Probrachylophosaurus

Probrachylophosaurus es un género de dinosaurio hadrosáurido que vivió durante el Cretácico Superior en Norteamérica. Se han encontrado fósiles en rocas de la Formación Judith River en Montana y la Formación Foremost en Alberta , y datan del Campaniense , hace aproximadamente entre 80,45 y 79 millones de años. La única especie reconocida es Probrachylophosaurus bergei . Descubierta por primera vez en Montana en 1981 y excavada completamente en 2008, inicialmente se sospechó que se trataba de una nueva especie de Brachylophosaurus . Sin embargo, en 2015 fue nombrada como un género distinto, cuyo nombre refleja una presunta relación ancestral. Originalmente se reconocieron un espécimen adulto y otro subadulto, y en 2021 restos fragmentarios extendieron su distribución conocida a la Formación Foremost. Se cree que es un pariente cercano de los posteriores Brachylophosaurus y Ornatops , y un posible descendiente del más antiguo Acristavus , lo que representa un posible estado de transición en la evolución de los braquilofosaurinos. Sin embargo, aún no está claro si esto representa un único linaje evolutivo o una serie de ramas divergentes o convergentes, al igual que su relación con el género Maiasaura .

Como hadrosaurio, Probrachylophosaurus habría sido un gran herbívoro, de 10 metros (33 pies) de longitud, que caminaba principalmente a cuatro patas y poseía un gran pico. Al igual que muchos otros hadrosaurios, se distinguía por su cresta cefálica, probablemente utilizada para exhibición . En Probrachylophosaurus, esta cresta es una corta extensión en forma de pala del hueso nasal que se proyecta sobre la parte posterior de la cabeza. Es más alta en el centro y triangular vista desde atrás. Esto lo distingue de Brachylophosaurus , que tenía una cresta más larga con una forma plana formada por los huesos nasales y frontales . En ambos géneros, los frontales presentan largas marcas de estría denominadas "estrujo nasofrontal", expandidas para sostener la gran cresta. En Probrachylophosaurus, estas cubren solo la mitad de la superficie frontal, a diferencia de Ornatops y Brachylophosaurus , posteriores en los que se expanden más y, en este último, cubren todo el frontal. Aparte de la cresta, su cráneo muestra una anatomía intermedia entre el robusto Acristavus y el más ligero Brachylophosaurus . El ejemplar más completo presenta varias lesiones, incluyendo una serie de vértebras caudales fracturadas que podrían haber sido dañadas por interacciones con otros hadrosaurios. 

Durante el Campaniense, época en la que vivió Probrachylophosaurus , Alberta y Montana formaban parte de una llanura costera húmeda a lo largo del Mar Interior Occidental , alimentada por los sedimentos expulsados ​​por las Montañas Rocosas en crecimiento hacia el oeste. Al ser uno de los primeros grupos de hadrosaurios en colonizar la zona tras su exposición por la retirada del mar, habría habitado inicialmente las lagunas costeras y estuarios de la Formación Foremost, antes de que su ecosistema cambiara posteriormente a una llanura aluvial más terrestre con abundantes ríos, como se observa en la Formación Judith River. Habría convivido con una variedad de otros dinosaurios, incluyendo una diversa gama de ceratópsidos centrosaurinos y grandes tiranosáuridos depredadores que lo habrían cazado. Tras la época de Probrachylophosaurus , la zona en la que vivió volvió a quedar cubierta por el mar. El análisis histológico indica un crecimiento rápido, similar al de otros hadrosaurios. Sin embargo, las comparaciones con el Maiasaura, especie emparentada , indican que Probrachylophosaurus tardaba aproximadamente el doble en alcanzar la madurez sexual . El ejemplar más antiguo conocido probablemente había alcanzado más del 95% de su tamaño adulto al morir a los 14 años de edad, pero aún no mostraba signos de madurez esquelética completa .

