ecosistema fluvial

El flujo de agua unidireccional es el factor clave en los sistemas lóticos (fluviales) que influye en su ecología . El caudal puede ser continuo o intermitente. Es el resultado de la suma de aportes de aguas subterráneas , precipitaciones y escorrentía superficial . El flujo de agua puede variar entre sistemas, desde rápidos torrenciales hasta remansos lentos que casi parecen sistemas lénticos . La velocidad del flujo de agua en la columna de agua también puede variar dentro de un sistema y está sujeta a turbulencia caótica, aunque la velocidad del agua tiende a ser mayor en la parte media del cauce (conocida como talveg ). Esta turbulencia produce divergencias del flujo con respecto al vector de flujo medio descendente, como las corrientes de remolino. El vector de caudal medio se basa en la variabilidad de la fricción con el fondo o las paredes del cauce, la sinuosidad , las obstrucciones y la pendiente. ^{[ 5 ]} Además, la cantidad de agua que ingresa al sistema por precipitación directa, deshielo y/o agua subterránea puede afectar el caudal. La cantidad de agua en un arroyo se mide como descarga (volumen por unidad de tiempo). A medida que el agua fluye aguas abajo, los arroyos y ríos suelen ganar volumen de agua, por lo que en el caudal base (es decir, sin aporte de tormenta), los arroyos de cabecera más pequeños tienen una descarga muy baja, mientras que los ríos más grandes tienen una descarga mucho mayor. El "régimen de flujo" de un río o arroyo incluye los patrones generales de descarga en escalas de tiempo anuales o decenales, y puede capturar cambios estacionales en el flujo. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

Aunque el flujo del agua está fuertemente determinado por la pendiente, las aguas corrientes pueden alterar la forma o dirección general del lecho del río, una característica también conocida como geomorfología . El perfil de la columna de agua del río se compone de tres acciones principales: erosión, transporte y sedimentación. Los ríos han sido descritos como "los canales por los que corren las ruinas de los continentes". ^{[ 10 ]} Los ríos erosionan , transportan y depositan continuamente sustrato, sedimento y materia orgánica. El movimiento continuo del agua y el material arrastrado crea una variedad de hábitats, incluyendo rápidos , remansos y pozas . ^{[ 11 ]}

La luz es importante para los sistemas lóticos, ya que proporciona la energía necesaria para impulsar la producción primaria mediante la fotosíntesis y también puede proporcionar refugio a las especies presa en las sombras que proyecta. La cantidad de luz que recibe un sistema puede estar relacionada con una combinación de variables internas y externas del arroyo. El área que rodea un pequeño arroyo, por ejemplo, puede estar sombreada por los bosques circundantes o por las paredes del valle. Los sistemas fluviales más grandes tienden a ser anchos, por lo que la influencia de las variables externas se minimiza y el sol llega a la superficie. Sin embargo, estos ríos también tienden a ser más turbulentos y las partículas en el agua atenúan cada vez más la luz a medida que aumenta la profundidad. ^{[ 11 ]} Los factores estacionales y diurnos también pueden desempeñar un papel en la disponibilidad de luz porque el ángulo de incidencia, el ángulo en el que la luz incide sobre el agua, puede provocar la pérdida de luz por reflexión. Conocida como la Ley de Beer , cuanto menor sea el ángulo, más luz se refleja y la cantidad de radiación solar recibida disminuye logarítmicamente con la profundidad. ^{[ 7 ]} Otras influencias en la disponibilidad de luz incluyen la cobertura de nubes, la altitud y la posición geográfica. ^{[ 12 ]}

La mayoría de las especies lóticas son poiquilotermos cuya temperatura interna varía con su entorno, por lo que la temperatura es un factor abiótico clave para ellas. El agua puede calentarse o enfriarse por radiación en la superficie y por conducción hacia o desde el aire y el sustrato circundante. Los arroyos poco profundos suelen estar bien mezclados y mantienen una temperatura relativamente uniforme dentro de un área. Sin embargo, en sistemas de agua más profundos y de movimiento más lento, puede desarrollarse una gran diferencia entre las temperaturas del fondo y la superficie. Los sistemas alimentados por manantiales tienen poca variación, ya que los manantiales suelen provenir de fuentes de agua subterránea, que a menudo están muy cerca de la temperatura ambiente. ^{[ 7 ]} Muchos sistemas muestran fuertes fluctuaciones diurnas y las variaciones estacionales son más extremas en los sistemas árticos, desérticos y templados. ^{[ 7 ]} La cantidad de sombra, el clima y la altitud también pueden influir en la temperatura de los sistemas lóticos. ^{[ 5 ]}

La química del agua en los ecosistemas fluviales varía dependiendo de los solutos y gases disueltos que estén presentes en la columna de agua del arroyo. Específicamente, el agua de río puede incluir, además del agua misma,

• materia inorgánica disuelta e iones principales (calcio, sodio, magnesio, potasio, bicarbonato, sulfuro, cloruro)
• nutrientes inorgánicos disueltos (nitrógeno, fósforo, sílice)
• materia orgánica suspendida y disuelta
• gases (nitrógeno, óxido nitroso, dióxido de carbono, oxígeno)
• metales traza y contaminantes

