Smilodon

Smilodon , considerado durante mucho tiempo el felino dientes de sable mejor conocido , sigue siendo uno de los miembros más conocidos del grupo, hasta el punto de que ambos conceptos se han confundido. El término "dientes de sable" se refiere a un ecomorfo que comprende varios grupos de sinápsidos depredadores extintos (mamíferos y parientes cercanos), que desarrollaron de forma convergente caninos maxilares extremadamente largos , así como adaptaciones al cráneo y al esqueleto relacionadas con su uso. Esto incluye a miembros de Gorgonopsia , Thylacosmilidae , Machaeroidinae , Nimravidae y Machairodontinae. ^{[ 1 ] [ 14 ]} Dentro de la familia Felidae (felinos verdaderos), los miembros de la subfamilia Machairodontinae se denominan felinos dientes de sable, y este grupo se divide a su vez en tres tribus : Metailurini (falsos dientes de sable); Homotherini ( felinos dientes de cimitarra ); y Smilodontini ( felinos dientes de daga ), a la que pertenece Smilodon . ^{[ 5 ]}

Los miembros de Smilodontini se definen por sus caninos largos y delgados con serraciones finas o inexistentes , mientras que los Homotherini se caracterizan por caninos más cortos, anchos y aplanados, con serraciones más gruesas. ^{[ 15 ]} Los miembros de Metailurini estaban menos especializados y tenían caninos más cortos y menos aplanados, y algunos investigadores no los reconocen como miembros de Machairodontinae. ^{[ 5 ]}

A pesar del nombre coloquial "tigre dientes de sable", Smilodon no está estrechamente relacionado con el tigre moderno (que pertenece a la subfamilia Pantherinae ), ni con ningún otro felino existente. ^{[ 16 ]} Un análisis de ADN antiguo de 1992 sugirió que Smilodon debería agruparse con los gatos modernos (subfamilias Felinae y Pantherinae). ^{[ 17 ]} Un estudio de 2005 encontró que Smilodon pertenecía a un linaje separado. ^{[ 18 ]} Un estudio publicado en 2006 confirmó esto, mostrando que los Machairodontinae divergieron tempranamente de los ancestros de los gatos vivos y no estaban estrechamente relacionados con ninguna especie viva. ^{[ 19 ]} Se estima que los ancestros de los gatos vivos y los Machairodontinae divergieron hace unos 20 millones de años. ^{[ 20 ]} El siguiente cladograma basado en fósiles y análisis de ADN muestra la ubicación de Smilodon entre los felinos extintos y existentes, según Rincón y colegas, 2011: ^{[ 21 ]}

Los primeros felinos se conocen del Oligoceno de Europa, como Proailurus , y el primero con rasgos de dientes de sable es el género Pseudaelurus del Mioceno . ^{[ 5 ]} La morfología del cráneo y la mandíbula de los primeros felinos dientes de sable era similar a la de los leopardos nublados modernos ( Neofelis ). El linaje se adaptó aún más a la caza de precisión de animales grandes desarrollando dientes caninos alargados y aberturas más amplias, sacrificando en el proceso una gran fuerza de mordida. ^{[ 22 ]} A medida que sus caninos se hicieron más largos, los cuerpos de los felinos se volvieron más robustos para inmovilizar a la presa. ^{[ 15 ]} En los smilodontinos y homoterios derivados , la región lumbar de la columna y la cola se acortaron, al igual que las extremidades posteriores. ^{[ 5 ]} Los macairodontos alguna vez representaron un grupo dominante de felinos distribuidos por África, Eurasia y América del Norte durante las épocas del Mioceno y Plioceno, ^{[ 23 ]} pero disminuyeron progresivamente a lo largo del Pleistoceno, ^{[ 24 ]} para el Pleistoceno tardío , solo quedaban dos géneros de macairodontos, Smilodon y el distantemente relacionado Homotherium , ambos confinados en gran medida a las Américas. Con base en secuencias de ADN mitocondrial extraídas de huesos antiguos, se estima que los linajes de Homotherium y Smilodon divergieron hace unos 18 millones de años. ^{[ 20 ]}

La especie más antigua de Smilodon es S.  gracilis , que existió desde hace 2,5 millones hasta 500.000 años (desde el Blancano temprano hasta el Irvingtoniano ) y fue la sucesora en Norteamérica de Megantereon , del que probablemente evolucionó. Megantereon mismo había entrado en Norteamérica desde Eurasia durante el Plioceno , junto con Homotherium . S.  gracilis llegó a las regiones septentrionales de Sudamérica en el Pleistoceno temprano como parte del Gran Intercambio Americano . ^{[ 21 ] [ 15 ]} S.  fatalis existió hace 1,6 millones a 10.000 años (desde el Irvingtoniano tardío hasta el Rancholabreano ) y reemplazó a S.  gracilis en Norteamérica. ^{[ 9 ]} S.  populator existió hace 1 millón a 10.000 años ( desde el Ensenadano hasta el Lujaniano ); se encontraba en las partes orientales de Sudamérica. ^{[ 25 ]}