En 1981 y 1994, Mark Goodwin, del Museo de Paleontología de la Universidad de California, excavó huesos de extremidades y una vértebra cerca de Rudyard , en el norte de Montana, en un yacimiento descubierto originalmente por Kyoko Kishi. Después de que una clase escolar encontrara más huesos, en 2007 y 2008 un equipo del Museo de las Montañas Rocosas recuperó el resto de un esqueleto de hadrosaurio, incluyendo el cráneo. El fósil fue donado al Museo de las Montañas Rocosas por los propietarios de las tierras, Nolan y Cheryl Fladstol; y John y Claire Wendland. ^{[ 1 ]} En 2009, 2010 y 2011, el hallazgo fue reportado en la literatura científica como una posible nueva especie de Brachylophosaurus . ^{[ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]}

En 2015, la especie tipo Probrachylophosaurus bergei fue nombrada y descrita por Elizabeth A. Freedman Fowler y Jack Horner . El nombre genérico es una combinación del latín pro , "antes", y Brachylophosaurus , y hace referencia a que el género se sitúa en una posición inferior en la estratificación que su pariente Brachylophosaurus . El nombre específico honra a Sam Berge, uno de los propietarios de las tierras, y a sus amigos que han apoyado la investigación. ^{[ 1 ]} Probrachylophosaurus fue uno de los dieciocho taxones de dinosaurios de 2015 que se describieron en revistas de acceso abierto o de lectura gratuita. ^{[ 5 ]}

Material conocido

El holotipo, MOR 2919, fue hallado en una capa de la Formación Judith River que data del Campaniense y tiene entre 79,8 y 79,5 millones de años, con un margen de error de doscientos mil años. Consiste en un esqueleto parcial con cráneo, de un individuo adulto. Contiene el premaxilar derecho, ambos maxilares , el yugal izquierdo, parte del lagrimal derecho, la parte posterior de un hueso nasal izquierdo, la parte media de un hueso nasal derecho, la bóveda craneal desde los huesos frontales hasta los exoccipitales, ambos escamosos , ambos huesos cuadrados , el predentario de las mandíbulas inferiores, ambos dentarios, un surangular derecho, once vértebras cervicales, once vértebras dorsales, veintinueve vértebras caudales, diecinueve huesos chevron , diecinueve costillas, la pelvis completa, ambas piernas, un segundo metatarsiano derecho y un cuarto metatarsiano derecho. Los huesos no se han encontrado articulados. El espécimen MOR 1097, un cráneo fragmentario de un individuo subadulto, también fue atribuido a la especie en el estudio de 2015. Había sido encontrado a un kilómetro de distancia del holotipo. ^{[ 1 ]}

Cráneo reconstruido de Probrachylophosaurus (izquierda) y cráneo completo de Brachylophosaurus (derecha); obsérvese la cresta más larga en Brachylophosaurus.

En 2021, tres especímenes de las capas superiores de la Formación Foremost fueron referidos al género Probrachylophosaurus , aunque no a P. bergei . Constituyendo algunos de los únicos materiales esqueléticos (no dientes) de hadrosaurios encontrados en la formación, dos de los especímenes habían sido descubiertos por Wann Langston Jr. en 1957 y 1960 y permanecieron sin estudiar durante sesenta años. Estos incluyen CMN 58592, un esqueleto parcial que incluye el ilion derecho , el pubis derecho , ambos isquiones y un fémur derecho ; CMN 9951, una extremidad posterior izquierda que incluye el fémur, la tibia , el peroné y parte del pie ; y TMP 1983.180.001, un esqueleto parcial que incluye el dentario izquierdo , la escápula , el cúbito , la costilla, el ilion, el isquion, el fémur, un peroné derecho y dos metatarsianos y metacarpianos derechos . Un dentario izquierdo más pequeño, TMP 1983.180.0001, también se encontró junto a TMP 1983.180.001. Con base en su posición relativa entre el material previo de Probrachylophosaurus en Judith River y la base de la Formación Foremost, los especímenes de Foremost datan de entre 80,45 y 79,5 millones de años. Esto convierte a estos especímenes en los especímenes documentados más antiguos pertenecientes a Brachylophosaurini en Alberta; se conocen especímenes más antiguos del género de braquilofosaurinos Acristavus en Montana y Utah. ^{[ 6 ]}