El sustrato inorgánico de los sistemas lóticos está compuesto por el material geológico presente en la cuenca que es erosionado, transportado, clasificado y depositado por la corriente. Los sustratos inorgánicos se clasifican por tamaño en la escala de Wentworth , que va desde cantos rodados hasta guijarros, grava, arena y limo. ^{[ 7 ]} Típicamente, el tamaño de las partículas del sustrato disminuye aguas abajo, con cantos rodados y piedras más grandes en áreas más montañosas y fondos arenosos en ríos de tierras bajas. Esto se debe a que las mayores pendientes de los arroyos de montaña facilitan un flujo más rápido, moviendo materiales de sustrato más pequeños aguas abajo para su deposición. ^{[ 11 ]} El sustrato también puede ser orgánico y puede incluir partículas finas, hojas caídas en otoño, grandes restos leñosos como troncos de árboles sumergidos, musgo y plantas semiacuáticas. ^{[ 5 ]} La deposición del sustrato no es necesariamente un evento permanente, ya que puede estar sujeta a grandes modificaciones durante eventos de inundación. ^{[ 11 ]}

Las bacterias están presentes en grandes cantidades en las aguas lóticas. Las formas de vida libre se asocian con materia orgánica en descomposición, biopelículas en las superficies de rocas y vegetación, entre partículas que componen el sustrato y suspendidas en la columna de agua . Otras formas también se asocian con el intestino de organismos lóticos como parásitos o en relaciones comensales . ^{[ 7 ]} Las bacterias desempeñan un papel importante en el reciclaje de energía (véase más adelante ). ^{[ 5 ]}

Las diatomeas son uno de los principales grupos dominantes de algas perifíticas en sistemas lóticos y se han utilizado ampliamente como indicadores eficientes de la calidad del agua, ya que responden rápidamente a los cambios ambientales, especialmente a la contaminación orgánica y la eutrofización, con un amplio espectro de tolerancias a condiciones que van desde oligotróficas hasta eutróficas. ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

Los hongos también están muy frecuentemente presentes en ambientes lóticos. Estos son mayormente microscópicos y se encuentran en su mayoría como esporas asexuales ( anamorfas ) de hifomicetos acuáticos , o con menos frecuencia como esporas sexuales ( teleomorfas ) que flotan libremente en el agua. Sin embargo, el cuerpo principal de los hongos, el micelio , vive libremente en sedimentos , sobre materia orgánica en descomposición, ^{[ 21 ]} como parásitos sobre o dentro de otros organismos (como animales o algas ), ^{[ 22 ] [ 23 ]} como endófitos , ^{[ 24 ]} en plantas o como mutualistas en el intestino de los insectos . ^{[ 25 ]}

Un biofilm es una combinación de algas (diatomeas, etc.), hongos, bacterias y otros microorganismos pequeños que existen en una película a lo largo del lecho del arroyo o el bentos . ^{[ 27 ]} Los conjuntos de biofilms en sí mismos son complejos, ^{[ 28 ]} y aumentan la complejidad de un lecho de arroyo.

Los diferentes componentes del biofilm (las algas y las bacterias son los componentes principales) están incrustados en una matriz de exopolisacáridos (EPS), y son receptores netos de elementos inorgánicos y orgánicos, y permanecen sometidos a las influencias de los diferentes factores ambientales. ^{[ 26 ]}

Diatomeas epilíticas de un lecho de río ^{[ 18 ]} (las barras de escala son de 30  μm)

Esta sustancia viscosa sobre los guijarros del lecho del arroyo es una biopelícula.

Los biofilms son una de las principales interfases biológicas en los ecosistemas fluviales, y probablemente la más importante en ríos intermitentes , donde la importancia de la columna de agua se reduce durante períodos prolongados de baja actividad del ciclo hidrológico . ^{[ 26 ]} Los biofilms pueden entenderse como consorcios microbianos de autótrofos y heterótrofos , que coexisten en una matriz de sustancias poliméricas extracelulares (EPS) hidratadas. Estos dos componentes biológicos principales son, respectivamente, principalmente algas y cianobacterias por un lado, y bacterias y hongos por el otro. ^{[ 26 ]} La micro y la meiofauna también habitan el biofilm, depredando los organismos y las partículas orgánicas y contribuyendo a su evolución y dispersión. ^{[ 29 ]} Por lo tanto, los biofilms forman un consorcio biológico altamente activo, listo para utilizar materiales orgánicos e inorgánicos de la fase acuosa, y también listo para utilizar fuentes de energía lumínica o química. Las EPS inmovilizan las células y las mantienen muy cerca, lo que permite interacciones intensas, incluyendo la comunicación célula-célula y la formación de consorcios sinérgicos. ^{[ 30 ]} El EPS es capaz de retener enzimas extracelulares y, por lo tanto, permite la utilización de materiales del medio ambiente y la transformación de estos materiales en nutrientes disueltos para el uso de algas y bacterias. Al mismo tiempo, el EPS contribuye a proteger las células de la desecación, así como de otros peligros (por ejemplo, biocidas , radiación UV , etc.) del mundo exterior. ^{[ 26 ]} Por otro lado, el empaquetamiento y la capa protectora de EPS limitan la difusión de gases y nutrientes, especialmente para las células alejadas de la superficie del biofilm, lo que limita su supervivencia y crea fuertes gradientes dentro del biofilm. Tanto la estructura física del biofilm como la plasticidad de los organismos que viven en él aseguran y sustentan su supervivencia en ambientes hostiles o bajo condiciones ambientales cambiantes. ^{[ 26 ]}

