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Esta cronología de la investigación sobre los troodóntidos es una lista cronológica de eventos en la historia de la paleontología centrada en los troodóntidos , un grupo de dinosaurios terópodos con características de ave que incluye animales como Troodon . Los restos de troodóntidos fueron de los primeros fósiles de dinosaurios reportados en Norteamérica después de que los paleontólogos comenzaran a realizar investigaciones en el continente, específicamente sobre el género Troodon . [ 1 ] Dado que el espécimen tipo de este género era solo un diente y los dientes de Troodon son inusualmente similares a los de los paquicefalosaurios de cabeza gruesa no emparentados , Troodon y sus parientes se vieron envueltos en confusión taxonómica durante más de un siglo. Troodon fue finalmente reconocido como distinto de los paquicefalosaurios por Phil Currie en 1987. Para entonces, se habían descubierto muchas otras especies ahora reconocidas como troodóntidos, pero habían sido clasificadas en la familia Saurornithoididae . Dado que estas familias eran la misma, pero Troodonidae fue nombrada primero , tiene legitimidad científica. [ 2 ]
Muchos hitos en la investigación de los troodóntidos ocurrieron entre la descripción de Troodon y la resolución de su confusión con los paquicefalosaurios. La familia en sí fue nombrada por Charles Whitney Gilmore en 1924. [ 2 ] Ese mismo año, Henry Fairfield Osborn nombró al género Saurornithoides . [ 3 ] En las décadas de 1960 y 1970, investigadores como Russell y Hopson observaron que los troodóntidos tenían cerebros muy grandes en proporción a su tamaño corporal. Ambos atribuyeron este agrandamiento del cerebro a la necesidad de procesar los sentidos especialmente agudos del animal. [ 4 ] También en la década de 1970, Barsbold describió la nueva especie Saurornithoides (ahora Zanabazar ) junior [ 3 ] y nombró a la familia Saurornithoidae, pero como se señaló, este era solo un sinónimo junior de Troodontidae en primer lugar. [ 2 ]
En la década de 1980, Gauthier los clasificó con los dromaeosáuridos en los Deinonychosauria. [ 2 ] Esa misma década, Jack Horner informó del descubrimiento de nidos de Troodon en Montana. [ 5 ] El interés en la historia de vida de Troodon continuó en la década de 1990 con un estudio de sus tasas de crecimiento basado en secciones histológicas de fósiles tomados de un yacimiento de huesos en Montana [ 4 ] y el aparente emparejamiento de huevos en nidos de Troodon. [ 5 ] Esta década también vio el primer informe potencial de restos de troodóntidos europeos, aunque esta afirmación ha sido controvertida. [ 4 ] Un solo diente misterioso de la Formación Morrison del Jurásico Tardío de los Estados Unidos fue descrito como los restos de troodóntidos más antiguos conocidos, aunque esto también ha sido controvertido. [ 2 ] En la década de 2000, se nombraron varios tipos nuevos de troodóntidos, como Byronosaurus y Sinovenator . [ 3 ]
siglo XIX
década de 1850
- Joseph Leidy describió el nuevo género y especie Troodon formosus basándose en una corona dental aislada. Fue uno de los primeros dinosaurios de Norteamérica en ser nombrado formalmente, aunque se creyó que era un lagarto hasta 1877. [ 2 ]
década de 1870
- Edward Drinker Cope describió la nueva especie Laelaps explanatus . También describió el nuevo género y especie Paronychodon lacustris . [ 6 ]
- Cope describió las nuevas especies Laelaps cristatus y L. laevifrons . También describió el nuevo género y especie Zapsalis abradens . [ 6 ]
siglo XX
década de 1900
- Franz Nopcsa von Felső-Szilvás clasificó a Troodon como un megalosáurido . [ 8 ]
década de 1910
- Roy Chapman Andrews describió el nuevo género y especie Elopteryx nopcsai . [ 3 ] Inicialmente se pensó que era un fragmento de hueso de un ave, luego se consideró un troodóntido, pero de hecho podría ser un alvarezsáurido . [ 9 ]
década de 1920
- Henry Fairfield Osborn describió el primer troodóntido conocido a partir de algo más que dientes; un esqueleto y cráneo razonablemente completos se ubicaron en el nuevo género y especie Saurornithoides mongoliensis . [ 3 ]
