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Articulo de referencia

Toxodon

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Toxodon (del griego antiguo τόξον ( tóxon ), que significa "arco", y ὀδούς ( odoús ), que significa "diente", en referencia a la curvatura de los dientes) es un género extinto de ungulado grandenativo de Sudamérica desde el Plioceno hasta el final del Pleistoceno tardío . [ 1 ] [ 2 ] Toxodon es un miembro de Notoungulata , un orden de ungulados nativos sudamericanos extintos distinto de los dos órdenes de ungulados vivos que habían sido indígenas del continente durante más de 60 millones de años desde el Cenozoico temprano, antes de la llegada de los ungulados vivos a Sudamérica hace unos 2,5 millones de años durante el Gran Intercambio Americano . [ 3 ] Toxodon es un miembro de la familia Toxodontidae , que incluye herbívoros de tamaño mediano a grande. [ 4 ] Toxodon fue uno de los miembros más grandes de Toxodontidae y Notoungulata, con Toxodon platensis teniendo una masa corporal estimada de 1.000–1.200 kilogramos (2.200–2.600 lb) . 

Los restos de Toxodon fueron recogidos por primera vez por Charles Darwin durante el viaje del Beagle en 1832-33, y posteriormente Richard Owen les dio nombre científico en 1837. Tanto Darwin como Owen quedaron desconcertados por las inusuales características anatómicas del Toxodon , incluidos sus largos molares de crecimiento continuo.

Toxodon se ha encontrado en gran parte de Sudamérica, excluyendo el sur de la Patagonia, los Andes y la región más noroccidental del continente, [ 5 ] habitando estepas , sabanas y, a veces, bosques. Fue uno de varios géneros de toxodóntidos que vivieron durante el Pleistoceno, incluyendo también Trigonodops , Mixotoxodon (que se extendió hasta el sur de los Estados Unidos) y posiblemente Piauhytherium . La evidencia sugiere que Toxodon era ecológicamente plástico y capaz de adaptar su dieta a las condiciones locales. [ 6 ] Si bien algunos autores han sugerido que Toxodon era semiacuático , el análisis isotópico ha respaldado un estilo de vida terrestre.

El Toxodon se extinguió como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno, hace aproximadamente 12 000 años, junto con la mayoría de los grandes mamíferos de América. Las extinciones se produjeron tras la llegada de los humanos a Sudamérica , quienes pudieron haber contribuido a ellas. [ 3 ] Se han encontrado varios yacimientos que sugieren que el Toxodon fue descuartizado y posiblemente cazado por humanos.

Taxonomía y evolución

Restauración histórica de Toxodon platensis de 1913.

Charles Darwin , quien se encontraba en Sudamérica como parte de la segunda expedición del HMS Beagle , fue uno de los primeros en recolectar fósiles de Toxodon . [ 7 ] En septiembre-octubre de 1832 y octubre de 1833, Darwin recolectó varios dientes aislados, así como una mandíbula, de diversas localidades del norte de Argentina. [ 7 ] El 26 de noviembre de 1833, Darwin pagó 18 peniques (equivalente a 6,40 libras esterlinas en 2018 [ 8 ] ) por un cráneo de T. platensis de un agricultor en Uruguay. [ 9 ] [ 10 ] En su libro sobre la expedición, El viaje del Beagle . Darwin escribió: « 26 de noviembre – Emprendo mi regreso en línea recta hacia Montevideo. Habiendo oído hablar de los huesos de un gigante en una granja vecina en el Sarandís, un pequeño arroyo que desemboca en el Río Negro, cabalgué hasta allí acompañado de mi anfitrión y compré por dieciocho peniques la cabeza del Toxodon ». El cráneo había estado apoyado contra una cerca y había sido usado como blanco para que los niños del lugar le arrojaran piedras, rompiéndole los dientes. [ 11 ] [ 8 ] Desde que Darwin descubrió que los fósiles de mamíferos similares de Sudamérica eran diferentes de los de Europa, provocó muchos debates sobre la evolución y la selección natural de los animales.   