Las algas, compuestas por fitoplancton y perifiton , son las fuentes más importantes de producción primaria en la mayoría de los arroyos y ríos. ^{[ 7 ]} El fitoplancton flota libremente en la columna de agua y, por lo tanto, no puede mantener poblaciones en arroyos de corriente rápida. Sin embargo, puede desarrollar poblaciones considerables en ríos de corriente lenta y remansos. ^{[ 5 ]} El perifiton son algas típicamente filamentosas y cespitosas que pueden adherirse a objetos para evitar ser arrastradas por las corrientes rápidas. En lugares donde las tasas de flujo son insignificantes o inexistentes, el perifiton puede formar una capa flotante gelatinosa y no anclada. ^{[ 11 ]}

Las plantas presentan adaptaciones limitadas a corrientes rápidas y prosperan mejor en corrientes reducidas. Las plantas más primitivas, como los musgos y las hepáticas, se adhieren a objetos sólidos. Esto suele ocurrir en las cabeceras de ríos más frías, donde el sustrato mayoritariamente rocoso ofrece puntos de fijación. Algunas plantas flotan libremente en la superficie del agua formando densas esteras, como la lenteja de agua o el jacinto de agua . Otras están enraizadas y pueden clasificarse como sumergidas o emergentes. Las plantas enraizadas suelen encontrarse en zonas de corriente débil, donde abundan los suelos de grano fino. ^{[ 12 ] [ 11 ]} Estas plantas enraizadas son flexibles, con hojas alargadas que ofrecen una mínima resistencia a la corriente. ^{[ 1 ]}

Vivir en agua corriente puede ser beneficioso para las plantas y las algas porque la corriente suele estar bien oxigenada y proporciona un suministro continuo de nutrientes. ^{[ 11 ]} Estos organismos están limitados por el flujo, la luz, la química del agua, el sustrato y la presión de pastoreo. ^{[ 7 ]} Las algas y las plantas son importantes para los sistemas lóticos como fuentes de energía, para formar microhábitats que protegen a otra fauna de los depredadores y la corriente, y como recurso alimenticio. ^{[ 12 ]}

Hasta el 90% de los invertebrados en algunos sistemas lóticos son insectos . Estas especies presentan una enorme diversidad y pueden encontrarse ocupando casi cualquier hábitat disponible, incluyendo las superficies de las piedras, en las profundidades del sustrato en la zona hiporreica , a la deriva en la corriente y en la película superficial.

Los insectos han desarrollado varias estrategias para vivir en los diversos flujos de los sistemas lóticos. Algunos evitan las áreas de alta corriente, habitando el sustrato o el lado protegido de las rocas. Otros tienen cuerpos planos para reducir las fuerzas de arrastre que experimentan al vivir en agua corriente. ^{[ 31 ]} Algunos insectos, como el chinche acuático gigante ( Belostomatidae ), evitan las inundaciones abandonando el arroyo cuando perciben la lluvia. ^{[ 32 ]} Además de estos comportamientos y formas corporales, los insectos tienen diferentes adaptaciones en su ciclo de vida para hacer frente a la dureza física natural de los entornos fluviales. ^{[ 33 ]} Algunos insectos sincronizan sus eventos vitales con la ocurrencia de inundaciones y sequías. Por ejemplo, algunas efímeras sincronizan su emergencia como adultos voladores con la época en que suelen ocurrir inundaciones por deshielo en los arroyos de Colorado. Otros insectos no tienen una etapa de vuelo y pasan todo su ciclo de vida en el río.

Al igual que la mayoría de los consumidores primarios, los invertebrados lóticos a menudo dependen en gran medida de la corriente para obtener alimento y oxígeno. ^{[ 34 ]} Los invertebrados son importantes tanto como consumidores como presas en los sistemas lóticos.

Los órdenes comunes de insectos que se encuentran en los ecosistemas fluviales incluyen Ephemeroptera (también conocidos como efímeras ), Trichoptera (también conocidos como tricópteros ), Plecoptera (también conocidos como plecópteros ), Diptera (también conocidos como moscas verdaderas ), algunos tipos de Coleoptera (también conocidos como escarabajos ), Odonata (el grupo que incluye la libélula y el caballito del diablo ) y algunos tipos de Hemiptera (también conocidos como chinches verdaderas).

