zonas más septentrionales. ^{[ 25 ] [ 55 ]} La paloma no tenía fidelidad al sitio, y a menudo elegía anidar en un lugar diferente cada año. ^{[ 52 ]} La formación de una colonia de anidación no necesariamente tenía lugar hasta varios meses después de que las palomas llegaran a sus zonas de cría, generalmente a finales de marzo, abril o mayo. ^{[ 75 ]}

Las colonias, conocidas como "ciudades", eran inmensas, con tamaños que oscilaban entre 49 ha (120 acres) y miles de hectáreas, y a menudo tenían forma de L, con algunas áreas intactas por razones desconocidas. Debido a la topografía, rara vez eran continuas. Dado que no se registraron datos precisos, no es posible dar más que estimaciones sobre el tamaño y la población de estas áreas de anidación, pero la mayoría de los relatos mencionan colonias que contenían millones de aves. El área de anidación más grande jamás registrada fue en el centro de Wisconsin en 1871; se informó que cubría 2200 km² (850 millas cuadradas ) , con un número estimado de aves anidando allí de alrededor de 136 000 000. Además de estas "ciudades", hubo informes regulares de bandadas mucho más pequeñas o incluso parejas individuales que establecían un sitio de anidación. ^{[ 25 ] [ 75 ] Las} aves no parecen haber formado vastas colonias de cría en la periferia de su área de distribución. ^{[ 37 ]}    

El cortejo tenía lugar en la colonia de anidación. ^{[ 54 ]} A diferencia de otras palomas, el cortejo se realizaba en una rama o percha. El macho, con un aleteo, emitía un sonido similar a un "keck" cerca de la hembra. Luego, se aferraba a la rama y aleteaba vigorosamente hacia arriba y hacia abajo. Cuando estaba cerca de la hembra, la presionaba contra ella en la percha con la cabeza erguida y apuntándola. ^{[ 51 ]} Si era receptiva, la hembra respondía presionando contra el macho. ^{[ 54 ]} Cuando estaban listos para aparearse, la pareja se acicalaba mutuamente. A esto le seguía el picoteo , en el que la hembra insertaba su pico en el del macho, lo sujetaba, lo sacudía durante un segundo y se separaba rápidamente mientras estaban uno al lado del otro. El macho entonces se subía a la espalda de la hembra y copulaba, lo que luego era seguido por un suave cacareo y, ocasionalmente, más acicalamiento. ^{[ 54 ]} John James Audubon describió el cortejo de la paloma migratoria de la siguiente manera:

Allí acuden las incontables miríadas, y se preparan para cumplir una de las grandes leyes de la naturaleza. En este período, la nota de la paloma es un suave cucú-cucú-cucú-cucú, mucho más corto que el de la especie doméstica. Las notas comunes se asemejan a los monosílabos kee-kee-kee-kee, siendo el primero el más fuerte, y los demás disminuyendo gradualmente en intensidad. El macho adopta un porte pomposo y sigue a la hembra, ya sea en el suelo o en las ramas, con la cola extendida y las alas caídas, que frota contra la parte sobre la que se mueve. El cuerpo se eleva, la garganta se hincha, los ojos brillan. Continúa sus notas, y de vez en cuando se eleva en vuelo y vuela unos metros para acercarse a la hembra fugitiva y tímida. Al igual que la paloma doméstica y otras especies, se acarician mutuamente mediante el picoteo, acción en la que el pico de uno se introduce transversalmente en el del otro, y ambas partes regurgitan alternativamente el contenido de su buche mediante repetidos esfuerzos. ^{[ 53 ]}

Tras observar aves en cautividad, Wallace Craig descubrió que esta especie realizaba menos embestidas y pavoneos que otras palomas (ya que era torpe en el suelo), y pensó que probablemente no se transfería alimento durante su breve picoteo (a diferencia de otras palomas), y por lo tanto consideró que la descripción de Audubon se basaba parcialmente en la analogía con otras palomas, así como en la imaginación. ^{[ 45 ] [ 51 ]}

Los nidos se construían inmediatamente después de la formación de la pareja y tardaban de dos a cuatro días en construirse; este proceso estaba altamente sincronizado dentro de una colonia. ^{[ 75 ]} La hembra elegía el sitio de anidación sentándose en él y batiendo sus alas. El macho seleccionaba cuidadosamente los materiales de anidación, generalmente ramitas, y se los entregaba a la hembra por encima de su espalda. Luego, el macho iba en busca de más material de anidación mientras la hembra construía el nido debajo de sí misma. Los nidos se construían entre 2,0 y 20,1 m (6,6 y 65,9 pies) sobre el suelo, aunque generalmente por encima de 4,0 m (13,1 pies) , y estaban hechos de 70 a 110 ramitas entrelazadas para crear un cuenco suelto y poco profundo a través del cual se podía ver fácilmente el huevo. Este cuenco generalmente se recubría con ramitas más finas. Los nidos tenían aproximadamente 150 mm (5,9 pulgadas) de ancho, 61 mm (2,4 pulgadas) de alto y 19 mm (0,75 pulgadas) de profundidad. Aunque el nido se ha descrito como tosco y frágil en comparación con los de muchas otras aves, se podían encontrar restos de nidos en lugares donde la anidación había tenido lugar varios años antes. Casi todos los árboles capaces de soportar nidos los tenían, a menudo más de 50 por árbol; se registró que un abeto contenía 317 nidos. Los nidos se colocaban en ramas fuertes cerca de los troncos de los árboles. Algunos relatos afirman que el suelo bajo el área de anidación parecía como si hubiera sido barrido, debido a que todas las ramitas se recogieron al mismo tiempo, aunque esta área también habría estado cubierta de estiércol. ^{[ 25 ] [ 44 ] [ 76 ]} Como ambos sexos cuidaban el nido, las parejas eran monógamas durante la duración de la anidación. ^{[ 51 ]}          