En sus propias palabras, Darwin escribió en su diario:

Por último, el Toxodon , quizás uno de los animales más extraños jamás descubiertos: su tamaño era comparable al de un elefante o un megaterio , pero la estructura de sus dientes, como afirma el Sr.  Owen , demuestra indiscutiblemente su estrecha relación con los roedores , el orden que, en la actualidad, incluye a la mayoría de los cuadrúpedos más pequeños. En muchos detalles, está emparentado con los paquidermos . A juzgar por la posición de sus ojos, orejas y fosas nasales, probablemente era acuático, como el dugongo y el manatí , con los que también está emparentado. ¡Qué maravillosamente se entrelazan los distintos órdenes , tan bien separados en la actualidad, en diferentes aspectos de la estructura del Toxodon!

Toxodon y su especie tipo , T. platensis , fueron descritos en 1837 por Richard Owen a partir de restos recolectados por Darwin, en un artículo titulado " Descripción del cráneo de Toxodon platensis, una gigantesca especie mamífera extinta, que por su dentición se asemeja a los roedores, pero con afinidades a los paquidermos y a los cetáceos herbívoros ", reflejando las numerosas características inusuales de su anatomía. [ 7 ]

Evolución

Toxodon es un miembro de Notoungulata , un grupo de ungulados nativos de Sudamérica que formaron parte de la fauna de Sudamérica desde el Paleoceno , hace más de 60 millones de años, y evolucionaron de forma aislada en Sudamérica, antes de la llegada de los ungulados actuales a Sudamérica hace unos 2,5 millones de años como parte del Gran Intercambio Americano . [ 3 ] Notoungulata representa el grupo más diverso de ungulados indígenas de Sudamérica, con más de 150 géneros descritos en 13 familias diferentes. [ 12 ] Los notoungulados son morfológicamente diversos, incluyendo formas morfológicamente distantes de Toxodon , como formas parecidas a roedores y conejos. [ 3 ]

El análisis de secuencias de colágeno obtenidas de Toxodon y de Macrauchenia , un miembro de otro orden de ungulados indígenas sudamericanos, Litopterna , reveló que los notoungulados y los litopternos estaban estrechamente relacionados entre sí y forman un grupo hermano de los perisodáctilos (que incluye équidos, rinocerontes y tapires) como parte del clado Panperissodactyla , lo que los convierte en verdaderos ungulados . [ 13 ] [ 14 ] Este hallazgo ha sido corroborado por un análisis de ADN mitocondrial extraído de un fósil de Macrauchenia , que arrojó una fecha de 66 millones de años para la separación de los perisodáctilos. [ 15 ]

Toxodon pertenece a Toxodontidae , un grupo de notoungulados de gran tamaño que apareció por primera vez en el Oligoceno tardío ( Desedano ), hace aproximadamente 28-23 millones de años, [ 16 ] y experimentó una gran radiación durante la época del Mioceno (hace aproximadamente 23-5,3 millones de años), cuando alcanzó su apogeo de diversidad. [ 17 ] La diversidad de los toxodóntidos, junto con otros notoungulados, comenzó a disminuir a partir del Plioceno , [ 3 ] posiblemente como resultado del cambio climático, así como de la llegada de competidores y depredadores de América del Norte durante el Gran Intercambio Americano tras la formación del Istmo de Panamá . [ 18 ] A finales del Pleistoceno ( Lujaniense ), la otrora gran diversidad de notoungulados se había reducido a solo unas pocas especies de toxodóntidos (pertenecientes a los géneros Toxodon , Mixotoxodon , Trigodonops y Piauhytherium , siendo este último posiblemente un sinónimo de Trigodonops ), habiéndose extinguido todas las demás familias de notoungulados. [ 3 ]