Otro posible espécimen de Probrachylophosaurus es un espécimen problemático llamado Brachylophosaurus goodwini , encontrado en una sección ligeramente inferior de la Formación Judith River. Establecido como una segunda especie de Brachylophosaurus en 1988 por Horner, su validez ha sido disputada. Algunos estudios lo consideran un sinónimo de Brachylophosaurus canadensis , mientras que el estudio de 2015 que nombró a Probrachylophosaurus consideró que no se podía identificar a nivel de especie, aunque señaló algunos rasgos anatómicos distintivos que podrían respaldar su erección como un género distinto de braquilofosaurio en el futuro. Sin embargo, un artículo de 2021 que estudiaba el crecimiento en el género Maiasaura señaló que estos rasgos, relacionados con la profundidad de las depresiones en el frontal, podrían variar a lo largo de la vida de los hadrosaurios. Por lo tanto, consideraron posible que B. goodwini simplemente representara un espécimen más joven de P. bergei . De ser cierto, esto convertiría a P. bergei en un sinónimo menor de B. goodwini ; Sin embargo, el estudio se abstuvo de realizar una asignación definitiva o tomar medidas nomenclaturales debido a la mala conservación de " B. goodwini ", lo que impidió llegar a conclusiones definitivas sobre su identidad. ^{[ 7 ]}

Como hadrosaurio, Probrachylophosaurus habría sido un gran animal cuadrúpedo con extremidades anteriores gráciles, extremidades posteriores más largas y robustas, y una cola horizontal larga y alta rigidizada por tendones osificados. Un gran hadrosaurio, el holotipo es el espécimen de brachysaurolophin más grande conocido. ^{[ 1 ]} Su tamaño se ha estimado en 10 metros (33 pies) de longitud. ^{[ 8 ]} La estimación de la masa corporal sugiere que el holotipo era de 4,3 toneladas métricas (4,7 toneladas cortas) en el momento de su muerte, y estaba cerca de su tamaño máximo. ^{[ 9 ]} Además de su cresta única, que era corta, en forma de pala y elevada en el centro, Probrachylophosaurus se puede distinguir por su combinación única de rasgos (un diagnóstico diferencial) en lugar de rasgos completamente únicos (autapomorfías). En particular, Probrachylophosaurus muestra una condición claramente intermedia entre la anatomía del pariente anterior sin cresta Acristavus y su posible descendiente Brachylophosaurus . Algunos rasgos son compartidos con el primero, otros con el segundo, y otros muestran una condición intermedia entre ambos. En general, los huesos yugal , dentario y lacrimal se asemejan mucho a los de Acristavus , el frontal , el cuadrado y el escamoso son intermedios, y la caja craneana y los huesos nasales son extremadamente similares a los de Brachylophosaurus . Ningún rasgo conocido del cráneo es más similar a Maiasaura que a al menos uno de Acristavus o Brachylophosaurus . La anatomía del postcráneo (el cuerpo excluyendo la cabeza) es esencialmente indistinguible de la de Brachylophosaurus y Acristavus . ^{[ 1 ]} 

La parte frontal de la boca habría tenido un gran pico, como en otros hadrosaurios. Este se formaba en la mandíbula superior por el premaxilar , que en Probrachylophosaurus formaba un amplio margen oral que se desviaba hacia abajo (similar a Brachylophosaurus , pero a diferencia de otros saurolofinos). Detrás del premaxilar, el maxilar albergaba los dientes de la mandíbula superior. Es similar al de otros braquilofosaurios en la mayoría de los aspectos observables, compartiendo una gran abertura conocida como foramen con otros miembros del grupo. Los procesos anterior y posterior del maxilar eran alargados (los procesos anterior y posterior), que están rotos pero parecen haber sido similares a los de Brachylophosaurus . En la mandíbula inferior, el pico se formaba por el hueso predentario , que era aproximadamente el doble de ancho que de largo con esquinas frontales cuadradas. Ambos dentarios (mandíbulas inferiores) se unían a su respectivo lado del predentario, permitiendo el movimiento para masticar. Cada dentario tenía una sección sin dientes inclinada hacia abajo en la parte frontal y baterías dentales prominentes con cientos de dientes más atrás. En Probrachylophosaurus esta pendiente sin dientes es corta, como en Acristavus y Maiasaura pero a diferencia de Brachylophosaurus , y comienza a inclinarse hacia abajo inmediatamente delante de la primera fila de dientes, como Acristavus pero a diferencia de Brachylophosaurus y Maiasaura donde tiene una pequeña sección horizontal. Detrás de la hilera de dientes, el dentario se articulaba con el resto del cráneo a través de su unión a los huesos angular y surangular , así como una proyección hacia arriba del dentario conocida como proceso coronoides. El surangular es similar en todos los aspectos a Acristavus y Brachylophosaurus , mientras que el angular no se conserva en los especímenes conocidos. El proceso coronoides carecía de una pequeña proyección afilada en su esquina superior, presente en Maiasaura y Brachylophosaurus pero también ausente en Acristavus . El paladar es en gran parte desconocido, pero el hueso palatino conocido es similar al de Brachylophosaurus . ^{[ 1 ]}

