Lokiceratops

Lokiceratops (que significa " cara con cuernos de Loki ") es ungénero extinto de dinosaurios ceratópsidos centrosaurinos de la Formación Judith River del Cretácico Superior ( Campaniense )de Montana, Estados Unidos. El género contiene una sola especie , L. rangiformis , conocida a partir de la mayor parte del cráneo y un esqueleto parcial. Se conocen otros cuatro ceratópsidos del mismo intervalo estratigráfico que Lokiceratops —más que en cualquier otra localidad— lo que sugiere que este clado fue muy diverso durante el Cretácico Superior del norte de Laramidia . 

Cráneo de Lokiceratops ; reconstrucción con material desconocido en naranja (izquierda) e ilustración realista (derecha).

El espécimen holotipo de Lokiceratops , EMK 0012, fue descubierto por Mark Eatman en 2019 en la cantera de Loki, que representa afloramientos de la Formación Judith River (Miembro McClelland Ferry) en Kennedy Coulee . Esta localidad se encuentra en las tierras baldías cerca de Milk River y la ciudad de Rudyard en el condado de Hill , al norte de Montana, Estados Unidos, cerca de la frontera con Canadá. El espécimen fue descubierto desarticulado pero asociado, y gran parte del material presentaba cierto grado de deformación plástica debido a la compresión . ^{[ 1 ]}

El holotipo consta de muchos huesos del cráneo y restos postcraneales fragmentarios, que comprenden una vértebra cervical posterior , el sinsacro y las vértebras dorsales y caudales asociadas , una vértebra caudal aislada y un chevron , la escápula derecha fusionada y el coracoides de la cintura escapular , y tanto los iliones como los isquiones de la cintura pélvica . ^{[ 1 ]}

Tras su descubrimiento y recolección, EMK 0012 fue transportado a Fossilogic, una empresa especializada en la preparación de fósiles. El material fue preparado a lo largo de 2021 antes de ser moldeado para crear réplicas de plástico accesibles para los investigadores. Posteriormente, se pudo ensamblar un cráneo reconstruido de gran realismo articulando los huesos identificados y rellenando los huecos con huesos simétricos del lado opuesto del cráneo y datos de especies emparentadas. Se realizó una réplica del cráneo para su exhibición y acceso por parte de los investigadores tanto en el Museo de Historia Natural de Utah en Salt Lake City , Utah (UMNH VP C-991) como en el Museo Real de Ontario en Toronto , Canadá (ROM 88670). Una vez listo para su exhibición, el holotipo fue trasladado al Museo de la Evolución ( Evolutionsmuseet ) en el Parque Safari de Knuthenborg en Maribo , Lolland , Dinamarca, donde ahora se encuentra depositado de forma permanente. ^{[ 1 ]} En 2022, tras la adquisición del espécimen por parte del museo y antes de su descripción académica, el Knuthenbord Safaripark anunció que el esqueleto representaba una nueva especie de dinosaurio ceratópsido que eventualmente recibiría el nombre de un dios nórdico. Además, señalaron que el espécimen holotipo, apodado "Frederik", representa una de las primeras especies de dinosaurios distintas que se exhiben en el país. ^{[ 2 ] [ 3 ]}

En 2024, un equipo internacional de investigadores liderado por Mark A. Loewen y Joseph JW Sertich publicó en PeerJ la descripción de Lokiceratops rangiformis como un nuevo género y especie de ceratópsido centrosaurino, basándose en estos restos fósiles. El nombre genérico , Lokiceratops , combina una referencia a Loki , el dios nórdico , con la palabra griega "ceratops", derivada de kéras ( κέρας ), que significa "cuerno", y ṓps ( ὤψ ), que significa "cara", un sufijo común en los nombres de los ceratópsidos. Este nombre fue elegido por la similitud entre los cuernos con volantes del dinosaurio y las hojas curvas que a veces se asocian con Loki. También honra la colaboración entre investigadores de Estados Unidos (donde se encontró el espécimen) y Dinamarca, un país nórdico (donde se conserva el espécimen). El nombre específico , rangiformis , hace referencia al género de mamíferos Rangifer (comúnmente conocido como caribú o reno), cuyas astas se caracterizan por ser bilateralmente asimétricas, como en las ornamentaciones del volante de Lokiceratops . Por lo tanto, el nombre binomial completo significa «la cara con cuernos de Loki que se parece a la de un caribú». ^{[ 1 ] [ 4 ]}

El material fósil de Lokiceratops es aproximadamente un 20 % más grande que los supuestos individuos adultos del ceratópsido contemporáneo Medusaceratops . El cráneo tiene una longitud basal de aproximadamente 0,95 metros (3,1 pies) y una longitud total de 1,92 a 1,99 metros. ^{[ 1 ]} El individuo holotipo probablemente medía alrededor de 6,7 metros (22 pies) de largo, con un peso de aproximadamente 5 toneladas (11 000 libras) . Por lo tanto, representa uno de los centrosaurinos más grandes conocidos. ^{[ 5 ]}   

