Hispanopedia WikiArctodus es un género extinto de osos de cara corta que habitó Norteamérica durante el Pleistoceno (hace aproximadamente 2,58 millones de años hasta hace 12 800 años). Las dos especies reconocidas son el oso de cara corta menor ( Arctodus pristinus ) y el oso de cara corta gigante ( Arctodus simus ). De estas especies, A. simus era más grande, se conoce a partir de restos más completos y se considera uno de los miembros mejor conocidos de la megafauna extinta de la Edad de Hielo de Norteamérica. A. pristinus se restringió principalmente al Pleistoceno temprano del este de Estados Unidos, mientras que A. simus tuvo una distribución más amplia, con la mayoría de los hallazgos en el Pleistoceno tardío de Estados Unidos, México y Canadá. A. simus evolucionó a partir de A. pristinus , pero es probable que ambas especies coexistieran en el Pleistoceno medio. Ambas especies son relativamente raras en el registro fósil.
Considerado hoy un enorme omnívoro, se cree que Arctodus simus es uno de los carnívoros terrestres más grandes que jamás hayan existido. Arctodus , al igual que otros osos, presentaba un marcado dimorfismo sexual. Los adultos de A. simus pesaban entre 300 y 950 kilogramos (660 y 2090 lb) , con las hembras agrupadas en ≤ 500 kg (1100 lb) y los machos alrededor de 800 kg (1800 lb) . Los machos más grandes medían 1,67 m (5 pies 5,7 pulgadas) a la altura del hombro y hasta 3,4 m (11 pies) de altura sobre sus patas traseras. Los estudios sugieren que A. simus se alimentaba de vegetación C3 y consumía herbívoros ramoneadores como ciervos , camélidos y tapires . La especie prefería los bosques abiertos templados, pero era adaptable, aprovechando diversos hábitats y oportunidades de alimentación.
Arctodus pertenece a la subfamilia Tremarctinae de osos, endémica de América . De estos osos de cara corta, Arctodus fue el más extendido en Norteamérica y estuvo presente en las etapas faunísticas Blancan , Irvingtonian y Rancholabrean . A. pristinus se extinguió hace unos 300 000 años, mientras que A. simus desapareció hace unos 12 800 años durante las extinciones del Pleistoceno tardío . La causa de estas extinciones no está clara, pero en el caso de A. pristinus , probablemente se debió al cambio climático y a la competencia con otros úrsidos, como el oso negro y Tremarctos floridanus . A. simus probablemente se extinguió debido a un colapso ecológico que alteró la vegetación y las presas de las que dependía.
Taxonomía
Arctodus fue descrito por primera vez por Joseph Leidy en 1854, con hallazgos de A. pristinus de los lechos de fosfato de Ashley , condado de Charleston, Carolina del Sur. [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] El nombre científico del género, Arctodus , deriva del griego y significa "diente de oso". Los primeros fósiles de A. simus fueron encontrados en la cueva Potter Creek, condado de Shasta , California, por JA Richardson en 1878, y fueron descritos inicialmente como Arctotherium simum por Edward Drinker Cope en 1879. [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] Históricamente, todos los especímenes se agruparon bajo A. pristinus hasta una revisión de Björn Kurtén en 1967. [ 7 ] El holotipo (perdido) y el neotipo de A. pristinus son ambos de Carolina del Sur, [ 8 ] y el espécimen de la cueva Potter Creek ahora se considera el holotipo de A. simus . [ 9 ]