Se sabe relativamente poco del rostro de la especie, con el nasal (que habría formado gran parte de la parte superior del hocico) sin conservar, salvo la cresta. El tipo de órbita ocular está formado por una porción de los frontales; esta región es robusta, similar a la condición en el robusto Acristavus. El hueso lagrimal forma la parte frontal de la órbita ocular; está parcialmente conservado y muestra una anatomía robusta, más del doble de gruesa que la de Brachylophosaurus y también similar a la de Acristavus . En la parte posterior del hueso hay una región donde contactaba con el yugal; este contacto también es robusto y tiene una forma convexa en la parte inferior, mientras que es cóncava en Brachylophosaurus . El yugal mismo forma el borde inferior de la órbita ocular y la fenestra temporal (un orificio en el lateral del cráneo). Como en otros hadrosaurios, poseía tres procesos: un proceso rostral que se extendía hacia adelante para unirse al maxilar, un proceso postorbital ascendente para formar la parte posterior de la órbita ocular y unirse al postorbital, y un proceso cuadradojugal posterior para unirse al hueso cuadradojugal . Su proceso rostral tenía un borde inferior recto (como Maiasaura y Acristavus , pero sigmoidal en Brachylophosaurus ) y tenía proyecciones hacia arriba y hacia abajo (los ápices caudodorsal y caudoventral). El ápice caudoventral estaba ligeramente más atrás (similar a Acristavus , mientras que ambos están alineados en Brachylophosaurus ). En el ápice caudodorsal, un pequeño proceso que se une al hueso palatino es similar al de Acristavus en subadultos, pero crece hasta alcanzar una condición similar a la de Brachylophosaurus en adultos. El proceso postorbital se conoce solo parcialmente, pero parece similar al de Brachylophosaurus . El proceso cuadradojugal tenía una base constreñida, pero esta constricción era menor que en Acristavus y especialmente en Maiasaura y Brachylophosaurus . En consecuencia, la sección posterior inferior del yugal era solo ligeramente cóncava. ^{[ 1 ]}

El aspecto más distintivo de Probrachylophosaurus es su sólida cresta en forma de pala formada por los huesos nasales izquierdo y derecho pareados que se proyectan por encima de la parte posterior del cráneo. Esta es una característica compartida con los géneros relacionados Brachylophosaurus y Ornatops , pero la anatomía exacta en Probrachylophosaurus es distinta. ^{[ 1 ] [ 10 ]} A diferencia de la cresta relativamente plana de Brachylophosaurus , la de Probrachylophosaurus está elevada en el centro, formando una sección transversal triangular con los vértices superiores formando un ángulo de menos de 130° (112° en el espécimen adulto conocido). El extremo de la cresta termina en forma de V, a diferencia de la forma de U de Brachylophosaurus . Se desconoce si la cresta variaba entre morfologías "delgadas" y "robustas" entre individuos, como en Brachylophosaurus . La cresta es más corta que la de Brachylophosaurus y cuelga a menos de 2 cm por encima de la fenestra supratemporal (agujeros en la parte superior del cráneo posterior). A diferencia de Brachylophosaurus , donde los frontales sostienen directamente la base de la cresta, la de Probrachylophosaurus está formada completamente por el hueso nasal, con los frontales sirviendo solo como punto de inserción. Para funcionar como este punto de inserción, los huesos frontales con los que se articula el nasal tienen largas estrías que forman la sutura nasofrontal. Mientras que en Brachylophosaurus adulto estas cubren toda la parte superior del frontal para sostener la cresta más larga, en Probrachylophosaurus solo cubren alrededor de la mitad del frontal (59% de cobertura). ^{[ 1 ]} Ornatops muestra una condición intermedia donde la mayoría, pero no todos, los frontales están cubiertos (65% de cobertura). ^{[ 10 ]} Los individuos más jóvenes de Brachylophosaurus muestran una condición más similar a la de Probrachylophosaurus (54-69% de cobertura). Asimismo, la parte posterior de los frontales sobresale ligeramente de la fenestra supratemporal en Brachylophosaurus adultos , pero no en subadultos ni en Probrachylophosaurus . ^{[ 1 ]}