Smilodon es más famoso por sus dientes caninos relativamente largos, que son los más largos encontrados en los felinos dientes de sable, de aproximadamente 28 cm (11 pulgadas) de largo en la especie más grande, S. populator . ^{[ 26 ]} Los caninos eran delgados y tenían finas serraciones en el lado anterior y posterior. ^{[ 36 ]} El cráneo era robusto proporcionado y el hocico era corto y ancho. Los huesos de los pómulos (cigomáticos) eran profundos y ampliamente arqueados, la cresta sagital era prominente y la región frontal era ligeramente convexa. La mandíbula tenía una brida en cada lado del frente. Los incisivos superiores eran grandes, afilados e inclinados hacia adelante. Había un diastema (espacio) entre los incisivos y los molares de la mandíbula. Los incisivos inferiores eran anchos, recurvados y colocados en una línea recta transversalmente. El diente premolar p3 de la mandíbula estaba presente en la mayoría de los especímenes tempranos, pero se perdió en los especímenes posteriores; Estaba presente únicamente en el 6% de la muestra de La Brea. ^{[ 4 ]}  

Smilodon tenía una región lumbar reducida , escápula alta , cola corta y extremidades anchas con pies relativamente cortos. ^{[ 26 ] [ 16 ]} Hay cierta controversia sobre si Smilodon era sexualmente dimórfico . Algunos estudios de fósiles de S. fatalis han encontrado poca diferencia entre los sexos. ^{[ 37 ] [ 38 ]} Por el contrario, un estudio de 2012 encontró que, si bien los fósiles de S. fatalis muestran menos variación en el tamaño entre individuos que los Panthera modernos , sí parecen mostrar la misma diferencia entre los sexos en algunos rasgos. ^{[ 39 ]} A pesar de la gran cantidad de restos encontrados, incluidos los osículos del oído, y el hecho de que todos los felinos modernos parecen tener uno, aún no se ha encontrado ningún baculum , o hueso del pene, para Smilodon (lo mismo se aplica a otros machairodontinos). Esto ha planteado la cuestión de si Smilodon realmente carecía de un baculum y si esta ausencia de evidencia puede considerarse evidencia legítima de ausencia. ^{[ 40 ]}

S. populator restaurado con pelaje liso por Charles R. Knight en 1903 (izquierda), y S. fatalis restaurado con pelaje moteado, ambos considerados posibles.

Smilodon y otros felinos dientes de sable han sido reconstruidos con pelajes de color liso y con patrones moteados (que parecen ser la condición ancestral de los feliformes ), ambos considerados posibles. ^{[ 41 ]} Los estudios de especies de felinos modernos han encontrado que las especies que viven en espacios abiertos tienden a tener pelajes uniformes, mientras que las que viven en hábitats con más vegetación tienen más marcas, con algunas excepciones. ^{[ 42 ]} Algunas características del pelaje, como las melenas de los leones machos o las rayas del tigre, son demasiado inusuales para predecirlas a partir de fósiles. ^{[ 41 ]}

Tradicionalmente, los gatos dientes de sable han sido restaurados artísticamente con rasgos externos similares a los de los felinos actuales, por artistas como Charles R. Knight en colaboración con varios paleontólogos a principios del siglo XX. ^{[ 41 ]} En 1969, el paleontólogo G.  J. Miller propuso en cambio que Smilodon habría tenido un aspecto muy diferente al de un gato típico y similar al de un bulldog , con una línea labial inferior (para permitirle abrir la boca ampliamente sin desgarrar los tejidos faciales), una nariz más retraída y orejas colocadas más abajo. ^{[ 43 ]} El paleoartista Mauricio Antón y coautores refutaron esto en 1998 y sostuvieron que los rasgos faciales de Smilodon no eran en general muy diferentes a los de otros gatos. Antón señaló que los grandes felinos modernos tienen labios plegados y elásticos que les ayudan a abrir la boca sin desgarrar el tejido y esto podría haber existido en Smilodon . ^{[ 44 ]} Antón afirmó que el escalonamiento filogenético existente (donde las características de los parientes existentes más cercanos de un taxón fósil se utilizan como referencia) es la forma más confiable de restaurar la apariencia en vida de los animales prehistóricos, y las reconstrucciones de Smilodon con aspecto de gato realizadas por Knight siguen siendo precisas. ^{[ 41 ]} Un estudio de 2022 realizado por Antón y sus colegas concluyó que los caninos superiores de Smilodon habrían sido visibles cuando la boca estaba cerrada, mientras que los de Homotherium no lo habrían sido, después de examinar fósiles y grandes felinos existentes. ^{[ 45 ]}

Es probable que Smilodon fuera un depredador de emboscada que se ocultaba en la vegetación densa, ya que las proporciones de sus extremidades eran similares a las de los felinos modernos que habitan en los bosques, ^{[ 50 ]} y su cola corta no le habría ayudado a mantener el equilibrio al correr. ^{[ 16 ]} Las huellas de Argentina, denominadas Felipeda miramarensis en 2019, podrían haber sido producidas por Smilodon . Si se identifican correctamente, las huellas indican que el animal tenía garras totalmente retráctiles, pies plantígrados , carecía de una fuerte capacidad de supinación en sus patas, extremidades anteriores notablemente robustas en comparación con las posteriores, y probablemente era un depredador de emboscada. ^{[ 51 ]} A diferencia de su ancestro Megantereon , que era al menos parcialmente trepador y, por lo tanto, capaz de trepar a los árboles, Smilodon era probablemente completamente terrestre debido a su mayor peso y falta de adaptaciones para trepar. ^{[ 52 ]} El hueso del talón de Smilodon era bastante largo, lo que sugiere que era un buen saltador. ^{[ 26 ]}

Sus músculos flexores y extensores bien desarrollados en los antebrazos probablemente le permitieron derribar y sujetar firmemente presas grandes. El análisis de las secciones transversales de los húmeros de S.  fatalis indicó que estaban reforzados por un engrosamiento cortical de tal magnitud que habrían podido soportar una carga mayor que la de los grandes felinos actuales o la del león americano extinto. La pared cortical del húmero en S. fatalis era un 15 % más gruesa de lo esperado en los grandes felinos modernos de tamaño similar. El engrosamiento de los fémures de S. fatalis se encontraba dentro del rango de los felinos actuales. ^{[ 53 ] [ 54 ]}  

Smilodon , un superdepredador , cazaba principalmente grandes mamíferos. Los isótopos conservados en los huesos de S. fatalis en los pozos de alquitrán de La Brea revelan que los rumiantes como el bisonte ( Bison antiquus , mucho más grande que el bisonte americano moderno) y los camellos ( Camelops ) eran las presas más comunes de estos felinos. ^{[ 55 ]} S. fatalis también pudo haber cazado ocasionalmente Glyptotherium , según un cráneo de un G. texanum juvenil recuperado de depósitos del Pleistoceno en Arizona que presenta marcas de punción elípticas distintivas que coinciden con las de Smilodon , lo que indica que el depredador logró perforar el cráneo a través del escudo cefálico blindado del gliptodonte. ^{[ 56 ]} 

Los isótopos conservados en el esmalte dental de especímenes de S.  gracilis de Florida muestran que esta especie se alimentaba del pecarí Platygonus y del Hemiauchenia , similar a la llama . ^{[ 57 ]} Las mediciones de isótopos estables de carbono de restos de S. gracilis en Florida variaron significativamente entre diferentes sitios y muestran que la especie era flexible en sus hábitos alimenticios. Durante los períodos glaciales, S. gracilis tiene valores superpuestos con el lobo de Edward ( Canis edwardii ), lo que sugiere mayores niveles de competencia por herbívoros de pastoreo. En contraste, durante los períodos interglaciales, S. gracilis depredaba ramoneadores y compartía nicho con Canis edwardii , que aún prefería presas de pastoreo. ^{[ 58 ]} El microdesgaste dental muestra una tendencia de S. gracilis a consumir alimentos más duros y resistentes durante los períodos glaciales en comparación con los interglaciales. Este hallazgo sugiere que S. gracilis depredaba más sobre herbívoros mixtos más grandes con pieles más duras durante los períodos glaciales, en contraste con los períodos interglaciales, en los que S. gracilis prefería herbívoros de piel suave. ^{[ 59 ]} Los estudios isotópicos de huesos de lobo terrible ( Aenocyon dirus ) y león americano ( Panthera atrox ) muestran una superposición con S. fatalis en las presas en Rancho La Brea , lo que sugiere que eran competidores. ^{[ 55 ]} Sin embargo, un análisis isotópico más detallado en Rancho La Brea indicó que Smilodon fatalis prefería presas que habitaban en el bosque, como tapires, ciervos y bisontes que habitaban en el bosque, en contraposición a las preferencias de los lobos terribles por presas que habitaban áreas abiertas como pastizales. ^{[ 60 ]} La disponibilidad de presas en el área de Rancho La Brea probablemente era comparable a la del África Oriental moderna. ^{[ 61 ]} 

Cuando Smilodon migró a Sudamérica, su dieta cambió; los bisontes estaban ausentes, los caballos y proboscídeos eran diferentes, y los ungulados nativos como los toxodontos y los litopternos eran completamente desconocidos, sin embargo, S.  populator prosperó allí tan bien como sus parientes en Norteamérica. ^{[ 15 ]} Las regresiones sugieren que un S. populator de 436 kg (961 lb) es capaz de capturar presas de hasta 3 t (3,0 toneladas largas; 3,3 toneladas cortas) y una manada de S. populator podría ser capaz de derribar megaherbívoros adultos como Megatherium y Notiomastodon . ^{[ 32 ]}   