Cladograma de Toxodontidae, que muestra la posición de Toxodon en relación con otros toxodóntidos, según Forasiepi et al., 2014: [ 19 ]

Especies

No ha habido una revisión taxonómica reciente del género Toxodon , lo que deja el número de especies válidas incierto. [ 20 ] La especie Toxodon chapalmalensis se conoce del Plioceno ( Montehérmoso - Chapadmalalan ) de Argentina (5,28 Ma - 3,3 Ma), [ 21 ] [ 22 ] mientras que Toxodon platensis , la especie tipo , se conoce del Pleistoceno . La validez de otras especies potenciales como Toxodon darwini Burmeister, 1866, y Toxodon ensenadensis Ameghino, 1887 del Pleistoceno temprano de Argentina es incierta, y las especies Toxodon gezi C. Ameghino, 1917 y Toxodon aguirrei Ameghino, 1917 han sido consideradas sinónimos menores de Toxodon platensis por autores recientes. [ 23 ] Algunos autores recientes han argumentado que Toxodon gracilis Gervais y Ameghino, 1880, debería ser reconocido como una especie distinta del Pleistoceno de las Pampas, significativamente más pequeña que T. platensis, y estos autores sugieren que T. platensis y T. gracilis representan las únicas especies válidas de Toxodon en el Pleistoceno de la región de las Pampas. [ 20 ] Otros autores han argumentado que todas las especies de Toxodon del Pleistoceno deberían considerarse sinónimas de T. platensis . [ 24 ]

Descripción

Tamaño de Toxodon platensis comparado con el de un ser humano. Barra de escala = 1 metro (3,3 pies) 

La forma corporal de Toxodon y otros toxodóntidos se ha comparado con la de los hipopótamos y rinocerontes. [ 25 ] Toxodon platensis es uno de los toxodóntidos y notoungulados más grandes conocidos, con una masa corporal estimada de aproximadamente 1000–1200 kilogramos (2200–2600 lb) [ 26 ] y una longitud corporal de alrededor de 2,7 metros (8 pies 10 pulgadas) . [ 27 ]   

El cráneo de Toxodon es proporcionalmente grande, [ 26 ] y de forma triangular visto desde arriba. [ 28 ] Todos los dientes en las mandíbulas son de corona alta ( hipsodontos ). [ 29 ] Al igual que otros toxodóntidos, los primeros incisivos superiores e inferiores (I1 e i1) son grandes y sobresalen, mientras que los segundos incisivos superiores (I2) y los terceros incisivos inferiores (i3) se modifican en colmillos de crecimiento continuo. [ 30 ] Los incisivos superiores muestran una forma arqueada, [ 31 ] mientras que los incisivos inferiores se proyectan horizontalmente hacia adelante en la parte frontal de la mandíbula inferior. [ 29 ] [ 31 ] La parte frontal ancha de la mandíbula inferior con los incisivos dispuestos horizontalmente se ha descrito como "en forma de pala". [ 31 ] Hay un espacio ( diastema ) entre los incisivos y los molares. [ 32 ] Al igual que otros toxodóntidos derivados, Toxodon tenía dientes de mejilla (premolares y molares) largos y de crecimiento continuo (hipselodontos), [ 33 ] con el nombre Toxodon derivado de la forma curva de los molares superiores, que se curvan hacia adentro hacia la línea media del cráneo para encajar en la mandíbula superior. Los dientes de mejilla de crecimiento continuo son desconocidos en cualquier ungulado vivo (aunque ocurren en el rinoceronte extinto Elasmotherium [ 34 ] ), pero están presentes en algunos otros grupos de mamíferos como wombats y roedores . La superficie de los dientes de mejilla está compuesta principalmente de dentina . [ 3 ] Los molares mandibulares de T. platensis exhibieron una variabilidad morfológica significativa dependiente de la ubicación geográfica, que probablemente estaba relacionada con diferentes dietas en el espacio; Los ejemplares de Mesopotamia (una región del noreste de Argentina, justo al oeste de Uruguay) presentan trigonidos muy robustos , mientras que las poblaciones de T. platensis del noroeste de Argentina tenían molares inferiores notablemente más delgados. [ 24 ]