La parte posterior del cráneo está formada por el parietal , el escamoso, los cuadrados y los diversos huesos de la caja craneana. El parietal y el escamoso forman la parte superior de la parte posterior de la cabeza. Cada aspecto del parietal es consistente con Brachylophosaurus , pero se pueden encontrar distinciones en el escamoso. ^{[ 1 ]} A lo largo de la parte superior del parietal hay una cresta parasagital central; en Probrachylophosaurus , Ornatops y Acristavus parece bifurcarse debido al contacto de los procesos anteriores de los huesos escamosos izquierdo y derecho. ^{[ 1 ] [ 10 ]} En Maiasaura, el parietal separa parcialmente estos huesos, y en Brachylophosaurus los dos escamosos están completamente separados por el parietal. El cuadrado izquierdo y derecho forman las esquinas posteriores de cada lado del cráneo. En Probrachylophosaurus y Acristavus, los cuadrados tienen forma recta, mientras que la mitad superior se inclina hacia atrás en Brachylophosaurus y Maiasaura . El proceso posterodorsal, que conecta el cuadrado con el escamoso, es especialmente grande en comparación con otros braquilofosaurios. Es ligeramente menos alto en Brachylophosaurus , ligeramente menos prominente en Maiasaura y ambos en Acristavus . La caja craneana forma la parte posterior del cráneo y rodea el cerebro, con varios orificios que permiten el paso de los nervios craneales. A medida que los diversos huesos se fusionan en la edad adulta, su anatomía fina es difícil de evaluar. En general, sin embargo, es similar a las cajas craneanas encontradas en Brachylophosaurus y Ornatops . Una característica clave de estos géneros es la abertura para el nervio craneal VII , que está ligeramente detrás y debajo de la del nervio craneal V en lugar de directamente detrás de ella como en Acristavus . ^{[ 1 ] [ 10 ]}

Probrachylophosaurus es un hadrosaurio, perteneciente a la subfamilia Saurolophinae (alternativamente Hadrosaurinae ) de cresta sólida y específicamente a un linaje conocido como Brachylophosaurini . ^{[ 1 ] [ 6 ] [ 10 ]} Dentro del estudio original de 2015 de Freedman-Fowler y Horner, se realizaron análisis filogenéticos basados ​​en los conjuntos de datos de dos estudios previos diferentes (uno basado en el estudio de 2010 de Albert Prieto-Márquez, el otro en un estudio de 2011 de Terry A. Gates y colegas). En el primero, se encontró que Probrachylophosaurus era el taxón hermano de un grupo de Brachylophosaurus y Maiasaura . Por el contrario, el segundo encontró que Probrachylophosaurus y Brachylophosaurus eran taxones hermanos, con Maiasaura como grupo externo a los dos. En ambos análisis, Acristavus fue apoyado como fuera del grupo de los tres géneros previos. Así, se interpretó un escenario evolutivo en el que el Acristavus, geológicamente más antiguo , era ancestro de otros braquilofosaurios o estaba estrechamente relacionado con su ancestro, y la división de los linajes Maiasaura y Brachylophosaurus fue inciertamente anterior o posterior a la evolución de Probrachylophosaurus . ^{[ 1 ]}

Todos los análisis filogenéticos posteriores respaldarían la segunda interpretación, en la que Probrachylophosaurus y Brachylophosaurus son parientes cercanos, excluyendo a Maisaura . ^{[ 11 ] [ 12 ] [ 7 ]} Un estudio de 2021 documentó especímenes de Maiasaura de Alberta , Canadá, que datan de la misma época en que Brachylophosaurus vivió en la región. Esto se consideró como un apoyo a la separación de Maiasaura del linaje que incluye a Probrachylophosaurus y Brachylophosaurus , en lugar de ser parte de su línea de descendencia. ^{[ 12 ]}

