Troodon

El nombre fue escrito originalmente como Troödon (con diéresis ) por Joseph Leidy en 1856, y Sauvage lo corrigió oficialmente a su forma actual en 1876. ^{[ 2 ]} El espécimen tipo de Troodon ha causado problemas de clasificación, ya que todo el género se basa únicamente en un solo diente de la Formación Judith River . Históricamente, Troodon ha sido una clasificación muy inestable y ha sido objeto de numerosas sinonimias contradictorias con especímenes de terópodos similares. ^{[ 3 ]}

El diente de Troodon fue clasificado originalmente como un "lacertiliano" ( lagarto ) por Leidy, pero Franz Nopcsa von Felső-Szilvás lo reasignó como un dinosaurio megalosáurido en 1901 (Megalosauridae había sido históricamente un taxón cajón de sastre para la mayoría de los dinosaurios carnívoros). En 1924, Gilmore sugirió que el diente pertenecía al paquicefalosaurio herbívoro Stegoceras y que Stegoceras era, de hecho, un sinónimo menor de Troodon . La similitud de los dientes de los troodóntidos con los de los dinosaurios herbívoros sigue llevando a muchos paleontólogos a creer que estos animales eran omnívoros. La clasificación de Troodon como paquicefalosaurio se mantuvo durante muchos años, tiempo durante el cual la familia Pachycephalosauridae era conocida como Troodontidae . En 1945, Charles Mortram Sternberg rechazó la posibilidad de que Troodon fuera un paquicefalosaurio debido a su mayor similitud con los dientes de otros dinosaurios carnívoros. Al clasificarse ahora a Troodon como terópodo, la familia Troodontidae ya no podía utilizarse para los dinosaurios con cabeza abovedada, por lo que Sternberg les denominó una nueva familia: Pachycephalosauridae . ^{[ 4 ]}

Los primeros especímenes asignados a Troodon que no eran dientes fueron encontrados por Sternberg a principios de la década de 1930 en la Formación Dinosaur Park de Alberta . El primero fue denominado Stenonychosaurus inequalis por Sternberg en 1932, basándose en un pie, fragmentos de una mano y algunas vértebras de la cola. Una característica notable de estos restos era la garra agrandada en el segundo dedo del pie, que ahora se reconoce como característica de los primeros paravianos . Sternberg clasificó inicialmente a Stenonychosaurus como miembro de la familia Coeluridae . El segundo, un hueso parcial de la mandíbula inferior, fue descrito por Gilmore (1932) como una nueva especie de lagarto a la que denominó Polyodontosaurus grandis . En 1951, Sternberg reconoció posteriormente a P. grandis como un posible sinónimo de Troodon y especuló que, dado que Stenonychosaurus tenía un " pie muy peculiar " y Troodon "dientes igualmente inusuales", podrían estar estrechamente relacionados. Lamentablemente, en aquel momento no se disponía de especímenes comparables para poner a prueba la idea. En una revisión reciente del material realizada por van der Reest y Currie, se determinó que Polyodontosaurus era un nomen dubium , no apto para la sinonimia con otros taxones. ^{[ 5 ]}

Un esqueleto más completo de Stenonychosaurus fue descrito por Dale Russell en 1969 a partir de la Formación Dinosaur Park, que eventualmente formó la base científica para una famosa escultura de tamaño natural de Stenonychosaurus acompañada de su descendiente humanoide ficticio , el "dinosauroideo" . ^{[ 6 ]} Stenonychosaurus se convirtió en un terópodo bien conocido en la década de 1980, cuando se describieron con más detalle sus pies y su caja craneana. Junto con Saurornithoides , formó la familia Saurornithoididae . Basándose en las diferencias en la estructura dental y la naturaleza extremadamente fragmentaria de los especímenes originales de Troodon formosus , se pensó que los saurornitódidos eran parientes cercanos, mientras que Troodon era considerado un posible pariente dudoso de la familia. Phil Currie , al revisar los especímenes pertinentes en 1987, mostró que las supuestas diferencias en la estructura dental y mandibular entre troodóntidos y saurornitódidos se basaban en la edad y la posición del diente en la mandíbula, en lugar de una diferencia de especie. Reclasificó a Stenonychosaurus inequalis , Polyodontosaurus grandis y Pectinodon bakkeri como sinónimos menores de Troodon formosus . Currie también convirtió a Saurornithoididae en un sinónimo menor de Troodontidae. ^{[ 7 ]} En 1988, Gregory S. Paul fue más allá e incluyó a Saurornithoides mongoliensis en el género Troodon como T. mongoliensis , ^{[ 8 ]} pero esta reclasificación, junto con muchas otras sinonimizaciones unilaterales de géneros bien conocidos, no fue adoptada por otros investigadores. La clasificación de Currie de todo el material troodóntido norteamericano en la única especie Troodon formosus fue ampliamente adoptada por otros paleontólogos y todos los especímenes que alguna vez fueron llamados Stenonychosaurus fueron referidos como Troodon en la literatura científica hasta principios del siglo XXI. ^{[ 5 ]}

