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Articulo de referencia

Lobópodos

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Los lobopodios son miembros del grupo informal Lobopodia [ 3 ] ( del griego antiguo λοβός [lobós] ' lóbulo ' y πόδα [póda] ​​' pie ' ), o del filo formalmente establecido Lobopoda Cavalier-Smith (1998). [ 4 ] Son panartrópodos con patas cortas llamadas lobópodos , [ 5 ] un término que también puede usarse como nombre común de este grupo. [ 6 ] [ 7 ] Si bien la definición de lobopodios puede variar entre las literaturas, [ 8 ] generalmente se refiere a un grupo de panartrópodos fósiles de cuerpo blando, marinos (y de agua dulce) con forma de gusano, como Aysheaia y Hallucigenia . [ 1 ] Sin embargo, otros géneros como Kerygmachela y Pambdelurion (que tienen características similares a otros grupos) a menudo se denominan "lobópodos branquiales". [ 9 ] [ 5 ] [ 10 ]  

Los fósiles de lobópodos casi completos más antiguos datan del Cámbrico Inferior ; algunos también se conocen de Lagerstätten del Ordovícico , Silúrico y Carbonífero . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 1 ] Algunos tienen garras, placas o espinas endurecidas, que comúnmente se conservan como microfósiles carbonáceos o mineralizados en estratos del Cámbrico. [ 14 ] [ 15 ] Se considera que la agrupación es parafilética , ya que se cree que los tres grupos panartrópodos vivos ( Arthropoda , Tardigrada y Onychophora ) evolucionaron a partir de ancestros lobópodos.

Definiciones

Varias definiciones de lobópodos dentro de Panarthropoda . [ 8 ]

El concepto de lobópodo varía de un autor a otro. [ 8 ] Su sentido más general se refiere a un conjunto de taxones panartrópodos vermiformes principalmente del Cámbrico que poseen lobópodos – por ejemplo, Aysheaia , Hallucigenia y Xenusion – que tradicionalmente se unieron como "Xenusianos" o "Xenúsidos" (clase Xenusia). [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Ciertos géneros de dinocáridos , como Opabinia , Pambdelurion y Kerygmachela , también pueden considerarse lobópodos, [ 19 ] [ 10 ] a veces denominados más específicamente "lobópodos branquiales" o "lobópodos branquiales". [ 20 ] Este uso tradicional e informal de "Lobopodia" lo trata como un grado evolutivo , que incluye solo panartrópodos extintos cerca de la base de Panarthropoda corona . Crown Panarthropoda comprende los tres filos de panartrópodos existentes: Onychophora (gusanos aterciopelados), Tardigrada (osos de agua) y Arthropoda (artrópodos), así como su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Por lo tanto, en este uso, Lobopodia consiste en varios panartrópodos basales. [ 5 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 8 ] [ 23 ] [ 24 ] Esto corresponde a "A" en la imagen de la izquierda.

Una definición alternativa y más amplia de Lobopodia también incorporaría a Onychophora y Tardigrada, [ 16 ] [ 19 ] [ 4 ] los dos filos panartrópodos vivos que aún poseen extremidades lobópodas. Esta definición, correspondiente a "C", es morfológica , dependiendo de la similitud superficial de los apéndices (los "lobópodos"). Por lo tanto, es parafilética , excluyendo a los euartrópodos, que son descendientes de ciertos lobópodos, en base a su morfología de extremidades altamente divergente. [ 5 ] "Lobopodia" también se ha utilizado para referirse a un clado hermano propuesto para Arthropoda, que consiste en los Onychophora y Tardigrada existentes, así como su ancestro común más reciente y todos sus descendientes. Esta definición convierte a Lobopodia en un taxón monofilético , si es que es válida (es decir, si Tardigrada y Onychophora están más cerca entre sí que cualquiera de ellos de Arthropoda), pero excluiría a todos los taxones de la línea euartrópodos tradicionalmente considerados lobópodos. Sin embargo, su validez es incierta, ya que existen varias hipótesis sobre la filogenia interna de Panarthropoda. [ 25 ] La definición más amplia trata a Lobopodia como un superfilo monofilético equivalente en circunscripción a Panarthropoda . Según esta definición, representada por "D" en la imagen, Lobopodia ya no se trata como un grado evolutivo, sino como un clado que contiene no solo las formas tempranas, superficialmente "lobópodias", sino también todos sus descendientes, incluidos los Panarthropodos actuales. [ 26 ] [ 6 ]