Otros taxones de invertebrados comunes en aguas corrientes incluyen moluscos como caracoles , lapas , almejas , mejillones , así como crustáceos como cangrejos de río , anfípodos y cangrejos . ^{[ 11 ]}

Los peces son probablemente los habitantes más conocidos de los sistemas lóticos. La capacidad de una especie de pez para vivir en aguas corrientes depende de la velocidad a la que puede nadar y de la duración que puede mantenerla. Esta capacidad puede variar enormemente entre especies y está ligada al hábitat en el que puede sobrevivir. Nadar continuamente consume una enorme cantidad de energía y, por lo tanto, los peces pasan solo cortos periodos en la corriente. En cambio, los individuos permanecen cerca del fondo o de las orillas, detrás de obstáculos y protegidos de la corriente, nadando en ella solo para alimentarse o cambiar de ubicación. ^{[ 1 ]} Algunas especies se han adaptado a vivir únicamente en el fondo del sistema, sin aventurarse nunca en la corriente de agua abierta. Estos peces tienen el cuerpo aplanado dorsoventralmente para reducir la resistencia al flujo y a menudo tienen ojos en la parte superior de la cabeza para observar lo que sucede sobre ellos. Algunos también tienen barriles sensoriales situados debajo de la cabeza para ayudar a explorar el sustrato. ^{[ 12 ]}

Los sistemas lóticos suelen conectarse entre sí, formando un camino hacia el océano (manantial → arroyo → río → océano), y muchos peces tienen ciclos de vida que requieren etapas tanto en agua dulce como salada. El salmón , por ejemplo, es una especie anádroma que nace en agua dulce pero pasa la mayor parte de su vida adulta en el océano, regresando al agua dulce solo para desovar. Las anguilas son especies catádromas que hacen lo contrario : viven en agua dulce en su etapa adulta pero migran al océano para desovar. ^{[ 7 ]}

Otros taxones de vertebrados que habitan sistemas lóticos incluyen anfibios , como salamandras , reptiles (por ejemplo, serpientes, tortugas, cocodrilos y caimanes), diversas especies de aves y mamíferos (por ejemplo, nutrias , castores , hipopótamos y delfines de río ). Con la excepción de algunas especies, estos vertebrados no están ligados al agua como los peces y pasan parte de su tiempo en hábitats terrestres. ^{[ 7 ]} Muchas especies de peces son importantes como consumidores y como presas de los vertebrados más grandes mencionados anteriormente.

Un problema común en la dinámica de los niveles tróficos es cómo se regulan los recursos y la producción. ^{[ 36 ]} El uso y la interacción entre los recursos tienen un gran impacto en la estructura de las redes tróficas en su conjunto. La temperatura juega un papel en las interacciones de las redes tróficas, incluyendo las fuerzas de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba dentro de las comunidades ecológicas. Las regulaciones de abajo hacia arriba dentro de una red trófica ocurren cuando un recurso disponible en la base o el fondo de la red trófica aumenta la productividad, que luego asciende por la cadena e influye en la disponibilidad de biomasa para los organismos tróficos superiores. ^{[ 36 ]} Las regulaciones de arriba hacia abajo ocurren cuando aumenta una población de depredadores. Esto limita la población de presas disponibles, lo que limita la disponibilidad de energía para los niveles tróficos inferiores dentro de la cadena alimentaria. Muchos factores bióticos y abióticos pueden influir en las interacciones de arriba hacia abajo y de abajo hacia arriba. ^{[ 37 ]}

Another example of food web interactions are trophic cascades. Understanding trophic cascades has allowed ecologists to better understand the structure and dynamics of food webs within an ecosystem.^[37] The phenomenon of trophic cascades allows keystone predators to structure entire food web in terms of how they interact with their prey. Trophic cascades can cause drastic changes in the energy flow within a food web.^[37] For example, when a top or keystone predator consumes organisms below them in the food web, the density and behavior of the prey will change. This, in turn, affects the abundance of organisms consumed further down the chain, resulting in a cascade down the trophic levels. However, empirical evidence shows trophic cascades are much more prevalent in terrestrial food webs than aquatic food webs.^[37]

Los productores primarios inician cada cadena alimentaria. Su producción de energía y nutrientes proviene del sol a través de la fotosíntesis . Las algas contribuyen con gran parte de la energía y los nutrientes en la base de la cadena alimentaria, junto con la hojarasca terrestre que llega al arroyo o río . ^{[ 42 ]} La producción de compuestos orgánicos como el carbono es lo que se transfiere hacia arriba en la cadena alimentaria. Los productores primarios son consumidos por invertebrados herbívoros que actúan como consumidores primarios . La productividad de estos productores y el funcionamiento del ecosistema en su conjunto están influenciados por el organismo que se encuentra por encima de ellos en la cadena alimentaria. ^{[ 43 ]}

