Ornithocheirus

Ornithocheirus (del griego antiguo "ὄρνις", que significa pájaro, y "χεῖρ", que significa mano) es un género de pterosaurio conocido a partir de restos fósiles fragmentarios descubiertos en sedimentos del Reino Unido y posiblemente de Marruecos . ^{[ 1 ]}

Varias especies han sido atribuidas al género, la mayoría de las cuales ahora se consideran especies dudosas o miembros de diferentes géneros, y actualmente se suele considerar que el género incluye solo la especie tipo , Ornithocheirus simus . Se han atribuido especies a Ornithocheirus del período Cretácico medio de América del Norte , Europa y América del Sur , pero O. simus se conoce principalmente del Reino Unido , aunque también se conoce un espécimen atribuido a O. cf. simus del Grupo Kem Kem del Cretácico Superior de Marruecos .

Debido a que O. simus fue nombrado originalmente basándose en material fósil mal conservado, el género Ornithocheirus ha sufrido problemas persistentes de nomenclatura zoológica .

Se han recuperado restos fósiles de Ornithocheirus principalmente de la Formación Cambridge Greensand de Inglaterra , que datan del comienzo de la etapa Albiense del Cretácico temprano, hace unos 110 millones de años. ^{[ 2 ]} Otros fósiles de la Formación Santana de Brasil a veces se clasifican como especies de Ornithocheirus , pero también se han ubicado en sus propios géneros, sobre todo Tropeognathus . ^{[ 3 ] [ 4 ]}

Durante el siglo XIX, en Inglaterra se encontraron numerosos fósiles fragmentarios de pterosaurios en la Formación Cambridge Greensand , una capa del Cretácico Inferior que se originó como lecho marino arenoso. Los cadáveres de pterosaurios en descomposición, que flotaban en la superficie del mar, fueron perdiendo gradualmente huesos individuales que se hundieron hasta el fondo marino. Las corrientes marinas movieron los huesos, erosionándolos y puliéndolos, hasta que finalmente quedaron cubiertos por más arena y se fosilizaron. Incluso los restos más grandes estaban dañados y eran difíciles de interpretar. Se les asignó el género Pterodactylus , como era común para cualquier especie de pterosaurio descrita a principios y mediados del siglo XIX. ^{[ 5 ]}

El joven investigador Harry Govier Seeley recibió el encargo de poner orden en la colección de pterosaurios del Museo Sedgwick de Cambridge . Pronto concluyó que lo mejor era crear un nuevo género para el material de Cambridge Greensand, al que denominó Ornithocheirus (que significa "mano de ave"), ya que en ese momento todavía consideraba a los pterosaurios como los ancestros directos de las aves, y asumía que la mano del género representaba una etapa de transición en la evolución hacia la mano de ave. Para distinguir las mejores piezas de la colección, y en parte porque ya habían sido descritas como especies por otros científicos. Entre los años 1869 y 1870, Seeley les dio a cada una un nombre de especie diferente: O. simus , O. woodwardi , O. oxyrhinus , O. carteri , O. platyrhinus , O. sedgwickii , O. crassidens , O. capito , O. eurygnathus , O. reedi , O. cuvieri , O. scaphorhynchus , O. brachyrhinus , O. colorhinus , O. dentatus , O. denticulatus , O. enchorhynchus , O. xyphorhynchus , O. fittoni , O. nasutus , O. polyodon , O. tenuirostris , O. machaerorhynchus , O. platystomus , O. microdon , O. oweni y O. huxleyi , por lo tanto 27 en total. Hasta el momento, Seeley no ha designado una especie tipo . ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

Cuando Seeley publicó sus conclusiones en su libro de 1870, The Ornithosauria , esto provocó una reacción del principal paleontólogo británico de su época, Sir Richard Owen . Owen no era evolucionista y, por lo tanto, consideró que el nombre Ornithocheirus era inapropiado; también pensó que era posible distinguir dos tipos principales dentro del material, basándose en diferencias en la forma del hocico y la posición de los dientes: los mejores fósiles consistían en fragmentos de mandíbula. En 1874, creó dos nuevos géneros: Coloborhynchus y Criorhynchus . Coloborhynchus (que significa "pico mutilado") que comprendía una nueva especie tipo llamada Coloborhynchus clavirostris , así como otras dos especies reasignadas de Ornithocheirus : C. sedgwickii y C. cuvieri . Criorhynchus (que significa "pico de carnero") consistía enteramente en especies antiguas de Ornithocheirus : la especie tipo, Criorhynchus simus , y además otras como C. eurygnathus , C. capito , C. platystomus , C. crassidens y C. reedi . ^{[ 9 ]}