Generalmente, los huevos se ponían durante las dos primeras semanas de abril en toda el área de distribución de la paloma. ^{[ 75 ]} Cada hembra ponía su huevo inmediatamente o casi inmediatamente después de completar el nido; a veces la paloma se veía obligada a ponerlo en el suelo si el nido no estaba completo. ^{[ 77 ]} El tamaño normal de la nidada parece haber sido un solo huevo, pero hay cierta incertidumbre al respecto, ya que también se han reportado dos de los mismos nidos. ^{[ 25 ]} Ocasionalmente, una segunda hembra ponía su huevo en el nido de otra hembra, lo que resultaba en la presencia de dos huevos. ^{[ 78 ]} El huevo era blanco y de forma ovalada y tenía un tamaño promedio de 40 por 34 mm (1,6 por 1,3 pulgadas) . ^{[ 76 ]} Si el huevo se perdía, era posible que la paloma pusiera un huevo de reemplazo en una semana. ^{[ 77 ]} Se sabe que una colonia entera volvió a anidar después de que una tormenta de nieve las obligara a abandonar su colonia original. ^{[ 52 ]} Ambos padres incubaron el huevo durante 12 a 14 días, el macho lo incubó desde media mañana hasta media tarde y la hembra lo incubó el resto del tiempo. ^{[ 25 ] [ 77 ]}  

Al nacer, el polluelo (o pichón) era ciego y estaba escasamente cubierto de plumón amarillo, parecido a pelos . [ ^{77 ] El} polluelo se desarrolló rápidamente y en 14 días pesaba tanto como sus padres. Durante este período de incubación, ambos padres cuidaban del polluelo, con el macho atendiéndolo al mediodía y la hembra en otros momentos. Los polluelos fueron alimentados exclusivamente con leche de buche (una sustancia similar a la cuajada , producida en el buche de las aves progenitoras) durante los primeros días después de la eclosión. El alimento para adultos se introdujo gradualmente después de tres a seis días. Después de 13 a 15 días, los padres alimentaron al polluelo por última vez y luego lo abandonaron, dejando el área de anidación en masa . El polluelo pidió comida en el nido durante uno o dos días, antes de trepar del nido y volar hacia el suelo, donde luego se movió, evitó obstáculos y pidió comida a los adultos cercanos. Pasaron otros tres o cuatro días antes de que volara. ^{[ 25 ] [ 78 ]} El ciclo completo de anidación duró aproximadamente 30 días. ^{[ 44 ]} Se desconoce si las colonias volvieron a anidar después de una anidación exitosa. ^{[ 52 ]} La paloma migratoria alcanzó la madurez sexual durante su primer año y se reprodujo la primavera siguiente. ^{[ 78 ]}

Las colonias de anidación atrajeron a un gran número de depredadores, incluidos visones americanos ( Neogale vison ), comadrejas de cola larga ( Neogale frenata ), martas americanas ( Martes americana ) y mapaches ( Procyon lotor ) que se alimentaban de huevos y polluelos, aves rapaces , como búhos , halcones y águilas que se alimentaban de polluelos y adultos, y lobos ( Canis lupus ), zorros ( Urocyon cinereoargenteus y Vulpes vulpes ), linces rojos ( Lynx rufus ), osos negros americanos ( Ursus americanus ) y pumas ( Puma concolor ) que se alimentaban de adultos heridos y polluelos caídos. Los halcones del género Accipiter y los gavilanes perseguían y cazaban palomas en vuelo, las cuales a su vez realizaban complejas maniobras aéreas para evitarlos; El halcón de Cooper ( Accipiter cooperii ) era conocido como el "gran halcón de palomas" debido a su éxito, y se cree que estos halcones seguían a las palomas migratorias. ^{[ 54 ]} Si bien muchos depredadores se sentían atraídos por las bandadas, las palomas individuales estaban en gran medida protegidas debido al gran tamaño de la bandada, y en general, la depredación podía causar poco daño a la bandada. ^{[ 54 ]} A pesar del número de depredadores, las colonias de anidación eran tan grandes que se estimaba que tenían una tasa de éxito del 90% si no eran perturbadas. ^{[ 52 ]} Después de ser abandonados y salir del nido, los juveniles muy gordos eran vulnerables a los depredadores hasta que podían volar. El gran número de juveniles en el suelo significaba que solo un pequeño porcentaje de ellos moría; por lo tanto, la saciedad de los depredadores puede ser una de las razones de los hábitos extremadamente sociales y la reproducción comunal de la especie. ^{[ 25 ] [ 33 ]}

Se han registrado dos parásitos en palomas migratorias. Se creía originalmente que una especie de piojo phtilopterido , Columbicola extinctus , vivía solo en palomas migratorias y que se había extinguido junto con ellas. Esto se demostró inexacto en 1999 cuando se redescubrió C. extinctus viviendo en palomas de cola anillada. ^{[ 79 ] [ 80 ]} Esto, y el hecho de que el piojo relacionado C. angustus se encuentre principalmente en tórtolas cuco, apoya aún más la relación entre estas palomas, ya que la filogenia de los piojos refleja ampliamente la de sus huéspedes. ^{[ 20 ]} Se creía que otro piojo, Campanulotes defectus , era exclusivo de la paloma migratoria, pero ahora se cree que fue un caso de un espécimen contaminado, ya que se considera que la especie es Campanulotes flavus, que aún existe en Australia. ^{[ 80 ]} No hay registro de ninguna paloma silvestre que haya muerto por enfermedad o parásitos. ^{[ 52 ]}  