- Charles Whitney Gilmore nombró a los Troodontidae . En aquel entonces, el nombre se aplicaba principalmente a taxones que ahora se consideran paquicefalosaurios porque los grupos tienen dientes vagamente similares. [ 2 ]
década de 1930
- Gilmore describió el nuevo género y especie Polyodontosaurus grandis . [ 3 ]
- CM Sternberg describió el nuevo género y especie Stenonychosaurus inequalis . [ 3 ]
década de 1940
década de 1960
- Estes sinonimizó a Paronychodon con el mamífero Tripriodon caperatus , basándose en dientes similares, aunque posteriormente se demostró que esto era un error. [ 6 ]
- Russell observó la gran proporción entre el tamaño del cerebro y el del cuerpo en los troodóntidos e hipotetizó que este nivel relativamente alto de capacidad cerebral se utilizaba para procesar sus sentidos agudizados. [ 4 ]
década de 1970
- Rinchen Barsbold describió la nueva especie Saurornithoides junior [ 3 ] y nombró a la familia Saurornithoididae . [ 2 ]
- Colin James Oliver Harrison y Cyril Alexander Walker describieron el nuevo género y especie Bradycneme draculae . [ 3 ] También describieron el nuevo género y especie Heptasteornis andrewsi . [ 6 ] Ambos fósiles fragmentarios fueron identificados inicialmente como aves, y posteriormente como troodóntidos, aunque actualmente los investigadores los clasifican como alvarezsáuridos. [ 11 ]
- James Hopson observó la gran proporción entre el tamaño del cerebro y el del cuerpo en los troodóntidos e hipotetizó que este nivel relativamente alto de capacidad cerebral se utilizaba para procesar sus sentidos agudizados. [ 4 ]
década de 1980
- Russell y Ronald Séguin interpretaron a los troodóntidos como carnívoros que comían presas pequeñas como mamíferos , huevos y crías de dinosaurios, así como insectos . [ 4 ]
- Halszka Osmólska cuestionó la idea de que los troodóntidos usaran la gran garra de su segundo dedo para cazar presas grandes porque era más pequeña que la garra equivalente en los dromaeosáuridos. [ 4 ]
- Horner informó sobre nidos de troodóntidos en Montana. [ 5 ]
- Kenneth Carpenter describió el nuevo género y especie Pectinodon bakkeri . [ 3 ]
- Lev Nesov describió el nuevo género y especie Pectinodon asiamericanus . [ 6 ]
- Phil Currie planteó la hipótesis de que las bullas basiesfenoides de los troodóntidos podrían haberles ayudado a oír sonidos de muy baja frecuencia. [ 4 ]
- Jacques Gauthier clasificó a los troodóntidos como deinonicosaurios. [ 2 ]
- James H. Madsen describió el nuevo género y especie Borogovia gracilicrus . [ 3 ]
- Currie observó rasgos en los dientes de Troodon que los distinguían de los de los paquicefalosaurios. Separó a los Troodontidae de este último grupo y señaló que la familia Saurornithoididae, que entonces clasificaba a muchos dinosaurios considerados ahora troodóntidos, era en realidad su sinónimo menor . [ 2 ]
- Rinchen Barsbold y otros describieron un nuevo género en el yacimiento de Khamareen Us del Cenomaniense temprano en Mongolia; sin embargo, decidió no nombrarlo porque el espécimen estaba muy incompleto. [ 12 ]
década de 1990
- Osmólska y Barsbold informaron sobre posibles restos de troodóntidos en Europa, aunque sin evidencia sustancial. [ 2 ] También publicaron el primer árbol evolutivo de los troodóntidos, basado en cambios en las proporciones de la segunda falange del segundo dedo del pie en lugar de una matriz de caracteres cladísticos estándar. Encontraron que Troodon formosus es el taxón hermano de los géneros Saurornithoides y Borogovia . [ 12 ]
- Barsbold y Osmólska cuestionaron la idea de que los troodóntidos usaran la gran garra de su segundo dedo para cazar presas grandes porque era más pequeña que la garra equivalente en los dromaeosáuridos. [ 4 ]
- Currie y otros propusieron que los dientes de Paronychodon no eran los restos de una especie distinta, sino que en realidad eran dientes lesionados, enfermos o deformados pertenecientes a muchas especies diferentes. [ 13 ]
- Miguel Telles Antunes y Denise Sigogneau-Russell describieron el nuevo género y especie Euronychodon portucalensis . [ 3 ]
- Sergei Mikhailovich Kurzanov y Osmólska describieron el nuevo género y especie Tochisaurus nemegtensis . [ 3 ]