En los siglos XIX y principios del XX, los especímenes de Arctodus se referían ocasionalmente a Arctotherium , y viceversa. [ 6 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Sin embargo, Arctodus y Arctotherium no se superponían biogeográficamente, ya que los especímenes más australes de Arctodus provenían del Cinturón Volcánico Transmexicano , [ 7 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] y los registros más septentrionales de Arctotherium ( A. wingei ) provenían de la Península de Yucatán . [ 19 ] Otros investigadores tempranos creían que Arctodus era un linaje hermano del agriotheriino Indarctos . [ 20 ] A veces descrito como el "oso cavernario americano", [ 4 ] [ 21 ] [ 14 ] [ 15 ] Arctodus no debe confundirse con el oso cavernario euroasiático ( Ursus spelaeus ), de tamaño similar. Como ursino , el oso cavernario euroasiático compartió por última vez un ancestro común con el tremarctino Arctodus hace aproximadamente 13,4 millones de años. [ 22 ] [ 23 ]
Los fósiles de Arctodus pristinus pueden confundirse con el oso de cara corta de tamaño similar y parcialmente contemporáneo , Tremarctos floridanus . [ 1 ] Arctodus tiene dientes con coronas más altas y considerablemente más grandes que su pariente Tremarctos . A. pristinus puede distinguirse por molares más anchos y altos en promedio, pero como a menudo están desgastados, la diferenciación puede ser difícil. [ 2 ] Además, diagnosticar restos aislados de A. simus (como fémures, escápulas, ciertas vértebras, costillas, podiales) de osos pardos puede ser un desafío, ya que algunos osos pardos grandes se superponen en dimensiones con especímenes pequeños de A. simus . [ 7 ] Más allá de las diferencias estándar entre osos tremarctinos y ursinos , A. simus tiene un protocono más anterior y una cresta de esmalte extendida que forma una hoja cortante en el P4 maxilar . Los molares también son más cortos y anchos en Arctodus que en los osos pardos. [ 24 ]
Evolución
Arctodus pertenece a la subfamilia Tremarctinae, que apareció en Norteamérica durante el Mioceno tardío en forma de Plionarctos . Las especies de tamaño mediano Arctodus pristinus, Tremarctos floridanus y Arctotherium evolucionaron a partir de Plionarctos en la etapa faunística Blancana de Norteamérica. [ 2 ] [ 25 ] [ 26 ] La fecha de divergencia genética para Arctodus se sitúa entre 5,5 millones y 4,8 millones de años atrás, [ 22 ] [ 23 ] [ 27 ] alrededor del límite Mioceno- Plioceno , cuando los osos tremarctinos, junto con otros úrsidos, experimentaron una radiación explosiva en diversidad, ya que la vegetación C 4 ( pastos ) y los hábitats abiertos dominaban. El mundo experimentó un descenso importante de la temperatura y un aumento de la estacionalidad, así como un recambio faunístico que extinguió entre el 70 y el 80 % de los géneros norteamericanos. [ 28 ] [ 29 ]
Arctodus aparece por primera vez en la etapa faunística Blancana temprana ( Gelasiense ), con los hallazgos más antiguos siendo A. pristinus de los sitios Kissimmee River 6 y Santa Fe River 1 en Florida, [ 1 ] [ 2 ] [ 30 ] datados de 2,6-2,3 millones de años, [ 31 ] y Arctodus sp. de 111 Ranch (~2,6 millones de años) y San Simon (alrededor de 2,2 millones de años) en Arizona, [ 32 ] [ 33 ] [ 34 ] y La Unión en Nuevo México (Fauna Mesilla B, 2,2-1,8 millones de años). [ 35 ] Esta aparición coincide con el inicio de la glaciación cuaternaria y la segunda fase del gran intercambio biótico americano , con los primeros registros de la principal ola faunística sudamericana hacia los Estados Unidos. [ 33 ] A. pristinus se restringió principalmente al enclave térmico boscoso más denso del este de Norteamérica . [ 36 ] [ 37 ] con la mayor concentración de fósiles en Florida. [ 2 ]
Durante la etapa faunística temprana del Irvingtoniano (1,9 millones de años a 850.000 años AP), una población occidental de A. pristinus evolucionó en el enorme A. simus. [ 7 ] [ 38 ] Los sitios del Irvingtoniano temprano provienen principalmente de California, concretamente de Elsinore , [ 39 ] [ 40 ] la localidad tipo de Irvington , [ 38 ] [ 41 ] y posiblemente El Casco , [ 9 ] [ 42 ] con huellas adicionales de Oregón . [ 43 ] Sin embargo, los registros anómalos de la etapa faunística tardía del Blancano del sur de California provienen de Anza-Borrego ( Formación Palm Spring , ~2 millones de años), [ 44 ] [ 45 ] y posiblemente Murrieta y Victorville . [ 7 ] [ 9 ] [ 46 ] [ 47 ] Correspondientemente, A. simus es más abundante en el oeste de Norteamérica, [ 48 ] [ 49 ] aunque prefiere hábitats mixtos como bosques abiertos templados. [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 23 ]
Los especímenes de A. simus de la edad Irvingtoniana son particularmente escasos, con restos adicionales posteriores del Irvingtoniano procedentes de California, Kansas, Nebraska, Montana y Texas, [ 9 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] y potencialmente icnofósiles del Irvingtoniano de Missouri . [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Sin embargo, A. simus se convirtió en una especie pancontinental en la etapa faunística Rancholabreana subsiguiente (190 000 AP - 12 000 AP), compartiendo esa distinción con el oso negro americano . [ 38 ] [ 53 ] A pesar de la amplia distribución temporal y geográfica de A. simus , los restos fósiles son comparativamente raros (109 hallazgos hasta 2010, en localidades bien muestreadas). [ 26 ] [ 22 ]
Aunque ambas especies de Arctodus ciertamente coexistieron en Norteamérica durante el Pleistoceno Medio ( A. pristinus se extinguió hace aproximadamente 300 000 años ), no se ha recuperado evidencia sólida de superposición o competencia , y ambas especies parecen haber establecido rangos en gran medida separados . [ 26 ] Sin embargo, registros anómalos del Pleistoceno Tardío de A. pristinus sugieren coexistencia en el Cinturón Volcánico Transmexicano de México. [ 62 ] [ 63 ] En Estados Unidos, sus rangos podrían haberse encontrado en el Pleistoceno Medio de Kansas, [ 7 ] con A. simus migrando hacia el este en el Pleistoceno Tardío (alrededor de la extinción de A. pristinus ). [ 26 ] [ 64 ]
El genoma mitocondrial de Tremarctos ornatus (el oso andino moderno ) está más emparentado con Arctotherium que con Arctodus . [ 65 ] Sin embargo, una investigación preliminar del ADN nuclear de osos de cara corta sugiere una extensa historia de hibridación entre Arctodus y Tremarctos en Norteamérica, o bien hibridación entre Tremarctos y Arctotherium (probablemente A. wingei ) en Centroamérica o Sudamérica. [ 66 ] De todos modos, no se encontró evidencia de hibridación entre Arctodus y osos ursinos a pesar de una superposición con osos negros y osos pardos en el Pleistoceno de Norteamérica. [ 23 ] [ 66 ]
Descripción
Tamaño
Arctodus pristinus
Aproximadamente del tamaño de los osos grizzly , los especímenes de A. pristinus se superponen estrechamente en tamaño con Tremarctos floridanus , con algunos machos de A. pristinus superponiéndose en tamaño con las hembras de A. simus. [ 1 ] Se calculó que los individuos de A. pristinus de Florida tenían un promedio de alrededor de 140 kg (310 lb) . [ 67 ] [ 68 ] Sin embargo, las dimensiones de algunos individuos de Port Kennedy Bone Cave y Aguascalientes sugieren que las poblaciones de A. pristinus del norte y del oeste pueden haber sido más grandes que A. pristinus de Florida , [ 7 ] llegando hasta los 400 kg (880 lb) . [ 69 ]
Arctodus simus
Algunos individuos de A. simus podrían haber sido los ejemplares terrestres de Carnivora más grandes que jamás hayan vivido en Norteamérica. De pie sobre sus patas traseras, A. simus medía entre 2,4 y 3,4 m (8 y 11 pies) [ 70 ] [ 71 ] , con un alcance vertical máximo de los brazos de 4,3 m (14,1 pies) [ 72 ] . Al caminar a cuatro patas, A. simus medía entre 1 y 1,67 m (3,3 y 5,5 pies) de altura a la altura del hombro, y los machos más grandes eran lo suficientemente altos como para mirar a un humano adulto a los ojos [ 73 ] [ 71 ] [ 74 ] [ 75 ]. El peso promedio de A. simus era de aproximadamente 625 kg (1378 lb) [76] , con un máximo registrado de 957 kg (2110 lb) [ 76 ] [ 67 ] .
dimorfismo sexual
Arctodus ha sido descrito como muy dimórfico sexualmente; los machos de A. simus eran a veces el doble de grandes que las hembras. [ 77 ] Similar a su pariente, el oso andino (con machos de oso andino que son entre un 30 y un 40 % más grandes que las hembras), los individuos de Arctodus más grandes y macizos se consideran machos, particularmente los machos mayores, mientras que los individuos más pequeños y de constitución más ligera son hembras. [ 26 ] [ 77 ] [ 9 ] Como con T. ornatus , los especímenes con una gran cresta sagital probablemente eran machos, mientras que las hembras tenían crestas sagitales reducidas o ausentes. [ 2 ] Un estudio de ADN mitocondrial de 2025 afirmó el dimorfismo sexual en A. simus , con clases de tamaño sexualmente dimórficas y una población uniforme descrita a partir de al menos 31 individuos recuperados de 28 sitios en los Estados Unidos y Canadá. [ 78 ]
Estudios
En un estudio de 2010, se estimó la masa de seis especímenes de A. simus ; la mitad de los especímenes pesaban entre 740 y 957 kg (1631 y 2110 lb) , con un peso medio de alrededor de 850 kg, lo que sugiere que los especímenes más grandes (machos) probablemente eran más comunes de lo que se pensaba anteriormente. Se calculó que los otros especímenes (hembras) eran menos de 500 kg (1100 lb) . El rango de peso calculado a partir de todos los especímenes examinados fue entre 957 kg y 317 kg (699 lb) . [ 76 ] Un estudio de 1999 de Per Christiansen calculó un peso medio de 770 kilogramos (1700 lb) a partir de siete huesos de extremidades de machos de A. simus , lo que sugiere que los machos grandes pesaban entre 700 y 800 kg (1500 y 1800 lb) . [ 79 ] Hipotéticamente, los machos más grandes de A. simus podrían haber alcanzado los 1000 kg (2200 lb) [ 79 ] [ 80 ] o incluso los 1200 kg (2600 lb) [ 69 ] Sin embargo, un estudio de 2006 argumentó que el tamaño máximo de Arctodus era de aproximadamente 555 kg (1224 lb) , basándose en el cráneo más grande conocido. [ 81 ]
Anatomía
Las dos especies de Arctodus se diferencian no solo por el tamaño, sino también por el hocico más corto, el mayor prognatismo , los dientes más robustos y las extremidades más largas de A. simus, y las proporciones relativas de los molares y premolares de cada especie. A. pristinus se distingue de A. simus por dientes más pequeños, más estrechos y menos apiñados. Las morfologías de ambas especies son, por lo demás, muy similares. Como resultado, diferenciar A. simus de A. pristinus puede ser difícil, ya que los individuos machos de A. pristinus pueden superponerse en tamaño con las hembras de A. simus . [ 26 ] [ 82 ] [ 83 ] Arctodus simus se parecía superficialmente a las hienas vivas en la forma del cráneo y las longitudes relativas del tronco, la espalda y las extremidades. [ 81 ] El esqueleto más casi completo de A. simus encontrado en los Estados Unidos fue desenterrado en el condado de Fulton, Indiana ; los huesos originales están en el Museo Field de Historia Natural , Chicago. [ 73 ] [ 84 ] Históricamente, se ha sugerido que los especímenes individuales de A. simus de Missouri y Texas representan nuevas especies, debido a las características de las extremidades y el cráneo respectivamente. [ 15 ] [ 85 ]
Cráneo
Los miembros de la subfamilia Tremarctinae de osos parecen tener un hocico desproporcionadamente corto en comparación con la mayoría de los osos modernos, lo que les da el nombre de "cara corta". También se ha argumentado que Arctodus exhibe un rostro ancho y acortado , lo que potencialmente le da a Arctodus una apariencia más parecida a la de un felino . [ 57 ] [ 86 ] Matheus sugirió que un hocico ancho podría haber albergado un aparato olfativo altamente desarrollado , o acomodar un paso de garganta más grande para engullir alimentos grandes, similar a las hienas manchadas. [ 87 ] Sin embargo, esta aparente brevedad es una ilusión causada por los hocicos profundos y los huesos nasales cortos de los osos tremarctinos en comparación con los osos ursinos; Arctodus tiene una cara más profunda pero no más corta que la mayoría de los osos vivos. Esta característica también la comparte el único oso tremarctino vivo, el oso andino omnívoro . [ 48 ] [ 76 ] [ 88 ] La profundidad del hocico podría ser variable, ya que se observó que los especímenes del embalse de Huntington en Utah y de la localidad de Hill-Shuler , Texas, tenían una cara claramente "corta" en comparación con otros individuos de A. simus . [ 89 ] [ 85 ]
Las órbitas de Arctodus son proporcionalmente pequeñas en comparación con el tamaño del cráneo, y están orientadas lateralmente (una característica de los osos tremarctinos), más que los carnívoros depredadores activos o incluso el oso pardo , lo que sugiere que la visión estereoscópica no era una prioridad. [ 81 ] [ 88 ] [ 90 ] El canal óptico y otras aberturas esfenoidales se agrupan más en A. simus que en Ursus . [ 24 ] Aunque las muestras son limitadas, los huesos del oído medio de A. simus son proporcionalmente más grandes que los de los osos ursinos modernos, lo que sugiere que la especie estaba particularmente sintonizada con los sonidos de baja frecuencia. [ 91 ] El canalis semicircularis lateral sugiere que A. pristinus tenía una postura de la cabeza de 48°, que al ser más oblicua que varias especies de Arctotherium y Tremarctos , también podría inferir una mayor capacidad para la visión de larga distancia. [ 92 ] Un endocráneo de un cráneo de A. simus calculó la longitud del cerebro en 16,8 cm, con un cociente de encefalización de 0,84 y un porcentaje de neocorticalización del 59,45 %. Con valores comparables a los de un oso negro y notablemente superiores a los de un oso pardo, el porcentaje de neocorticalización de A. simus fue promedio para los mamíferos del Cuaternario estudiados. [ 93 ]
Morfológicamente, Arctodus simus exhibe características masticulares comunes a los osos herbívoros. Esto incluye molares con áreas de superficie grandes y romas, una mandíbula profunda y grandes inserciones musculares mandibulares (que son raras en mamíferos carnívoros). Como los carnívoros herbívoros como Arctodus carecen de la microbiota intestinal para descomponer eficientemente la materia vegetal, estas características crearon una gran ventaja mecánica de la mandíbula para descomponer la materia vegetal a través de una masticación o trituración extensa. [ 48 ] [ 29 ] [ 94 ] Aunque el cóndilo mandibular bajo en relación con la hilera de dientes (y por lo tanto la posible gran abertura) de Arctodus simus se ha inferido como una adaptación para la carnivoría, [ 57 ] [ 80 ] [ 24 ] también está presente en el oso andino omnívoro. [ 76 ] Tanto A. pristinus como T. floridanus tienen cóndilos elevados muy por encima del plano de los dientes, aunque algunos especímenes de A. pristinus de Florida parecen poseer también un cóndilo mandibular bajo. [ 8 ] El propósito del cráneo muy abovedado y los pómulos rectos de A. simus también ha sido objeto de controversia. [ 76 ] Michael Voorhies y Richard Corner argumentan que las mandíbulas de A. simus están adaptadas para dar una mordida fuerte en los caninos, y calcularon que la fuerza del músculo temporal de A. simus es más fuerte que la de los Ursus y cánidos modernos, pero equivalente a la de los leones modernos y Panthera atrox . [ 80 ]
Un análisis de 2009 de la morfología mandibular de los osos tremarctinos encontró diferencias notables entre A. pristinus y A. simus , con especímenes de A. simus que poseían una mandíbula cóncava, grandes músculos masetero y temporal , una rama horizontal más profunda y una longitud de dentición cortante reducida en comparación con A. pristinus . En cambio, A. simus era más similar a Arctotherium angustidens , pero ambas especies de Arctodus y Arctotherium angustidens aún se encontraban cómodamente dentro del craneomorfotipo de oso "omnívoro". [ 88 ]
Dentición
Los premolares y primeros molares de A. pristinus son relativamente más pequeños y están más espaciados que los de A. simus . [ 1 ] [ 26 ] Al igual que con otros tremarctinos, las características de la dentición pueden ser bastante variables, particularmente el molar M2. [ 2 ] La dentición puede ser un mal indicador de tamaño en A. simus , ya que algunos individuos de tamaño mediano tienen dientes que superan el tamaño de aquellos con los esqueletos más grandes. Además, si bien A. simus evolucionó del más pequeño A. pristinus , sus dientes generalmente se mantuvieron del mismo tamaño. [ 7 ]
Un análisis de las bandas de Hunter-Schreger de los dientes de A. pristinus y A. simus demostró una tendencia evolutiva hacia un esmalte dental parcialmente reforzado . Esto ha evolucionado convergentemente con los pandas gigantes, los osos agriotheriinos y Hemicyon . [ 95 ] La dentición de A. simus se ha utilizado como evidencia de un estilo de vida depredador, en particular los caninos grandes y el primer molar inferior de corona alta que crea una posible cizalla carnasial con el cuarto premolar superior . [ 57 ] Además, los individuos viejos de A. simus exhiben un fuerte desgaste del primer molar y del cuarto premolar superior. [ 81 ] Sin embargo, el desgaste de los molares a un loph relativamente plano y romo (adecuado como plataforma trituradora como en los osos omnívoros modernos), la faceta de cizalla pequeña y las cúspides aplanadas en todos los rangos de edad (a diferencia de los carnívoros, que en cambio tienen cizallas carnasiales) discrepan con esta hipótesis. [ 48 ] [ 96 ] [ 24 ] Investigaciones preliminares sugieren que, mientras que A. pristinus desarrolló primeros molares inferiores proporcionalmente más grandes, A. simus experimentó una marcada reducción en el tamaño de estos dientes. [ 97 ] Se ha cuestionado el propósito de la baja área de molienda relativa de los molares. [ 81 ]
Postcraneal
extremidades
Los investigadores tienen diferentes interpretaciones sobre la morfología de las extremidades de Arctodus . Un estudio exhaustivo de 2010 concluyó que las patas de Arctodus no eran proporcionalmente más largas de lo que se esperaría de los osos modernos, y que los osos en general son animales de extremidades largas, ocultas en vida por su corpulencia y pelaje. El estudio concluyó que la supuesta apariencia de "patas largas" del oso es en gran medida una ilusión creada por la espalda y el torso relativamente más cortos del animal. De hecho, Arctodus probablemente tenía una espalda aún más corta que otros osos, debido a la proporción necesaria entre la longitud y la masa corporal del enorme