Se cree que esta ave desempeñó un papel ecológico significativo en la composición de los bosques precolombinos del este de Norteamérica. Por ejemplo, mientras la paloma migratoria estaba presente, los bosques estaban dominados por robles blancos . Esta especie germinaba en otoño, lo que hacía que sus semillas fueran prácticamente inútiles como fuente de alimento durante la época de cría en primavera, mientras que los robles rojos producían bellotas en primavera, que las palomas devoraban. La ausencia del consumo de semillas por parte de la paloma migratoria pudo haber contribuido al predominio actual de los robles rojos. Debido a la inmensa cantidad de estiércol presente en los lugares de descanso, pocas plantas crecieron durante años después de que las palomas se marcharan. Además, la acumulación de escombros inflamables (como ramas rotas de árboles y follaje muerto por excrementos) en estos sitios puede haber aumentado tanto la frecuencia como la intensidad de los incendios forestales , lo que habría favorecido a las especies tolerantes al fuego , como los robles bur , los robles negros y los robles blancos , sobre las especies menos tolerantes al fuego, como los robles rojos, lo que ayuda a explicar el cambio en la composición de los bosques del este desde la extinción de la paloma migratoria (desde los robles blancos, los robles bur y los robles negros que predominaban en los bosques anteriores a la colonización, hasta la "expansión dramática" de los robles rojos en la actualidad). ^{[ 56 ]}

Un estudio publicado en 2018 concluyó que la gran cantidad de palomas migratorias presentes durante decenas de miles de años influyó en la evolución de las especies de árboles cuyas semillas consumían. Los árboles que producían semillas durante la temporada de anidación primaveral (como los robles rojos) evolucionaron de manera que una parte de sus semillas resultara demasiado grande para que las palomas migratorias las tragaran (lo que permitía que algunas escaparan a la depredación y dieran lugar a nuevos árboles). El roble blanco, en cambio, con semillas de tamaño consistentemente comestible, desarrolló un patrón de fructificación irregular que se producía en otoño, cuando había menos palomas migratorias. El estudio concluyó además que esto permitió que los robles blancos fueran la especie de árbol dominante en las regiones donde las palomas migratorias eran comunes en primavera. ^{[ 74 ]}

Debido a la gran cantidad de palomas migratorias en sus bandadas, el excremento que producían era suficiente para destruir la vegetación superficial en los lugares de descanso a largo plazo, además de aportar grandes cantidades de nutrientes al ecosistema . Por ello, junto con la rotura de ramas de árboles bajo su peso colectivo y la gran cantidad de bellotas que consumían, se cree que las palomas migratorias influyeron tanto en la estructura de los bosques orientales como en la composición de las especies presentes en ellos. ^{[ 56 ]} Debido a estas influencias, algunos ecólogos han considerado a la paloma migratoria una especie clave , ^{[ 60 ]} y la desaparición de sus vastas bandadas deja un gran vacío en el ecosistema. ^{[ 81 ]} Su papel en la creación de perturbaciones forestales se ha relacionado con una mayor diversidad de vertebrados en los bosques al crear más nichos para que los animales los ocupen. ^{[ 82 ]} Para ayudar a llenar ese vacío ecológico, se ha propuesto que los gestores de tierras modernos intenten replicar algunos de sus efectos en el ecosistema creando claros en las copas de los árboles para proporcionar más luz al sotobosque . ^{[ 83 ]}

Los castaños americanos , que proporcionaban gran parte de los frutos de los que se alimentaba la paloma migratoria, estuvieron a punto de extinguirse debido a un hongo asiático importado ( la roya del castaño ) alrededor de 1905. Se estima que hasta treinta mil millones de árboles murieron como consecuencia de ello en las décadas siguientes, pero esto no afectó a la paloma migratoria, que ya se había extinguido en estado salvaje en ese momento. ^{[ 25 ]}

Tras la desaparición de la paloma migratoria, la población de otra especie que se alimenta de bellotas, el ratón de patas blancas , creció exponencialmente debido a la mayor disponibilidad de semillas de roble, haya y castaño. ^{[ 84 ]} Se ha especulado ^{[ 85 ]} que la extinción de las palomas migratorias puede haber aumentado la prevalencia de la enfermedad de Lyme transmitida por garrapatas en los tiempos modernos, ya que los ratones de patas blancas son los huéspedes reservorio de Borrelia burgdorferi . ^{[ 86 ]}

La paloma migratoria era una fuente importante de alimento para los pueblos de Norteamérica. ^{[ 110 ]} Los nativos americanos comían palomas, y las tribus cercanas a las colonias de anidación a veces se mudaban para vivir más cerca de ellas y comer a los jóvenes, matándolos por la noche con largas varas. ^{[ 111 ]} Muchos nativos americanos tenían cuidado de no molestar a las palomas adultas, y en su lugar comían solo a los jóvenes, ya que temían que los adultos abandonaran sus zonas de anidación; en algunas tribus, molestar a las palomas adultas se consideraba un crimen. ^{[ 112 ]} Lejos de los nidos, se usaban grandes redes para capturar palomas adultas, a veces hasta 800 a la vez. ^{[ 113 ]} Las palomas que volaban bajo podían ser asesinadas arrojándoles palos o piedras. En un sitio de Oklahoma , las palomas que salían de su dormidero cada mañana volaban tan bajo que los cherokee podían lanzarles garrotes, lo que provocaba que las palomas líderes intentaran desviarse y, en el proceso, crearan un bloqueo que resultó en una gran masa de palomas voladoras, fáciles de alcanzar. ^{[ 114 ]} Entre las aves de caza, la paloma migratoria era la segunda más importante para los nativos americanos que vivían en el sureste de los Estados Unidos, solo superada por el pavo salvaje ( Meleagris gallopavo ). La grasa del ave se almacenaba, a menudo en grandes cantidades, y se usaba como mantequilla. La evidencia arqueológica respalda la idea de que los nativos americanos comían palomas con frecuencia antes de la colonización. ^{[ 115 ]}

