Tropeognato

Tropeognathus (que significa " mandíbula de quilla ") es un género de grandes pterosaurios del Cretácico Inferior tardío de Sudamérica . Este género se considera miembro de la familia Anhangueridae , pero varios estudios también lo han encontrado dentro de otra familia llamada Ornithocheiridae . Ambas familias son grupos diversos de pterosaurios conocidos por sus hocicos con punta de quilla y su gran tamaño. Con una envergadura estimada de alrededor de 8,5 m (28 pies) , Tropeognathus es considerado el pterosaurio más grande encontrado en el hemisferio sur , solo superado por los enormes azhdárquidos . ^{[ 1 ]} La especie tipo y única es Tropeognathus mesembrinus . Se han recuperadorestos fósiles de Tropeognathus de la Formación Romualdo , que es un Lagerstätte ubicado en el Grupo Santana de la Cuenca de Araripe en el noreste de Brasil . ^{[ 2 ]}  

En la década de 1980, el museo alemán de paleontología Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie en Múnich adquirió un cráneo de pterosaurio de comerciantes de fósiles brasileños que probablemente había sido encontrado en Ceará , en el grupo geológico llamado Grupo Santana , que se encuentra en la Cuenca de Araripe ( Chapada do Araripe ) de Brasil. ^{[ 3 ]} En 1987, fue nombrado y descrito como la especie tipo Tropeognathus mesembrinus por Peter Wellnhofer . El nombre genérico deriva del griego τρόπις, tropis , "quilla", y γνάθος, gnathos , "mandíbula". El nombre específico deriva del koiné mesembrinos , "del mediodía", simplificado como "sureño", en referencia a su procedencia del hemisferio sur. ^{[ 3 ]}

El holotipo , BSP 1987 I 46, fue descubierto en una capa de la Formación Romualdo dentro del Grupo Santana, datando de las etapas Aptiense superior y Albiense inferior . Junto con el holotipo, se encontraron varios otros especímenes de pterosaurios en el yacimiento fósil; sin embargo, estos especímenes fueron asignados a géneros como Anhanguera y Cearadactylus . ^{[ 4 ] [ 5 ]} El holotipo descubierto consiste en un cráneo con mandíbulas inferiores. Un segundo espécimen fue asignado por André Jacques Veldmeijer en 2002: SMNS 56994, que consiste en una mandíbula parcial . ^{[ 6 ]} En 2013, el paleontólogo brasileño Alexander Kellner asignó un tercer espécimen, más grande: MN 6594-1, un esqueleto con cráneo, con extensos elementos de todas las partes del cuerpo, excepto la cola y las extremidades inferiores posteriores. ^{[ 7 ]}

Después de que Peter Wellnhofer nombrara a Tropeognathus mesembrinus en 1987, otros investigadores tendieron a considerarlo parte de varios otros géneros, lo que provocó una enorme confusión taxonómica. ^{[ 8 ]} Fue considerado un Anhanguera mesembrinus por Alexander Kellner en 1989, ^{[ 9 ]} un Criorhynchus mesembrinus por Veldmeijer en 1998 y un Coloborhynchus mesembrinus por Michael Fastnacht en 2001. ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 7 ]} Más tarde, ese mismo año, David Unwin refirió el material de Tropeognathus a Ornithocheirus simus , convirtiendo a Tropeognathus mesembrinus en un sinónimo menor, aunque había restablecido un Ornithocheirus mesembrinus en 2003. ^{[ 12 ] [ 13 ]} En 2006, Veldmeijer aceptó que Tropeognathus y Ornithocheirus eran cogenéricos, pero rechazó a O. simus como especie tipo de Ornithocheirus a favor de O. compressirostris , que fue nombrado como Lonchodectes por Unwin debido a un análisis del paleontólogo inglés Reginald Walter Hooley en 1914. ^{[ 14 ] [ 15 ]} Esto hizo que Veldmeijer utilizara los nombres Criorhynchus simus y Criorhynchus mesembrinus en su lugar. ^{[ 2 ]} Sin embargo, en 2013, Taissa Rodrigues y Alexander Kellner concluyeron que Tropeognathus era válido y que contenía solo T. mesembrinus , la especie tipo. ^{[ 7 ]}