Históricamente, Lobopodia ha incluido a veces a Pentastomida , [ 27 ] un grupo de panartrópodos parásitos que tradicionalmente se consideraban un filo único , [ 28 ] [ 29 ] pero que estudios filogenómicos y anatómicos posteriores revelaron que se trata de un taxón altamente especializado de crustáceos . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]

taxones representativos

Hallucigenia sparsa (izquierda/arriba) , Aysheaia pedunculata (centro) y Ovatiovermis cribratus (derecha/abajo), que muestran la diversidad morfológica de los lobópodos.

Los géneros más conocidos incluyen Aysheaia , que fue descubierto en el esquisto de Burgess canadiense , y Hallucigenia , conocido tanto del esquisto de Maotianshan de Chenjiang como del esquisto de Burgess. Aysheaia pedunculata tiene una morfología aparentemente básica para los lobópodos [ 21 ] — por ejemplo, una cutícula significativamente anillada, una abertura bucal terminal, apéndices frontales especializados y lobópodos cortos con garras terminales. Hallucigenia sparsa es famosa por tener una historia compleja de interpretación: originalmente fue reconstruida con patas largas, parecidas a zancos, y misteriosas protuberancias dorsales carnosas, y fue considerada durante mucho tiempo un ejemplo principal de la forma en que la naturaleza experimentó con los diseños corporales más diversos y extraños durante el Cámbrico. [ 35 ] Sin embargo, descubrimientos posteriores demostraron que esta reconstrucción había colocado al animal al revés: la interpretación de los "zancos" como espinas dorsales dejó claro que las protuberancias "dorsales" carnosas eran en realidad lobópodos alargados. Reconstrucciones más recientes incluso intercambiaron los extremos anterior y posterior del animal: se reveló que la huella bulbosa que antes se creía que era una cabeza era en realidad contenido intestinal expulsado por el ano. [ 14 ] [ 22 ]

Microdictyon es otro género carismático y con muchas especies de lobópodos que se asemeja a Hallucigenia , pero en lugar de espinas, tenía pares de placas reticulares, que a menudo se encuentran desarticuladas y se conocen como un ejemplo de pequeños fósiles con concha (SSF). Xenusion tiene el registro fósil más antiguo entre los lobópodos descritos, que puede remontarse al Cámbrico Etapa 2. [ 16 ] [ 10 ] Luolishania es un ejemplo icónico de lobópodos con múltiples pares de apéndices especializados. [ 36 ] Los lobópodos branquiales Kerygmachela y Pambdelurion arrojan luz sobre la relación entre lobópodos y artrópodos , ya que tienen afinidades lobópodas y características vinculadas al grupo troncal de los artrópodos. [ 20 ] [ 26 ]

Morfología

Fósil completo de Aysheaia pedunculata , que muestra su morfología general.

La mayoría de los lobópodos medían solo unos pocos centímetros de longitud, mientras que algunos géneros crecían hasta superar los 20  centímetros. [ 7 ] Sus cuerpos son anillados , aunque la presencia de la anilla puede variar entre posiciones o taxones, y a veces es difícil de discernir debido a su espaciamiento reducido y bajo relieve en los materiales fósiles. [ 37 ] El cuerpo y los apéndices son circulares en sección transversal. [ 37 ]

Sección anterior de Onychodictyon ferox , que muestra las estructuras de la cabeza.
Fósil de Jianshanopodia decora , que muestra la región de la cabeza (arriba a la izquierda) compuesta por un apéndice frontal robusto (derecha) y una faringe con hileras de dientes (abajo a la izquierda).