El análisis isotópico de la región pampeana sugiere que S. populator cazaba en áreas abiertas C3/C4 y su presa principal incluía perezosos terrestres como Lestodon y Megatherium , el equino Hippidion y el ungulado litopterno parecido a un camello Macrauchenia . ^{[ 62 ]} Dentro del Poço Redondo, estado Sergipe de la Región Intertropical Brasileña, la presa principal de S. populator consistía en el ungulado parecido a un rinoceronte Toxodon platensis , los parientes de los grandes armadillos Pachyarmatherium , Holmesina , especies del género de gliptodontes Panochthus , la llama Palaeolama , el perezoso terrestre Catonyx y el equino Equus neogeus , y el cocodrilo Caiman latirostris . Este análisis de su dieta también indica que S. populator cazaba tanto en hábitats abiertos como boscosos dentro de la Región Intertropical Brasileña. ^{[ 63 ]} Sin embargo, un análisis más detallado encontró que la presa principal de S. populator dentro de la Región Intertropical Brasileña era principalmente Nothrotherium maquinense . ^{[ 64 ]}

Las diferencias entre las especies norteamericanas y sudamericanas pueden deberse a la diferencia en las presas entre los dos continentes. ^{[ 9 ]} Smilodon pudo haber evitado comer huesos y habría dejado suficiente comida para los carroñeros. ^{[ 65 ]} Los coprolitos asignados a S. populator recuperados de Argentina conservan osteodermos del perezoso terrestre Mylodon y un hueso escafoides de llama . Además de esta evidencia inequívoca de consumo de huesos, los coprolitos sugieren que Smilodon tenía una dieta más generalista de lo que se pensaba anteriormente. ^{[ 66 ]} Los exámenes del microdesgaste dental de La Brea sugieren además que Smilodon consumía tanto carne como hueso. ^{[ 67 ]} El propio Smilodon pudo haber carroñeado las presas de los lobos gigantes. ^{[ 68 ]} Se ha sugerido que Smilodon era un carroñero puro que usaba sus caninos para exhibirse y afirmar su dominio sobre los cadáveres, pero esta teoría no está respaldada hoy en día, ya que ningún mamífero terrestre moderno es un carroñero puro. ^{[ 48 ]}

Los caninos de Smilodon eran frágiles en los lados debido a su forma aplanada y no podían morder el hueso; debido al riesgo de fractura, estos felinos tenían que someter y sujetar a su presa con sus poderosas extremidades delanteras antes de poder usar sus dientes caninos, y probablemente usaban mordiscos rápidos de corte o punzantes en lugar de las mordidas lentas y asfixiantes que suelen usar los felinos modernos. ^{[ 53 ]} En raras ocasiones, como lo demuestran los fósiles, Smilodon estaba dispuesto a arriesgarse a morder el hueso con sus caninos. Esto pudo haber estado enfocado más hacia la competencia, como otros Smilodon , o amenazas potenciales, como otros carnívoros, que hacia la presa. ^{[ 52 ]} La fuerza de flexión aplicada desde atrás hacia adelante de un canino superior de S. fatalis necesaria para romperlo, se ha estimado en 7000 Newtons , en comparación, en leones y tigres, dos depredadores de tamaño similar, se requeriría una fuerza de flexión de 8243 y 7440 Newtons, respectivamente. ^{[ 69 ]} Además, un análisis comparativo de elementos finitos entre S. fatalis y Barbourofelis fricki encontró que el cráneo del primero era mucho menos adecuado para soportar las tensiones asociadas con la mordida en relación con el del segundo. ^{[ 70 ]}

Cráneo de S. fatalis con reconstrucción muscular que muestra la máxima abertura (izquierda) y cráneo en vista oblicua

Continúa el debate sobre cómo Smilodon mataba a sus presas. Tradicionalmente, la teoría más popular es que el felino realizaba una mordida profunda o una estocada con la mandíbula abierta en la garganta, matando a la presa muy rápidamente. ^{[ 53 ] [ 71 ]} Otra hipótesis sugiere que Smilodon apuntaba al vientre de su presa. Esto es discutido, ya que la curvatura del vientre de su presa probablemente habría impedido que el felino lograra una buena mordida o estocada. ^{[ 72 ]} Con respecto a cómo Smilodon realizaba su mordida, se ha favorecido la hipótesis de la "mordida de corte canina", donde la flexión del cuello y la rotación del cráneo ayudaban a morder a la presa, pero esto puede ser mecánicamente imposible. Sin embargo, la evidencia de comparaciones con Homotherium sugiere que Smilodon era totalmente capaz de usar y utilizaba la mordida de corte canina como su principal medio para matar presas, basándose en el hecho de que tenía un cráneo grueso y relativamente poco hueso trabecular, mientras que Homotherium tenía más hueso trabecular y una mordida de pinza más parecida a la de un león como su principal medio para atacar a las presas. El descubrimiento, realizado por Figueirido y Lautenschlager et al., publicado en 2018 sugiere adaptaciones ecológicas extremadamente diferentes en ambos macairodontes. ^{[ 73 ]} Las bridas mandibulares pueden haber ayudado a resistir las fuerzas de flexión cuando la mandíbula era tirada contra la piel de un animal presa. ^{[ 74 ]} Se ha demostrado experimentalmente mediante una máquina que recrea los dientes y simula los movimientos de las mandíbulas y el cuello de Smilodon fatalis (el "robogato") sobre cadáveres de bisontes y alces, que la mordedura punzante en la garganta es una técnica de muerte mucho más plausible y práctica que la mordedura punzante en el vientre. ^{[ 75 ]}