Los consumidores primarios son los invertebrados y macroinvertebrados que se alimentan de los productores primarios. Juegan un papel importante en el inicio de la transferencia de energía del nivel trófico base al siguiente. Son organismos reguladores que facilitan y controlan las tasas del ciclo de nutrientes y la mezcla de materiales vegetales acuáticos y terrestres. ^{[ 44 ]} También transportan y retienen algunos de esos nutrientes y materiales. ^{[ 44 ]} Hay muchos grupos funcionales diferentes de estos invertebrados, incluidos los herbívoros, organismos que se alimentan de biopelículas de algas que se acumulan en objetos sumergidos, trituradores que se alimentan de hojas grandes y detritos y ayudan a descomponer material grande. También los filtradores , macroinvertebrados que dependen del flujo de la corriente para que les llegue materia orgánica particulada fina (MOPF) suspendida en la columna de agua , y recolectores que se alimentan de MOPF que se encuentra en el sustrato del río o arroyo. ^{[ 44 ]}

Los consumidores secundarios en un ecosistema fluvial son los depredadores de los consumidores primarios. Esto incluye principalmente peces insectívoros . ^{[ 45 ]} El consumo por insectos invertebrados y macroinvertebrados es otro paso del flujo de energía hacia arriba en la cadena alimentaria. Dependiendo de su abundancia, estos consumidores depredadores pueden moldear un ecosistema por la forma en que afectan los niveles tróficos inferiores. Cuando los peces son muy abundantes y comen muchos invertebrados, entonces la biomasa de algas y la producción primaria en el arroyo son mayores, y cuando no hay consumidores secundarios presentes, entonces la biomasa de algas puede disminuir debido a la alta abundancia de consumidores primarios. ^{[ 45 ]} La energía y los nutrientes que comienzan con los productores primarios continúan ascendiendo en la cadena alimentaria y, dependiendo del ecosistema, pueden terminar con estos peces depredadores.

Los descomponedores en un sistema fluvial están compuestos por bacterias , hongos , protistas y muchos invertebrados como insectos y caracoles . Son cruciales para las redes tróficas bentónicas y para el ecosistema fluvial en su conjunto. ^{[ 46 ]} Los hongos y bacterias en los ecosistemas fluviales viven principalmente de materia orgánica en descomposición de animales y plantas . Los hongos descomponedores en los ecosistemas fluviales incluyen saprófitos , que viven en hojarasca y madera sumergida, y otros materiales orgánicos muertos. ^{[ 21 ]} Los protistas incluyen pseudohongos como los oomicetos que también se encuentran en hojas y material vegetal sumergido. Los invertebrados incluyen artrópodos y moluscos . La mayoría de los insectos bentónicos y ciertos caracoles se clasifican funcionalmente como " trituradores " que descomponen la materia vegetal. ^{[ 47 ]}

Energy sources can be autochthonous or allochthonous.

• Las fuentes de energía autóctonas (del latín "auto" = "propio") son aquellas que se derivan del sistema lótico. Durante la fotosíntesis , por ejemplo, los productores primarios forman compuestos de carbono orgánico a partir de dióxido de carbono y materia inorgánica. La energía que producen es importante para la comunidad porque puede transferirse a niveles tróficos superiores mediante el consumo. Además, las altas tasas de producción primaria pueden introducir materia orgánica disuelta (MOD) en las aguas. ^{[ 11 ]} Otra forma de energía autóctona proviene de la descomposición de organismos muertos y heces que se originan dentro del sistema lótico. En este caso, las bacterias descomponen el detrito o material orgánico particulado grueso (COPG;  piezas >1 mm) en materia orgánica particulada fina (MOPF;  piezas <1 mm) y luego en compuestos inorgánicos que son necesarios para la fotosíntesis. ^{[ 5 ] [ 11 ] [ 50 ]} Este proceso se analiza con más detalle a continuación.

• Allochthonous energy sources are those derived from outside the lotic system, that is, from the terrestrial environment. Leaves, twigs, fruits, etc. are typical forms of terrestrial CPOM that have entered the water by direct litter fall or lateral leaf blow.^[7] In addition, terrestrial animal-derived materials, such as feces or carcasses that have been added to the system are examples of allochthonous CPOM. The CPOM undergoes a specific process of degradation. Allan gives the example of a leaf fallen into a stream.^[5] First, the soluble chemicals are dissolved and leached from the leaf upon its saturation with water. This adds to the DOM load in the system. Next microbes such as bacteria and fungicolonize the leaf, softening it as the mycelium of the fungus grows into it. The composition of the microbial community is influenced by the species of tree from which the leaves are shed (Rubbo and Kiesecker 2004). This combination of bacteria, fungi, and leaf are a food source for shredding invertebrates,^[51] which leave only FPOM after consumption. These fine particles may be colonized by microbes again or serve as a food source for animals that consume FPOM. Organic matter can also enter the lotic system already in the FPOM stage by wind, surface runoff, bankerosion, or groundwater. Similarly, DOM can be introduced through canopy drip from rain or from surface flows.^[7]