Debido a la conservación generalmente deficiente, las reconstrucciones detalladas de la región de la cabeza solo están disponibles para un puñado de especies de lobópodos. [ 38 ] [ 22 ] La cabeza de un lobópodo es más o menos bulbosa, [ 5 ] y a veces posee un par de apéndices preoculares, presumiblemente protocerebrales [ 23 ] – por ejemplo, antenas primarias [ 39 ] [ 36 ] [ 23 ] [ 40 ] o apéndices frontales bien desarrollados, [ 41 ] [ 19 ] [ 42 ] [ 7 ] [ 5 ] que se individualizan de los lobópodos del tronco [ 23 ] [ 43 ] (con la excepción de Antennacanthopodia , que tienen dos pares de apéndices de la cabeza en lugar de uno [ 39 ] ). Las piezas bucales pueden consistir en hileras de dientes [ 37 ] [ 22 ] [ 42 ] [ 7 ] [ 44 ] o una probóscide cónica. [ 38 ] [ 5 ] [ 45 ] Los ojos pueden estar representados por un solo ocelo o por numerosos [ 46 ] pares de ocelos simples, [ 5 ] como se ha demostrado en Luolishania [ 36 ] (= Miraluolishania [ 46 ] [ 47 ] ), Ovatiovermis , [ 45 ] Onychodictyon , [ 38 ] Hallucigenia , [ 22 ] Facivermis , [ 47 ] y con menos certeza también Aysheaia . [ 38 ] Sin embargo, en los lobópodos branquiales como Kerygmachela , los ojos son parches reflectantes relativamente complejos [ 48 ] que pueden haber sido compuestos en la naturaleza. [ 49 ]

Tronco y lobópodos

Paucipodia inermis , un lobópodo con una región del tronco sin rasgos distintivos ni diferencias.
Luolishania longicruris , que muestra una clara diferenciación entre los segmentos del tronco y los lobópodos.

El tronco es alargado y está compuesto por numerosos segmentos corporales ( somitas ), cada uno con un par de patas llamadas lobópodos [ 5 ] o extremidades lobópodas. [ 19 ] Los límites segmentarios no son tan externamente significativos como los de los artrópodos, aunque están indicados por anulaciones heterónomas (es decir, la alternancia de la densidad de anulación correspondiente a la posición de los límites segmentarios) en algunas especies. [ 50 ] [ 36 ] [ 21 ] Los segmentos del tronco pueden tener otras estructuras externas correspondientes a los segmentos, como nódulos (por ejemplo, Hadranax , [ 6 ] Kerygmachela [ 19 ] ), papilas (por ejemplo, Onychodictyon [ 38 ] ), escleritos en forma de espina/placa (por ejemplo, lobópodos acorazados [ 5 ] ) o solapas laterales (por ejemplo, lobópodos branquiales [ 19 ] [ 44 ] ). Un miembro de Lobopodia, Palaeocampa , tiene espinas que parecen haber sido venenosas como lo demuestran los exudados conservados en sus puntas, con FTIR (análisis de espectrometría de transformada de Fourier) que muestra que las secreciones probablemente contenían aldehídos . [ 1 ] El tronco puede terminar con un par de lobópodos (por ejemplo, Aysheaia , Hallucigenia sparsa ) [ 22 ] o una extensión similar a una cola (por ejemplo, Paucipodia , Siberion , Jianshanopodia ). [ 50 ] [ 37 ] [ 7 ] [ 27 ]