El primer relato que posiblemente documente la caza de palomas migratorias por parte de europeos data de enero de 1565, cuando el explorador francés René Laudonnière escribió sobre la muerte de cerca de 10.000 de ellas en los alrededores de Fort Caroline en cuestión de semanas:

Nos llegó una cantidad tan grande de palomas torcaces que, durante un lapso de unas siete semanas, cada día matábamos más de doscientas con arcabuces en los bosques que rodeaban nuestro fuerte. ^{[ 116 ] [ 117 ]}

Esto equivalía a aproximadamente una paloma migratoria por día por cada persona en el fuerte. ^{[ 118 ]}

Después de la colonización europea, la paloma migratoria fue cazada con métodos más intensivos que los métodos más sostenibles practicados por los nativos. ^{[ 33 ]} La paloma migratoria era particularmente valiosa en la frontera, y algunos asentamientos contaban con su carne para sustentar a su población. ^{[ 119 ] [ 120 ]} El sabor de la carne de las palomas migratorias variaba según cómo se preparaban. En general, se creía que las jóvenes tenían mejor sabor, seguidas de las aves engordadas en cautiverio y las aves capturadas en septiembre y octubre. Era práctica común engordar las palomas atrapadas antes de comerlas o almacenar sus cuerpos para el invierno. ^{[ 110 ]} Las palomas muertas se almacenaban comúnmente salando o encurtiendo los cuerpos; otras veces, solo se conservaban las pechugas de las palomas, en cuyo caso generalmente se ahumaban . A principios del siglo XIX, los cazadores comerciales comenzaron a atrapar y disparar a las aves para venderlas como alimento en los mercados de las ciudades, e incluso como forraje para cerdos . Una vez que la carne de paloma se popularizó, la caza comercial comenzó a escala prodigiosa. ^{[ 120 ] [ 121 ]}

Las palomas migratorias se cazaban con tanta facilidad que muchos no las consideraban aves de caza, ya que un cazador aficionado podía abatir fácilmente seis con un solo disparo de escopeta; un tirador particularmente bueno con ambos cañones de una escopeta en un dormidero podía matar 61 aves. ^{[ 122 ] [ 123 ]} Las aves se cazaban frecuentemente en vuelo durante la migración o inmediatamente después, cuando comúnmente se posaban en árboles muertos y expuestos. ^{[ 122 ]} Los cazadores solo tenían que disparar hacia el cielo sin apuntar, y muchas palomas caían. ^{[ 33 ]} Las palomas resultaban difíciles de disparar de frente, por lo que los cazadores normalmente esperaban a que las bandadas pasaran por encima antes de dispararles. A veces se cavaban trincheras y se llenaban de grano para que un cazador pudiera disparar a las palomas a lo largo de esta trinchera. ^{[ 124 ]} Los cazadores superaban ampliamente en número a los tramperos, y la caza de palomas migratorias era un deporte popular entre los niños. ^{[ 125 ]} En 1871, un solo vendedor de municiones proporcionó tres toneladas de pólvora y 16 toneladas (32 000  lb) de perdigones durante una nidificación. En la segunda mitad del siglo XIX, miles de palomas migratorias fueron capturadas para su uso en la industria del tiro deportivo . Las palomas se usaban como blancos vivos en torneos de tiro, como el " tiro al plato ", la liberación controlada de aves desde trampas especiales. Las competiciones también podían consistir en personas colocadas a intervalos regulares mientras intentaban derribar tantas aves como fuera posible en una bandada en movimiento. ^{[ 33 ] [ 126 ]} La paloma se consideraba tan numerosa que había que matar 30 000 aves para reclamar el premio en una competición. ^{[ 44 ]}

Los humanos emplearon una amplia variedad de otros métodos para capturar y matar palomas migratorias. Se colocaban redes para permitir la entrada de las palomas migratorias y luego se cerraban aflojando el palo que sostenía la abertura, atrapando veinte o más palomas en su interior. ^{[ 127 ]} Las redes de túnel también se usaban con gran eficacia, y una red particularmente grande era capaz de atrapar 3500 palomas a la vez. ^{[ 128 ]} Estas redes eran utilizadas por muchos agricultores en sus propias propiedades, así como por tramperos profesionales. ^{[ 129 ]} Se colocaba comida en el suelo cerca de las redes para atraer a las palomas. Se ataban señuelos o "palomas de taburete" (a veces cegadas cosiendo sus párpados) a un taburete. Cuando pasaba una bandada de palomas, se tiraba de una cuerda que hacía que la paloma de taburete aleteara hacia el suelo, simulando que había encontrado comida, y la bandada era atraída a la trampa. ^{[ 33 ] [ 130 ] [ 131 ]} La sal también se usaba frecuentemente como cebo, y muchos tramperos se instalaban cerca de manantiales de agua salada. ^{[ 132 ]} Al menos un trampero usó grano remojado en alcohol como cebo para intoxicar a las aves y hacerlas más fáciles de matar. ^{[ 114 ]} Otro método de captura era cazar en una colonia de anidación, particularmente durante el período de unos pocos días después de que las palomas adultas abandonaran a sus polluelos, pero antes de que los polluelos pudieran volar. Algunos cazadores usaban palos para empujar a los polluelos fuera del nido, mientras que otros disparaban a la parte inferior de un nido con una flecha sin punta para desalojar a la paloma. Otros cortaban un árbol de anidación de tal manera que cuando cayera, también golpeara un segundo árbol de anidación y desalojara a las palomas dentro. ^{[ 133 ]} En un caso, se talaron rápidamente 6 km² (1500 acres) ^{de árboles grandes para obtener aves, y tales métodos eran comunes. [ 33 ]} Un método severo consistía en prender fuego a la base de un árbol con nidos de palomas; los adultos huirían y los jóvenes caerían al suelo. ^{[ 134 ] [ 135 ]} A veces se quemaba azufre debajo del árbol donde anidaban las aves para asfixiarlas, las cuales caían del árbol debilitadas. ^{[ 136 ]} 