A diferencia de sus parientes más cercanos, Lokiceratops parece carecer de cuerno nasal. El segundo epiparietal está hipertrofiado (excesivamente agrandado) y tiene forma de hoja, curvándose lateralmente a lo largo del mismo plano que el volante. Estos cuernos son más grandes que cualquier otra osificación de volante conocida en centrosaurinos. ^{[ 1 ] [ 6 ]}

Para determinar las relaciones de Lokiceratops , Loewen et al. (2024) lo analizaron mediante un análisis filogenético . Basándose en varios caracteres —incluida la presencia de más de seis epiparietales a cada lado del volante, los epiparietales grandes, planos y con forma de hoja, la fosa nasal externa premaxilar redonda y el escamoso en forma de abanico— se pudo identificar como un miembro de la subfamilia de ceratópsidos Centrosaurinae . Más precisamente, lo recuperaron como el taxón hermano del clado formado por Albertaceratops y el contemporáneo Medusaceratops . Loewen et al. denominaron al clado al que pertenecen las tres especies Albertaceratopsini. Los tres géneros comparten una fontanela frontoparietal redondeada (en lugar de estrecha) , así como un primer epiparietal situado en el mismo plano lateral que el volante. Sus resultados se muestran en el cladograma a continuación, junto con ilustraciones comparativas de los volantes reconstruidos de géneros bien conocidos: ^{[ 1 ]}

Tras la descripción de Lokiceratops revisada por pares , algunos paleontólogos expresaron críticas respecto a su validez y distinción de sus parientes más cercanos, Alberaceratops y Medusaceratops . El paleontólogo Denver Fowler explicó que algunos ceratópsidos, como el bien estudiado Triceratops , experimentan cambios morfológicos notables a lo largo de su vida. Además, señaló que algunas características anatómicas de Lokiceratops podrían ser indicativas de un Medusaceratops completamente maduro , en lugar de un taxón distinto; al igual que en los Triceratops maduros , los cuernos supraorbitales son huecos, en comparación con los cuernos sólidos de los individuos más jóvenes. Esto implicaría cierto grado de variabilidad intraespecífica (diferencias entre individuos de la misma especie) dentro de los centrosaurinos. ^{[ 7 ] [ 8 ]}

Otros revisores expresaron dudas de que las diferencias en los volantes indicaran especies distintas. El paleontólogo Jordan Mallon se mostró escéptico ante la posibilidad de que cinco especies de herbívoros masivos coexistieran en una región tan pequeña de lo que hoy es Montana y el oeste de Canadá. Señala que la mayoría de las variaciones de esas especies se encuentran en los patrones de sus volantes y no en sus adaptaciones alimentarias. "Sus mandíbulas y dientes están construidos más o menos de la misma manera". Si la región albergara tal diversidad, afirma, cabría esperar que los animales se alimentaran de diferentes tipos de plantas para evitar la competencia. La paleontóloga de dinosaurios Elizabeth Freedman Fowler expresó su preocupación por los métodos utilizados para recolectar los fósiles. Solo dos de los fósiles recolectados fueron protegidos con cubiertas de yeso, como es una buena práctica de recolección de campo; el resto fue envuelto en papel de aluminio. Algunos huesos podrían haberse roto, dice Fowler, y se podría haber perdido información valiosa sobre el nuevo espécimen. ^{[ 9 ]}

La cantera de Loki se caracteriza por areniscas, limolitas y lutitas carbonáceas de grano fino, con rasgos deposicionales que indican un sistema fluvial con drenaje deficiente. En la cantera se encuentran escamas de pez aguja y moluscos, así como fragmentos de plantas carbonizadas, madera y cuentas de ámbar. ^{[ 1 ]}

Lokiceratops vivió en la Formación Judith River de lo que ahora es Montana . Podría haber vivido junto con muchos otros dinosaurios, incluidos los ceratópsidos Furcatoceratops , Medusaceratops y Judiceratops , los anquilosaurios Edmontonia y Zuul , los hadrosaurios Brachylophosaurus y Corythosaurus , los paquicefalosaurios Colepiocephale ^{[ 10 ]} y Hanssuesia , los maniraptores Dromaeosaurus , Hesperornis [ ^{11 ]} y Saurornitholestes ^, y los tiranosaurios Daspletosaurus y Gorgosaurus . Lokiceratops también habría convivido con varios reptiles no dinosaurios, entre ellos los eusuquios Brachychampsa y Deinosuchus , los escamosos Exostinus y Paraderma , los testudinos Basilemys y Neurankylus , y el coristodero Champsosaurus .