Los lobópodos son flexibles y de forma cónica suelta, estrechándose desde el cuerpo hasta puntas que pueden [ 21 ] [ 5 ] o no [ 39 ] [ 51 ] [ 10 ] tener garras. Las garras, si están presentes, son estructuras endurecidas con una forma que se asemeja a un gancho o una espina ligeramente curvada. [ 37 ] [ 52 ] [ 36 ] [ 21 ] [ 5 ] Los lobópodos con garras suelen tener dos garras, pero se conocen garras únicas (por ejemplo, lobópodos posteriores de luolishaniidos [ 36 ] [ 45 ] [ 40 ] ), así como más de dos (por ejemplo, tres en Tritonychus , [ 53 ] siete en Aysheaia [ 41 ] ) dependiendo de su asociación segmentaria o taxonómica. [ 21 ] En algunos géneros, los lobópodos presentan estructuras adicionales como espinas (por ejemplo, Diania [ 51 ] ), protuberancias carnosas (por ejemplo, Onychodictyon [ 38 ] ) o tubérculos (por ejemplo, Jianshanopodia [ 7 ] ). No hay signos de artropodización (desarrollo de un exoesqueleto endurecido y división segmentaria en los apéndices panartrópodos) en los miembros conocidos de los lobópodos, incluso para aquellos que pertenecen al grupo troncal de los artrópodos (por ejemplo, lobópodos branquiales y sibéridos), y el caso sospechoso de artropodización en las extremidades de Diania [ 54 ] se considera una interpretación errónea. [ 51 ] [ 10 ]

La diferenciación (tagmosis) entre los somitas del tronco apenas ocurre, excepto en los hallucigenidos y luolishaniidos, donde numerosos pares de sus lobópodos anteriores son significativamente delgados (hallucigenidos) o setosos (luolishaniidos) en contraste con sus contrapartes posteriores. [ 5 ] [ 22 ] [ 45 ] [ 24 ] [ 40 ]

Estructuras internas

Región posterior fosilizada del tronco de Jianshanopodia decora , que muestra rastros de lobópodos, divertículos intestinales y una extensión terminal en forma de lóbulo.

El intestino de los lobópodos suele ser recto, indiferenciado, [ 55 ] y a veces se conserva en el registro fósil en tres dimensiones. En algunos especímenes se encuentra el intestino lleno de sedimento. [ 37 ] El intestino consiste en un tubo central que ocupa toda la longitud del tronco del lobópodo, [ 7 ] que no cambia mucho de ancho, al menos no sistemáticamente. Sin embargo, en algunos grupos, específicamente los lobópodos branquiales y los sibéridos, el intestino está rodeado por pares de divertículos intestinales (glándulas digestivas) repetidos en serie, con forma de riñón. [ 7 ] [ 42 ] [ 55 ] En algunos especímenes, partes del intestino del lobópodo pueden conservarse en tres dimensiones. Esto no puede ser resultado de la fosfatización, que suele ser responsable de la conservación del intestino en 3D, [ 56 ] porque el contenido de fosfato de los intestinos es inferior al 1%; el contenido comprende cuarzo y moscovita. [ 37 ] El intestino de los Paucipodia representativos es variable en anchura, siendo más ancho en el centro del cuerpo. Su posición en la cavidad corporal está fija de forma laxa, por lo que es posible la flexibilidad.

Ojos (azul oscuro), cerebro (azul claro) y sistema digestivo (amarillo) de Kerygmachela .

No se sabe mucho sobre la anatomía neural de los lobópodos debido a la escasa y mayormente ambigua evidencia fósil. Se encontraron posibles rastros de un sistema nervioso en Paucipodia , Megadictyon y Antennacanthopodia . [ 42 ] [ 37 ] [ 39 ] La primera y hasta ahora única evidencia confirmada de estructuras neurales lobópodos proviene del lobópodo branquial Kerygmachela en Park et al. 2018; presenta un cerebro compuesto solo por un protocerebro (el ganglio cerebral más frontal de los panartrópodos ) que está conectado directamente a los nervios de los ojos y los apéndices frontales, lo que sugiere la ascendencia protocerebral de la cabeza de los lobópodos, así como de todo Panarthropoda . [ 49 ]

En algunos ecdisozoos actuales , como los priapúlidos y los onicóforos , existe una capa de músculos circulares externos y una capa de músculos longitudinales internos. Los onicóforos también poseen una tercera capa intermedia de músculos oblicuos entrelazados. La musculatura del lobópodo branquial Pambdelurion muestra una anatomía similar, [ 57 ] pero la del lobópodo Tritonychus muestra el patrón opuesto: los músculos externos son longitudinales y la capa interna está formada por músculos circulares. [ 53 ]

Categorías

Según su morfología externa, los lobópodos pueden clasificarse en diferentes categorías; por ejemplo, los taxones con forma de gusano se denominan "xenúsidos" o "xenusianos"; los xenúsidos con escleritos se denominan "lobópodos acorazados"; y los taxones con apéndices frontales robustos y pliegues laterales se denominan "lobópodos branquiales". Algunos de ellos se definieron originalmente en un sentido taxonómico (por ejemplo, la clase Xenusia), pero ninguno se acepta generalmente como monofilético en estudios posteriores. [ 21 ] [ 8 ] [ 23 ]

Lobópodos acorazados

Fósil de Microdictyon sinicum , que muestra pares de escleritos y rastros del tronco y los lobópodos.
Diania cactiformis , un lobópodo acorazado cubierto de innumerables espinas.

Los lobópodos acorazados se referían a los lobópodos xenúsidos que presentaban escleritos repetidos, como espinas o placas en su tronco (por ejemplo, Hallucigenia , Microdictyon , Luolishania ) o lobópodos (por ejemplo, Diania ). En contraste, los lobópodos sin escleritos pueden denominarse "lobópodos sin armadura". [ 39 ] [ 10 ] La función de los escleritos se interpretó como armadura protectora y/o puntos de inserción muscular. [ 50 ] [ 58 ] [ 5 ] En algunos casos, solo se conservaron los escleritos desarticulados del animal, representados como componentes de pequeños fósiles con concha (SSF). [ 50 ] [ 14 ] Se sugirió que los lobópodos acorazados estaban relacionados con los onicóforos e incluso podrían representar un clado en algunos estudios previos, [ 58 ] pero sus posiciones filogenéticas en estudios posteriores son controvertidas. ( ver texto )

Lobópodos branquiales

Los lobópodos branquiales Pambdelurion (arriba a la izquierda) y Kerygmachela (abajo a la derecha).

Los dinocáridos con afinidades lobópodas (debido a características compartidas como la anulación y los lobópodos) se denominan "lobópodos branquiales" [ 8 ] [ 44 ] [ 57 ] o "lobópodos branquiales". [ 20 ] Estas formas presentan un par de solapas en cada segmento del tronco, pero por lo demás no muestran signos de artrópodos, a diferencia de los dinocáridos más derivados como los Radiodonta que tienen apéndices frontales robustos y esclerotizados. Los lobópodos branquiales abarcan al menos cuatro géneros: Pambdelurion , Kerygmachela , Utahnax y Mobulavermis . [ 10 ] [ 59 ] Opabinia también puede entrar en esta categoría en un sentido más amplio, [ 8 ] [ 60 ] aunque la presencia de lobópodos en este género no está probada de forma definitiva. [ 61 ] Omnidens , un género conocido solo por piezas bucales similares a las de Pambdelurion y partes distales de los apéndices frontales, también puede ser un lobópodo branquial. [ 44 ] [ 62 ] Los pliegues corporales pueden haber funcionado como apéndices de natación y branquias, [ 20 ] y posiblemente sean homólogos a los pliegues dorsales de los radiodontos y exitos de Euarthropoda . [ 19 ] [ 60 ] Si estos géneros eran verdaderos lobópodos todavía es discutido por algunos. [ 63 ] Sin embargo, son ampliamente aceptados como artrópodos del grupo troncal justo basales a los radiodontos. [ 8 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

Siberia y taxones similares

Los lobópodos siberiidos Siberion (arriba a la izquierda), Megadictyon (abajo al centro) y Jianshanopodia (arriba a la derecha).