Las vértebras torácicas de Toxodon tienen espinas neurales alargadas , que probablemente anclaban músculos y ligamentos que sostenían la gran cabeza. [ 27 ] Las patas de Toxodon son relativamente cortas, con huesos robustos. [ 35 ] La extremidad posterior es considerablemente más larga que la anterior. [ 29 ] Si bien William Berryman Scott sugirió en 1912 que Toxodon habitualmente mantenía el cuello y la cabeza relativamente bajos, [ 29 ] un estudio de 1994 sugirió que Toxodon probablemente mantenía la cabeza en una postura más elevada. [ 36 ] Aunque Toxodon ha sido históricamente reconstruido en montajes de museo con extremidades dobladas, el cúbito de la extremidad anterior tiene un proceso olecraniano que se proyecta fuertemente hacia atrás similar al de los rinocerontes, lo que sugiere que las patas delanteras y probablemente las traseras se mantenían extendidas rectas debajo del cuerpo cuando estaban de pie. [ 27 ] La parte (distal) del fémur más cercana al pie muestra una cresta troclear medial pronunciada, que se ha sugerido que servía junto con la rótula para permitir que las rodillas se bloquearan al estar de pie, de forma similar al aparato de apoyo de los caballos actuales como mecanismo de ahorro de energía. [ 37 ] Hay tres dedos funcionales en cada pie, [ 35 ] [ 32 ] que terminan en falanges similares a las de un casco . [ 38 ]

Distribución

Toxodon tuvo una amplia distribución en Sudamérica al este de los Andes, desde el norte de Argentina y Bolivia hasta el oeste de la Amazonía en la frontera entre Perú y Brasil, y el noreste de Brasil . [ 39 ] Aunque algunos autores sugieren que la distribución de Toxodon se extendió hasta Venezuela, [ 30 ] otros autores sugieren que el Mixotoxodon , relacionado con este (que se extendió hasta el sur de Estados Unidos), fue el único toxodóntido presente en la región durante el Pleistoceno. [ 40 ]

Paleobiología

Restauración de la vida de Toxodon platensis (fondo centro izquierda) en un paisaje brasileño del Pleistoceno, junto al perezoso terrestre gigante Eremotherium laurillardi (primer plano derecha), los gliptodontes Glyptotherium y Panochthus , el pampaterio Holmesina paulacoutoi (plano medio centro izquierda) y el armadillo Pachyarmatherium brasiliense (primer plano izquierda).

Aunque algunos autores han sugerido que Toxodon era semiacuático basándose en la similitud de algunos aspectos de su anatomía con los hipopótamos, esto ha sido cuestionado por otros autores, y el análisis de las proporciones de isótopos de oxígeno (que difieren entre animales terrestres y acuáticos) sugiere un estilo de vida terrestre para Toxodon . [ 41 ] [ 6 ] Por lo tanto, se ha sugerido que Toxodon era probablemente más comparable ecológicamente a los rinocerontes. [ 6 ]

Se sugiere que Toxodon era capaz de moverse a una velocidad considerable. [ 31 ] Se cree que Toxodon era ecológicamente plástico y tenía una amplia amplitud de nicho, [ 6 ] con su dieta variando según las condiciones locales, [ 42 ] con una dieta de ramoneo casi totalmente C 3 en la selva amazónica, alimentación mixta C 3 en Bahía y las Pampas , y una dieta de pastoreo dominada casi completamente por C 4 en el Chaco . [ 39 ] Dentro de la Región Intertropical Brasileña (RIB), T. platensis era un alimentador mixto; [ 43 ] las variaciones estacionales en la RIB tenían poco impacto en la dieta de T. platensis . [ 44 ] Aunque se piensa que Toxodon habitaba paisajes abiertos como la estepa y la sabana , [ 45 ] [ 46 ] en algunas áreas como el suroeste de la Amazonía brasileña, se sugiere que habitaba bosques . [ 47 ] [ 48 ]