Los invertebrados pueden organizarse en muchos gremios tróficos en sistemas lóticos. Algunas especies son trituradoras, que utilizan piezas bucales grandes y potentes para alimentarse de CPOM no leñoso y sus microorganismos asociados. Otras son filtradoras , que utilizan sus setas , aparatos de filtración, redes o incluso secreciones para recolectar FPOM y microbios del agua. Estas especies pueden ser recolectoras pasivas, utilizando el flujo natural del sistema, o pueden generar su propia corriente para extraer agua y también FPOM en Allan. ^{[ 5 ]} Los miembros del gremio recolector buscan activamente FPOM debajo de las rocas y en otros lugares donde el flujo del arroyo se ha debilitado lo suficiente como para permitir la deposición. ^{[ 11 ]} Los invertebrados herbívoros utilizan adaptaciones de raspado, raspado y ramoneo para alimentarse de perifiton y detritos . Finalmente, varias familias son depredadoras, capturando y consumiendo presas animales. Tanto el número de especies como la abundancia de individuos dentro de cada gremio dependen en gran medida de la disponibilidad de alimento. Por lo tanto, estos valores pueden variar entre estaciones y sistemas. ^{[ 5 ]}

Los peces también pueden clasificarse en gremios tróficos . Los planctívoros extraen el plancton de la columna de agua . Los herbívoros - detritívoros son especies bentónicas que ingieren tanto perifiton como detritos indiscriminadamente. Los que se alimentan en la superficie y en la columna de agua capturan presas de superficie (principalmente insectos terrestres y emergentes) y a la deriva ( invertebrados bentónicos que flotan río abajo). Los que se alimentan de invertebrados bentónicos se alimentan principalmente de insectos inmaduros, pero también consumen otros invertebrados bentónicos. Los superdepredadores consumen peces y/o invertebrados grandes. Los omnívoros ingieren una amplia gama de presas. Estas pueden ser de naturaleza floral , faunística y/o detritívora. Finalmente, los parásitos viven a expensas de especies hospedadoras, generalmente otros peces. ^{[ 5 ]} Los peces son flexibles en sus roles tróficos, capturando diferentes presas según la disponibilidad estacional y su propia etapa de desarrollo. Por lo tanto, pueden ocupar múltiples gremios tróficos a lo largo de su vida. El número de especies en cada gremio puede variar enormemente entre sistemas, con los arroyos de aguas cálidas templadas que tienen la mayor cantidad de invertebrados bentónicos que se alimentan de ellos, y los sistemas tropicales que tienen un gran número de detritívoros debido a las altas tasas de aporte alóctono. ^{[ 11 ]}

Los ríos grandes tienen comparativamente más especies que los arroyos pequeños. Muchos atribuyen este patrón a la mayor superficie y volumen de los sistemas más grandes, así como a un aumento en la diversidad de hábitats. Sin embargo, algunos sistemas muestran una escasa correlación entre el tamaño del sistema y la riqueza de especies . En estos casos, una combinación de factores como las tasas históricas de especiación y extinción , el tipo de sustrato , la disponibilidad de microhábitats , la química del agua, la temperatura y las perturbaciones como las inundaciones parecen ser importantes. ^{[ 7 ]}

Aunque se han postulado muchas teorías alternativas sobre la capacidad de coexistencia de los miembros de un mismo gremio (véase Morin 1999), la partición de recursos ha sido bien documentada en sistemas lóticos como un medio para reducir la competencia. Los tres tipos principales de partición de recursos incluyen la segregación por hábitat, dieta y tiempo. ^{[ 7 ]}

Se ha descubierto que la segregación de hábitat es el tipo más común de partición de recursos en los sistemas naturales (Schoener, 1974). En los sistemas lóticos, los microhábitats proporcionan un nivel de complejidad física que puede sustentar una amplia variedad de organismos (Vincin y Hawknis, 1998). La separación de especies por preferencias de sustrato ha sido bien documentada para los invertebrados. Ward (1992) pudo dividir a los habitantes del sustrato en seis grandes conjuntos, incluyendo aquellos que viven en: sustrato grueso, grava, arena, lodo, restos leñosos y aquellos asociados con plantas, mostrando una capa de segregación. A menor escala, puede ocurrir una mayor partición de hábitat sobre o alrededor de un solo sustrato, como un trozo de grava. Algunos invertebrados prefieren las áreas de alto flujo en la parte superior expuesta de la grava, mientras que otros residen en las grietas entre un trozo de grava y el siguiente, y otros viven en el fondo de este trozo de grava. ^{[ 7 ]}

La segregación dietética es el segundo tipo más común de partición de recursos. ^{[ 7 ]} Los altos grados de especialización morfológica o las diferencias de comportamiento permiten a los organismos utilizar recursos específicos. El tamaño de las redes construidas por algunas especies de invertebrados filtradores , por ejemplo, puede filtrar partículas de FPOM de tamaño variable del agua (Edington et al. 1984). De manera similar, los miembros del gremio de pastoreo pueden especializarse en la recolección de algas o detritos dependiendo de la morfología de su aparato raspador. Además, ciertas especies parecen mostrar preferencia por especies de algas específicas. ^{[ 7 ]}

La segregación temporal es una forma menos común de partición de recursos, pero no obstante es un fenómeno observado. ^{[ 7 ]} Típicamente, explica la coexistencia relacionándola con las diferencias en los patrones de historia de vida y el momento de máximo crecimiento entre los miembros del gremio. Los peces tropicales en Borneo , por ejemplo, han cambiado a ciclos de vida más cortos en respuesta a la reducción del nicho ecológico que sienten con el aumento de los niveles de riqueza de especies en su ecosistema (Watson y Balon 1984).