Siberion , Megadictyon y Jianshanopodia pueden agruparse como siberiidos (orden Siberiida ), [ 27 ] jianshanopodios [ 21 ] o "lobópodos gigantes" [ 64 ] según algunas publicaciones. Generalmente son grandes — longitud corporal que oscila entre 7 y 22 cm (3 a 9 in) [ 27 ] [ 42 ] — lobópodos xenúsidos con tronco ancho, lobópodos de tronco robusto sin evidencia de garras y, sobre todo, un par de apéndices frontales robustos. [ 8 ] Con la posible excepción de Siberion , [ 27 ] [ 21 ] también tienen glándulas digestivas como las de un lobópodo branquial y un euartrópodo basal. [ 7 ] [ 42 ] [ 8 ] [ 55 ] Su anatomía representa formas de transición entre los xenúsidos típicos y los lobópodos branquiales, [ 27 ] colocándolos finalmente en la posición más basal del grupo troncal de los artrópodos. [ 7 ] [ 42 ] [ 8 ] [ 23 ]  

Paleoecología

Reconstrucción animada del lobópodo filtrador Ovatiovermis , que muestra cómo utilizaba los 6 pares anteriores de lobópodos para recolectar partículas de alimento, mientras que utilizaba los 3 pares posteriores para anclarse. [ 45 ]
Reconstrucción del lobópodo branquial Kerygmachela como un depredador nectónico .

Los lobopodios posiblemente ocuparon una amplia gama de nichos ecológicos . [ 5 ] Aunque la mayoría de ellos tenían apéndices indiferenciados e intestino recto, lo que sugeriría un estilo de vida simple de alimentación de sedimentos, [ 5 ] las glándulas digestivas sofisticadas y el gran tamaño de los lobopodios branquiales y sibéridos les permitirían consumir alimentos más grandes, [ 5 ] [ 55 ] y sus robustos apéndices frontales podrían incluso sugerir un estilo de vida depredador . [ 7 ] [ 55 ] Por otro lado, los luolishánidos como Luolishania y Ovatiovermis tienen elaborados lobópodos con forma de pluma que presumiblemente formaban 'cestas' para la alimentación por suspensión o filtración . [ 36 ] [ 45 ] Los lobopodios con garras terminales curvas podrían haber dado a algunos lobopodios la capacidad de trepar sobre sustratos más duros como rocas, esponjas o cadáveres de animales. [ 5 ]

No se sabe mucho sobre la fisiología de los lobópodos. Hay evidencia que sugiere que los lobópodos mudan igual que otros taxones de ecdisozoos , pero el contorno y la ornamentación del esclerito endurecido no variaron durante la ontogenia . [ 50 ] [ 15 ] Las estructuras branquiales en los pliegues corporales de los lobópodos branquiales y las extensiones ramificadas en los lobópodos de Jianshanopodia pueden proporcionar función respiratoria ( branquias ). [ 20 ] [ 7 ] Pambdelurion puede controlar el movimiento de sus lobópodos de una manera similar a los onicóforos . [ 57 ]

Distribución

Durante el Cámbrico, los lobópodos mostraron un grado sustancial de biodiversidad . Se conoce una especie de cada uno de los períodos Ordovícico y Silúrico , [ 12 ] [ 65 ] con algunas más conocidas del Carbonífero (Mazon Creek); esto representa la escasez de lagerstätten excepcionales en depósitos postcámbricos.