Sin embargo, el concepto de que todos los troodóntidos norteamericanos del Cretácico Superior pertenecen a una sola especie comenzó a ser cuestionado poco después de la publicación del artículo de Currie en 1987, incluso por el propio Currie. En 1990, Currie y sus colegas señalaron que, si bien creían que los troodóntidos del río Judith eran todos T. formosus , los fósiles de troodóntidos de otras formaciones, como la Formación Hell Creek y la Formación Lance , podrían pertenecer a especies diferentes. ^{[ 9 ]} En 1991, George Olshevsky asignó los fósiles de la Formación Lance, que primero se habían denominado Pectinodon bakkeri , pero luego se sinonimizaron con Troodon formosus , a la especie Troodon bakkeri , y varios otros investigadores (incluido Currie) han vuelto a mantener los fósiles de la Formación Dinosaur Park separados como Troodon inequalis (ahora Stenonychosaurus inequalis ). ^{[ 10 ] [ 11 ]}

En 2011, Zanno y sus colegas revisaron la compleja historia de la clasificación de los troodóntidos en el Cretácico Superior de Norteamérica. Siguiendo a Longrich (2008) al tratar a Pectinodon bakkeri como un género válido, señalaron que probablemente se trate de los numerosos especímenes del Cretácico Superior actualmente asignados a Troodon formosus , pero que se requiere una revisión más exhaustiva de los especímenes. Dado que el holotipo de T. formosus es un solo diente, esto convierte a Troodon en un nomen dubium . ^{[ 3 ]}

En 2017, Evans y colegas discutieron más sobre la naturaleza no diagnóstica del holotipo de Troodon formosus y sugirieron que Stenonychosaurus se utilizara para el material esquelético troodóntido de la Formación Dinosaur Park. ^{[ 12 ]} Más tarde en el mismo año, Aaron J. van der Reest y Currie llegaron a una conclusión similar a la de Evans y colegas y también dividieron gran parte del material asignado a Stenonychosaurus en un nuevo género: Latenivenatrix . ^{[ 5 ]} En 2018, Varricchio y colegas no estuvieron de acuerdo con Evans y colegas, citando que Stenonychosaurus no se había utilizado en los treinta años desde que Currie y colegas lo sinonimizaron con Troodon e indicaron que " Troodon formosus sigue siendo el nombre apropiado para este taxón". ^{[ 13 ]} Esta conclusión de Varricchio fue aceptada por Sellés y colegas en su descripción de Tamarro de 2021 . ^{[ 14 ]} Los comentarios de Varricchio fueron abordados posteriormente por Cullen y colegas en su revisión de 2021 de la biodiversidad de la Formación Dinosaur Park, donde señalaron que, si bien Stenonychosaurus no se ha utilizado durante 30 años, la hipótesis original de Currie de sinonimia subjetiva (basada en la morfología de los dientes y la mandíbula) nunca se probó directamente y, dado que investigaciones posteriores encontraron que los dientes no eran diagnósticos por debajo del nivel de familia en los troodóntidos, la hipótesis original de Currie no está respaldada por los datos disponibles, independientemente del tiempo transcurrido desde que se propuso originalmente. ^{[ 15 ]} Sugirieron que la descripción de material esquelético más completo (es decir, que contenga elementos dentales, frontales y postcraneales) que pueda vincularse al holotipo podría permitir la prueba directa de la hipótesis de sinonimia, pero reafirmaron que, por ahora, dada la falta de evidencia que lo respalde, la sinonimia de Troodon y Stenonychosaurus no puede mantenerse y que el mero hecho de permanecer sin probar durante 30 años no es justificación suficiente para aceptar una propuesta de agrupación de taxones que carecen de materiales diagnósticos superpuestos. ^{[ 15 ]}

En 2025, Varricchio y sus colegas propusieron el material troodóntido (MOR 553, "una colección de elementos que representan a múltiples individuos de diferentes etapas ontogenéticas") del yacimiento Jack's Birthday de la Formación Two Medicine como el neotipo de T. formosus y consideraron a Stenonychosaurus como un posible sinónimo menor del primero. Si bien el espécimen no proviene de la Formación Judith River, los autores consideraron apropiada la propuesta del neotipo, ya que tanto la Formación Judith River como la Formación Two Medicine son "contemporáneas y confluentes". Sin embargo, dado que el holotipo no se ha perdido ni destruido, de acuerdo con el artículo 75.5 del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (CIZN), los autores están preparando una solicitud al CIZN para una designación formal del neotipo. ^{[ 16 ]}

Un estudio de 2023, utilizando presuntas cáscaras de huevo de Troodon de la Formación Oldman, empleó termometría de isótopos agrupados para determinar su formación y desarrollo. El estudio halló que, a diferencia de la mineralización acelerada de los huevos en las aves modernas, Troodon y probablemente otros maniraptores no aviares presentaban una calcificación de huevos más lenta, similar a la de otros reptiles. Esto indicaría que, a diferencia de las aves, Troodon y otros maniraptores tenían dos ovarios funcionales que limitarían el número de huevos producidos. Por lo tanto, el estudio concluyó que las grandes nidadas de huevos fosilizados presentes en la formación, a pesar de la limitada producción de huevos de cada individuo, indicarían que Troodon tenía un comportamiento de anidación comunal, donde varias hembras ponían los huevos juntas en un solo nido, formando grandes nidadas. Esta es una estrategia también utilizada por algunas aves modernas, como los avestruces . ^{[ 20 ] [ 21 ]}