A mediados del siglo XIX, los ferrocarriles abrieron nuevas oportunidades para los cazadores de palomas. Si bien antes era extremadamente difícil transportar grandes cantidades de palomas a las ciudades del este, el acceso ferroviario permitió que la caza de palomas se comercializara. ^{[ 121 ]} En la década de 1860 se introdujo un extenso sistema telegráfico que mejoró la comunicación en todo Estados Unidos, facilitando la difusión de información sobre el paradero de las bandadas de palomas. ^{[ 126 ]} Tras la llegada de los ferrocarriles, se estima que la ciudad de Plattsburgh, Nueva York , envió 1,8 millones de palomas a ciudades más grandes solo en 1851 a un precio de entre 31 y 56 centavos la docena. A finales del siglo XIX, el comercio de palomas mensajeras se había comercializado. Las grandes casas de comisión empleaban a tramperos (conocidos como "pigeoners") para seguir las bandadas de palomas durante todo el año. ^{[ 137 ]} Se informa que un solo cazador envió tres millones de aves a ciudades del este durante su carrera. ^{[ 138 ]} En 1874, al menos 600 personas trabajaban como cazadores de palomas, un número que aumentó a 1200 en 1881. Se capturaban tantas palomas que, para 1876, los envíos de palomas muertas no podían recuperar los costos de los barriles y el hielo necesarios para transportarlas. ^{[ 139 ]} El precio de un barril lleno de palomas cayó por debajo de los cincuenta centavos, debido a la sobreoferta en los mercados. En cambio, se mantenían vivas las palomas migratorias para que su carne estuviera fresca al ser sacrificadas, y se vendían una vez que su valor de mercado había aumentado. Miles de aves se mantenían en grandes corrales, aunque las malas condiciones provocaron que muchas murieran por falta de alimento y agua, y por morderse (roerse) a sí mismas; muchas se pudrieron antes de poder ser vendidas. ^{[ 59 ]}

La caza de palomas migratorias fue documentada y representada en periódicos de la época, donde se describían diversos métodos y usos de captura. La ilustración más reproducida se titulaba "Deportes de invierno en el norte de Luisiana: caza de palomas silvestres" y se publicó en 1875. Las palomas migratorias también eran consideradas plagas agrícolas , ya que las bandadas que se alimentaban de ellas podían destruir cosechas enteras. Algunas comunidades agrícolas describían al ave como una "verdadera plaga", y se contrataba a cazadores para "librar una guerra" contra las aves y así salvar el grano, como se muestra en otra ilustración periodística de 1867 titulada "Caza de palomas silvestres en Iowa". ^{[ 126 ]} Al comparar estas "plagas" con los bisontes de las Grandes Llanuras, el recurso valioso necesario no era la especie animal, sino la agricultura que consumía dicho animal. Los cultivos que se consumían se consideraban calorías, proteínas y nutrientes comercializables, cultivados para la especie equivocada. ^{[ 140 ] [ 141 ]}

La idea de que la especie pudiera ser llevada a la extinción era ajena a los primeros colonos, porque el número de aves no parecía disminuir, y también porque el concepto de extinción aún no se había definido. El ave parece haber sido empujada lentamente hacia el oeste tras la llegada de los europeos, volviéndose escasa o ausente en el este, aunque todavía había millones de aves en la década de 1850. La población debió haber estado disminuyendo en número durante muchos años, aunque esto pasó desapercibido debido a la aparente gran cantidad de aves, que ocultó su declive. ^{[ 59 ]} En 1856, Bénédict Henry Révoil pudo haber sido uno de los primeros escritores en expresar preocupación por el destino de la paloma migratoria, después de presenciar una cacería en 1847:

Todo lleva a creer que las palomas, que no pueden soportar el aislamiento y se ven obligadas a huir o a cambiar su modo de vida según el ritmo al que Norteamérica se pobla por la afluencia europea, simplemente terminarán desapareciendo de este continente, y, si el mundo no termina con esto antes de un siglo, apostaré  ... que el aficionado a la ornitología no encontrará más palomas silvestres, excepto las de los Museos de Historia Natural. ^{[ 59 ]}

Hacia la década de 1870, la disminución de aves era notable, especialmente después de las últimas nidadas a gran escala y las posteriores matanzas de millones de aves en 1874 y 1878. Para entonces, las grandes nidadas solo tenían lugar en el norte, alrededor de los Grandes Lagos. La última gran nidada fue en Petoskey, Michigan , en 1878 (después de una en Pensilvania unos días antes), donde se mataron 50.000 aves cada día durante casi cinco meses. Los adultos supervivientes intentaron una segunda nidada en nuevos lugares, pero fueron asesinados por cazadores profesionales antes de que tuvieran la oportunidad de criar a sus crías. Se reportaron nidadas dispersas hasta la década de 1880, pero las aves ahora eran cautelosas y solían abandonar sus nidos si eran perseguidas. ^{[ 17 ] [ 39 ] [ 59 ]}