En escalas de tiempo extensas, existe una tendencia a que la composición de especies en sistemas prístinos permanezca en un estado estable. ^{[ 52 ]} Esto se ha encontrado tanto para especies de invertebrados como de peces. ^{[ 7 ]} Sin embargo, en escalas de tiempo más cortas, la variabilidad del flujo y los patrones de precipitación inusuales disminuyen la estabilidad del hábitat y pueden conducir a descensos en los niveles de persistencia. La capacidad de mantener esta persistencia en escalas de tiempo extensas está relacionada con la capacidad de los sistemas lóticos para regresar a la configuración original de la comunidad relativamente rápido después de una perturbación (Townsend et al. 1987). Este es un ejemplo de sucesión temporal, un cambio específico del sitio en una comunidad que implica cambios en la composición de especies a lo largo del tiempo. Otra forma de sucesión temporal puede ocurrir cuando se abre un nuevo hábitat para la colonización . En estos casos, una comunidad completamente nueva que está bien adaptada a las condiciones que se encuentran en esta nueva área puede establecerse. ^{[ 7 ]}

Arroyo serpenteante en Waitomo , Nueva Zelanda.

Río Gryffe en Escocia

Arroyo rocoso en Hawái

El concepto de continuo fluvial (CCF) fue un intento de construir un marco único para describir la función de los ecosistemas lóticos templados desde las cabeceras hasta los ríos más grandes y relacionar las características clave con los cambios en la comunidad biótica. ^{[ 53 ]} La base física del CCF es el tamaño y la ubicación a lo largo del gradiente desde un pequeño arroyo que finalmente se une a un gran río. El orden del arroyo (ver características de los arroyos ) se utiliza como medida física de la posición a lo largo del CCF.

Según el RCC, los sitios de orden inferior son pequeños arroyos sombreados donde los aportes alóctonos de CPOM son un recurso necesario para los consumidores. A medida que el río se ensancha en los sitios de orden medio, los aportes de energía deberían cambiar. La luz solar suficiente debería llegar al fondo en estos sistemas para sustentar una producción significativa de perifiton. Además, se espera que el procesamiento biológico de los aportes de CPOM (materia orgánica particulada gruesa , de más de 1 mm) en los sitios aguas arriba dé como resultado el transporte de grandes cantidades de FPOM (materia orgánica particulada fina , de menos de 1 mm) a estos ecosistemas aguas abajo. Las plantas deberían volverse más abundantes en los márgenes del río a medida que aumenta el tamaño del río, especialmente en los ríos de tierras bajas donde se han depositado sedimentos más finos que facilitan el enraizamiento. Es probable que los canales principales tengan demasiada corriente y turbidez y una falta de sustrato para sustentar plantas o perifiton. El fitoplancton debería producir los únicos aportes autóctonos aquí, pero las tasas fotosintéticas estarán limitadas debido a la turbidez y la mezcla. Por lo tanto, se espera que los aportes alóctonos sean la principal fuente de energía para los grandes ríos. Esta materia orgánica particulada fina (MOPF) provendrá tanto de zonas aguas arriba, mediante el proceso de descomposición, como de aportes laterales procedentes de las llanuras aluviales.    

La biota debería cambiar con este cambio de energía desde las cabeceras hasta la desembocadura de estos sistemas. En concreto, los trituradores deberían prosperar en sistemas de bajo orden y los herbívoros en sitios de orden medio. La descomposición microbiana debería desempeñar el papel más importante en la producción de energía para sitios de bajo orden y grandes ríos, mientras que la fotosíntesis, además de los aportes alóctonos degradados de aguas arriba, será esencial en sistemas de orden medio. Dado que los sitios de orden medio teóricamente recibirán la mayor variedad de aportes de energía, cabría esperar que albergaran la mayor diversidad biológica. ^{[ 53 ] [ 5 ] [ 7 ]}

Hasta qué punto el RCC refleja realmente los patrones en los sistemas naturales es incierto y su generalidad puede ser una desventaja cuando se aplica a situaciones diversas y específicas. ^{[ 5 ]} Las críticas más destacadas al RCC son: 1.  Se centra principalmente en los macroinvertebrados , sin tener en cuenta que la diversidad de plancton y peces es mayor en los órdenes superiores; 2.  Depende en gran medida del hecho de que los sitios de orden inferior tienen altos aportes de CPOM, aunque muchos arroyos carecen de hábitats ribereños ; 3.  Se basa en sistemas prístinos, que rara vez existen hoy en día; y 4. Se centra en el funcionamiento de arroyos templados. A pesar de sus deficiencias, el RCC sigue siendo una idea útil para describir cómo los patrones de las funciones ecológicas en un sistema lótico pueden variar desde la fuente hasta la desembocadura. ^{[ 5 ]}