Filogenia

La interpretación filogenética general de los lobópodos ha cambiado drásticamente desde su descubrimiento y primera descripción. [ 5 ] Las reasignaciones no solo se basan en nuevas evidencias fósiles, sino también en nueva información embriológica , neuroanatómica y genómica (por ejemplo, expresión génica , filogenómica ) observada en taxones panartrópodos existentes . [ 5 ] [ 23 ] [ 66 ]

Basándose en su morfología aparentemente similar a la de los onicóforos (por ejemplo, cutícula anillada, apéndice lobópodo con garras), se pensó originalmente que los lobópodos eran un grupo de onicóforos paleozoicos. [ 67 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 68 ] [ 5 ] Esta interpretación fue cuestionada después del descubrimiento de lobópodos con características similares a las de los artrópodos y los tardígrados , [ 69 ] lo que sugiere que la similitud entre lobópodos y onicóforos representa rasgos ancestrales panartrópodos más profundos ( plesiomorfías ) en lugar de características exclusivas de los onicóforos ( sinapomorfías ). [ 24 ] Por ejemplo, el paleontólogo británico Graham Budd considera que los Lobopodia representan un grado basal del cual surgieron los filos Onychophora y Arthropoda, con Aysheaia comparable al plan ancestral, y con formas como Kerygmachela y Pambdelurion representando una transición que, a través de los dinocáridos , conduciría a un plan corporal artrópodo. [ 58 ] AysheaiaLa ornamentación superficial de , si es homóloga a los escleritos de los paleoscolecidos , puede representar un vínculo más profundo que la conecta con los grupos externos cicloneurales . [ 58 ] Los lobopodios son parafiléticos e incluyen al último ancestro común de los artrópodos, onicóforos y tardígrados. [ 5 ]

Filogenia de los lobopodios según Knecht et al. 2025. Las relaciones filogenéticas de los lobopodios han sido objeto de mucha incertidumbre, por lo que este árbol debe considerarse tentativo. [ 1 ]

Artrópodos del grupo troncal

Comparado con otros grupos troncales de panartrópodos, la sugerencia sobre los miembros lobópodos del grupo troncal de artrópodos es relativamente consistente: los siberiidos como Megadictyon y Jianshanopodia ocuparon la posición más basal, los lobópodos branquiales Pambdelurion y Kerygmachela se ramifican a continuación, y finalmente conducen a un clado compuesto por Opabinia , Radiodonta y Euarthropoda (artrópodos del grupo corona). [ 21 ] [ 8 ] [ 22 ] [ 60 ] [ 23 ] [ 45 ] [ 24 ] Sus posiciones dentro del grupo troncal de artrópodos están indicadas por numerosos planes básicos de artrópodos y formas intermedias (por ejemplo, glándulas digestivas similares a las de los artrópodos, apéndices frontales similares a los de los radiodontos y estructuras apendiculares dorsoventrales vinculadas a apéndices birrámeos de artrópodos). [ 8 ] [ 23 ] La ascendencia lobopodia de los artrópodos también se ve reforzada por estudios genómicos en taxones existentes: la expresión génica respalda la homología entre los apéndices de los artrópodos y los lobópodos onicóforos, lo que sugiere que los apéndices artrópodos modernos menos segmentados evolucionaron a partir de extremidades lobópodas anilladas. [ 43 ] Por otro lado, las antenas primarias y los apéndices frontales de los lobópodos y los dinocáridos pueden ser homólogos al complejo labro /hipostoma de los euartrópodos, una idea respaldada por su origen protocerebral [ 8 ] [ 23 ] [ 49 ] y el patrón de desarrollo del labro de los artrópodos existentes. [ 43 ] [ 23 ]

Diania , un género de lobópodo acorazado con patas robustas y espinosas, se pensó originalmente que estaba asociado dentro del grupo troncal de los artrópodos basándose en sus apéndices troncales aparentemente similares a los de los artrópodos (artropodizados). [ 54 ] Sin embargo, esta interpretación es cuestionable ya que los datos proporcionados por la descripción original no son consistentes con las relaciones filogenéticas sospechadas. [ 70 ] [ 71 ] Un reexamen posterior incluso reveló que la supuesta artropodización en las patas de Diania era una interpretación errónea: aunque la espina puede haberse endurecido, la cutícula restante de DianiaLas patas de Diania eran blandas (no endurecidas ni esclerotizadas), carecían de cualquier evidencia de articulación pivotante y membrana artrodial, lo que sugiere que las patas son de lobópodos con solo anulaciones ampliamente espaciadas. [ 51 ] [ 10 ] Por lo tanto, el reexamen finalmente rechazó la evidencia de artropodización (esclerotización, segmentación y articulación) en los apéndices, así como la relación fundamental entre Diania y los artrópodos. [ 51 ] [ 10 ]

Onicóforos del grupo troncal

Antennacanthopodia gracilis , un lobópodo que se cree que pertenece al grupo troncal de los onicóforos.

