Arqueoptérix

Archaeopteryx ( / ˌ ɑːr k iː ˈ ɒ p t ər ɪ k s /^ⓘ ;lit.'ala antigua'), a veces conocido por su nombre alemán, " Urvogel " (lit.'Ave primigenia') es ungénerodedinosauriosparecidos alas aves. Elnombre del géneroderiva delgriego antiguo ἀρχαῖος (archaîos), que significa 'antiguo', y πτέρυξ (ptérux), que significa 'pluma, ala'. Entre finales del siglo XIX y principios del siglo XXI,Archaeopteryxfue generalmente aceptado porpaleontólogosy libros de referencia populares como el ave más antigua conocida (miembro del grupoAvialae).^[³^] Desde entonces se han identificadoposiblesavialanosAnchiornis,Xiaotingia,Aurornis,^[⁴^] yBaminornis.^[⁵^]

Archaeopteryx vivió en el Jurásico Tardío hace unos 150 millones de años, en lo que hoy es el sur de Alemania, durante una época en que Europa era un archipiélago de islas en un mar tropical cálido y poco profundo, mucho más cerca del ecuador que ahora. De tamaño similar a una urraca euroasiática , con los individuos más grandes posiblemente alcanzando el tamaño de un cuervo , ^{[ 6 ]} la especie más grande de Archaeopteryx podía crecer hasta unos 50 cm (20 pulgadas) de longitud. A pesar de su pequeño tamaño, alas anchas y capacidad inferida para volar o planear, Archaeopteryx tenía más en común con otros pequeños dinosaurios mesozoicos que con las aves modernas. En particular, compartían las siguientes características con los dromaeosáuridos y troodóntidos : mandíbulas con dientes afilados , tres dedos con garras , una cola larga y ósea, segundos dedos hiperextensibles ("garra asesina"), plumas (que también sugieren sangre caliente ) y varias características del esqueleto . ^[⁷^]^[⁸^]

Estas características hacen de Archaeopteryx un claro candidato a fósil de transición entre dinosaurios no aviares y dinosaurios aviares (aves). ^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Por lo tanto, Archaeopteryx juega un papel importante, no solo en el estudio del origen de las aves , sino también en el estudio de los dinosaurios. Fue nombrado a partir de una sola pluma en 1861, ^{[ 11 ]} cuya identidad ha sido controvertida. ^{[ 12 ]}^{[ 13 ]} Ese mismo año, se anunció el primer espécimen completo de Archaeopteryx . Con los años, han aparecido doce fósiles más de Archaeopteryx . A pesar de la variación entre estos fósiles, la mayoría de los expertos consideran que todos los restos que se han descubierto pertenecen a una sola especie o al menos a un género, aunque esto todavía se debate. ^{[ 14 ]}

La mayoría de estos 14 fósiles incluyen impresiones de plumas. Debido a que estas plumas son de una forma avanzada ( plumas de vuelo ), estos fósiles son evidencia de que la evolución de las plumas comenzó antes del Jurásico Tardío. ^{[ 15 ]} El espécimen tipo de Archaeopteryx fue descubierto solo dos años después de que Charles Darwin publicara El origen de las especies . Archaeopteryx pareció confirmar las teorías de Darwin y desde entonces se ha convertido en una pieza clave de evidencia para el origen de las aves, el debate sobre los fósiles de transición y la confirmación de la evolución . Archaeopteryx fue considerado durante mucho tiempo como el comienzo del árbol evolutivo de las aves. Sin embargo, en los últimos años, el descubrimiento de varios dinosaurios pequeños con plumas ha creado un misterio para los paleontólogos, planteando preguntas sobre qué animales son los ancestros de las aves modernas y cuáles son sus parientes. ^{[ 16 ]}

Historia del descubrimiento

A lo largo de los años, se han encontrado catorce especímenes fósiles de Archaeopteryx . Todos los fósiles provienen de los depósitos de piedra caliza , explotados durante siglos, cerca de Solnhofen , Alemania. Estas canteras extraen sedimentos de la formación de piedra caliza de Solnhofen y unidades relacionadas. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} El espécimen inicial fue el primer dinosaurio descubierto con plumas.

El descubrimiento inicial, una sola pluma, fue desenterrada en 1860 o 1861 y descrita en 1861 por Hermann von Meyer . ^{[ 19 ]} Actualmente se encuentra en el Museo de Historia Natural de Berlín . Aunque fue el holotipo inicial , había indicios de que podría no haber pertenecido al mismo animal que los fósiles del cuerpo. ^{[ 11 ]} En 2019 se informó que la imagen láser había revelado la estructura del cálamo (que no había sido visible desde algún tiempo después de que se describiera la pluma), y que la pluma era inconsistente con la morfología de todas las demás plumas de Archaeopteryx conocidas, lo que llevó a la conclusión de que se originó de otro dinosaurio. ^{[ 12 ]} Esta conclusión fue cuestionada en 2020 por ser improbable; la pluma fue identificada en base a la morfología como muy probablemente una pluma cobertera primaria mayor superior . ^{[ 13 ]}

El primer esqueleto, conocido como el espécimen de Londres (BMNH 37001), ^{[ 20 ]} fue desenterrado en 1861 cerca de Langenaltheim , Alemania, y posiblemente entregado al médico local Karl Häberlein a cambio de servicios médicos. Luego lo vendió por £700 (aproximadamente £83,000 en 2020 ^{[ 21 ]} ) al Museo de Historia Natural de Londres, donde permanece. ^{[ 17 ]} Al faltarle la mayor parte de la cabeza y el cuello, fue descrito en 1863 por Richard Owen como Archaeopteryx macrura , lo que contemplaba la posibilidad de que no perteneciera a la misma especie que la pluma. En la posterior cuarta edición de su El origen de las especies , ^{[ 22 ]} Charles Darwin dijo lo siguiente sobre el descubrimiento. ^{[ 23 ]}

Hasta hace poco, estos autores podrían haber sostenido, y algunos lo han sostenido, que toda la clase de aves surgió repentinamente durante el período Eoceno ; pero ahora sabemos, gracias al profesor Owen, que un ave ciertamente vivió durante la deposición de la arenisca verde superior; y aún más recientemente, esa extraña ave, el Archaeopteryx , con una larga cola parecida a la de un lagarto, con un par de plumas en cada articulación y con sus alas provistas de dos garras libres, ha sido descubierta en las pizarras oolíticas de Solnhofen. Pocos descubrimientos recientes demuestran con mayor contundencia lo poco que aún sabemos de los antiguos habitantes del mundo.

El nombre del género deriva del griego antiguo ἀρχαῖος ( archaîos ), que significa 'antiguo', y πτέρυξ ( ptérux ), que significa 'pluma, ala'. Meyer sugirió esto en su descripción. Al principio se refirió a una sola pluma que parecía asemejarse al remex (pluma del ala) de un ave moderna, pero había oído hablar del espécimen de Londres y le habían mostrado un boceto , al que se refirió como " Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres " ("esqueleto de un animal cubierto de plumas similares").

Desde entonces, se han recuperado doce ejemplares:

El espécimen de Berlín (HMN 1880/81) fue descubierto en 1874 o 1875 en Blumenberg, cerca de Eichstätt , Alemania, por el granjero Jakob Niemeyer. Vendió este valioso fósil para comprar una vaca en 1876 al posadero Johann Dörr, quien a su vez lo vendió a Ernst Otto Häberlein, hijo de K. Häberlein. Puesto a la venta entre 1877 y 1881, con compradores potenciales como OC Marsh del Museo Peabody de la Universidad de Yale , finalmente fue comprado por 20.000 marcos de oro por el Museo de Historia Natural de Berlín, donde ahora se exhibe. La transacción fue financiada por Ernst Werner von Siemens , fundador de la empresa que lleva su nombre. ^{[ 17 ]} Descrito en 1884 por Wilhelm Dames , es el espécimen más completo y el primero con una cabeza completa. En 1897, Dames la describió como una nueva especie, A. siemensii ; aunque a menudo se la considera sinónimo de A. lithographica , varios estudios del siglo XXI han concluido que se trata de una especie distinta que incluye los especímenes de Berlín, Múnich y Thermopolis. ^{[ 24 ]}^{[ 25 ]}

El espécimen de Maxberg (S5) , que consiste en un torso, fue descubierto en 1956 cerca de Langenaltheim ; llamó la atención del paleontólogo alemán Florian Heller en 1958 y fue descrito por él en 1959. Al espécimen le faltan la cabeza y la cola, aunque el resto del esqueleto está prácticamente intacto. Si bien alguna vez estuvo expuesto en el Museo Maxberg de Solnhofen , actualmente se encuentra desaparecido. Perteneció a Eduard Opitsch , quien lo prestó al museo hasta 1974. Tras su muerte en 1991, se descubrió que el espécimen había desaparecido y que posiblemente había sido robado o vendido. ^{[ 26 ]}

El espécimen de Haarlem (TM 6428/29, también conocido como espécimen de Teylers ) fue descubierto en 1855 cerca de Riedenburg , Alemania, y descrito como un Pterodactylus crassipes en 1857 por Meyer. Fue reclasificado en 1970 por John Ostrom y actualmente se encuentra en el Museo Teylers en Haarlem , Países Bajos. Fue el primer espécimen encontrado, pero fue clasificado incorrectamente en su momento. También es uno de los especímenes menos completos, compuesto principalmente por huesos de las extremidades, vértebras cervicales aisladas y costillas. En 2017 fue nombrado como un género separado, Ostromia , considerado más estrechamente relacionado con Anchiornis de China. ^{[ 27 ]}

El espécimen de Eichstätt (JM 2257) fue descubierto en 1951 cerca de Workerszell , Alemania, y descrito por Peter Wellnhofer en 1974. Actualmente se encuentra en el Museo del Jura en Eichstätt, Alemania, es el espécimen más pequeño conocido y tiene la segunda mejor cabeza. ^{[ 28 ]} En 2007, Phil Senter clasificó a Jurapteryx , A. siemensii y A. bavarica como sinónimos menores de A. lithographica , sugiriendo que las características diagnósticas propuestas de estos taxones basadas en diferencias proporcionales y dentales pueden explicarse por la ontogenia. ^{[ 29 ]}

El ejemplar de Solnhofen («Ejemplar sin numerar») fue descubierto en la década de 1970 cerca de Eichstätt, Alemania, y descrito en 1988 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen. Originalmente, un coleccionista aficionado, el mismo alcalde Friedrich Müller que da nombre al museo, lo clasificó como Compsognathus . Es el ejemplar más grande conocido y podría pertenecer a un género y especie distintos, Wellnhoferia grandis . Solo le faltan partes del cuello, la cola, la columna vertebral y la cabeza. ^{[ 30 ]}

El espécimen de Múnich (BSP 1999 I 50, anteriormente conocido como el espécimen de Solenhofer-Aktien-Verein ) fue descubierto el 3 de agosto de 1992 cerca de Langenaltheim y descrito en 1993 por Wellnhofer. Actualmente se encuentra en el Museo Paleontológico de Múnich, al que fue vendido en 1999 por 1,9 millones de marcos alemanes . Lo que inicialmente se creyó que era un esternón óseo resultó ser parte del coracoides , ^{[ 31 ]} pero es posible que también estuviera presente un esternón cartilaginoso . Solo le falta la parte frontal de la cara. Se ha utilizado como base para una especie distinta, A. bavarica , ^{[ 32 ]} pero estudios más recientes sugieren que pertenece a A. siemensii . ^{[ 25 ]}

Un octavo espécimen fragmentario fue descubierto en 1990 en la Formación Mörnsheim más joven en Daiting , Suevia . Por lo tanto, se le conoce como el Espécimen de Daiting , y se conocía desde 1996 solo a partir de un molde, que se mostró brevemente en el Museo de Historia Natural de Bamberg . El original fue adquirido por el paleontólogo Raimund Albertsdörfer en 2009. ^{[ 33 ]} Se exhibió por primera vez junto con otros seis fósiles originales de Archaeopteryx en la Feria de Minerales de Múnich en octubre de 2009. ^{[ 34 ]} El Espécimen de Daiting fue posteriormente denominado Archaeopteryx albersdoerferi por Kundrat et al. (2018). ^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} Tras un largo período en una colección privada cerrada, fue trasladada al Museo de la Evolución en el Parque Safari de Knuthenborg (Dinamarca) en 2022, donde desde entonces ha estado expuesta y también disponible para investigadores. ^{[ 37 ]}^{[ 38 ]}

Otro fósil fragmentario fue hallado en el año 2000. Se encuentra en posesión privada y, desde 2004, en préstamo al Museo Bürgermeister-Müller de Solnhofen, por lo que se le conoce como el Espécimen Bürgermeister-Müller ; el propio instituto lo denomina oficialmente "Ejemplar de las familias Ottman y Steil, Solnhofen". Dado que el fragmento representa los restos de un ala de Archaeopteryx , se le conoce coloquialmente como "ala de pollo". ^{[ 39 ]}

El espécimen de Thermopolis (WDC CSG 100), que permaneció durante mucho tiempo en una colección privada en Suiza, fue descubierto en Baviera y descrito en 2005 por Mayr, Pohl y Peters. Donado al Centro de Dinosaurios de Wyoming en Thermopolis, Wyoming , posee la cabeza y los pies mejor conservados; la mayor parte del cuello y la mandíbula inferior no se han conservado. El espécimen de Thermopolis fue descrito en un artículo de la revista Science del 2 de diciembre de 2005 como "Un espécimen de Archaeopteryx bien conservado con características de terópodo"; muestra que Archaeopteryx carecía de un dedo invertido —una característica universal de las aves— lo que limitaba su capacidad para posarse en ramas e implicaba un estilo de vida terrestre o trepador de troncos. ^{[ 40 ]} Esto se ha interpretado como evidencia de ascendencia terópoda . En 1988, Gregory S. Paul afirmó haber encontrado evidencia de un segundo dedo hiperextensible, ^{[ 41 ]} pero esto no fue verificado ni aceptado por otros científicos hasta que se describió el espécimen de Thermopolis. "Hasta ahora, se pensaba que esta característica pertenecía solo a los parientes cercanos de la especie, los deinonicosaurios". ^{[ 18 ]} El espécimen de Thermopolis fue asignado a Archaeopteryx siemensii en 2007. ^{[ 25 ]} Se considera que el espécimen representa los restos de Archaeopteryx más completos y mejor conservados hasta la fecha. ^{[ 25 ]}

El descubrimiento de un undécimo espécimen se anunció en 2011; fue descrito en 2014. Es uno de los especímenes más completos, pero le falta gran parte del cráneo y una extremidad anterior. Es de propiedad privada y aún no se le ha dado un nombre. ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]} Paleontólogos de la LMU de Múnich estudiaron el espécimen, que reveló características del plumaje previamente desconocidas, como plumas en las patas superiores e inferiores y el metatarso , y la única punta de la cola conservada. ^{[ 44 ]}^{[ 45 ]}

Un duodécimo ejemplar fue descubierto por un coleccionista aficionado en 2010 en la cantera de Schamhaupten, pero el hallazgo no se anunció hasta febrero de 2014. ^{[ 46 ]} Fue descrito científicamente en 2018. Representa un esqueleto completo y mayormente articulado con cráneo. Es el único ejemplar que carece de plumas conservadas. Procede de la Formación Painten y es algo más antiguo que los demás ejemplares. ^{[ 47 ]}

Un decimotercer espécimen, SMNK-PAL 10,000 , fue publicado en enero de 2025, procedente de la Formación Mörnsheim . Conserva la extremidad anterior derecha, el hombro y fragmentos de las demás extremidades, con varias características del hombro y la extremidad anterior que se asemejan más a Archaeopteryx que a cualquier otro avialano dentro de la Formación Mörnsheim. Sin embargo, debido a la naturaleza fragmentaria de este espécimen, no puede asignarse a una especie específica dentro de Archaeopteryx . ^{[ 48 ]}

La existencia de un decimocuarto espécimen (el espécimen de Chicago ) fue anunciada informalmente por primera vez en 2024 por el Field Museum de Chicago, EE. UU. Uno de los dos especímenes en una institución fuera de Europa, el espécimen fue identificado originalmente en una colección privada en Suiza y había sido adquirido por estos coleccionistas en 1990, antes de la prohibición alemana de 2015 sobre la exportación de especímenes de Archaeopteryx . El espécimen fue adquirido por el Field Museum en 2022 y se exhibió al público en 2024 después de dos años de preparación. ^{[ 49 ]}^{[ 50 ]} En 2025, la paleornitóloga Jingmai O'Connor y sus colegas publicaron oficialmente un estudio que describe este decimocuarto espécimen, informando sobre las primeras terciarias conocidas (plumas de vuelo secundarias internas especializadas) y otras características novedosas en Archaeopteryx . ^{[ 14 ]}

Autenticidad

A partir de 1985, un grupo de aficionados, entre los que se encontraban el astrónomo Fred Hoyle y el físico Lee Spetner , publicó una serie de artículos en los que afirmaba que las plumas de los especímenes de Archaeopteryx de Berlín y Londres habían sido falsificadas. ^{[ 51 ]}^{[ 52 ]}^{[ 53 ]}^{[ 54 ]} Sus afirmaciones fueron refutadas por Alan J. Charig y otros en el Museo de Historia Natural de Londres . ^{[ 55 ]} La mayor parte de su supuesta evidencia de falsificación se basaba en el desconocimiento de los procesos de litificación ; por ejemplo, propusieron que, basándose en la diferencia de textura asociada a las plumas, las impresiones de las plumas se aplicaron a una fina capa de cemento , ^{[ 52 ]} sin darse cuenta de que las propias plumas habrían causado una diferencia de textura. ^{[ 55 ]} También malinterpretaron los fósiles, afirmando que la cola fue falsificada como una sola pluma grande, ^{[ 52 ]} cuando visiblemente no es así. ^{[ 55 ]} Además, afirmaron que los demás especímenes de Archaeopteryx conocidos en ese momento no tenían plumas, ^{[ 51 ]}^{[ 52 ]} lo cual es incorrecto; los especímenes de Maxberg y Eichstätt tienen plumas evidentes. ^{[ 55 ]}

También expresaron incredulidad de que las losas se partieran tan suavemente, o que una mitad de una losa que contenía fósiles tuviera buena conservación, pero no la contralosa . ^{[ 51 ]}^{[ 53 ]} Estas son propiedades comunes de los fósiles de Solnhofen, porque los animales muertos caían sobre superficies endurecidas, que formaban un plano natural para que las futuras losas se partieran a lo largo y dejaban la mayor parte del fósil en un lado y poco en el otro. ^{[ 55 ]}

Finalmente, los motivos que sugirieron para la falsificación no son sólidos y son contradictorios; uno es que Richard Owen quería falsificar pruebas en apoyo de la teoría de la evolución de Charles Darwin, lo cual es improbable dadas las opiniones de Owen sobre Darwin y su teoría. El otro es que Owen quería tenderle una trampa a Darwin, con la esperanza de que este último respaldara los fósiles para que Owen pudiera desacreditarlo con la falsificación; esto es improbable porque Owen escribió un artículo detallado sobre el espécimen de Londres, por lo que tal acción sin duda resultaría contraproducente. ^{[ 56 ]}

Charig et al. señalaron la presencia de grietas finas en las placas que atravesaban tanto las impresiones de roca como las fósiles, y el crecimiento mineral sobre las placas que había ocurrido antes del descubrimiento y la preparación, como evidencia de que las plumas eran originales. ^{[ 55 ]} Spetner et al. luego intentaron demostrar que las grietas se habrían propagado naturalmente a través de su postulada capa de cemento, ^{[ 57 ]} pero descuidaron el hecho de que las grietas eran antiguas y se habían rellenado con calcita , y por lo tanto no pudieron propagarse. ^{[ 56 ]} También intentaron demostrar la presencia de cemento en el espécimen de Londres mediante espectroscopia de rayos X , y encontraron algo que no era roca; ^{[ 57 ]} tampoco era cemento, y es muy probablemente un fragmento de caucho de silicona que quedó cuando se hicieron los moldes del espécimen. ^{[ 56 ]} Sus sugerencias no han sido tomadas en serio por los paleontólogos, ya que su evidencia se basaba en gran medida en malentendidos de la geología, y nunca discutieron los otros especímenes con plumas, cuyo número ha aumentado desde entonces. Charig et al. informaron una decoloración: una banda oscura entre dos capas de piedra caliza; dicen que es producto de la sedimentación. ^{[ 55 ]} Es natural que la piedra caliza adquiera el color de su entorno y la mayoría de las piedras calizas están coloreadas (si no tienen bandas de color) en cierto grado, por lo que la oscuridad se atribuyó a tales impurezas. ^{[ 58 ]} También mencionan que la ausencia total de burbujas de aire en las losas de roca es una prueba más de que el espécimen es auténtico. ^{[ 55 ]}

Descripción

El Archaeopteryx medía entre 25 y 50 cm de largo y entre 25 y 60 cm de envergadura. — Ejemplares comparados con un ser humano en escala

La mayoría de los especímenes de Archaeopteryx que se han descubierto provienen de la caliza de Solnhofen en Baviera, al sur de Alemania, que es un Lagerstätte , una formación geológica rara y notable conocida por sus fósiles superbamente detallados depositados durante la etapa Titoniense temprana del período Jurásico, ^{[ 59 ]} aproximadamente 150,8–148,5 millones de años atrás. ^{[ 60 ]}

El Archaeopteryx tenía aproximadamente el tamaño de un cuervo , ^{[ 6 ]} con alas anchas que eran redondeadas en los extremos y una cola larga en comparación con la longitud de su cuerpo. Podía alcanzar hasta 50 centímetros (1 pie 8 pulgadas) de longitud corporal y 70 centímetros (2 pies 4 pulgadas) de envergadura , con una masa estimada de 500 a 1000 gramos (18 a 35 onzas) . ^[⁶^]^[⁶¹^] Las plumas del Archaeopteryx , aunque menos documentadas que sus otras características, eran muy similares en estructura a las plumas de las aves modernas. ^[⁵⁹^] A pesar de la presencia de numerosas características aviares, ^[⁶²^] el Archaeopteryx tenía muchas características de dinosaurios terópodos no aviares . A diferencia de las aves modernas, el Archaeopteryx tenía dientes pequeños, ^[⁵⁹^] así como una cola larga y ósea, características que el Archaeopteryx compartía con otros dinosaurios de la época. ^[⁶³^]

Debido a que presenta características comunes tanto a las aves como a los dinosaurios no aviares, el Archaeopteryx ha sido considerado a menudo un vínculo entre ellos. ^{[ 59 ]} En la década de 1970, John Ostrom , siguiendo el ejemplo de Thomas Henry Huxley en 1868, argumentó que las aves evolucionaron dentro de los dinosaurios terópodos y el Archaeopteryx fue una pieza clave de evidencia para este argumento; tenía varias características aviares, como una fúrcula, plumas de vuelo, alas y un primer dedo parcialmente invertido junto con características de dinosaurios y terópodos. Por ejemplo, tiene un largo proceso ascendente del hueso del tobillo , placas interdentales , un proceso obturador del isquion y largos chevrones en la cola. En particular, Ostrom descubrió que el Archaeopteryx era notablemente similar a la familia de terópodos Dromaeosauridae . ^{[ 64 ]}^{[ 65 ]}^{[ 66 ]}^{[ 67 ]}

El Archaeopteryx tenía tres dedos separados en cada pata delantera, cada uno terminando en una "garra". Pocas aves poseen tales características. Algunas aves, como los patos , los cisnes , las jacanas ( Jacana sp.) y el hoacín ( Opisthocomus hoazin ), las tienen ocultas bajo las plumas de sus patas. ^{[ 68 ]}

Plumaje

Los especímenes de Archaeopteryx eran notables por sus plumas de vuelo bien desarrolladas . Eran marcadamente asimétricas y mostraban la estructura de las plumas de vuelo de las aves modernas, con barbas que se estabilizaban mediante una disposición de bárbula - barbilla - barbicela . ^{[ 69 ]} Las plumas de la cola eran menos asimétricas, también en consonancia con la situación de las aves modernas y también tenían barbas firmes. El pulgar aún no tenía un mechón de plumas rígidas que se pudiera mover por separado .

El plumaje corporal de Archaeopteryx está menos documentado y solo se ha investigado adecuadamente en el espécimen de Berlín , que se conserva en buen estado . Por lo tanto, dado que parece haber más de una especie involucrada, la investigación sobre las plumas del espécimen de Berlín no necesariamente se aplica al resto de las especies de Archaeopteryx . En el espécimen de Berlín, hay "pantalones" de plumas bien desarrolladas en las patas; algunas de estas plumas parecen tener una estructura básica de pluma de contorno, pero están algo descompuestas (carecen de barbicelos como en las ratites ). ^{[ 70 ]} En parte son firmes y, por lo tanto, capaces de soportar el vuelo. ^{[ 71 ]}

Se encuentra una zona de plumas pennáceas a lo largo de su espalda, bastante similar a las plumas de contorno del plumaje corporal de las aves modernas por su simetría y firmeza, aunque no tan rígida como las plumas relacionadas con el vuelo. Aparte de eso, los restos de plumas en el espécimen de Berlín se limitan a una especie de "proto plumón " no muy diferente al encontrado en el dinosaurio Sinosauropteryx : descompuesto y esponjoso, y posiblemente incluso con una apariencia más parecida a la de pelo que a la de plumas en vida (aunque no en su estructura microscópica). Estos restos se encuentran en el resto del cuerpo —aunque algunas plumas no se fosilizaron y otras se borraron durante la preparación, dejando zonas sin plumas en los especímenes— y en la parte inferior del cuello. ^{[ 70 ]}

No hay indicios de plumaje en la parte superior del cuello y la cabeza. Si bien es posible que estuvieran desnudos, esto podría ser un artefacto de la preservación. Parece que la mayoría de los especímenes de Archaeopteryx quedaron incrustados en sedimentos anóxicos después de flotar boca arriba durante un tiempo en el mar; la cabeza, el cuello y la cola generalmente están doblados hacia abajo, lo que sugiere que los especímenes habían comenzado a descomponerse cuando quedaron incrustados, con los tendones y músculos relajándose de tal manera que se logró la forma característica ( posición de muerte ) de los especímenes fósiles. ^{[ 72 ]} Esto significaría que la piel ya estaba blanda y suelta, lo cual se ve reforzado por el hecho de que en algunos especímenes las plumas de vuelo comenzaban a desprenderse en el momento de la incrustación en el sedimento. Por lo tanto, se plantea la hipótesis de que los especímenes pertinentes se movieron a lo largo del lecho marino en aguas poco profundas durante algún tiempo antes del entierro, desprendiéndose las plumas de la cabeza y la parte superior del cuello, mientras que las plumas de la cola, más firmemente adheridas, permanecieron. ^{[ 24 ]}

Coloración

En 2011, el estudiante de posgrado Ryan Carney y sus colegas realizaron el primer estudio de color en un espécimen de Archaeopteryx . ^{[ 73 ]} Utilizando tecnología de microscopía electrónica de barrido y análisis de rayos X de energía dispersiva , el equipo pudo detectar la estructura de los melanosomas en el espécimen de pluma aislada descrito en 1861. Las mediciones resultantes se compararon con las de 87 especies de aves modernas, y se calculó el color original con una probabilidad del 95 % de ser negro. Se determinó que la pluma era completamente negra, con una pigmentación más densa en la punta distal. La pluma estudiada era muy probablemente una cobertera dorsal , que habría cubierto parcialmente las plumas primarias de las alas. El estudio no significa que el Archaeopteryx fuera completamente negro, sino que sugiere que tenía cierta coloración negra que incluía las coberteras. Carney señaló que esto es consistente con lo que se sabe sobre las características de vuelo modernas, ya que los melanosomas negros tienen propiedades estructurales que fortalecen las plumas para el vuelo. ^{[ 74 ]} En un estudio de 2013 publicado en el Journal of Analytical Atomic Spectrometry , nuevos análisis de las plumas del Archaeopteryx revelaron que el animal pudo haber tenido un plumaje complejo de colores claros y oscuros, con una pigmentación más densa en las puntas distales y las barbas externas. ^[⁷⁵^] Este análisis de la distribución del color se basó principalmente en la distribución del sulfato dentro del fósil. Un autor del estudio anterior sobre el color del Archaeopteryx argumentó en contra de la interpretación de tales biomarcadores como un indicador de eumelanina en el espécimen completo de Archaeopteryx . ^[⁷⁶^] Carney y otros colegas también argumentaron en contra de la interpretación del estudio de 2013 sobre el sulfato y los metales traza, ^[⁷⁷^]^[⁷⁸^] y en un estudio de 2020 publicado en Scientific Reports demostraron que la pluma cobertera aislada era completamente negra mate (en contraposición a blanca y negra, o iridiscente) y que los patrones de plumaje restantes de Archaeopteryx siguen siendo desconocidos. ^[¹³^]

Clasificación

Actualmente, los fósiles del género Archaeopteryx suelen asignarse a una o dos especies, A. lithographica y A. siemensii , pero su historia taxonómica es compleja. Se han publicado diez nombres para el puñado de especímenes. Según la interpretación actual, el nombre A. lithographica se refería únicamente a la pluma descrita por Meyer . En 1954, Gavin de Beer concluyó que el espécimen de Londres era el holotipo . En 1960, Swinton propuso que el nombre Archaeopteryx lithographica se incluyera en la lista oficial de géneros, invalidando así los nombres alternativos Griphosaurus y Griphornis . ^{[ 79 ]} La ICZN , aceptando implícitamente el punto de vista de De Beer, suprimió la plétora de nombres alternativos propuestos inicialmente para los primeros especímenes de esqueletos, ^{[ 80 ]} que resultaron principalmente de la agria disputa entre Meyer y su oponente Johann Andreas Wagner (cuyo Griphosaurus problematicus —'lagarto enigmático problemático'— era una burla virulenta al Archaeopteryx de Meyer ). ^{[ 81 ]} Además, en 1977, la Comisión dictaminó que el primer nombre de especie del espécimen de Haarlem, crassipes , descrito por Meyer como un pterosaurio antes de que se comprendiera su verdadera naturaleza, no debía tener preferencia sobre lithographica en los casos en que los científicos consideraran que representaban la misma especie. ^{[ 9 ]}^{[ 82 ]}

Se ha observado que la pluma, el primer espécimen de Archaeopteryx descrito, no se corresponde bien con las plumas de vuelo de Archaeopteryx . Ciertamente es una pluma de vuelo de una especie contemporánea, pero su tamaño y proporciones indican que podría pertenecer a otra especie más pequeña de terópodo con plumas , de la cual solo se conoce esta pluma hasta el momento. ^{[ 11 ]} Dado que la pluma había sido designada como espécimen tipo , el nombre Archaeopteryx ya no debería aplicarse a los esqueletos, lo que generó una importante confusión nomenclatural . En 2007, dos grupos de científicos solicitaron al ICZN que el espécimen de Londres fuera explícitamente designado como tipo, convirtiéndolo en el nuevo espécimen holotipo o neotipo . ^{[ 83 ]} Esta sugerencia fue aceptada por el ICZN después de cuatro años de debate, y el espécimen de Londres fue designado como neotipo el 3 de octubre de 2011. ^{[ 84 ]}

A continuación se muestra un cladograma publicado en 2013 por Godefroit et al. ^{[ 4 ]}

Especies

Se ha argumentado que todos los especímenes pertenecen a la misma especie, A. lithographica . ^{[ 85 ]} Existen diferencias entre los especímenes, y si bien algunos investigadores consideran que estas se deben a las diferentes edades de los especímenes, algunas pueden estar relacionadas con la diversidad real de especies. En particular, los especímenes de Múnich, Eichstätt, Solnhofen y Thermopolis difieren de los especímenes de Londres, Berlín y Haarlem por ser más pequeños o mucho más grandes, tener diferentes proporciones de dedos, tener hocicos más delgados con dientes que apuntan hacia adelante y la posible presencia de un esternón . Debido a estas diferencias, a la mayoría de los especímenes individuales se les ha asignado su propio nombre de especie en algún momento. El espécimen de Berlín ha sido designado como Archaeornis siemensii , el espécimen de Eichstätt como Jurapteryx recurva , el espécimen de Múnich como Archaeopteryx bavarica y el espécimen de Solnhofen como Wellnhoferia grandis . ^{[ 24 ]}

En 2007, una revisión de todos los especímenes bien conservados, incluido el espécimen de Thermopolis, recientemente descubierto, concluyó que se podían sustentar dos especies distintas de Archaeopteryx : A. lithographica (que comprende al menos los especímenes de Londres y Solnhofen) y A. siemensii (que comprende al menos los especímenes de Berlín, Múnich y Thermopolis). Las dos especies se distinguen principalmente por los grandes tubérculos flexores en las garras de los pies de A. lithographica (las garras de los especímenes de A. siemensii son relativamente simples y rectas). A. lithographica también tenía una porción constreñida de la corona en algunos dientes y un metatarso más robusto. Una supuesta especie adicional, Wellnhoferia grandis (basada en el espécimen de Solnhofen), parece ser indistinguible de A. lithographica excepto por su mayor tamaño. ^{[ 25 ]}

Sinónimos

Si se proporcionan dos nombres, el primero indica quién describió originalmente la "especie", y el segundo, el autor en quien se basa la combinación de nombres. Como siempre en la nomenclatura zoológica , colocar el nombre del autor entre paréntesis indica que el taxón fue descrito originalmente en un género diferente.

Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [nombre conservado]
- Archaeopterix lithographica Anón., 1861 [ lapsus ]
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- Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [nombre rechazado en 1961 según la Opinión 607 de la ICZN]
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- Archaeopteryx recurva Howgate, 1984
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Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
- Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917 ^{[ 25 ]}
- Archaeopteryx bavarica Wellnhofer, 1993

"Archaeopteryx" vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) es un nomen nudum para lo que parece ser un pterosaurio no descrito.

Posición filogenética

La paleontología moderna a menudo ha clasificado al Archaeopteryx como el ave más primitiva. Sin embargo, no se cree que sea un verdadero ancestro de las aves modernas, sino más bien un pariente cercano de ese ancestro. ^{[ 86 ]} No obstante, el Archaeopteryx se ha utilizado a menudo como modelo del verdadero ave ancestral. Varios autores lo han hecho. ^{[ 87 ]} Lowe (1935) ^{[ 88 ]} y Thulborn (1984) ^{[ 89 ]} cuestionaron si el Archaeopteryx fue realmente la primera ave. Sugirieron que el Archaeopteryx era un dinosaurio que no estaba más estrechamente relacionado con las aves que otros grupos de dinosaurios. Kurzanov (1987) sugirió que era más probable que Avimimus fuera el ancestro de todas las aves que el Archaeopteryx . ^{[ 90 ]} Barsbold (1983) ^{[ 91 ]} y Zweers y Van den Berge (1997) ^{[ 92 ]} observaron que muchos linajes de maniraptores son extremadamente parecidos a las aves, y sugirieron que diferentes grupos de aves pueden haber descendido de diferentes ancestros dinosaurios.

El descubrimiento de Xiaotingia, estrechamente relacionada , en 2011, condujo a nuevos análisis filogenéticos que sugirieron que Archaeopteryx es un deinonicosaurio en lugar de un avialano y, por lo tanto, no un "ave" según la mayoría de los usos comunes de ese término. ^{[ 3 ]} Poco después se publicó un análisis más exhaustivo para probar esta hipótesis, pero no llegó al mismo resultado; encontró a Archaeopteryx en su posición tradicional en la base de Avialae , mientras que Xiaotingia fue recuperada como un dromaeosáurido o troodóntido basal. Los autores del estudio de seguimiento señalaron que aún existen incertidumbres y que puede que no sea posible afirmar con seguridad si Archaeopteryx es o no miembro de Avialae, a menos que se encuentren nuevos y mejores especímenes de especies relevantes. ^{[ 93 ]}

Los estudios filogenéticos realizados por Senter et al. (2012) y Turner, Makovicky y Norell (2012) también encontraron que Archaeopteryx está más estrechamente relacionado con las aves vivas que con los dromaeosáuridos y troodóntidos. ^{[ 94 ]}^{[ 95 ]} Por otro lado, Godefroit et al. (2013) recuperaron a Archaeopteryx como más estrechamente relacionado con los dromaeosáuridos y troodóntidos en el análisis incluido en su descripción de Eosinopteryx brevipenna . Los autores utilizaron una versión modificada de la matriz del estudio que describe a Xiaotingia , agregando Jinfengopteryx elegans y Eosinopteryx brevipenna , así como cuatro caracteres adicionales relacionados con el desarrollo del plumaje. A diferencia del análisis de la descripción de Xiaotingia , el análisis realizado por Godefroit, et al. No se encontró que Archaeopteryx estuviera relacionado de manera particularmente cercana con Anchiornis y Xiaotingia , que en cambio fueron recuperados como troodóntidos basales. ^{[ 96 ]}

Agnolín y Novas (2013) encontraron que Archaeopteryx y (posiblemente sinónimos) Wellnhoferia forman un clado hermano del linaje que incluye a Jeholornis y Pygostylia, con Microraptoria , Unenlagiinae y el clado que contiene a Anchiornis y Xiaotingia siendo sucesivamente grupos externos más cercanos a los Avialae (definidos por los autores como el clado que proviene del último ancestro común de Archaeopteryx y Aves). ^{[ 97 ]} Otro estudio filogenético de Godefroit, et al., utilizando una matriz más inclusiva que la del análisis en la descripción de Eosinopteryx brevipenna , también encontró que Archaeopteryx es un miembro de Avialae (definido por los autores como el clado más inclusivo que contiene a Passer domesticus , pero no a Dromaeosaurus albertensis o Troodon formosus ). Se encontró que Archaeopteryx forma un grupo basal dentro de Avialae junto con Xiaotingia , Anchiornis y Aurornis . En comparación con Archaeopteryx , se encontró que Xiaotingia está más estrechamente relacionada con las aves actuales, mientras que Anchiornis y Aurornis están más distantemente emparentadas. ^{[ 4 ]}

Hu et al. (2018), ^{[ 98 ]} Wang et al. (2018) ^{[ 99 ]} y Hartman et al. (2019) ^{[ 100 ]} encontraron que Archaeopteryx era un deinonicosaurio en lugar de un avialano. Más específicamente, este y taxones estrechamente relacionados fueron considerados deinonicosaurios basales, con dromaeosáuridos y troodóntidos formando juntos un linaje paralelo dentro del grupo. Debido a que Hartman et al. encontraron a Archaeopteryx aislado en un grupo de deinonicosaurios no voladores (también considerados " anchiornítidos "), consideraron altamente probable que este animal evolucionara el vuelo independientemente de los ancestros de las aves (y de Microraptor e Yi ). El siguiente cladograma ilustra su hipótesis con respecto a la posición de Archaeopteryx :

Sin embargo, los autores encontraron que la posibilidad de que el Archaeopteryx fuera un avialano era solo ligeramente menos probable que esta hipótesis, y tan probable como que Archaeopterygidae y Troodontidae fueran clados hermanos. ^{[ 100 ]}

Paleobiología

Vuelo

Fotografía de 1880 del ejemplar de Berlín, que muestra las plumas de las patas que fueron retiradas posteriormente durante su preparación.

Al igual que en las alas de las aves modernas, las plumas de vuelo del Archaeopteryx eran algo asimétricas y las de la cola bastante anchas. Esto implica que las alas y la cola se utilizaban para generar sustentación, pero no está claro si el Archaeopteryx era capaz de volar batiendo las alas o simplemente planeaba. La ausencia de un esternón óseo sugiere que el Archaeopteryx no era un volador muy fuerte, pero los músculos de vuelo podrían haberse unido a la gruesa fúrcula en forma de bumerán, a los coracoides en forma de placa o, quizás, a un esternón cartilaginoso . La orientación lateral de la articulación glenoidea (del hombro) entre la escápula , el coracoides y el húmero —en lugar de la disposición en ángulo dorsal que se encuentra en las aves modernas— puede indicar que el Archaeopteryx era incapaz de levantar las alas por encima de la espalda, requisito para el movimiento ascendente del vuelo batiendo en las aves modernas. Según un estudio de Philip Senter de 2006, el Archaeopteryx era incapaz de usar el vuelo con aleteo como las aves modernas, pero bien pudo haber utilizado una técnica de planeo asistida por aleteo solo con el movimiento descendente. ^[¹⁰¹^] Sin embargo, un estudio más reciente resuelve este problema al sugerir una configuración diferente del movimiento de vuelo para los terópodos voladores no aviares. ^[³⁹^]

Las alas del Archaeopteryx eran relativamente grandes, lo que habría resultado en una baja velocidad de pérdida y un radio de giro reducido . La forma corta y redondeada de las alas habría aumentado la resistencia aerodinámica, pero también podría haber mejorado su capacidad para volar a través de entornos con vegetación densa, como árboles y arbustos (formas de alas similares se observan en aves que vuelan a través de árboles y arbustos, como cuervos y faisanes ). La presencia de "alas posteriores", plumas de vuelo asimétricas que se originan en las patas, similares a las que se observan en dromeosáuridos como Microraptor , también habría contribuido a la movilidad aérea del Archaeopteryx . El primer estudio detallado de las alas posteriores realizado por Longrich en 2006 sugirió que las estructuras formaban hasta el 12% del perfil aerodinámico total . Esto habría reducido la velocidad de pérdida hasta en un 6% y el radio de giro hasta en un 12%. ^{[ 71 ]}

Las plumas del Archaeopteryx eran asimétricas. Esto se ha interpretado como evidencia de que era un ave voladora, ya que las aves no voladoras tienden a tener plumas simétricas. Algunos científicos, entre ellos Thomson y Speakman, han cuestionado esta interpretación. Estudiaron más de 70 familias de aves vivas y descubrieron que algunas especies no voladoras presentan cierto grado de asimetría en sus plumas, y que las plumas del Archaeopteryx se encuentran dentro de este rango. ^{[ 102 ]} El grado de asimetría observado en el Archaeopteryx es más típico de las aves de vuelo lento que de las aves no voladoras. ^{[ 103 ]}

En 2010, Robert L. Nudds y Gareth J. Dyke publicaron en la revista Science un artículo en el que analizaron los raquis de las plumas primarias de Confuciusornis y Archaeopteryx . El análisis sugirió que los raquis de estos dos géneros eran más delgados y débiles que los de las aves modernas en relación con la masa corporal. Los autores determinaron que Archaeopteryx y Confuciusornis no podían usar el vuelo batiente. ^{[ 104 ]} Este estudio fue criticado por Philip J. Currie y Luis Chiappe. Chiappe sugirió que es difícil medir los raquis de las plumas fosilizadas, y Currie especuló que Archaeopteryx y Confuciusornis debían haber podido volar en cierta medida, ya que sus fósiles se conservan en lo que se cree que fueron sedimentos marinos o lacustres, lo que sugiere que debían haber podido volar sobre aguas profundas. ^{[ 105 ]} Gregory Paul también discrepó del estudio, argumentando en una respuesta de 2010 que Nudds y Dyke habían sobreestimado las masas de estas aves primitivas, y que estimaciones de masa más precisas permitían el vuelo propulsado incluso con raquis relativamente estrechos. Nudds y Dyke habían asumido una masa de 250 g (8.8 oz) para el espécimen de Múnich Archaeopteryx , un juvenil joven, basándose en estimaciones de masa publicadas de especímenes más grandes. Paul argumentó que una estimación de masa corporal más razonable para el espécimen de Múnich es de aproximadamente 140 g (4.9 oz) . Paul también criticó las mediciones de los raquis mismos, señalando que las plumas en el espécimen de Múnich están mal conservadas. Nudds y Dyke informaron un diámetro de 0.75 mm (0.03 in) para la pluma primaria más larga, que Paul no pudo confirmar utilizando fotografías. Paul midió algunas de las plumas primarias internas y encontró raquis de 1,25–1,4 mm (0,049–0,055 pulgadas) de ancho. ^[¹⁰⁶^] A pesar de estas críticas, Nudds y Dyke mantuvieron sus conclusiones originales. Afirmaron que la declaración de Paul, de que un Archaeopteryx adulto habría sido mejor volador que el espécimen juvenil de Múnich, era dudosa. Esto, razonaron, requeriría un raquis aún más grueso, para lo cual aún no se ha presentado evidencia. ^[¹⁰⁷^] Otra posibilidad es que no hubieran alcanzado el vuelo verdadero, sino que usaran sus alas como ayuda para obtener sustentación adicional mientras corrían sobre el agua, al estilo del lagarto basilisco. , lo que podría explicar su presencia en depósitos lacustres y marinos (véase Origen del vuelo de las aves ). ^{[ 108 ]}^{[ 109 ]}

En 2004, científicos que analizaron una tomografía computarizada detallada del cráneo del Archaeopteryx de Londres concluyeron que su cerebro era significativamente más grande que el de la mayoría de los dinosaurios, lo que indicaba que poseía el tamaño cerebral necesario para volar. La anatomía cerebral general se reconstruyó utilizando la tomografía. La reconstrucción mostró que las regiones asociadas con la visión ocupaban casi un tercio del cerebro. Otras áreas bien desarrolladas involucraban la audición y la coordinación muscular. ^{[ 110 ]} La tomografía del cráneo también reveló la estructura de su oído interno. La estructura se asemeja más a la de las aves modernas que al oído interno de los reptiles no aviares. Estas características en conjunto sugieren que el Archaeopteryx tenía el agudo sentido del oído, el equilibrio, la percepción espacial y la coordinación necesarios para volar. ^{[ 111 ]} Archaeopteryx tenía una relación cerebro-volumen cerebral del 78% de la de las aves modernas en comparación con dinosaurios no celurosaurios como Carcharodontosaurus o Allosaurus , que tenían una anatomía del cerebro y el oído interno similar a la de un cocodrilo. ^{[ 112 ]} Investigaciones más recientes muestran que, si bien el cerebro de Archaeopteryx era más complejo que el de terópodos más primitivos, tenía un volumen cerebral más generalizado entre los dinosaurios Maniraptora , incluso menor que el de otros dinosaurios no aviares en varios casos, lo que indica que el desarrollo neurológico necesario para el vuelo ya era un rasgo común en el clado manirraptora. ^{[ 113 ]}

Estudios recientes sobre la geometría de las bárbulas de las plumas de vuelo revelan que las aves modernas poseen un ángulo de bárbula mayor en el pelo posterior de la pluma, mientras que el Archaeopteryx carece de este gran ángulo de bárbula, lo que indica capacidades de vuelo potencialmente débiles. ^{[ 114 ]}

El Archaeopteryx sigue desempeñando un papel importante en los debates científicos sobre el origen y la evolución de las aves. Algunos científicos lo consideran un animal trepador semi-arbóreo, siguiendo la idea de que las aves evolucionaron a partir de planeadores arborícolas (la hipótesis de "árboles abajo" para la evolución del vuelo propuesta por O. C. Marsh ). Otros científicos consideran que el Archaeopteryx corría rápidamente por el suelo, apoyando la idea de que las aves evolucionaron el vuelo corriendo (la hipótesis de "tierra arriba" propuesta por Samuel Wendell Williston ). Otros sugieren que el Archaeopteryx podría haber estado acostumbrado tanto a los árboles como al suelo, como los cuervos modernos, y esta última visión es la que actualmente se considera mejor respaldada por caracteres morfológicos. En definitiva, parece que la especie no estaba particularmente especializada para correr por el suelo ni para posarse. Un escenario descrito por Elżanowski en 2002 sugería que el Archaeopteryx utilizaba sus alas principalmente para escapar de los depredadores mediante planeos intercalados con movimientos descendentes poco profundos para alcanzar perchas cada vez más altas, y alternativamente, para cubrir distancias más largas (principalmente) planeando desde acantilados o copas de árboles. ^{[ 24 ]}

En marzo de 2018, los científicos informaron que Archaeopteryx probablemente era capaz de un ciclo de aleteo de vuelo morfológicamente más cercano al movimiento de agarre de los maniraptores y distinto del de las aves modernas . ^{[ 39 ]}^{[ 115 ]} Este estudio sobre la histología ósea de Archaeopteryx identificó adaptaciones biomecánicas y fisiológicas exhibidas por aves voladoras modernas que realizan aleteos intermitentes, como los faisanes y otros voladores explosivos.

Algunos investigadores sugirieron que las vainas de las plumas del Archaeopteryx muestran una estrategia de muda de centro a exterior, relacionada con el vuelo, similar a la de las aves modernas. Dado que era un volador débil, esto habría sido extremadamente ventajoso para preservar su máximo rendimiento de vuelo. ^{[ 116 ]} Kiat y sus colegas reinterpretaron esta supuesta evidencia de muda como problemática y, en el mejor de los casos, equívoca, y consideraron que estas estructuras probablemente representan las huellas de los calami de las plumas completamente desarrolladas, ^{[ 117 ]} aunque los autores originales mantuvieron su conclusión. ^{[ 118 ]}

Un estudio de 2026 basado en tomografía computarizada del espécimen de Archaeopteryx de Chicago informó correlaciones de tejidos blandos similares a las de las aves en el aparato de alimentación, incluyendo estructuras interpretadas como papilas orales y elementos de una lengua móvil, lo que sugiere similitudes con las adaptaciones de alimentación observadas en las aves modernas. ^{[ 119 ]}^{[ 120 ]}

Crecimiento

Un estudio histológico realizado por Erickson, Norell, Zhongue y otros en 2009 estimó que Archaeopteryx crecía relativamente lento en comparación con las aves modernas, presumiblemente porque las porciones más externas de los huesos de Archaeopteryx parecen estar poco vascularizadas; ^{[ 6 ]} en los vertebrados vivos, el hueso poco vascularizado se correlaciona con una tasa de crecimiento lenta. También asumen que todos los esqueletos conocidos de Archaeopteryx provienen de especímenes juveniles. Debido a que los huesos de Archaeopteryx no pudieron ser seccionados histológicamente en un análisis esqueletocronológico ( anillo de crecimiento ) formal, Erickson y colegas utilizaron la vascularización ósea (porosidad) para estimar la tasa de crecimiento óseo. Asumieron que el hueso poco vascularizado crece a tasas similares en todas las aves y en Archaeopteryx . El hueso poco vascularizado de Archaeopteryx podría haber crecido tan lentamente como el de un ánade real (2,5 micrómetros por día) o tan rápido como el de un avestruz (4,2 micrómetros por día). Utilizando este rango de tasas de crecimiento óseo, calcularon cuánto tiempo tomaría "crecer" cada espécimen de Archaeopteryx hasta el tamaño observado; podría haber tomado al menos 970 días (había 375 días en un año del Jurásico Tardío) para alcanzar un tamaño adulto de 0,8–1 kg (1,8–2,2 lb) . El estudio también encontró que los avialanos Jeholornis y Sapeornis crecieron relativamente lento, al igual que el dromaeosáurido Mahakala . Los avialanos Confuciusornis e Ichthyornis crecieron relativamente rápido, siguiendo una tendencia de crecimiento similar a la de las aves modernas. ^[¹²¹^] Una de las pocas aves modernas que exhiben un crecimiento lento es el kiwi no volador , y los autores especularon que Archaeopteryx y el kiwi tenían una tasa metabólica basal similar . ^[⁶^]

Patrones de actividad diaria

Las comparaciones entre los anillos esclerales del Archaeopteryx y las aves y reptiles modernos indican que pudo haber sido diurno , similar a la mayoría de las aves modernas. ^{[ 122 ]}

Paleoecología

La riqueza y diversidad de las calizas de Solnhofen, donde se han encontrado todos los ejemplares de Archaeopteryx, han arrojado luz sobre una antigua Baviera jurásica sorprendentemente diferente de la actual. La latitud era similar a la de Florida , aunque el clima probablemente era más seco, como lo demuestran los fósiles de plantas con adaptaciones a condiciones áridas y la ausencia de sedimentos terrestres característicos de los ríos. La evidencia de plantas, aunque escasa, incluye cícadas y coníferas, mientras que entre los animales encontrados se incluyen numerosos insectos, pequeños lagartos, pterosaurios y Compsognathus . ^{[ 17 ]}

La excelente conservación de los fósiles de Archaeopteryx y otros fósiles terrestres encontrados en Solnhofen indica que no se desplazaron mucho antes de conservarse. ^{[ 123 ]} Por lo tanto, es probable que los especímenes de Archaeopteryx encontrados vivieran en las islas bajas que rodean la laguna de Solnhofen en lugar de ser cadáveres que llegaron a la deriva desde más lejos. Los esqueletos de Archaeopteryx son considerablemente menos numerosos en los depósitos de Solnhofen que los de pterosaurios, de los cuales se han encontrado siete géneros. ^{[ 124 ]} Los pterosaurios incluían especies como Rhamphorhynchus perteneciente a la familia Rhamphorhynchidae , el grupo que dominaba el nicho ecológico actualmente ocupado por las aves marinas y que se extinguió al final del Jurásico. Los pterosaurios, que también incluían a Pterodactylus , eran lo suficientemente comunes como para que sea improbable que los especímenes encontrados sean errantes de las islas más grandes situadas a 50 km (31 mi) al norte. ^[¹²⁵^]

Las islas que rodeaban la laguna de Solnhofen eran bajas, semiáridas y subtropicales, con una larga estación seca y poca lluvia. ^{[ 126 ]} Se dice que el análogo moderno más cercano a las condiciones de Solnhofen es la Cuenca Orca en el norte del Golfo de México , aunque es mucho más profunda que las lagunas de Solnhofen. ^{[ 124 ]} La flora de estas islas estaba adaptada a estas condiciones secas y consistía principalmente en arbustos bajos ( 3 m [10 pies] ). ^[¹²⁵^] Contrariamente a las reconstrucciones de Archaeopteryx trepando a grandes árboles, estos parecen haber estado en su mayoría ausentes de las islas; se han encontrado pocos troncos en los sedimentos y también está ausente el polen de árboles fosilizado .

El estilo de vida del Archaeopteryx es difícil de reconstruir y existen varias teorías al respecto. Algunos investigadores sugieren que estaba adaptado principalmente a la vida terrestre, ^{[ 66 ]} mientras que otros sugieren que era principalmente arborícola basándose en la curvatura de las garras ^{[ 127 ],} lo cual ha sido cuestionado posteriormente. ^{[ 128 ]} La ausencia de árboles no excluye al Archaeopteryx de un estilo de vida arborícola, ya que varias especies de aves viven exclusivamente en arbustos bajos. Diversos aspectos de la morfología del Archaeopteryx apuntan a una existencia arborícola o terrestre, incluyendo la longitud de sus patas y la elongación de sus pies; algunas autoridades consideran probable que fuera un generalista capaz de alimentarse tanto en arbustos como en terreno abierto, así como a lo largo de las orillas de la laguna. ^{[ 125 ]} Lo más probable es que cazara presas pequeñas, sujetándolas con sus mandíbulas o garras. ^{[ 125 ]}

Véase también

Referencias

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