Un estudio de 2021 realizado por Andrew T. McDonald, Gates, Freedman-Fowler y Douglas G. Wolfe documentó un nuevo género de braquilofosaurio, Ornatops , de la Formación Menefee en Nuevo México . Su análisis filogenético, basado en un conjunto de datos previo de McDonald, encontró una agrupación de Probrachylophosaurus , Brachylophosaurus y Ornatops , excluyendo a Maiasaura , con Acristavus como grupo externo de los otros cuatro, similar al segundo análisis filogenético del estudio de 2015. Los tres primeros están unidos por la anatomía de la sutura de los frontales y nasales , que consiste en largas estrías a lo largo de los frontales que se expanden hacia atrás para sostener la amplia cresta cefálica que se proyecta hacia atrás, conocida en Probrachylophosaurus y Brachylophosaurus (y que se infiere que está presente en Ornatops ). Maiasaura también posee una cresta, pero es muy diferente en estructura y no se proyecta sobre el cráneo posterior. ^{[ 10 ]}

Se consideró posible que Ornatops , cuya sutura nasofrontal está más expandida que la de Probrachylophosaurus pero menos que la de Brachylophosaurus , representara una forma intermedia en la evolución de los braquilofosaurinos (con Acristavus mostrando una condición ancestral sin cresta con una sutura no modificada). Sin embargo, el análisis filogenético no pudo dilucidar la relación entre los tres géneros emparentados. Las posibles relaciones evolutivas también se complican por la presencia de Probrachylophosaurus en el norte y Ornatops en el sur de los Estados Unidos, lo que implica eventos de dispersión o la presencia, hasta ahora desconocida, de estos taxones en la región opuesta (similar a Acristavus , encontrado en Utah y Montana). Por lo tanto, no se descartó la posibilidad de que las relaciones entre estos taxones sean más complejas y que la expansión de la sutura nasofrontal haya ocurrido de forma independiente en Ornatops . ^{[ 10 ]}

El análisis filogenético del artículo de Ornatops de 2021 se muestra a continuación: ^{[ 10 ]}

Brachylophosaurini, junto con Kritosaurini, serían reemplazados por los linajes Saurolophini y Edmontosaurini a lo largo del Campaniense medio y hasta el Maastrichtiense en Norteamérica, aunque Brachylophosaurini persistiría en Asia como lo demuestra el género Wulagasaurus del Maastrichtiense . ^{[ 6 ]}

Probrachylophosaurus se conoce a partir de rocas depositadas en la Formación Judith inferior de Montana y la Formación Foremost de Alberta. ^{[ 1 ] [ 7 ]} Esta última forma parte del Grupo Belly River , con la Formación Foremost anterior a las más famosas Formación Oldman y Formación Dinosaur Park , mientras que Judith River es el equivalente estadounidense que abarca toda la longitud del Grupo Belly River. Algunos estudios más antiguos unifican todas estas formaciones en el Grupo Judith River , pero las convenciones entre Estados Unidos y Canadá han llevado a que se siga clasificando como geológicamente separadas. ^{[ 16 ]} Los fósiles pertenecientes a Probrachylophosaurus se depositaron entre 80,45 y 79,5 millones de años atrás, en el Campaniense temprano del Cretácico Superior . ^{[ 7 ]}

En este momento, Alberta y Montana no eran tierra adentro sino costas a lo largo del Mar Interior Occidental , que dividió América del Norte en dos mitades aisladas durante millones de años en el período Cretácico. Al oeste, la Orogenia Laramide estaba comenzando, empujando las Montañas Rocosas . La actividad volcánica alimentó los sistemas de aguas que alimentaban el Mar Interior Occidental, aunque la mayor parte de la formación en sí representa estratos terrestres. Antes de la deposición del Grupo Belly River y la Formación Judith River, el Mar Claggett (parte del Mar Interior Occidental más grande) cubría el centro de Alberta y Montana. La fauna de las formaciones vivió durante el tiempo de la recesión del Claggett, terminando cuando el Mar Bearpaw crece y el área vuelve a ser marina. ^{[ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]} La Formación Foremost se depositó durante los comienzos de esta transición, con sus capas inferiores correspondientes a estuarios costeros , lagunas e islas barrera . ^{[ 7 ] [ 19 ] [ 20 ]} En comparación, la Formación Judith River se depositó un poco más tarde, cuando la Formación Claggett se había retirado más completamente, y la mayor parte de ella representa estratos terrestres. Probracylophosaurus específicamente proviene de una localidad conocida como Kennedy Coullee, que es parte del Miembro McClelland Ferry inferior de la Formación Judith River, equivalente a la Formación Oldman en Alberta. ^{[ 16 ] [ 21 ]} Se cree que esta sección representa un ecosistema de llanura aluvial fluvial . ^{[ 16 ]} La Formación Two Medicine , también en Montana, abarca un tiempo similar y representa ecosistemas de tierras altas más áridos tierra adentro. ^{[ 17 ]}