Los incisivos prominentes estaban dispuestos en arco y se usaban para sujetar a la presa y estabilizarla mientras se ejecutaba la mordida canina. La superficie de contacto entre la corona del canino y la encía era grande, lo que ayudaba a estabilizar el diente y permitía al gato sentir cuándo el diente había penetrado al máximo. Dado que los tigres dientes de sable generalmente tenían un foramen infraorbitario (abertura) relativamente grande en el cráneo, que albergaba los nervios asociados con los bigotes, se ha sugerido que los sentidos mejorados habrían ayudado a la precisión de los gatos al morder fuera de su campo de visión, evitando así la fractura de los caninos. Los dientes carnasiales, con forma de cuchilla , se usaban para cortar la piel y acceder a la carne, y los molares reducidos sugieren que estaban menos adaptados para triturar huesos que los gatos modernos. ^{[ 48 ]} Como el alimento de los gatos modernos entra en la boca por el costado mientras corta con los molares carniceros, no con los incisivos frontales entre los caninos, los animales no necesitan abrir mucho la boca, por lo que los caninos de Smilodon tampoco habrían sido un impedimento al alimentarse. ^{[ 44 ]} Un estudio publicado en 2022 sobre cómo se alimentaban los macairodontes reveló que los patrones de desgaste en los dientes de S. fatalis también sugieren que era capaz de comer hueso en una medida similar a la de los leones. Esto y las comparaciones con las marcas de mordedura dejadas por el macairodonte contemporáneo Xenosmilus sugieren que Smilodon y sus parientes podían destripar eficientemente una carcasa de carne al alimentarse sin que sus largos caninos se lo impidieran. ^{[ 76 ]}

A pesar de tener una constitución más robusta que otros grandes felinos, Smilodon tenía una mordida más débil. Los grandes felinos modernos tienen arcos cigomáticos más pronunciados , mientras que estos eran más pequeños en Smilodon , lo que restringía el grosor y por lo tanto la potencia de los músculos temporales y, por consiguiente, reducía la fuerza de mordida de Smilodon . El análisis de sus mandíbulas estrechas indica que podía producir una mordida solo un tercio de la fuerza de un león (el cociente de fuerza de mordida medido para el león es 112). ^{[ 77 ] [ 78 ]} La fuerza de mordida de S. fatalis se ha estimado en 1283,74 N en el canino y 4671,41 N en el carnasial, fuerzas comparables a la fuerza de mordida del jaguar, mucho más pequeño. ^{[ 79 ]} Parece haber una regla general de que los felinos dientes de sable con los caninos más grandes tenían mordidas proporcionalmente más débiles. Los análisis de la resistencia a la flexión de los caninos (la capacidad de los dientes caninos para resistir fuerzas de flexión sin romperse) y las fuerzas de mordida indican que los dientes de los tigres dientes de sable eran más fuertes en relación con la fuerza de mordida que los de los grandes felinos modernos. ^{[ 80 ]} Además, la abertura bucal de Smilodon podría haber alcanzado más de 110°, ^{[ 81 ]} mientras que la del león moderno alcanza los 65°. ^{[ 82 ]} Esto hacía que la abertura bucal fuera lo suficientemente amplia como para permitir que Smilodon sujetara presas grandes a pesar de los largos caninos. ^{[ 44 ]} Un estudio de 2018 comparó el comportamiento de caza de Smilodon fatalis y Homotherium serum , y encontró que el primero tenía un cráneo fuerte con poco hueso trabecular para una mordida de corte con caninos, mientras que el segundo tenía más hueso trabecular y usaba un estilo de sujeción más similar al de los leones. Por lo tanto, los dos habrían ocupado nichos ecológicos distintos. ^{[ 83 ]} Los materiales complementarios de un estudio de 2020 sugirieron que S. gracilis y S. populator tenían una apertura mandibular de 89,13° y 82,05° respectivamente. ^{[ 84 ]}