- Russell y Dong Zhiming describieron el nuevo género y especie Sinornithoides youngi . [ 3 ] Encontraron que los troodóntidos son el grupo hermano de un clado que contiene a los oviraptorosaurios y terizinosaurios . [ 2 ]
- Stafford Howse y Andrew Milner informaron sobre posibles restos de troodóntidos en Europa, aunque sin un apoyo probatorio sustancial. [ 2 ]
- David Varricchio estudió los restos de muchos Troodon formosus conservados en un yacimiento de huesos . La coexistencia de tantos individuos de la misma especie conservados juntos le sugirió que esta especie podría haber sido un animal social. Varricchio también estudió secciones histológicas de huesos tomados de individuos conservados en este yacimiento en diferentes etapas de crecimiento. Descubrió que un Troodon recién nacido tardaba menos de cinco años en alcanzar el tamaño adulto, momento en el que dejaba de crecer. [ 4 ]
- Daniel Chure describió el nuevo género y especie Koparion douglassi . [ 6 ] Este taxón del Jurásico Superior podría ser el troodóntido más antiguo conocido, pero dado que el espécimen tipo consistía solo en un diente, es imposible saber con certeza si realmente es un troodóntido. [ 2 ]
- Thomas Richard Holtz Jr. descubrió que los troodóntidos eran el grupo hermano de los ornitomimosaurios en los Bullatosauria . [ 2 ]
- Holtz y otros observaron similitudes en los dientes de los troodóntidos y los lagartos iguaninos y sugirieron que la primera familia podría no haber sido estrictamente carnívora. [ 4 ]
- Nesov describió la nueva especie Euronychodon asiaticus . [ 3 ] También describió la nueva especie Troodon isfarensis . [ 6 ]
- Nesov describió la nueva especie Troodon asiamericanus . [ 6 ]
- Darla Zelenitsky y Leonard Hills describieron los huevos de Troodon formosus . Observaron que la superficie de los huevos de Troodon era lisa y que sus poros se presentaban individualmente o en pares. Al observarlos en sección delgada, la cáscara del huevo mostraba dos capas distintas. La capa interna estaba compuesta por cristales de calcita en forma de bloques, mientras que los cristales que componían la capa externa eran prismáticos. En el pasado, se habían atribuido huevos similares a ornitópodos primitivos y parientes de Protoceratops , pero en realidad fueron puestos por terópodos. [ 5 ]
- Paul Callistus Sereno clasificó a los troodóntidos como deinonicosaurios. [ 2 ]
- Richard Ciffeli y otros informaron sobre posibles dientes de troodóntidos en un yacimiento fósil de microvertebrados del Cenomaniense en Utah . Los dientes son similares a los atribuidos al controvertido género Paronychodon . Si estos fósiles son realmente de troodóntidos, podrían ser el hallazgo más antiguo conocido de la familia en Norteamérica. [ 13 ]
- Varricchio y otros publicaron un estudio detallado de nidos de troodóntidos de Montana. Los huevos se colocaban en una formación circular compacta con el extremo más estrecho apuntando hacia abajo. Aunque los huevos estaban al menos parcialmente cubiertos por sedimento, el nido en sí estaba básicamente abierto. Dado que un nido conservaba un esqueleto parcial de un adulto, los investigadores concluyeron que estos troodóntidos podrían haber incubado sus huevos como las aves modernas. Los investigadores también sometieron la posición de los huevos individuales a un análisis estadístico y descubrieron que los huevos parecían agruparse en pares. Esto es evidencia de que estos dinosaurios tenían dos oviductos funcionales. Varricchio y los demás investigadores también observaron que la proporción entre el tamaño del huevo y el cuerpo de la madre en estos troodóntidos se encontraba entre la de los cocodrilos y las aves modernas. [ 5 ]
- Peter Makovicky y Hans-Dieter Sues clasificaron a los troodóntidos como deinonicosaurios. [ 2 ]
- Holtz y otros observaron similitudes en los dientes de los troodóntidos y los lagartos iguaninos y sugirieron que la primera familia podría no haber sido estrictamente carnívora. [ 4 ]
- Holtz descubrió que los troodóntidos eran el grupo hermano de los ornitomimosaurios. [ 2 ]
- Catherine Forster y otros descubrieron que los troodóntidos eran el grupo hermano de los avialanos . [ 2 ]
- Sereno definió a los Troodontidae como todos los taxones más estrechamente relacionados con Troodon formosus que con Velociraptor mongoliensis . [ 14 ]