Seeley no aceptó la postura de Owen. En 1881 designó a O. simus como la especie tipo de Ornithocheirus y nombró una nueva especie separada llamada O. bunzeli . ^{[ 10 ]} En 1888, Edwin Tulley Newton reasignó varios nombres de especies existentes a Ornithocheirus , lo que creó nuevas combinaciones: O. clavirostris , O. daviesii , O. sagittirostris , O. validus , O. giganteus , O. clifti , O. diomedeus , O. nobilis , O. curtus , O. macrorhinus y O. hlavaci . También reasignó las especies O. umbrosus y O. harpyia a Ornithocheirus , que anteriormente eran especies asignadas al género Pteranodon por Edward Drinker Cope en 1872. ^{[ 11 ] [ 12 ]}

En 1914, Reginald Walter Hooley hizo un nuevo intento de estructurar el gran número de especies. Hooley sinonimizó el Criorhynchus de Owen con Ornithocheirus , en el que también incluyó a Coloborhynchus en ese género, lo que significa que el único nombre genérico que conservó fue Ornithocheirus . Para permitir una mayor diferenciación, Hooley creó dos nuevos géneros, nuevamente basados ​​en la forma de la mandíbula: Lonchodectes y Amblydectes . El género Lonchodectes (que significa "mordedor de lanza") consistía en las antiguas especies Pterodactylus compressirostris y Pterodactylus giganteus , que fueron reasignadas como Lonchodectes compressirostris , la especie tipo, y Lonchodectes giganteus ; además, Hooley también nombró una nueva especie separada llamada L. daviesii . El género Amblydectes (que significa "mordedor romo") también constaba de tres especies: A. platystomus , A. crassidens y A. eurygnathus . Sin embargo, la clasificación de Hooley rara vez se aplicó más adelante en el siglo, por lo que los paleontólogos no la conocían y siguieron englobando todo el material mal conservado y confuso bajo el nombre de Ornithocheirus . ^{[ 13 ]} En 1964, una revisión en ruso de Pterosauria designó a la especie Lonchodectes compressirostris , que fue identificada como Pterodactylus compressirostris en la revisión, como la especie tipo de Ornithocheirus , que luego fue seguida por Kuhn en 1967 y Wellnhofer en 1978, pero esos autores no sabían que ya en 1881, Seeley había hecho la especie P. simus como la especie tipo de Ornithocheirus , en la que definió la nueva combinación de O. simus . ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ]}

A partir de la década de 1970, se encontraron numerosos fósiles de pterosaurios en Brasil , en depósitos ligeramente más antiguos que el Cambridge Greensand, de 110 millones de años. A diferencia del material inglés, estos nuevos hallazgos incluían algunos de los esqueletos de pterosaurios grandes mejor conservados, y se les asignaron varios nombres de géneros nuevos, como Anhanguera . Esta situación generó un renovado interés en el material de Ornithocheirus y en la validez de los nombres basados ​​en él, ya que estudios más detallados podrían establecer que los pterosaurios brasileños eran en realidad sinónimos posteriores de los tipos europeos. Varios investigadores europeos concluyeron que este era el caso. Unwin revivió Coloborhynchus y Michael Fastnacht Criorhynchus , atribuyendo cada autor especies brasileñas a estos géneros. Sin embargo, en el año 2000, Unwin afirmó que Criorhynchus no podía ser válido. Refiriéndose a la designación de Seeley de 1881, consideró a Ornithocheirus simus , holotipo CAMSM B.54428, como la especie tipo. Esto también hizo posible revivir Lonchodectes , utilizando como tipo el antiguo O. compressirostris , que luego se convirtió en L. compressirostris . ^{[ 17 ]}

Como resultado, aunque se han nombrado más de cuarenta especies en el género Ornithocheirus a lo largo de los años, solo O. simus es actualmente considerado válido por todos los investigadores de pterosaurios. La especie Tropeognathus mesembrinus , que fue nombrada por Peter Wellnhofer en 1987, fue asignada a Ornithocheirus por David Unwin en 2003, lo que convierte a Tropeognathus en un sinónimo menor. ^{[ 18 ]} Sin embargo, en 1989, Alexander Kellner la consideró como un Anhanguera mesembrinus , luego como un Coloborhynchus mesembrinus por André Veldmeijer en 1998 y como un Criorhynchus mesembrinus por Michael Fastnacht en 2001. ^{[ 19 ]} Incluso antes, en 2001, Unwin había referido el material "Tropeognathus" a O. simus, en lo que Veldmeijer siguió; Sin embargo, Veldmeijer rechazó a O. simus como especie tipo en favor de O. compressirostris (alternativamente Lonchodectes ), y utilizó los nombres Criorhynchus simus y Criorhynchus mesembrinus en su lugar. ^{[ 5 ] [ 20 ]}

Especies anteriormente asignadas

En 2013, Rodrigues y Kellner determinaron que Ornithocheirus era monotípico, conteniendo únicamente a O. simus , y ubicaron la mayoría de las demás especies en otros géneros, o las declararon nomina dubia . También consideraron a O. platyrhinus un sinónimo menor de O. simus . ^{[ 8 ]}

Especie mal asignada:

• O. compressirostris (Hooley, 1914) = Pterodactylus compressirostris , Owen, 1851 [ahora clasificado como Lonchodectes ]
• O. crassidens (Seeley, 1870) = [ahora clasificado como Amblydectes ]
• O. cuvieri (Seeley, 1870) = Pterodactylus cuvieri , Bowerbank, 1851 [ahora clasificado como Cimoliopterus ]
• O. curtus (Hooley, 1914) = Pterodactylus curtus , Owen, 1874
• O. giganteus ( Owen , 1879) = Pterodactylus giganteus , Bowerbank, 1846 [ahora clasificado como Lonchodraco ]
• "O." hilsensis (Koken, 1883) = Neotheropoda indeterminado ^{[ 21 ]}
• O. mesembrinus ( Wellnhofer , 1987) = Tropeognathus mesembrinus , Wellnfofer, 1987
• O. nobilis (Owen, 1869) = Pterodactylus nobilis , Owen 1869
• O. sagittirostris (Seeley, 1874) = [ahora clasificado como Serradraco ]
• O. simus (Owen, 1861) = [originalmente Pterodactylus ] ( tipo )
• O. sedgwicki (Owen, 1859) = Pterodactylus sedgwickii , Owen 1859 [ahora clasificado como Aerodraco ]
• "O." wiedenrothi (Wild, 1990) = [ahora clasificado como Targaryendraco ]

Cimoliornis diomedeus , Cretornis hlavatschi y Palaeornis clifti , originalmente identificados erróneamente como aves, alguna vez fueron referidos a Ornithocheirus en el pasado, pero trabajos recientes los han encontrado distintos; Cimoliornis puede estar más cerca de azhdarchoidea, ^{[ 22 ]} Cretornis es un género válido de azhdárquido, ^{[ 23 ] [ 24 ]} yse demostró que Palaeornis es un lonchodéctido en 2009. ^{[ 25 ]} O. buenzeli (Bunzel 1871, a menudo mal escrito y atribuido incorrectamente como O. bunzeli , Seeley 1881), citado en el pasado como evidencia de ornitocheíridos del Cretácico Superior, ^{[ 26 ]} desde entonces también ha sido reidentificado como un probable azhdárquido. ^{[ 27 ]}

La especie tipo, Ornithocheirus simus , solo se conoce a partir de fragmentos de mandíbulas. Presentaba una cresta convexa distintiva en forma de quilla en el hocico, similar a la de sus parientes. ^{[ 19 ]} Ornithocheirus tenía mandíbulas relativamente estrechas en comparación con los parientes Coloborhynchus y Tropeognathus , que tenían rosetas de dientes prominentemente expandidas, así como una cresta en forma de quilla más desarrollada en comparación con Ornithocheirus . Otra característica que hacía a Ornithocheirus único y diferente de sus parientes era que sus dientes eran mayormente verticales, en lugar de estar colocados en un ángulo que apuntaba hacia afuera. ^{[ 19 ] [ 8 ]}

En el pasado se creía que Ornithocheirus era uno de los pterosaurios más grandes que jamás hayan existido, con una envergadura que posiblemente medía 40 pies (12,2 m) de ancho. Sin embargo, esta cifra es muy exagerada, ya que la envergadura del animal probablemente medía entre 15 y 20 pies (4,5 a 6,1 m) de ancho, lo que lo convertiría en un pterosaurio de tamaño mediano. Una especie relacionada llamada Tropeognathus tenía una envergadura de aproximadamente 27 pies (8,2 m) de ancho, lo que lo convierte en el pterosaurio dentado más grande conocido. ^{[ 3 ] [ 8 ]} En 2022, Gregory S. Paul estimó que Ornithocheirus tenía una envergadura de 5 m (16 pies) y una masa corporal de 20 kg (44 lb) . ^{[ 28 ]}     

Una topología realizada por Andres y Myers en 2013 situó a Ornithocheirus dentro de la familia Ornithocheiridae en una posición más derivada que Tropeognathus , pero en una posición más basal que Coloborhynchus , y la familia misma se ubica dentro del clado más inclusivo Ornithocheirae . ^{[ 29 ]} En 2019, Pêgas et al. encontraron que Ornithocheirus se encuentra en un miembro basal del clado Ornithocheirae, reclasificando a todos los demás pterosaurios con cresta en el hocico en la familia Anhangueridae . Su cladograma se muestra a la derecha. ^{[ 30 ]}

En un análisis filogenético de 2025, Thapunngaka fue recuperado como el pariente más cercano de Ornithocheirus . Los resultados de Pêgas (2025) se muestran en el cladograma a continuación: ^{[ 31 ]}

• Lista de géneros de pterosaurios
• Cronología de la investigación sobre pterosaurios
• Tamaño del pterosaurio

• Haines, T., y Chambers, P. (2006). La guía completa de la vida prehistórica . Canadá: Firefly Books Ltd.