Los científicos debaten si el Smilodon era social . Un estudio sobre depredadores africanos encontró que los depredadores sociales como los leones y las hienas manchadas responden más a las llamadas de auxilio de las presas que las especies solitarias. Dado que los fósiles de S.  fatalis son comunes en los pozos de alquitrán de La Brea, y probablemente fueron atraídos por las llamadas de auxilio de las presas atrapadas, esto podría significar que esta especie también era social. ^{[ 85 ]} Un estudio crítico afirma que el estudio ignora otros factores, como la masa corporal (los animales más pesados ​​tienen más probabilidades de quedar atrapados que los más ligeros), la inteligencia (algunos animales sociales, como el león americano, pueden haber evitado el alquitrán porque eran más capaces de reconocer el peligro), la falta de señuelos visuales y olfativos, el tipo de señuelo de audio y la duración de las llamadas de auxilio (las llamadas de auxilio reales de los animales de presa atrapados habrían durado más que las llamadas utilizadas en el estudio). El autor de ese estudio reflexiona sobre qué habrían respondido los depredadores si las grabaciones se hubieran reproducido en la India, donde se sabe que los tigres, normalmente solitarios, se congregan alrededor de un solo cadáver. ^{[ 86 ]} Los autores del estudio original respondieron que, si bien los efectos de las llamadas en los pozos de alquitrán y los experimentos de reproducción no serían idénticos, esto no sería suficiente para revocar sus conclusiones. Además, afirmaron que el peso y la inteligencia probablemente no afectarían los resultados, ya que los carnívoros más ligeros son mucho más numerosos que los herbívoros pesados ​​y el lobo terrible social (y aparentemente inteligente) también se encuentra en los pozos. Sin embargo, no descartan la posibilidad de que Smilodon haya sido solitario en parte de su distribución. ^{[ 87 ]}

Otro argumento a favor de la sociabilidad se basa en las lesiones curadas en varios fósiles de Smilodon , lo que sugeriría que los animales necesitaban a otros para obtener alimento. ^{[ 88 ] [ 89 ]} Este argumento ha sido cuestionado, ya que los gatos pueden recuperarse rápidamente incluso de daños óseos graves y un Smilodon herido podría sobrevivir si tuviera acceso al agua. ^{[ 90 ]} Sin embargo, el análisis patológico de las lesiones dentales sugiere en gran medida que los individuos heridos comían carne más blanda que los individuos no heridos; los autores argumentaron que esto, junto con la consideración de que los individuos sobrevivieron durante un buen tiempo a las lesiones, puede ser evidencia de que Smilodon formaba grupos sociales. ^{[ 67 ]} Además, un Smilodon que sufrió displasia de cadera a una edad temprana y sobrevivió hasta la edad adulta sugiere que no podría haber sobrevivido hasta la edad adulta sin la ayuda de un grupo social, ya que este individuo no podía cazar ni defender su territorio debido a la gravedad de su problema congénito. ^{[ 91 ]} El cerebro de Smilodon era relativamente pequeño en comparación con otras especies de gatos. Algunos investigadores han argumentado que el cerebro de Smilodon habría sido demasiado pequeño para que fuera un animal social. ^{[ 92 ]} Un análisis del tamaño del cerebro en grandes felinos actuales no encontró correlación entre el tamaño del cerebro y la sociabilidad. ^{[ 93 ]} Otro argumento en contra de que Smilodon fuera social es que ser un cazador de emboscada en un hábitat cerrado probablemente habría hecho innecesaria la vida en grupo, como en la mayoría de los felinos modernos. ^{[ 90 ]} Sin embargo, también se ha propuesto que, al ser el mayor depredador en un entorno comparable a la sabana de África, Smilodon podría haber tenido una estructura social similar a la de los leones modernos, que posiblemente viven en grupos principalmente para defender el territorio óptimo de otros leones (los leones son los únicos grandes felinos sociales en la actualidad). ^{[ 48 ]}

El hecho de que Smilodon presentara dimorfismo sexual tiene implicaciones para su comportamiento reproductivo. Basándose en sus conclusiones de que Smilodon fatalis no tenía dimorfismo sexual, Van Valkenburgh y Sacco sugirieron en 2002 que, si los felinos eran sociales, probablemente habrían vivido en parejas monógamas (junto con sus crías) sin una competencia intensa entre los machos por las hembras. ^{[ 37 ]} Asimismo, Meachen-Samuels y Binder concluyeron en 2010 que la agresión entre machos era menos pronunciada en S.  fatalis que en el león americano. ^{[ 38 ]} Christiansen y Harris descubrieron en 2012 que, dado que S.  fatalis sí exhibía cierto dimorfismo sexual, esto sugiere que habría habido una selección evolutiva para la competencia entre machos. También argumentaron que, debido al mayor tamaño corporal de los ejemplares machos, estos habrían preferido presas más grandes en comparación con las hembras, lo que posiblemente sugiere una partición de recursos determinada sexualmente. Debido a la falta de sesgo hacia un sexo, los autores concluyeron que si S. fatalis era social, probablemente vivía en grupos unisexuales y practicaba la poligamia en lugar de la monogamia. ^{[ 39 ]} Algunos huesos muestran evidencia de haber sido mordidos por otros Smilodon , posiblemente como resultado de batallas territoriales, competencia por derechos de reproducción o por presas. ^{[ 48 ]} Dos cráneos de S. populator de Argentina muestran heridas aparentemente fatales y sin cicatrizar que parecen haber sido causadas por los caninos de otro Smilodon (aunque no se puede descartar que fueran causadas por patadas a presas). Si fueron causadas por luchas intraespecíficas, también puede indicar que tenían un comportamiento social que podía llevar a la muerte, como se ve en algunos felinos modernos (además de indicar que los caninos podían penetrar el hueso). ^{[ 94 ]} Se ha sugerido que los caninos exagerados de los tigres dientes de sable evolucionaron para la exhibición sexual y la competencia, pero un estudio estadístico de la correlación entre el tamaño de los caninos y el tamaño corporal en S. populator no encontró diferencias en la escala entre el tamaño corporal y el de los caninos y concluyó que era más probable que hubieran evolucionado únicamente para una función depredadora. ^{[ 95 ]}