- Fernando Emilio Novas y otros informaron sobre un posible espécimen de troodóntido en sedimentos del Coniaciense al Turoniense en Sudamérica. Si este informe es preciso, sugiere que, tras evolucionar inicialmente en Asia, los troodóntidos se dispersaron por Norteamérica y posteriormente se extendieron hacia Sudamérica. [ 13 ]
- Sereno clasificó a los troodóntidos como deinonicosaurios. [ 2 ]
siglo XXI
década de 2000
- Mark Norell , Makovicky y Clark describieron el nuevo género y especie Byronosaurus jaffei . [ 3 ] Realizaron un análisis cladístico de los troodóntidos basado en 38 caracteres en 10 taxones. Norell y otros encontraron que los troodóntidos eran el grupo hermano de un clado que contenía a los oviraptorosaurios y terizinosaurios. Encontraron que Byronosaurus era el grupo hermano de una politomía que consistía en las dos especies de Saurornithoides de Asia y Troodon formosus de Norteamérica. [ 12 ] Sinornithoides era el grupo hermano de este clado, siendo el troodóntido sin nombre de Khamaryn Us el grupo hermano de todos los demás. [ 15 ]
- Norell y otros estudiaron las relaciones evolutivas entre los troodóntidos y otros celurosaurios. Descubrieron que los troodóntidos eran el grupo hermano de un clado que contenía a los oviraptorosaurios y terizinosaurios. Dentro de Troodontidae obtuvieron resultados similares a los de su estudio de 2000, aunque esta vez excluyeron al troodóntido sin nombre de Khamaryn Us. [ 15 ]
- Makovicky y Gerald Grellet-Tinner observaron similitudes entre el tipo de microestructura de los huevos de troodóntidos y los de las aves neognatas modernas . Sin embargo, también señalaron que estas similitudes podrían haber evolucionado por separado en lugar de haber sido heredadas de un ancestro común. [ 5 ]
- Kevin Padian , Ji Qiang y Ji Shuan publicaron una revisión de los dinosaurios con plumas conocidos y sus implicaciones para el origen del vuelo . [ 16 ] Los autores observaron que muchos aspectos de la distribución de homólogos de plumas en el árbol genealógico de los dinosaurios cumplían las expectativas de hipótesis filogenéticas anteriores, [ 17 ] sin embargo, las plumas estaban notablemente ausentes entre los troodóntidos a pesar de la posición derivada de la familia dentro del árbol genealógico de los celurosaurios. [ 18 ]
- Xu Xing y otros realizaron un análisis cladístico de los Dromaeosauridae. [ 19 ] Encontraron que los Troodontidae son el taxón hermano de los Dromaeosauridae. [ 19 ]
- Xu y otros describieron el nuevo género y especie Sinovenator changii . [ 3 ] Realizaron un análisis cladístico de los troodóntidos basado en la misma matriz de caracteres que Norell y otros utilizaron en 2001. Xu y los demás recuperaron las mismas relaciones entre los troodóntidos que los demás investigadores, con la excepción de la presencia de Sinovenator en la base del árbol. Dado que era extremadamente primitivo para un troodóntido, Sinovenator podría ofrecer información sobre las relaciones de la familia con otros grupos de terópodos. [ 20 ]
- Xu y Norell describieron el nuevo género y especie Mei long . [ 21 ]
- Xu y Wang describieron el nuevo género y especie Sinusonasus magnodens . [ 22 ]
- Ji y otros describieron el nuevo género y especie Jinfengopteryx elegans . [ 23 ]
- Averianov y Sues describieron el nuevo género y especie Urbacodon itemirensis . [ 24 ]
- Xu y otros describieron el nuevo género y especie Anchiornis huxleyi . [ 25 ]
- Norell y otros describieron el nuevo género Zanabazar . [ 26 ]
década de 2010
- Senter y otros describieron el nuevo género y especie Geminiraptor suarezarum . [ 27 ]
- Lü Junchang y otros describieron el nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis . [ 28 ]
- Xu y otros describieron el nuevo género y especie Linhevenator tani . [ 29 ]
- Zanno y otros describieron el nuevo género y especie Talos sampsoni . [ 30 ]
- Xu y otros describieron el nuevo género y especie Philovenator curriei . [ 31 ]
- Tsuihiji y otros describieron el nuevo género y especie Gobivenator mongoliensis . [ 32 ]
- Evans y otros describieron el nuevo género y especie Albertavenator curriei .