Durante este período de retroceso marino, floreció una diversa comunidad de dinosaurios. Probrachylophosaurus habría vivido con distintos contemporáneos en las formaciones Foremost y Judith River. Se conocen relativamente pocos taxones de la escasamente muestreada Formación Foremost, pero incluyen el centrosaurio Xenoceratops , el paquicefalosaurio Colepiocephale y el tiranosaurio depredador Thanatotheristes . ^{[ 22 ]} Los dientes también atestiguan la presencia de dromeosáuridos , anquilosáuridos y nodosaurios . Además de los dinosaurios, una variedad de vertebrados más pequeños residían en las aguas marinas, salobres y dulces del ecosistema. Estos incluyen hibodóntidos , quimeras , rayas , tiburones , peces aguja , ranas, salamandras, varias tortugas, lagartos, incluidos mosasaurios , y champsosaurios . ^{[ 20 ]}

La Formación Judith River conserva un registro fósil más completo, pero los fósiles encontrados allí están divididos entre subdivisiones de diferentes edades. Brachylophosaurus , por ejemplo, también se conoce de Judith River pero proviene de estratos más altos y no se superpuso en el tiempo con Probrachylophosaurus . ^{[ 1 ] [ 23 ]} Los dinosaurios que se sabe que vivieron alrededor del mismo tiempo que Probrachylophosaurus incluyen los centrosaurios Lokiceratops , Medusaceratops y Wendiceratops . ^{[ 21 ]} " Avaceratops ", un taxón de centrosaurio establecido basado en un juvenil fragmentario, también es del Miembro inferior de McClelland Ferry. Sin embargo, su validez como taxón distinguible ha sido puesta en duda. ^{[ 24 ]} Colepiocephale también persistió desde la Formación Foresmost hasta la parte inferior de Judith River. ^{[ 25 ]} Restos fragmentarios de la parte baja del río Judith habían sido identificados tentativamente como pertenecientes a los tiranosaurios Gorgosaurus y Daspletosaurus , aunque restos más diagnósticos de estos taxones provienen de unos pocos millones de años después de que viviera Probrachylophosaurus . ^{[ 26 ]}

Se ha propuesto que la evolución de los braquilofosaurios está vinculada a la preferencia de hábitat. Maiasaura se conoce principalmente de los depósitos de Two Medicine, en las tierras altas del interior, mientras que Brachylophosaurus se conoce de las tierras bajas costeras de la Formación Judith River. Se sugirió que divergieron de una forma ancestral de tierras altas, con sus distintas anatomías nasales evolucionando para adaptarse a sus respectivos ecosistemas. ^{[ 12 ]} El concepto de sensibilidad ambiental entre las faunas de dinosaurios ha sido cuestionado, con análisis de registros de microfósiles de dinosaurios que indican que dinosaurios similares vivieron en una variedad de ambientes. ^{[ 12 ] [ 27 ]} Sin embargo, se ha argumentado que debido a que los microfósiles como los dientes no pueden detectar distinciones taxonómicas finas (ya que las especies relacionadas compartirían la anatomía dental), sigue siendo plausible que la preferencia de hábitat fuera un impulsor de la evolución de hadrosaurios como los miembros de Brachylophosaurini. No obstante, el descubrimiento de que Maiasaura y Brachylophosaurus se superponían al menos parcialmente en su rango en la Formación Oldman indica un escenario potencialmente más complejo. ^{[ 12 ]} El descubrimiento de Probrachylophosaurus en la Formación Foremost indica que los braquilofosaurios estuvieron entre los primeros hadrosaurios en colonizar las tierras bajas fluviales tras la retirada del Mar de Claggett. ^{[ 7 ]} El contenido estomacal fosilizado de Brachylophosaurus indica una dieta de hojas, consistente con estudios más amplios sobre la dieta de los hadrosaurios. ^{[ 28 ]}