Un conjunto de tres esqueletos asociados de S. fatalis hallados en Ecuador y descritos en 2021 por Reynolds, Seymour y Evans sugiere que existía un cuidado parental prolongado en Smilodon . Los dos individuos subadultos descubiertos comparten un rasgo hereditario único en sus dentarios, lo que sugiere que eran hermanos; un caso raro de relaciones familiares hallado en el registro fósil. También se hipotetiza que los especímenes subadultos eran macho y hembra, respectivamente, mientras que se cree que los restos esqueléticos adultos encontrados en el yacimiento pertenecían a su madre. Se estima que los subadultos tenían alrededor de dos años de edad al momento de su muerte, pero aún estaban creciendo. ^{[ 96 ]}

Los diferentes resultados de los estudios de análisis isotópico pueden sugerir que el comportamiento social de S. populator variaba según la localidad. En la región pampeana de Argentina, Smilodon pudo haber tenido un estilo de vida gregario debido a la estrecha agrupación de valores isotópicos, lo que podría sugerir un comportamiento colectivo. ^{[ 62 ]} Mientras que en la región intertropical brasileña, esta especie tuvo un estilo de vida más solitario debido al menor porcentaje de presas en el intervalo óptimo de masa corporal, ya que los depredadores gregarios tienen al menos el 65% de sus presas dentro de dicho intervalo. ^{[ 64 ]} Si S. populator hubiera tenido un estilo de vida gregario, el tamaño óptimo del grupo habría sido de alrededor de cuatro individuos. ^{[ 97 ]}

El Smilodon comenzó a desarrollar sus dientes de sable adultos cuando el animal alcanzó entre 12 y 19 meses de edad, poco después de que terminara la erupción de los dientes de leche. Tanto los caninos de leche como los adultos estaban presentes uno al lado del otro en la boca durante un período aproximado de 11 meses, y los músculos utilizados para realizar la poderosa mordida también se desarrollaron alrededor del año y medio de edad, ocho meses antes que en un león moderno. Cuando el Smilodon alcanzó entre 23 y 30 meses de edad, los dientes de leche se cayeron mientras que los caninos adultos crecieron a una tasa de crecimiento promedio de 7 mm (0,28 pulgadas ) por mes durante un período de 12 meses. Alcanzaron su tamaño completo alrededor de los 3 años de edad, más tarde que las especies modernas de grandes felinos. Los especímenes juveniles y adolescentes de Smilodon son extremadamente raros en Rancho La Brea, donde se realizó el estudio, lo que indica que permanecían ocultos o en sus madrigueras durante las cacerías y dependían del cuidado parental mientras se desarrollaban sus caninos. ^{[ 98 ] [ 99 ] [ 100 ]} El análisis de elementos finitos y la morfometría geométrica tridimensional de las mandíbulas de los juveniles de S. fatalis muestran que eran poco adecuadas para realizar mordidas de anclaje, lo que sugiere además un período prolongado de cuidado parental para la especie. ^{[ 101 ]}  

Un estudio de 2024 halló evidencia de que los Smilodon adolescentes conservaban sus dientes de leche durante períodos prolongados (aproximadamente 30 meses) para reforzar sus caninos adultos a medida que crecían. Como resultado, los dientes de leche actuaban como soporte estructural, permitiéndoles comenzar a cazar con un riesgo mínimo para sus dientes adultos maduros. En consecuencia, la retención de los dientes de leche del felino disminuía la tensión de flexión sobre los dientes adultos emergentes al morder, ya que se descubrió que los dientes en erupción eran mucho más vulnerables a romperse durante su crecimiento que una vez maduros. Esto también habría resultado en que el Smilodon tuviera "doble colmillo" durante esta etapa de crecimiento, como lo corrobora el descubrimiento de individuos en esta etapa ontogénica en Rancho La Brea. ^{[ 102 ]}

Un estudio de 2017 indica que los juveniles nacían con una constitución robusta similar a la de los adultos. La comparación de los huesos de especímenes juveniles de S. fatalis de La Brea con los del león americano contemporáneo reveló que ambos felinos compartían una curva de crecimiento similar. El desarrollo de las extremidades anteriores de los felinos durante la ontogenia (cambios durante el crecimiento) se ha mantenido estrictamente restringido. La curva es similar a la de los felinos modernos como los tigres y los pumas, pero se desplaza más hacia la dirección robusta de los ejes que la que se observa en los felinos modernos. ^{[ 103 ]} Los exámenes de Reynolds, Seymour y Evans (2021) sugieren que Smilodon tenía una tasa de crecimiento única y rápida similar a la de un tigre, pero que había un período de crecimiento prolongado en el género similar al que se observa en los leones, y que los cachorros dependían de sus padres hasta que terminaba este período de crecimiento. ^{[ 96 ]}

Varios fósiles de Smilodon muestran signos de espondilitis anquilosante , hiperostosis y traumatismos. ^{[ 104 ]} Un estudio de 1000 cráneos de Smilodon encontró que el 36% de ellos tenían huesos parietales erosionados , que es donde se insertan los músculos más grandes de la mandíbula. También mostraron signos de microfracturas y debilitamiento y adelgazamiento de los huesos posiblemente causados ​​por el estrés mecánico de la necesidad constante de hacer movimientos punzantes con los caninos. ^{[ 105 ]} Los crecimientos óseos donde el músculo deltoides se inserta en el húmero es una patología común en un espécimen de La Brea, que probablemente se debió a la tensión repetida cuando Smilodon intentaba derribar presas con sus extremidades anteriores. Las lesiones del esternón también son comunes, probablemente debido a colisiones con presas. ^{[ 106 ]}

La frecuencia de traumatismos en especímenes de S. fatalis fue del 4,3%, en comparación con el 2,8% en el lobo terrible, lo que implica que el comportamiento depredador de emboscada del primero conllevaba un mayor riesgo de lesiones que el comportamiento depredador de persecución del segundo. Los restos de Smilodon presentan relativamente más lesiones en las vértebras del hombro y lumbares . ^{[ 107 ]} Un estudio de 2023 documentó un alto grado de defectos subcondrales en las superficies articulares de las extremidades de especímenes de S. fatalis y lobo terrible de los pozos de alquitrán de La Brea que se asemejaban a la osteocondrosis disecante . Dado que los perros modernos con esta enfermedad son endogámicos , los investigadores sugirieron que este también habría sido el caso para la especie prehistórica a medida que se acercaba a la extinción, pero advirtieron que se necesitaba más investigación para determinar si este también era el caso en especímenes de otras partes de América. ^{[ 108 ]}

Algunos ejemplares de S. fatalis procedentes de los pozos de alquitrán de La Brea presentan una disminución sustancial del grosor del hueso cortical mandibular , lo que se ha interpretado como consecuencia del estrés nutricional en esos individuos. La frecuencia de este bajo grosor del hueso cortical parece haber variado a lo largo del tiempo geológico, siendo baja durante la época de la extinción final de la especie. ^{[ 109 ]}

Se ha descrito osteomielitis en el cuarto metacarpiano izquierdo en un ejemplar de S. populator que data del estadio isotópico marino 5. Esta patología provocó que el individuo macairodontino fuera incapaz de flexionar el dedo y habría disminuido gravemente su capacidad para cazar presas. ^{[ 110 ]}

Se han excavado numerosos ejemplares de Smilodon en filtraciones de asfalto que actuaban como trampas naturales para carnívoros. Los animales quedaban atrapados accidentalmente en las filtraciones y servían de cebo para los depredadores que acudían a carroñear, pero estos también quedaban atrapados. Las trampas más conocidas se encuentran en La Brea, Los Ángeles, donde se han hallado más de 166 000 ejemplares de Smilodon fatalis ^{[ 111 ],} que conforman la mayor colección del mundo. Los sedimentos de estos pozos se acumularon hace entre 40 000 y 10 000 años, durante el Pleistoceno tardío . Aunque los animales atrapados quedaban enterrados rápidamente, los depredadores a menudo conseguían extraerles los huesos de las extremidades, pero estos, a su vez, solían quedar atrapados y ser carroñeados por otros depredadores; el 90 % de los huesos excavados pertenecían a depredadores. ^{[ 112 ]}

Las filtraciones de alquitrán de Talara en Perú representan un escenario similar y también han producido fósiles de Smilodon . A diferencia de La Brea, muchos de los huesos estaban rotos o mostraban signos de erosión. Esto pudo deberse a que las capas eran menos profundas, por lo que los movimientos bruscos de los animales atrapados dañaron los huesos de animales previamente atrapados. Muchos de los carnívoros en Talara eran juveniles, lo que posiblemente indica que los animales inexpertos y menos aptos tenían mayor probabilidad de quedar atrapados. Aunque Lund pensó que las acumulaciones de fósiles de Smilodon y herbívoros en las cuevas de Lagoa Santa se debían a que los felinos usaban las cuevas como guaridas, probablemente sean el resultado de animales que murieron en la superficie y las corrientes de agua arrastraron posteriormente sus huesos al fondo de la cueva, pero algunos individuos también pudieron haber muerto después de perderse en las cuevas. ^{[ 112 ]}