Al igual que otros animales vivos de tamaño similar, se ha sugerido que Toxodon probablemente solo daba a luz a una única cría a la vez. [ 49 ]

Se han encontrado huesos de T. platensis que muestran signos de enfermedades como osteomielitis y espondiloartropatías . [ 50 ] Los dientes de Toxodon a menudo muestran hipoplasia del esmalte (pérdida de esmalte dental) en forma de surcos y fosas, lo que probablemente se deba a su naturaleza de crecimiento continuo y/o estrés ambiental. [ 51 ]

Se han reportado huellas probablemente atribuibles a Toxodon en el este de Pernambuco , en el noreste de Brasil. [ 35 ]

El análisis isotópico sugiere que Toxodon pudo haber sido depredado por el gran tigre dientes de sable Smilodon populator , el depredador ápice de los ecosistemas sudamericanos durante gran parte del Pleistoceno. [ 52 ]

En las Pampas, otra megafauna contemporánea de Toxodon incluía a los perezosos terrestres del tamaño de un elefante Megatherium y Lestodon, junto con los perezosos terrestres más pequeños (pero aún grandes) Mylodon, Glossotherium y Scelidotherium , los gliptodontes ( armadillos muy grandes con caparazones redondos fusionados que cubrían el cuerpo) Glyptodon , Doedicurus y Panochthus , el ungulado de cuello largo del tamaño de un camello Macrauchenia , el gonfoterio (pariente del elefante) Notiomastodon , los equinos Hippidion y Equus neogeus , y el gran oso de cara corta Arctotherium . [ 53 ]

Extinción

Toxodon y los demás toxodóntidos restantes se extinguieron al final del Pleistoceno Tardío, hace unos 12.000 años, como parte del evento de extinción del final del Pleistoceno, junto con casi todos los demás animales grandes de Sudamérica. [ 3 ] Las fechas del Holoceno Medio para Toxodon y otra megafauna de las Pampas han sido cuestionadas y se sugiere que son el resultado de contaminación. [ 54 ] Estas extinciones siguieron a la primera llegada de los humanos a América , y se ha sugerido que la caza humana pudo haber sido un factor causal en las extinciones. [ 3 ] Varios sitios registran interacciones aparentes entre Toxodon y humanos. Restos de Toxodon del sitio Arroyo Seco 2 en las Pampas están asociados con megafauna claramente descuartizada, pero no está claro si el Toxodon mismo fue descuartizado o si los restos fueron transportados naturalmente al sitio. [ 55 ] En el sitio Paso Otero 5 en la Pampa del noreste de Argentina, huesos quemados de Toxodon junto con los de numerosas otras especies de megafauna extintas están asociados con puntas de cola de pez (un tipo de punta de lanza de piedra tallada común en toda América del Sur al final del Pleistoceno, que se sugiere que se usaba para cazar grandes mamíferos [ 56 ] ). Los huesos de la megafauna probablemente fueron quemados deliberadamente como combustible. No se ven marcas de corte en la gran mayoría de los huesos en el sitio (con solo un hueso de una llama que posiblemente muestra alguna marca de carnicería), lo que puede deberse a que la quema degradó los huesos. [ 57 ] Varios restos de Toxodon platensis en la colección del Museo nacional de Historia natural recolectados en la región de la Pampa en el siglo XIX, incluyendo un fémur, un fragmento ilíaco , una tibia, así como una mandíbula (esta última ha sido datada por radiocarbono en alrededor de 13 000 años), han sido encontrados mostrando marcas de corte indicativas de carnicería. [ 58 ]

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Lecturas adicionales

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