Si bien Antennacanthopodia es ampliamente aceptado como un onicóforo del grupo troncal, [ 21 ] [ 22 ] [ 53 ] [ 45 ] [ 24 ] [ 47 ] la posición de otros géneros de xenúsidos que anteriormente se pensaba que estaban relacionados con los onicóforos es controvertida; en estudios posteriores, la mayoría de ellos fueron sugeridos como onicóforos del grupo troncal [ 21 ] [ 22 ] [ 53 ] [ 47 ] o panartrópodos basales, [ 45 ] [ 24 ] [ 40 ] con algunas especies ( Aysheaia [ 45 ] [ 24 ] [ 40 ] u Onychodictyon ferox [ 21 ] [ 22 ] ) ocasionalmente sugeridas como tardígrados del grupo troncal. Un estudio de 2014 sugirió que Hallucigenia son onicóforos del grupo troncal basándose en sus garras, que tienen estructuras internas superpuestas que se asemejan a las de un onicóforo actual. [ 21 ] Esta interpretación fue cuestionada por estudios posteriores, ya que las estructuras podrían ser una plesiomorfía panartrópoda . [ 24 ] [ 40 ]

tardígrados del grupo troncal

Reconstrucción artística del tardígrado " Orsten ", un tardígrado parásito de linaje ancestral, conocido a partir de fósiles recuperados de la Formación Kuonamka del Cámbrico de Siberia. [ 72 ]

Los taxones lobopodios del grupo troncal de los tardígrados no están claros. [ 5 ] Aysheaia [ 45 ] [ 24 ] [ 40 ] u Onychodictyon ferox [ 21 ] [ 22 ] se han sugerido como un posible miembro, basándose en el alto número de garras (en Aysheaia ) y/o lobópodos terminales con garras orientadas hacia adelante (en ambos taxones). [ 21 ] Aunque no está ampliamente aceptado, incluso hay sugerencias de que Tardigrada representa el panartrópodo más basal o una rama entre el grupo troncal de los artrópodos. [ 69 ] Sin embargo, un artículo de 2023 encontró que los luolishaniidos son los parientes más cercanos de los tardígrados utilizando varias características morfológicas. [ 73 ]

Panartrópodos del grupo troncal

No está claro qué lobópodos representan miembros del grupo troncal de los panartrópodos y cuáles se ramificaron justo antes del último ancestro común de los filos panartrópodos existentes. Aysheaia puede haber ocupado esta posición basándose en su morfología aparentemente básica; [ 58 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 47 ] mientras que otros estudios sugieren más bien luolishaniid y hallucigenid, [ 45 ] [ 24 ] [ 40 ] dos taxones lobópodos que también se han resuelto como miembros del grupo troncal de los onicóforos. [ 5 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 53 ] [ 47 ]

Géneros descritos

Hasta 2018, se han descrito más de 20 géneros de lobópodos. [ 10 ] Los materiales fósiles descritos como lobópodos Mureropodia apae y Aysheaia prolata se consideran apéndices frontales desarticulados de los radiodontos Caryosyntrips y Stanleycaris , respectivamente. [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] Miraluolishania fue sugerido como sinónimo de Luolishania por algunos estudios. [ 36 ] [ 77 ] [ 47 ] El enigmático Facivermis fue revelado más tarde como un género altamente especializado de lobópodos luolishaniidos. [ 27 ] [ 45 ] [ 47 ] Palaeocampa , anteriormente pensado como un gusano de fuego , también fue encontrado como un lobópodo. [ 1 ]

Referencias

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