- Pei y otros describieron el nuevo género y especie Almas ukhaa .
- Shen y otros describieron el nuevo género y especie Daliansaurus liaoningensis .
- Xu y otros describieron el nuevo género y especie Jianianhualong tengi .
- Van der Reest y Currie describieron el nuevo género y especie Latenivenatrix mcmasterae .
- Shen y otros describieron el nuevo género y especie Liaoningvenator curriei .
- Troodon sufrió una importante reclasificación. Esta reclasificación estableció que Stenonychosaurus y el género recién creado Latenivenatrix son válidos y no forman parte de T. formosus . Esto limita a Troodon a una sola especie, con una distribución restringida a la Formación Judith River . Sin embargo, David J. Varricchio no estuvo de acuerdo con esta reclasificación [ 33 ].
- Hartman y otros describieron el nuevo género y especie Hesperornithoides miessleri . [ 34 ]
2020
- Se reportaron restos de una especie de Troodon en la Formación Prince Creek , pero no se les dio un nombre oficial ni se describieron formalmente.
Véase también
Notas a pie de página
- ↑ Horner (2001) ; "Historia de la recolección de dinosaurios en Montana", página 44.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Makovicky y Norell (2004) ; "Introducción", página 184.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Makovicky y Norell (2004) ; "Tabla 9.1: Troodontidae", página 185.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Makovicky y Norell (2004) ; "Paleobiología", página 194.
- 1 2 3 4 5 6 Makovicky y Norell (2004) ; "Paleobiología", página 195.
- 1 2 3 4 5 6 7 8 Makovicky y Norell (2004) ; "Tabla 9.1: Troodontidae", página 186.
- ↑ Cope (1877) .
- ↑ Nopcsa (1901) .
- ↑ Kessler, Grigorescu y Csiki (2005) .
- ↑ Sternberg (1945) .
- ↑ Holtz (2011) ; "Apéndice de invierno de 2010".
- 1 2 3 Makovicky y Norell (2004) ; "Sistemática y Evolución", página 193.
- 1 2 3 Makovicky y Norell (2004) ; "Biogeografía", página 194.
- ↑ Makovicky y Norell (2004) ; "Definición y diagnóstico", página 184.
- 1 2 Makovicky y Norell (2004) ; "Sistemática y Evolución", páginas 193–194.
- ↑ Padian, Ji y Ji (2001) ; "Resumen", página 117.
- ↑ Padian, Ji y Ji (2001) ; "Conclusiones", páginas 131-132.
- ↑ Padian, Ji y Ji (2001) ; "Conclusiones", página 132.
- 1 2 Norell y Makovicky (2004) ; "Sistemática y Evolución", página 207.
- ↑ Makovicky y Norell (2004) ; "Sistemática y Evolución", página 194.
- ↑ Xu y Norell (2004) ; "Resumen", página 838.
- ↑ Xu y Wang (2004) ; "Resumen", página 22.
- ↑ Ji et al. (2005) ; "Resumen", página 197.
- ↑ Averianov y Sues (2007) ; "Resumen", página 87.
- ↑ Xu et al. (2009) ; "Resumen", página 430.
- ↑ Norell et al. (2009) ; "Resumen", página 63.
- ^ Senter y col. (2010) ; "Resumen", página 1.
- ↑ Lü et al. (2010) ; "Resumen", página 381.
- ↑ Xu et al. (2011) ; "Resumen", página 1.
- ↑ Zanno et al. (2011) ; "Resumen", página 1.
- ↑ Xu et al. (2012) ; "Resumen", página 140.
- ↑ Tsuihiji et al. (2014) ; "Resumen", página 131.
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