Las perturbaciones como la congestión por represas o eventos naturales como inundaciones costeras no están incluidas en el modelo RCC. ^{[ 54 ]} Varios investigadores han ampliado el modelo para tener en cuenta dichas irregularidades. Por ejemplo, JV Ward y JA Stanford propusieron el Concepto de Discontinuidad Serial en 1983, que aborda el impacto de trastornos geomorfológicos como la congestión y los flujos de entrada integrados. Los mismos autores presentaron el concepto de Corredor Hiporreico en 1993, en el que se conectaba la complejidad estructural vertical (en profundidad) y lateral (de orilla a orilla) del río. ^{[ 55 ]} El concepto de pulso de inundación , desarrollado por W.  J.  Junk en 1989, modificado posteriormente por P.  B.  Bayley en 1990 y K.  Tockner en 2000, tiene en cuenta la gran cantidad de nutrientes y materia orgánica que llega a un río desde el sedimento de las tierras inundadas circundantes. ^{[ 54 ]}

River pollution can include but is not limited to: increasing sediment export, excess nutrients from fertilizer or urban runoff,^[78] sewage and septic inputs,^[79]plastic pollution,^[80] nano-particles, pharmaceuticals and personal care products,^[81] synthetic chemicals,^[82] road salt,^[83] inorganic contaminants (e.g., heavy metals), and even heat via thermal pollutions.^[84] The effects of pollution often depend on the context and material, but can reduce ecosystem functioning, limit ecosystem services, reduce stream biodiversity, and impact human health.^[85]

Las fuentes de contaminación de los sistemas lóticos son difíciles de controlar porque pueden provenir, a menudo en pequeñas cantidades, de un área muy extensa y entrar al sistema en muchos puntos a lo largo de su recorrido. Si bien la contaminación directa de los sistemas lóticos se ha reducido considerablemente en los Estados Unidos bajo la Ley de Agua Limpia del gobierno , los contaminantes provenientes de fuentes difusas no puntuales siguen siendo un gran problema. ^{[ 11 ]} Los campos agrícolas a menudo aportan grandes cantidades de sedimentos, nutrientes y productos químicos a los arroyos y ríos cercanos. Las áreas urbanas y residenciales también pueden contribuir a esta contaminación cuando los contaminantes se acumulan en superficies impermeables como carreteras y estacionamientos que luego drenan al sistema. Las concentraciones elevadas de nutrientes, especialmente nitrógeno y fósforo, que son componentes clave de los fertilizantes, pueden aumentar el crecimiento del perifiton, lo que puede ser particularmente peligroso en arroyos de movimiento lento. ^{[ 11 ]} Otro contaminante, la lluvia ácida , se forma a partir del dióxido de azufre y el óxido nitroso emitidos por fábricas y centrales eléctricas. Estas sustancias se disuelven fácilmente en la humedad atmosférica y entran a los sistemas lóticos a través de la precipitación. Esto puede disminuir el pH de estos sitios, afectando a todos los niveles tróficos, desde las algas hasta los vertebrados. ^{[ 12 ]} La riqueza media de especies y el número total de especies dentro de un sistema disminuyen con la disminución del pH. ^{[ 7 ]}

La modificación del flujo puede ocurrir como resultado de represas , regulación y extracción de agua, modificación del cauce y destrucción de la llanura aluvial del río y zonas ribereñas adyacentes. ^{[ 86 ]}

Las represas alteran el flujo, la temperatura y el régimen de sedimentos de los sistemas lóticos. ^{[ 7 ]} Además, muchos ríos están represados ​​en múltiples ubicaciones, lo que amplifica el impacto. Las represas pueden causar una mayor claridad y una menor variabilidad en el flujo de los arroyos, lo que a su vez causa un aumento en la abundancia de perifiton . Los invertebrados inmediatamente debajo de una represa pueden mostrar reducciones en la riqueza de especies debido a una reducción general en la heterogeneidad del hábitat. ^{[ 11 ]} Asimismo, los cambios térmicos pueden afectar el desarrollo de los insectos, con temperaturas invernales anormalmente cálidas que ocultan las señales para romper la diapausa de los huevos y temperaturas estivales demasiado frías que dejan muy pocos días aceptables para completar el crecimiento. ^{[ 5 ]} Finalmente, las represas fragmentan los sistemas fluviales, aislando poblaciones previamente continuas e impidiendo las migraciones de especies anádromas y catádromas . ^{[ 11 ]}

Las especies invasoras se han introducido en los sistemas lóticos tanto por eventos deliberados (por ejemplo, la repoblación de especies de caza y alimento) como por eventos no intencionados (por ejemplo, polizones en barcos o pescadores). Estos organismos pueden afectar a las especies nativas mediante la competencia por presas o hábitat, la depredación, la alteración del hábitat, la hibridación o la introducción de enfermedades y parásitos dañinos. ^{[ 7 ]} Una vez establecidas, estas especies pueden ser difíciles de controlar o erradicar, particularmente debido a la conectividad de los sistemas lóticos. Las especies invasoras pueden ser especialmente dañinas en áreas que tienen biota en peligro de extinción , como los mejillones en el sureste de los Estados Unidos, o aquellas que tienen especies endémicas localizadas , como los sistemas lóticos al oeste de las Montañas Rocosas, donde muchas especies evolucionaron de forma aislada.