Para cuando se produjeron estos últimos nidos, ya se habían promulgado leyes para proteger a la paloma migratoria, pero resultaron ineficaces, ya que estaban redactadas de forma poco clara y eran difíciles de aplicar. H.  B. Roney, quien presenció la matanza de Petoskey, lideró campañas para proteger a la paloma, pero se topó con resistencia y acusaciones de que exageraba la gravedad de la situación. Pocos infractores fueron procesados, principalmente algunos tramperos pobres, pero las grandes empresas no se vieron afectadas. ^{[ 59 ]} En 1857, se presentó un proyecto de ley a la Legislatura del Estado de Ohio buscando protección para la paloma migratoria, pero un Comité Selecto del Senado presentó un informe que afirmaba que el ave no necesitaba protección, siendo "maravillosamente prolífica", y desestimó la sugerencia de que la especie pudiera ser exterminada. ^{[ 142 ]} En la década de 1870 estallaron protestas públicas contra el tiro al plato, ya que las aves eran maltratadas antes y después de tales competiciones. Los conservacionistas no lograron detener la matanza. Se aprobó un proyecto de ley en la legislatura de Michigan que ilegalizaba la captura de palomas con redes a menos de 3 km (1,9 millas) de una zona de anidación. En 1897, se presentó un proyecto de ley en la legislatura de Michigan que solicitaba una veda de 10 años para la paloma migratoria. Medidas legales similares fueron aprobadas y luego ignoradas en Pensilvania. Los gestos resultaron inútiles y, a mediados de la década de 1890, la paloma migratoria había desaparecido casi por completo y probablemente se había extinguido como ave reproductora en estado salvaje. ^{[ 126 ] [ 138 ]} Se sabe que existían pequeñas bandadas en ese momento, ya que todavía se vendían grandes cantidades de aves en los mercados. Posteriormente, solo se reportaron pequeños grupos o aves individuales, muchas de las cuales fueron abatidas a tiros. ^{[ 59 ]}  

El último nido y huevo registrados en estado salvaje fueron recolectados en 1895 cerca de Minneapolis. El último individuo salvaje en Luisiana fue descubierto entre una bandada de tórtolas en 1896, y posteriormente abatido. Se cree que muchos avistamientos tardíos son falsos o debidos a confusión con tórtolas. ^{[ 59 ]} El último registro completamente autenticado de una paloma migratoria salvaje fue cerca de Oakford, Illinois , el 12 de marzo de 1901, cuando un ave macho fue asesinada, disecada y colocada en la Universidad Millikin en Decatur, Illinois , donde permanece hasta hoy. Esto no se descubrió hasta 2014, cuando el escritor Joel Greenberg descubrió la fecha del disparo del ave mientras investigaba para su libro A Feathered River Across the Sky. Greenberg también señaló un registro de un macho abatido cerca de Laurel, Indiana , el 3 de abril de 1902, que fue disecado pero posteriormente destruido. ^{[ 143 ]}

Durante muchos años, se creyó que la última paloma migratoria silvestre confirmada había sido abatida cerca de Sargents , condado de Pike, Ohio , el 24 de marzo de 1900, cuando un niño llamado Press Clay Southworth mató a una hembra con una pistola de balines . ^{[ 39 ] [ 144 ]} El niño no reconoció al ave como una paloma migratoria, pero sus padres la identificaron y la enviaron a un taxidermista. El espécimen, apodado "Botones" debido a los botones utilizados en lugar de ojos de vidrio, fue donado a la Sociedad Histórica de Ohio por la familia en 1915. La fiabilidad de los relatos posteriores a las aves de Ohio, Illinois e Indiana está en entredicho. El ornitólogo Alexander Wetmore afirmó haber visto una pareja volando cerca de Independence, Kansas , en abril de 1905. ^{[ 145 ] [ 146 ]} El 18 de mayo de 1907, el presidente estadounidense Theodore Roosevelt afirmó haber visto una "bandada de aproximadamente una docena dos o tres veces en vuelo" mientras estaba de retiro en su cabaña en Pine Knot, Virginia, y que se posaron en un árbol muerto "en una actitud tan característica de las palomas"; este avistamiento fue corroborado por un caballero local con quien había "paseado mucho por el bosque" y a quien encontró como "un observador singularmente atento". ^{[ 147 ] [ 148 ]} En 1910, la Unión Americana de Ornitólogos ofreció una recompensa de $3,000 por descubrir un nido, equivalente a $103,661 en 2025. ^{[ 149 ] [ 150 ] [ 151 ]}

El aviario de Whitman con palomas migratorias y otras especies de palomas, 1896/98.

La mayoría de las palomas migratorias en cautiverio se mantenían con fines de explotación, pero algunas se alojaban en zoológicos y aviarios. Audubon afirmó haber traído 350 aves a Inglaterra en 1830, distribuyéndolas entre varios nobles, y también se sabe que la especie se mantuvo en el Zoológico de Londres . Al ser aves comunes, estas atrajeron poco interés hasta que la especie se volvió rara en la década de 1890. A principios del siglo XX, las últimas palomas migratorias en cautiverio conocidas se dividían en tres grupos: uno en Milwaukee, uno en Chicago y uno en Cincinnati. Existen afirmaciones de que algunos individuos más se mantuvieron en varios lugares, pero estos relatos no se consideran fiables hoy en día. El grupo de Milwaukee fue mantenido por David Whittaker, quien comenzó su colección en 1888 y poseía quince aves algunos años después, todas descendientes de una sola pareja. ^{[ 17 ] [ 152 ]}

El grupo de Chicago fue mantenido por Charles Otis Whitman , cuya colección comenzó con palomas migratorias compradas a Whittaker a partir de 1896. Tenía interés en el estudio de las palomas y mantenía sus palomas migratorias junto con otras especies. Whitman transportaba sus palomas desde Chicago a Massachusetts en vagón de tren cada verano. Para 1897, Whitman había comprado todas las aves de Whittaker y, al alcanzar un máximo de 19 ejemplares, le devolvió siete en 1898. Alrededor de esta época, se tomaron varias fotografías de estas aves; se conservan 24 de ellas. Algunas de estas imágenes se han reproducido en diversos medios, y copias de las cuales se conservan en la Sociedad Histórica de Wisconsin . No está claro exactamente dónde, cuándo ni quién tomó estas fotos, pero algunas parecen haber sido tomadas en Chicago en 1896, otras en Massachusetts en 1898, estas últimas por J.  G. Hubbard. Para 1902, Whitman poseía dieciséis aves. Sus palomas pusieron muchos huevos, pero pocos eclosionaron y muchos polluelos murieron. Se publicó una consulta periodística solicitando "sangre nueva" para la bandada, que ya había dejado de reproducirse. Para 1907, solo le quedaban dos palomas migratorias hembras que murieron ese invierno, y le quedaron dos híbridos machos infértiles, cuyo destino posterior se desconoce. Para entonces, solo cuatro (todos machos) de las aves que Whitman devolvió a Whittaker seguían vivas, y estas murieron entre noviembre de 1908 y febrero de 1909. ^{[ 152 ] [ 153 ]}

El zoológico de Cincinnati, uno de los más antiguos de Estados Unidos, mantuvo palomas migratorias desde su fundación en 1875. El zoológico mantenía a más de veinte individuos en una jaula de 3,0 x 3,7 m (10 x 12 pies ) . ^{[ 152 ]} Al parecer, las palomas migratorias no se mantenían en el zoológico debido a su rareza, sino para permitir a los visitantes observar más de cerca una especie autóctona. ^{[ 154 ]} Reconociendo el declive de las poblaciones silvestres, Whitman y el zoológico de Cincinnati se esforzaron constantemente por criar las aves supervivientes, incluyendo intentos de hacer que una paloma bravía incubara huevos de paloma migratoria. ^{[ 155 ]} En 1902, Whitman donó una paloma migratoria hembra al zoológico; posiblemente se trataba del individuo más tarde conocido como Martha, que se convertiría en el último miembro vivo de la especie. Otras fuentes sostienen que Martha nació en el zoológico de Cincinnati, vivió allí durante 25 años y era descendiente de tres parejas de palomas migratorias adquiridas por el zoológico en 1877. Se cree que este individuo recibió el nombre de Martha porque su último compañero de jaula se llamaba George, en honor a George Washington y su esposa Martha , aunque también se ha afirmado que recibió su nombre en honor a la madre de los amigos de un cuidador del zoológico. ^{[ 152 ] [ 156 ]} 

En 1909, Martha y sus dos compañeros machos en el zoológico de Cincinnati se convirtieron en las únicas palomas migratorias sobrevivientes conocidas. Uno de estos machos murió alrededor de abril de ese año, seguido por George, el macho restante, el 10 de julio de 1910. ^{[ 154 ]} Se desconoce si los restos de George fueron conservados. Martha pronto se convirtió en una celebridad debido a su condición de último polluelo , y las ofertas de una recompensa de $1,000 ( equivalente a $35,833 en 2025 ) ^{[ 149 ]} por encontrarle una pareja atrajeron aún más visitantes para verla. Durante sus últimos cuatro años en soledad (su jaula era de 5.4 por 6 m (18 por 20 pies) ), Martha se volvió cada vez más lenta e inmóvil; los visitantes le arrojaban arena para hacerla moverse, y su jaula fue acordonada en respuesta. ^{[ 152 ] [ 157 ]} Martha murió de vejez el 1 de septiembre de 1914 y fue encontrada sin vida en el suelo de su jaula. ^{[ 42 ] [ 158 ]} Se afirmó que murió a la 1 p. m., pero otras fuentes sugieren que murió algunas horas más tarde. ^{[ 152 ]} Dependiendo de la fuente, Martha tenía entre 17 y 29 años al momento de su muerte, aunque 29 es la cifra generalmente aceptada. ^{[ 159 ]} En ese momento, se sugirió que Martha podría haber muerto de un derrame cerebral apoplético , ya que había sufrido uno unas semanas antes de morir. ^{[ 160 ]} Su cuerpo fue congelado en un bloque de hielo y enviado a la Institución Smithsonian en Washington, donde fue despellejado, diseccionado, fotografiado y montado. ^{[ 42 ] [ 134 ]} Como estaba mudando cuando murió, resultó difícil disecarla, y se agregaron plumas previamente mudadas a la piel. Martha estuvo expuesta durante muchos años, pero después de un período en las bóvedas del museo, fue exhibida nuevamente en el Museo Nacional de Historia Natural del Smithsonian en 2015. ^{[ 152 ]} Una estatua conmemorativa de Martha se encuentra en los terrenos del Zoológico de Cincinnati, frente a la "Cabaña Conmemorativa de la Paloma Pasajera", antiguamente el aviario donde vivió Martha, ahora un Monumento Histórico Nacional . Casualmente, el último ejemplar del extinto periquito de Carolina , llamado " Incas ", murió más tarde en la jaula de Martha el 21 de febrero de 1918; los restos disecados de esa ave también se exhiben en la "Cabaña Conmemorativa". ^{[ 39   ] [ 161 ]}

Las principales causas de la extinción de la paloma migratoria fueron la caza a gran escala, la rápida pérdida de hábitat y su estilo de vida extremadamente social, que la hacía muy vulnerable a los factores anteriores. La deforestación se debió a la necesidad de liberar tierras para la agricultura y la expansión urbana, pero también a la demanda de madera y combustible. Entre 1850 y 1910, se talaron aproximadamente 728 000 ^km²  ( 180 millones de acres) para la agricultura. Si bien aún existen grandes áreas boscosas en el este de Norteamérica que albergan una gran variedad de vida silvestre, no fueron suficientes para sustentar la enorme cantidad de palomas migratorias necesaria para mantener la población. En contraste, poblaciones muy pequeñas de aves casi extintas, como el kākāpō ( Strigops habroptilus ) y el takahē ( Porphyrio hochstetteri ), han sido suficientes para que estas especies sobrevivan hasta la actualidad. Los efectos combinados de la caza intensiva y la deforestación se han denominado una " Blitzkrieg " contra la paloma migratoria, y se la ha calificado como una de las mayores y más insensatas extinciones provocadas por el ser humano en la historia. ^{[ 33 ] [ 60 ] [ 126 ]} A medida que las bandadas disminuían de tamaño, la población de palomas migratorias descendió por debajo del umbral necesario para la propagación de la especie, ^{[ 162 ]} un ejemplo del efecto Allee . ^{[ 163 ]}

El estudio genético de 2014 que encontró fluctuaciones naturales en el número de poblaciones antes de la llegada del ser humano también concluyó que la especie se recuperaba rutinariamente de los mínimos en la población, y sugirió que uno de estos mínimos pudo haber coincidido con la intensificación de la caza por parte de los humanos en el siglo XIX, una combinación que habría llevado a la rápida extinción de la especie. Un escenario similar también puede explicar la rápida extinción de la langosta de las Montañas Rocosas ( Melanoplus spretus ) durante el mismo período. ^{[ 60 ]} También se ha sugerido que después de que la población se redujo, sería más difícil para las pocas aves o las solitarias encontrar áreas de alimentación adecuadas. ^{[ 17 ]} Además de las aves muertas o expulsadas por la caza durante las temporadas de reproducción, muchos polluelos también quedaron huérfanos antes de poder valerse por sí mismos. En ocasiones se han sugerido otros factores contribuyentes menos convincentes, incluidos ahogamientos masivos, la enfermedad de Newcastle y migraciones a áreas fuera de su área de distribución original. ^{[ 2 ] [ 33 ]}

La extinción de la paloma migratoria despertó el interés público en el movimiento conservacionista y dio lugar a nuevas leyes y prácticas que impidieron la extinción de muchas otras especies. ^{[ 39 ]} El rápido declive de la paloma migratoria influyó en los métodos posteriores de evaluación del riesgo de extinción de poblaciones animales en peligro. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha utilizado la paloma migratoria como ejemplo en casos en los que una especie fue declarada "en riesgo" de extinción a pesar de tener poblaciones numerosas. ^{[ 141 ]}

El naturalista Aldo Leopold rindió homenaje a la especie desaparecida en una ceremonia de dedicación de un monumento organizada por la Sociedad Ornitológica de Wisconsin en el Parque Estatal Wyalusing , Wisconsin , que había sido uno de los lugares de descanso social de la especie. ^{[ 164 ]} Hablando el 11 de mayo de 1947, Leopold comentó:

Aún viven hombres que, en su juventud, recuerdan a las palomas. Aún viven árboles que, en su juventud, fueron mecidos por un viento vivificante. Pero dentro de una década, solo los robles más viejos lo recordarán, y al final, solo las colinas lo sabrán. ^{[ 165 ]}

Hoy en día, al menos 1532 pieles de paloma migratoria (junto con 16 esqueletos) aún existen, distribuidas en muchas instituciones alrededor del mundo. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Se ha sugerido que la paloma migratoria debería ser revivida cuando la tecnología disponible lo permita (un concepto que se ha denominado " desextinción "), utilizando material genético de dichos especímenes. En 2003, la cabra montés pirenaica ( Capra pyrenaica pyrenaica , una subespecie de la cabra montés ibérica ) fue el primer animal extinto en ser clonado de vuelta a la vida; el clon vivió solo siete minutos antes de morir por defectos pulmonares. ^{[ 166 ] [ 167 ]} Un obstáculo para la clonación de la paloma migratoria es el hecho de que el ADN de los especímenes de museo ha sido contaminado y fragmentado, debido a la exposición al calor y al oxígeno. El genetista estadounidense George M. Church ha propuesto que el genoma de la paloma migratoria puede reconstruirse uniendo fragmentos de ADN de diferentes especímenes. El siguiente paso sería insertar estos genes en las células madre de las palomas bravías (o palomas de cola anillada ), que luego se transformarían en óvulos y espermatozoides, y se colocarían en los óvulos de las palomas bravías, dando como resultado palomas bravías que portarían espermatozoides y óvulos de paloma migratoria. La descendencia de estas tendría rasgos de paloma migratoria y se criaría aún más para favorecer las características únicas de la especie extinta. ^{[ 166 ] [ 168 ] [ 169 ]} La organización estadounidense sin fines de lucro Revive & Restore está desarrollando actualmente esta idea. ^{[ 170 ]}

La idea general de recrear especies extintas ha sido criticada, ya que los grandes fondos necesarios podrían destinarse a la conservación de especies y hábitats actualmente amenazados, y porque los esfuerzos de conservación podrían considerarse menos urgentes. En el caso de la paloma migratoria, debido a su carácter altamente social, es improbable que se puedan crear suficientes ejemplares para que su recuperación sea exitosa, y no está claro si queda suficiente hábitat adecuado para su reintroducción. Además, las palomas reproductoras que criarían a las palomas migratorias clonadas pertenecerían a una especie diferente, con un método de crianza distinto. ^{[ 166 ] [ 168 ]}