En 1987, Wellnhofer nombró una segunda especie llamada Tropeognathus robustus , basándose en el espécimen BSP 1987 I 47, que tiene una mandíbula inferior más robusta. ^{[ 3 ]} Sin embargo, en 2013, T. robustus fue considerada una especie de Anhanguera , dando como resultado Anhanguera robustus . ^{[ 7 ]}

En 1987, Wellnhofer asignó Tropeognathus a un Tropeognathidae . ^{[ 3 ]} Este concepto no fue adoptado por otros trabajadores; varios investigadores colocan a Tropeognathus mesembrinus en los Anhangueridae, junto con Anhanguera , mientras que otros análisis cladísticos colocan a Tropeognathus dentro de los Ornithocheiridae como un miembro basal, lo que significa que estaba más estrechamente relacionado con Ornithocheirus que con Anhanguera . Este concepto es utilizado principalmente por los colegas europeos, quienes prefieren usar los Ornithocheiridae como el grupo más inclusivo en lugar de los Anhangueridae. ^{[ 13 ]} Una topología hecha por Andres y Myers en 2013 colocó a Tropeognathus dentro de la familia Ornithocheiridae en una posición más basal que Ornithocheirus , y la familia misma se coloca dentro del clado más inclusivo Ornithocheirae . ^{[ 19 ]} Sin embargo, muchos análisis posteriores realizados en 2019 y 2020 han recuperado a Tropeognathus dentro de la familia Anhangueridae, ^{[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ]} con uno específico de Borja Holgado y Rubi Pêgas en 2020, que coloca a Tropeognathus más específicamente dentro de la subfamilia Tropeognathinae , taxón hermano de Siroccopteryx . ^{[ 23 ]}

Tropeognathus mesembrinus fue el tema de un episodio completo del galardonado programa de televisión de la BBC , Walking with Dinosaurs (que usó el nombre de pila de su primo Ornithocheirus, pero fue nombrado incorrectamente como una especie de este, como Ornithocheirus mesembrinus ). ^{[ 14 ]} En Walking with Dinosaurs: A Natural History , un libro complementario de la serie, se afirmó que varios fragmentos óseos grandes del Grupo Santana (conocido como Formación Santana en el libro) de Brasil habían indicado que O. mesembrinus pudo haber tenido una envergadura de alas de hasta 12 metros (39 pies) y un peso de 100 kilogramos (220 libras) , lo que lo convertiría en uno de los pterosaurios más grandes conocidos. ^{[ 25 ]} Sin embargo, los especímenes definitivos más grandes de Ornithocheirus mesembrinus descritos en ese momento medían 6 metros (20 pies) en términos de envergadura de alas. ^{[ 8 ]} Los especímenes que los productores del programa utilizaron para justificar una estimación de tamaño tan grande fueron descritos en 2012 y estaban siendo estudiados por Dave Martill y David Unwin en el momento de la producción de Walking With Dinosaurs . La descripción final de los restos encontró una envergadura máxima estimada de 8,70 metros (28,5 pies) para este gran espécimen. ^{[ 1 ]} Unwin declaró que no creía que la estimación más alta utilizada por la BBC fuera probable, y que los productores probablemente eligieron la estimación más alta posible porque era más "espectacular". ^{[ 26 ]} Sin embargo, el espécimen MN 6594-V en 2013 era, por su grado de integridad, el individuo de pterosaurio más grande conocido. ^{[ 1 ]}    

Tropeognathus también aparece en el videojuego Jurassic World Evolution 3 de 2025. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios