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Megafauna

El elefante africano de sabana (primer plano), el animal terrestre más grande que existe en la Tierra, y el avestruz masái (fondo), una de las aves más grandes que existen en la...

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El elefante africano de sabana (primer plano), el animal terrestre más grande que existe en la Tierra, y el avestruz masái (fondo), una de las aves más grandes que existen en la Tierra.

En zoología , la megafauna (del griego μέγας megas 'grande' y del neolatín fauna 'vida animal') son animales grandes. La definición precisa del término varía ampliamente, aunque un umbral común es de aproximadamente 45 kilogramos (99 lb) , este límite inferior centrado en los humanos, con otros umbrales más relativos a los tamaños de los animales en un ecosistema. [ 1 ] El espectro de umbrales inferiores abarca desde 10 kilogramos (22 lb) hasta 1000 kilogramos (2200 lb) , este último restringido en gran medida a los megaherbívoros . El gran tamaño corporal generalmente se asocia con otros rasgos, como tener una tasa de reproducción lenta y, en los grandes herbívoros, una mortalidad adulta reducida o insignificante por depredación .   

Las especies de megafauna tienen un impacto considerable en su entorno local, incluyendo la supresión del crecimiento de la vegetación leñosa y la consiguiente reducción de la frecuencia de incendios forestales . La megafauna también desempeña un papel en la regulación y estabilización de la abundancia de animales más pequeños.

Durante el Pleistoceno , la megafauna era diversa en todo el mundo, y la mayoría de los ecosistemas continentales presentaban una riqueza de especies de megafauna similar o superior a la de los ecosistemas africanos actuales. Durante el Pleistoceno tardío , especialmente a partir de hace unos 50 000 años, la mayoría de las especies de grandes mamíferos se extinguieron , incluyendo el 80 % de todos los mamíferos de más de 1000 kilogramos (2200 lb) , mientras que los animales pequeños no se vieron afectados en gran medida. Esta extinción, marcadamente sesgada por el tamaño, no tiene precedentes en el registro geológico. La mayoría de los autores señalan a los humanos y al cambio climático como las causas probables, aunque la importancia relativa de cada factor ha sido objeto de una importante controversia. 

Terminología

Una de las primeras apariciones del término "megafauna" se encuentra en la obra de Alfred Russel Wallace de 1876, *La distribución geográfica de los animales* . Describió a los animales como "las formas más enormes, feroces y extrañas". En los siglos XX y XXI, el término generalmente se refiere a animales grandes. Existen variaciones en los umbrales utilizados para definir la megafauna en su conjunto o ciertos grupos de megafauna. Gran parte de la literatura científica adopta el umbral propuesto por Paul S. Martin de 45 kilogramos (99 lb) para clasificar a los animales como megafauna. Sin embargo, para las especies de agua dulce, 30 kilogramos (66 lb) es el umbral preferido. Algunos científicos definen la megafauna terrestre herbívora como aquella que pesa más de 100 kilogramos (220 lb) , y la megafauna terrestre carnívora como aquella que pesa más de 15 kilogramos (33 lb) . Además, Owen-Smith acuñó el término megaherbívoro para describir a los herbívoros que pesaban más de 1000 kilogramos (2200 lb) , término que ha sido utilizado por otros investigadores. [ 2 ]     

Entre los animales vivos, el término megafauna se usa con mayor frecuencia para referirse a los mamíferos terrestres más grandes que existen , que incluyen (pero no se limitan a) elefantes , jirafas , hipopótamos , rinocerontes y bovinos de mayor tamaño . De estas cinco categorías de grandes herbívoros, solo los bovinos se encuentran actualmente fuera de África y Asia , pero todos los demás tenían antiguamente una distribución más amplia, y sus áreas de distribución y poblaciones se han ido reduciendo y disminuyendo continuamente con el tiempo. Los équidos salvajes son otro ejemplo de megafauna, pero sus áreas de distribución actuales se limitan en gran medida al Viejo Mundo , específicamente a África y Asia. Las especies de megafauna se pueden clasificar según su tipo de dieta: megaherbívoros (p. ej., elefantes ), megacarnívoros (p. ej., leones ) y megaomnívoros (p. ej., osos ). [ 3 ] [ 4 ]

Definición

Desde que se propuso por primera vez el término «megafauna», la comunidad científica no ha llegado a un consenso sobre una definición única y concisa. Sin embargo, estudios recientes han respaldado definiciones ecológicas. Un estudio de 2020 publicado en Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences analizó 276 artículos para categorizar los diferentes usos del término. El estudio determinó dos usos típicos: «megafauna clave» y «megafauna funcional», con una subcategoría de «megafauna ápice». [ 1 ] Posteriormente, estas categorías reflejaron cómo ha evolucionado el término dentro de la comunidad científica académica. A pesar de cada uno de estos intentos de categorización, aún no existe un estándar establecido, ya que las definiciones varían según los hábitats específicos, los grupos estudiados y el contexto.

Megafauna de las rocas clave

Definida por primera vez por Robert T. Paine en 1969, una especie clave es una población cuya actividad satisface una cantidad desproporcionada de necesidades de las que dependen otras especies en un hábitat. [ 5 ] Su función se ilustra aún más por los efectos de su ausencia. La pérdida de estas especies puede provocar el desmoronamiento de los procesos ecológicos naturales, lo que conlleva un mayor deterioro ambiental. La mayor masa y distribución de la megafauna clave es significativa para los roles que desempeña en sus ecosistemas. La distinción entre una megafauna clave y las demás categorías depende del tamaño de cada especie y sus implicaciones para la función del hábitat. Si bien las especies pequeñas también pueden funcionar como claves, no cumplen con los criterios de tamaño de la megafauna. [ 2 ]

Megafauna funcional

La megafauna funcional se refiere a las especies que actualmente se consideran las más grandes de su grupo taxonómico y que tienden a tener ventajas identificables en su hábitat debido a su tamaño. El término "funcional" en este caso se refiere a los rasgos que contribuyen a la capacidad que permite a estas especies usar su tamaño. [ 6 ] La masa mínima real con esta definición variará entre los individuos de la clasificación ESPECIFY, como por ejemplo, los herbívoros suelen alcanzar alrededor de 1000  kg para ser considerados, mientras que los carnívoros solo necesitan estar alrededor de 13-16  kg. Megafauna ápice es un término adicional que se usa para estas especies dentro de esta categoría. [ 2 ]

Megafauna ápice

«Ápice» es un término que se usa habitualmente para describir a los depredadores ápice. Los depredadores ápice son especies carnívoras que dominan el hábitat en el que residen, estando en la cima de la cadena alimentaria y teniendo amplios rangos de caza. [ 7 ] La diferencia para estas especies de megafauna, los humanos por ejemplo, radica en su escasa probabilidad de convertirse en presa, la cual aumenta significativamente en la edad adulta, ya sea por su condición de depredadores o por su tamaño. [ 2 ] Los animales grandes que no son depredadores pueden encajar en esta idea de ápice porque, de manera similar, su rango está más influenciado por la capacidad del hábitat que por el fenómeno típico de ser cazados para el control de la población.

Estrategia ecológica

La megafauna tiende a exhibir el rol ecológico de estrategas K , con alta longevidad, bajas tasas de crecimiento poblacional, bajas tasas de mortalidad y (al menos para los más grandes) pocos o ningún depredador natural capaz de matar adultos. [ 8 ] [ 2 ] Estas características, aunque no exclusivas de dicha megafauna, la hacen vulnerable a la sobreexplotación humana , en parte debido a sus lentas tasas de recuperación poblacional. [ 9 ] [ 10 ]

La megafauna contribuye significativamente a los entornos que habita. Se han estudiado los efectos duraderos de la megafauna, como en el artículo de Enquist, que analizó las consecuencias de importantes eventos de extinción de megafauna. Durante el Antropoceno, muchas especies de gran tamaño disminuyeron sus poblaciones (tanto de flora como de fauna), lo que tuvo profundos efectos negativos en la actividad total de la biosfera. [ 11 ] Esto puede atribuirse a la pérdida de estas especies que participan en numerosos procesos naturales, como la formación de suelo nuevo, el ciclo del carbono y el control poblacional de otras especies. Según simulaciones y estudios basados ​​en las condiciones globales actuales, la eliminación de la megafauna de un hábitat dejaría nichos que serían ocupados por plantas y animales más pequeños, alterando la cadena estable de sistemas que actualmente funciona. [ 11 ]

Evolución del gran tamaño corporal

Una observación sobre la evolución del tamaño corporal es que las tasas de aumento rápidas que se observan a menudo en intervalos de tiempo relativamente cortos no son sostenibles en periodos mucho más largos. En un estudio sobre los cambios en la masa corporal de los mamíferos a lo largo del tiempo, se encontró que el aumento máximo posible en un intervalo de tiempo determinado se correlacionaba con la duración del intervalo elevada a la potencia de 0,25. [ 12 ] Se cree que esto refleja la aparición, durante una tendencia al aumento del tamaño corporal máximo, de una serie de limitaciones anatómicas, fisiológicas, ambientales, genéticas y de otro tipo que deben superarse mediante innovaciones evolutivas antes de que sean posibles nuevos aumentos de tamaño. Se encontró una tasa de cambio notablemente más rápida para grandes disminuciones en la masa corporal, como las que pueden estar asociadas con el fenómeno del enanismo insular . Al normalizarse a la duración de la generación, se encontró que la tasa máxima de disminución de la masa corporal era más de 30 veces mayor que la tasa máxima de aumento de la masa corporal para un cambio de diez veces. [ 12 ]

En mamíferos terrestres

Grandes mamíferos terrestres comparados en tamaño con uno de los dinosaurios saurópodos más grandes, el Patagotitan.

Tras el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno que eliminó a los dinosaurios no aviares hace unos 66 Ma (millones de años), los mamíferos terrestres experimentaron un aumento casi exponencial en el tamaño corporal a medida que se diversificaban para ocupar los nichos ecológicos que quedaron vacantes. Partiendo de solo unos pocos kg antes del evento, el tamaño máximo había alcanzado ~ 50 kilogramos (110 lb) unos pocos millones de años después, y ~ 750 kilogramos (1650 lb) al final del Paleoceno . Esta tendencia de aumento de la masa corporal parece estabilizarse hace unos 40 Ma (en el Eoceno tardío ), lo que sugiere que se habían alcanzado limitaciones fisiológicas o ecológicas, después de un aumento en la masa corporal de más de tres órdenes de magnitud. [ 13 ] Sin embargo, cuando se considera desde el punto de vista de la tasa de aumento de tamaño por generación, se encuentra que el aumento exponencial continuó hasta la aparición de Indricotherium hace 30 Ma. (Dado que el tiempo de generación se escala con la masa corporal 0,259 , el aumento de los tiempos de generación con el aumento del tamaño hace que el gráfico de logaritmo de la masa frente al tiempo se curve hacia abajo desde un ajuste lineal). [ 12 ]  

Los megaherbívoros eventualmente alcanzaron una masa corporal de más de 10 000 kilogramos (22 000 lb) . Los más grandes de estos, los indricoterios y probóscidos , han sido fermentadores del intestino posterior , que se cree que tienen una ventaja sobre los fermentadores del intestino anterior en términos de poder acelerar el tránsito gastrointestinal para acomodar ingestas de alimentos muy grandes. [ 14 ] Una tendencia similar surge cuando se comparan las tasas de aumento de la masa corporal máxima por generación para diferentes clados de mamíferos (usando tasas promediadas en escalas de tiempo macroevolutivas ). Entre los mamíferos terrestres, las tasas más rápidas de aumento de la masa corporal 0,259 vs tiempo (en Ma) ocurrieron en los perisodáctilos (una pendiente de 2,1), seguidos por los roedores (1,2) y los probóscidos (1,1), todos los cuales son fermentadores del intestino posterior. La tasa de aumento para los artiodáctilos (0,74) fue aproximadamente un tercio de la de los perisodáctilos. La tasa para los carnívoros (0,65) fue ligeramente inferior, mientras que los primates , quizás limitados por sus hábitos arborícolas , tuvieron la tasa más baja (0,39) entre los grupos de mamíferos estudiados. [ 12 ] 

Los carnívoros mamíferos terrestres de varios grupos euterios (el artiodáctilo Andrewsarchus , anteriormente considerado un mesoníquido , el oxiénido Sarkastodon y los carnívoros Amphicyon y Arctodus ) alcanzaron un tamaño máximo de aproximadamente 1000 kilogramos (2200 lb) [ 13 ] (el carnívoro Arctotherium y el hienodóntido Simbakubwa podrían haber sido algo más grandes). El carnívoro metaterio más grande conocido , Proborhyaena gigantea , aparentemente alcanzó los 600 kilogramos (1300 lb) , también cerca de este límite. [ 15 ] Se ha predicho un tamaño máximo teórico similar para los carnívoros mamíferos basándose en la tasa metabólica de los mamíferos, el costo energético de obtener presas y el coeficiente de tasa máximo estimado de ingesta de presas. [ 16 ] También se ha sugerido que el tamaño máximo de los mamíferos carnívoros está limitado por la tensión que el húmero puede soportar a la máxima velocidad de carrera. [ 15 ]  

El análisis de la variación del tamaño corporal máximo durante los últimos 40 Ma sugiere que la disminución de la temperatura y el aumento de la superficie continental están asociados con un aumento del tamaño corporal máximo. La primera correlación sería consistente con la regla de Bergmann , [ 17 ] y podría estar relacionada con la ventaja termorreguladora de una gran masa corporal en climas fríos, [ 13 ] una mejor capacidad de los organismos más grandes para hacer frente a la estacionalidad en el suministro de alimentos, [ 17 ] u otros factores; [ 17 ] la segunda correlación podría explicarse en términos de limitaciones de rango y recursos. [ 13 ] Sin embargo, los dos parámetros están interrelacionados (debido a las caídas del nivel del mar que acompañan al aumento de la glaciación), lo que hace más difícil identificar el impulsor de las tendencias en el tamaño máximo. [ 13 ]

En mamíferos marinos

Tamaños comparativos de las ballenas barbadas

Desde que los tetrápodos (primeros reptiles , luego mamíferos ) regresaron al mar en el Pérmico Tardío , han dominado el extremo superior del rango de tamaño corporal marino, debido a la ingesta de oxígeno más eficiente posible mediante pulmones. [ 18 ] [ 19 ] Se cree que los ancestros de los cetáceos fueron los pakicétidos semiacuáticos , no más grandes que los perros, de hace unos 53 millones de años (Ma). [ 20 ] Hacia hace 40 Ma, los cetáceos habían alcanzado una longitud de 20 m (66 pies) o más en Basilosaurus , una ballena serpentina alargada que difería de las ballenas modernas en muchos aspectos y no era su ancestro. Después de esto, la evolución del gran tamaño corporal en los cetáceos parece haberse detenido temporalmente y luego haber retrocedido, aunque los registros fósiles disponibles son limitados. Sin embargo, en el período comprendido entre hace 31 millones de años (en el Oligoceno ) y la actualidad, los cetáceos experimentaron un aumento sostenido de masa corporal significativamente más rápido (una tasa de aumento de masa corporal de 0,259 de un factor de 3,2 por millón de años) que el alcanzado por cualquier grupo de mamíferos terrestres. [ 12 ] Esta tendencia dio lugar al animal más grande de todos los tiempos, la ballena azul moderna . Son posibles varias razones para la evolución más rápida del gran tamaño corporal en los cetáceos. Es posible que existan menos limitaciones biomecánicas en el aumento del tamaño corporal asociadas a la suspensión en el agua en comparación con mantenerse de pie contra la fuerza de la gravedad, y a los movimientos de natación en comparación con la locomoción terrestre . Además, la mayor capacidad calorífica y conductividad térmica del agua en comparación con el aire puede aumentar la ventaja termorreguladora del gran tamaño corporal en los endotermos marinos , aunque se aplican rendimientos decrecientes. [ 12 ]  

Entre las ballenas dentadas, el tamaño corporal máximo parece estar limitado por la disponibilidad de alimento. Un mayor tamaño, como en los cachalotes y los zifios , facilita el buceo a mayor profundidad para acceder a presas cefalópodos grandes y relativamente fáciles de capturar en un entorno menos competitivo. En comparación con los odontocetos, la eficiencia de la alimentación por filtración de las ballenas barbadas aumenta más favorablemente con el tamaño cuando el alimento planctónico es denso, lo que hace que los tamaños mayores sean más ventajosos. La técnica de alimentación por embestida de los rorcuales parece ser más eficiente energéticamente que la alimentación por embestida de las ballenas balénidas ; esta última técnica se utiliza con plancton menos denso y disperso. [ 21 ] La tendencia al enfriamiento en la historia reciente de la Tierra puede haber generado más localidades de alta abundancia de plancton a través de afloramientos impulsados ​​por el viento , facilitando la evolución de ballenas gigantes. [ 21 ]

Los cetáceos no son los únicos mamíferos marinos que alcanzan tamaños tremendos. [ 22 ] Los carnívoros mamíferos más grandes de todos los tiempos son los pinnípedos marinos , el más grande de los cuales es el elefante marino del sur , que puede alcanzar más de 6 m (20 pies) de longitud y pesar hasta 5000 kg (11 000 lb) . Otros pinnípedos grandes incluyen el elefante marino del norte con 4000 kg (8800 lb) , la morsa con 2000 kg (4400 lb) y el león marino de Steller con 1135 kg (2502 lb) . [ 23 ] [ 24 ] Los sirenios son otro grupo de mamíferos marinos que se adaptaron a la vida completamente acuática aproximadamente al mismo tiempo que los cetáceos. Los sirenios están estrechamente relacionados con los elefantes. El sirenio más grande era la vaca marina de Steller , que alcanzaba hasta 10 m (33 pies) de longitud y pesaba entre 8.000 y 10.000 kg (18.000 a 22.000 lb) , y fue cazada hasta su extinción en el siglo XVIII. [ 25 ]              

En aves no voladoras

Comparación de tamaño entre un ser humano y cuatro especies de moa :
1. Dinornis novaezealandiae
2. Emeo craso
3. Anomalopteryx didiformis
4. Dinornis robustus

Debido al pequeño tamaño inicial de todos los mamíferos tras la extinción de los dinosaurios no aviares, los vertebrados no mamíferos tuvieron una ventana de oportunidad de aproximadamente diez millones de años (durante el Paleoceno) para la evolución del gigantismo sin mucha competencia. [ 26 ] Durante este intervalo, los nichos de los depredadores ápice a menudo fueron ocupados por reptiles, como cocodrilos terrestres (p. ej . Pristichampsus ), grandes serpientes (p. ej. Titanoboa ) o lagartos varánidos , o por aves no voladoras [ 13 ] (p. ej. Paleopsilopterus en Sudamérica). Este es también el período en el que evolucionaron las megafaunas herbívoras no voladoras gastornítidas en el hemisferio norte, mientras que los paleognatos no voladores evolucionaron a gran tamaño en las masas continentales de Gondwana y Europa . Los gastornítidos y al menos un linaje de aves paleognatas no voladoras se originaron en Europa, dominando ambos linajes los nichos de los grandes herbívoros mientras los mamíferos se mantenían por debajo de los 45 kilogramos (99 lb) (en contraste con otras masas continentales como América del Norte y Asia , que vieron la evolución más temprana de mamíferos más grandes) y fueron los tetrápodos europeos más grandes en el Paleoceno . [ 27 ] 

Los paleognatos no voladores, denominados ratites , se han considerado tradicionalmente como representantes de un linaje separado del de sus pequeños parientes voladores, los tinamúes neotropicales . Sin embargo, estudios genéticos recientes han descubierto que los tinamúes se ubican dentro del árbol de los ratites y son el grupo hermano del extinto moa de Nueva Zelanda. [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] De manera similar, se ha descubierto que el pequeño kiwi de Nueva Zelanda es el grupo hermano de las extintas aves elefante de Madagascar. [ 26 ] Estos hallazgos indican que la incapacidad de volar y el gigantismo surgieron independientemente varias veces entre los ratites a través de la evolución paralela . [ 30 ]

Las aves megafaunales depredadoras no voladoras a menudo podían competir con los mamíferos a principios del Cenozoico . Sin embargo, más adelante en el Cenozoico, fueron desplazadas por carnívoros avanzados y se extinguieron. En Norteamérica, los batornítidos Paracrax y Bathornis eran depredadores ápice, pero se extinguieron a principios del Mioceno . En Sudamérica, los forusrácidos emparentados compartieron los nichos depredadores dominantes con los esparasodontes metaterios durante la mayor parte del Cenozoico, pero disminuyeron y finalmente se extinguieron después de que los depredadores euterios llegaran de Norteamérica (como parte del Gran Intercambio Americano ) durante el Plioceno . En contraste, las grandes ratites herbívoras no voladoras han sobrevivido hasta la actualidad. [ 30 ]

Sin embargo, ninguna de las aves no voladoras del Cenozoico, incluyendo el depredador Brontornis , posiblemente el omnívoro Dromornis stirtoni [ 30 ] o el herbívoro Aepyornis , alcanzó masas mucho mayores de 500 kilogramos (1100 lb) ; por lo tanto, nunca alcanzaron el tamaño de los carnívoros mamíferos más grandes, y mucho menos el de los herbívoros mamíferos más grandes. Se ha sugerido que el aumento del grosor de las cáscaras de los huevos de las aves en proporción a la masa del huevo con el aumento del tamaño del huevo establece un límite superior al tamaño de las aves. [ 31 ] [ nota 1 ] La especie más grande de Dromornis , D. stirtoni , puede haberse extinguido después de alcanzar la masa corporal máxima de las aves y luego fue superada en competencia por los diprotodontos marsupiales que evolucionaron a tamaños varias veces mayores. [ 34 ] 

En tortugas gigantes

Las tortugas gigantes fueron componentes importantes de las megafaunas del Cenozoico tardío , estando presentes en todos los continentes no polares hasta la llegada de los homininos . [ 35 ] [ 36 ] La tortuga terrestre más grande conocida fue Megalochelys atlas , un animal que probablemente pesaba alrededor de 1000 kg (2200 lb) . [ 37 ]  

Algunos Testudines acuáticos anteriores, por ejemplo el Archelon marino del Cretácico [ 38 ] y el Stupendemys de agua dulce del Mioceno, eran considerablemente más grandes, pesando más de 2000 kg (4400 lb) . [ 39 ]  

Extinciones masivas de megafauna

Momento oportuno y posibles causas

Correlaciones entre los momentos de la primera aparición de los humanos y los singulares episodios de extinción masiva de megafauna en diferentes masas continentales.
Patrón cíclico del cambio climático global durante los últimos 450.000 años (basado en las temperaturas antárticas y el volumen global de hielo), que muestra que no hubo eventos climáticos únicos que pudieran explicar ninguno de los pulsos de extinción de la megafauna.

Numerosas extinciones ocurrieron durante la segunda mitad del Último Período Glacial, cuando la mayoría de los grandes mamíferos se extinguieron en América , Australia-Nueva Guinea y Eurasia , incluyendo más del 80% de todos los animales terrestres con una masa corporal superior a 1000 kilogramos (2200 lb) . Los animales pequeños y otros organismos, como las plantas, generalmente no se vieron afectados por las extinciones, lo cual no tiene precedentes en las extinciones anteriores durante los últimos 30 millones de años. [ 40 ] 

Diversas teorías han atribuido la ola de extinciones a la caza humana , el cambio climático , las enfermedades , el impacto extraterrestre , la competencia con otros animales u otras causas. Sin embargo, esta extinción cerca del final del Pleistoceno fue solo una de una serie de pulsos de extinción de megafauna que han ocurrido durante los últimos 50 000 años en gran parte de la superficie terrestre, siendo África y Asia (donde la megafauna local tuvo la oportunidad de evolucionar junto con los humanos modernos) comparativamente menos afectadas. Estas últimas áreas sí sufrieron una disminución gradual de la megafauna, particularmente de las especies de movimiento más lento (una clase de megafauna vulnerable personificada por las tortugas gigantes ), durante los últimos millones de años. [ 41 ] [ 42 ]

Fuera del continente afro-eurasia , estas extinciones de megafauna siguieron un patrón muy distintivo masa terrestre por masa terrestre que se asemeja mucho a la expansión de los humanos hacia regiones del mundo previamente deshabitadas, y que no muestra una correlación general con la historia climática (que puede visualizarse con gráficos sobre períodos geológicos recientes de marcadores climáticos como isótopos de oxígeno marinos o niveles de dióxido de carbono atmosférico ). [ 43 ] [ 44 ] Australia [ 45 ] y las islas cercanas (por ejemplo, Flores [ 46 ] ) fueron afectadas primero hace unos 46 000 años, seguidas de Tasmania hace unos 41 000 años (después de la formación de un puente terrestre hacia Australia hace unos 43 000 años). [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] El papel de los humanos en la extinción de la megafauna de Australia y Nueva Guinea ha sido objeto de controversia, ya que múltiples estudios muestran una disminución en el número de especies antes de la llegada de los humanos al continente y la ausencia de cualquier evidencia de depredación humana; [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] en cambio, se ha citado el impacto del cambio climático como causa de su declive. [ 54 ] [ 50 ] De manera similar, Japón perdió la mayor parte de su megafauna aparentemente hace unos 30.000 años, [ 55 ] América del Norte hace 13.000 años [ nota 2 ] y América del Sur unos 500 años después, [ 57 ] [ 58 ] Chipre hace 10.000 años, [ 59 ] [ 60 ] las Antillas hace 6.000 años, [ 61 ] [ 62 ] Nueva Caledonia [ 63 ] e islas cercanas [ 64 ] hace 3.000 años, Madagascar hace 2.000 años, [ 65 ] Nueva Zelanda hace 700 años, [ 66 ] las Mascareñas hace 400 años, [ 67 ] y las Islas del ComandanteHace 250 años. [ 68 ] Casi todas las islas aisladas del mundo podrían proporcionar ejemplos similares de extinciones ocurridas poco después de la llegada de los humanos , aunque la mayoría de estas islas, como las islas hawaianas , nunca tuvieron megafauna terrestre, por lo que su fauna extinta era más pequeña, pero aún mostraba gigantismo insular . [ 43 ] [ 44 ]

Un análisis de la cronología de las extinciones y extirpaciones de la megafauna holártica durante los últimos 56 000 años ha revelado una tendencia a que tales eventos se concentren dentro de los interestadiales , períodos de calentamiento abrupto, pero solo cuando los humanos también estaban presentes. Los humanos pueden haber impedido los procesos de migración y recolonización que de otro modo habrían permitido a las especies de megafauna adaptarse al cambio climático. [ 69 ] En al menos algunas áreas, los interestadiales fueron períodos de expansión de las poblaciones humanas. [ 70 ]

Un análisis de esporas de hongos Sporormiella (que derivan principalmente del estiércol de megaherbívoros) en núcleos de sedimentos de pantano que abarcan los últimos 130.000 años del cráter de Lynch en Queensland , Australia, mostró que la megafauna de esa región prácticamente desapareció hace unos 41.000 años, en un momento en que los cambios climáticos eran mínimos; el cambio estuvo acompañado de un aumento en el carbón vegetal y fue seguido por una transición de la selva tropical a la vegetación esclerófila tolerante al fuego . La cronología de alta resolución de los cambios apoya la hipótesis de que la caza humana por sí sola eliminó la megafauna, y que el cambio subsiguiente en la flora fue muy probablemente una consecuencia de la eliminación de los ramoneadores y un aumento del fuego. [ 71 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ] El aumento del fuego se retrasó aproximadamente un siglo con respecto a la desaparición de la megafauna, y muy probablemente resultó de la acumulación de combustible una vez que cesó el ramoneo. Durante los siguientes siglos aumentó el pasto; La vegetación esclerófila aumentó con un retraso de otro siglo, y un bosque esclerófilo se desarrolló después de aproximadamente otros mil años. [ 73 ] Durante dos períodos de cambio climático hace unos 120 000 y 75 000 años, la vegetación esclerófila también había aumentado en el sitio en respuesta a un cambio hacia condiciones más frías y secas; ninguno de estos episodios tuvo un impacto significativo en la abundancia de megafauna. [ 73 ] Se obtuvieron conclusiones similares sobre la culpabilidad de los cazadores humanos en la desaparición de la megafauna del Pleistoceno a partir de cronologías de alta resolución obtenidas mediante el análisis de una gran colección de fragmentos de cáscara de huevo del ave australiana no voladora Genyornis newtoni , [ 75 ] [ 76 ] [ 74 ] a partir del análisis de esporas del hongo Sporormiella de un lago en el este de Norteamérica [ 77 ] [ 78 ] y a partir del estudio de depósitos de excremento de perezoso terrestre de Shasta dejados en más de media docena de cuevas en el suroeste de Estados Unidos. [ 79 ] [ 80 ]

La caza humana continua y la alteración del medio ambiente han provocado extinciones adicionales de megafauna en el pasado reciente y han generado un grave peligro de nuevas extinciones en un futuro próximo (véanse los ejemplos a continuación). La matanza directa por parte de los humanos, principalmente para obtener carne u otras partes del cuerpo, es el factor más significativo en el declive actual de la megafauna. [ 81 ] [ 82 ]

Varias extinciones masivas ocurrieron anteriormente en la historia geológica de la Tierra, en las que parte o la totalidad de la megafauna de la época también desapareció. En particular, en la extinción del Cretácico-Paleógeno , los dinosaurios no aviares y la mayoría de los demás reptiles gigantes fueron eliminados. Sin embargo, las extinciones masivas anteriores fueron más globales y no tan selectivas para la megafauna; es decir, muchas especies de otros tipos, incluidas plantas, invertebrados marinos [ 83 ] y plancton, también se extinguieron. Por lo tanto, los eventos anteriores debieron haber sido causados ​​por tipos más generalizados de perturbaciones en la biosfera . [ 84 ]

Consecuencias del agotamiento de la megafauna

El agotamiento de la megafauna herbívora produce un mayor crecimiento de la vegetación leñosa, [ 85 ] y un consiguiente aumento en la frecuencia de incendios forestales . [ 86 ] La megafauna puede ayudar a suprimir el crecimiento de plantas invasoras. [ 87 ] Los grandes herbívoros y carnívoros pueden suprimir la abundancia de animales más pequeños, lo que resulta en un aumento de su población cuando se elimina la megafauna. [ 85 ]

Efecto sobre el transporte de nutrientes

La megafauna juega un papel significativo en el transporte lateral de nutrientes minerales en un ecosistema, tendiendo a translocarlos desde áreas de alta abundancia a aquellas de menor abundancia. Lo hacen mediante su movimiento entre el momento en que consumen el nutriente y el momento en que lo liberan a través de la eliminación (o, en mucha menor medida, a través de la descomposición después de la muerte). [ 88 ] En la cuenca del Amazonas de América del Sur , se estima que dicha difusión lateral se redujo en más del 98% después de las extinciones de megafauna que ocurrieron hace aproximadamente 12 500 años. [ 89 ] [ 90 ] Dado que se cree que la disponibilidad de fósforo limita la productividad en gran parte de la región, se cree que la disminución en su transporte desde la parte occidental de la cuenca y desde las llanuras aluviales (ambas las cuales obtienen su suministro del levantamiento de los Andes ) a otras áreas ha impactado significativamente la ecología de la región, y los efectos pueden no haber alcanzado aún sus límites. [ 90 ] En el mar, se cree que los cetáceos y pinnípedos que se alimentan en las profundidades translocan nitrógeno de aguas profundas a aguas poco profundas, lo que aumenta la productividad oceánica y contrarresta la actividad del zooplancton , que tiende a hacer lo contrario. [ 91 ]

Efecto sobre las emisiones de metano

Las grandes poblaciones de megaherbívoros tienen el potencial de contribuir significativamente a la concentración atmosférica de metano , un importante gas de efecto invernadero . Los herbívoros rumiantes modernos producen metano como subproducto de la fermentación en el intestino anterior durante la digestión y lo liberan mediante eructos o flatulencias. Actualmente, alrededor del 20 % de las emisiones anuales de metano provienen de la liberación de metano por parte del ganado. En el Mesozoico , se estima que los saurópodos podrían haber emitido 520 millones de toneladas de metano a la atmósfera anualmente, [ 92 ] contribuyendo al clima más cálido de la época (hasta 10 °C (18 °F) más cálido que en la actualidad). [ 92 ] [ 93 ] Esta gran emisión se deriva de la enorme biomasa estimada de los saurópodos y de que se cree que la producción de metano de los herbívoros individuales es casi proporcional a su masa. [ 92 ]  

Estudios recientes han indicado que la extinción de los herbívoros megafaunales puede haber causado una reducción en el metano atmosférico . Esta hipótesis es relativamente nueva. [ 94 ] Un estudio examinó las emisiones de metano del bisonte que ocupaba las Grandes Llanuras de América del Norte antes del contacto con los colonos europeos. El estudio estimó que la eliminación del bisonte causó una disminución de hasta 2,2 millones de toneladas por año. [ 95 ] Otro estudio examinó el cambio en la concentración de metano en la atmósfera al final de la época del Pleistoceno después de la extinción de la megafauna en América. Después de que los primeros humanos migraron a América alrededor de 13.000 BP , su caza y otros impactos ecológicos asociados llevaron a la extinción de muchas especies de megafauna allí. Los cálculos sugieren que esta extinción disminuyó la producción de metano en aproximadamente 9,6 millones de toneladas por año. Esto sugiere que la ausencia de emisiones de metano de la megafauna puede haber contribuido al enfriamiento climático abrupto al comienzo del Dryas Reciente . [ 94 ] La disminución del metano atmosférico que se produjo en ese momento, según consta en los núcleos de hielo , fue de 2 a 4 veces más rápida que cualquier otra disminución en el último medio millón de años, lo que sugiere que estaba actuando un mecanismo inusual. [ 94 ]

Estudios actuales

Los estudios actuales sobre especies de megafauna son reflexivos y no suelen ofrecer una definición precisa del tema; además, algunos consideran que existe una importante falta de estudios interdisciplinarios. [ 1 ] Muchos consideran que la megafauna es cada vez más importante en el ámbito de la conservación y el cambio climático. [ 11 ] La investigación centrada específicamente en la megafauna aumentaría la comprensión de los entornos globales y las interacciones de los sistemas de hábitat.

El artículo de Enquist sobre la megabiota encontró que el cambio climático ha causado una disminución rápida y generalizada de animales grandes. Este hallazgo implica que muchos de los ecosistemas del mundo están experimentando actualmente muchos cambios en su dinámica, perdiendo actividad vital dentro de sus sistemas. [ 11 ] Algunos académicos han realizado una investigación considerable sobre cómo restaurar poblaciones de megafauna para restablecer la estabilidad que alguna vez tuvo en ese ecosistema, como en el caso de Madagascar y las tortugas gigantes. En este estudio, se encontró que reemplazar una megafauna extinta con otra que tuviera un nicho similar podría prevenir más extinciones entre las especies de las islas. [ 96 ] La megaflora también contribuye enormemente a sus ecosistemas, ofreciendo refugio para muchas especies y alimento para aún más, incluyendo mucha megafauna. [ 97 ]

megafauna extinta del Pleistoceno

Otra megafauna extinta del Cenozoico

Existente

Véase también

Notas

  1. ↑ El tamaño de los dinosaurios no aviares no estaba limitado de manera similar porque tenían una relación diferente entre la masa corporal y el tamaño del huevo que las aves. El Aepyornis  de 400 kilogramos (880 lb)tenía huevos más grandes que casi todos los dinosaurios. [ 32 ] [ 33 ]
  2. ↑ El análisis indica que 35 géneros de mamíferos norteamericanos se extinguieron más o menos simultáneamente en este evento. [ 56 ]

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