oso. [ 76 ] [ 98 ] Otros investigadores, sin embargo, argumentan que los huesos de las extremidades de A. simus son proporcionalmente más largos que los de otros osos, lo que da lugar a una apariencia "grácil". Aunque más largos, las proporciones aún se superponen con las de Ursus , y los huesos de las extremidades son más robustos que en los grandes felinos . En lugar de para correr, estos huesos de las extremidades alargados pueden haber evolucionado para una mayor eficiencia locomotora durante viajes prolongados. [ 75 ] [ 99 ] Esta marcha rígida y oscilante podría haber sido similar a la de un oso polar . [ 100 ] Se ha argumentado que la morfología de las extremidades anteriores de A. simus representa las primeras etapas de la evolución cursorial , [ 101 ] sin embargo, la falta de extremidades alargadas distalmente y la morfología del codo desacreditan esto. [ 102 ] [ 99 ] Otras teorías sugieren que las extremidades proporcionalmente más largas pueden ser una adaptación para una mayor visión sobre la cubierta vegetal alta en un hábitat abierto, o se usaban para arrancar y derribar la vegetación. [ 48 ] [ 74 ]
La mayoría de los investigadores creen que A. simus tenía epicóndilos humerales mediales bien desarrollados , lo que facilitaba extremidades anteriores poderosas, [ 99 ] [ 102 ] aunque esto ha sido cuestionado. [ 81 ] Los epicóndilos humerales y femorales relativamente anchos (característicos de los osos polares y los excavadores ) apoyan la idea de antebrazos poderosos capaces de someter presas grandes, al tiempo que sugieren que A. simus podría haber buscado raíces, tubérculos y ardillas terrestres . [ 102 ] También se ha argumentado que A. simus posee un mayor grado de destreza en las extremidades anteriores, [ 48 ] [ 103 ] debido a la forma de la articulación del codo , [ 103 ] junto con un epicóndilo medial bien desarrollado (que forma un ángulo con el cóndilo ) y una fosa olecraniana menos profunda que permite un amplio rango de rotación del cúbito. [ 99 ] Si bien terrestre, este rasgo ancestral de arboricultura se conservó en Arctodus (junto con Arctotherium y el panda gigante ) para ayudar a buscar vegetación, [ 48 ] [ 103 ] someter presas, [ 99 ] o carroñear cadáveres. [ 27 ]
Patas
Las patas ( metapodiales y falanges ) de Arctodus eran característicamente largas, delgadas y más alargadas a lo largo del tercer y cuarto dedo en comparación con los osos ursinos. ArctodusLas patas de Arctodus eran, por lo tanto, más simétricas que las de los osos ursinos, cuyos pies tienen ejes alineados con el dedo más lateral (el quinto). Además, el primer dedo de Arctodus estaba posicionado más cerca y paralelo a los otros cuatro dedos (es decir, con dedos rectos, Arctodus tenía menos separación lateral). [ 98 ] [ 74 ]
Sin embargo, las huellas atribuidas a A. simus de cerca de Lakeview , Oregón, exhiben una fuerte separación de los dedos, con tres dedos alineados centralmente y espaciados uniformemente en la parte delantera, y dos dedos laterales casi perpendiculares (80° del eje del pie a cada lado). Las huellas de las patas poseían almohadillas ovaladas e indivisas en sus plantas, patas delanteras que eran ligeramente más grandes que sus patas traseras, garras largas, y sugieren que A. simus tenía una pata trasera sobre la pata delantera cuando caminaba como los osos modernos. [ 43 ] [ 104 ] Una huella de pata de A. simus del Parque Nacional White Sands medía 15 cm (5,9 pulgadas) de largo y 19 cm (7,5 pulgadas) de ancho, [ 105 ] [ 106 ] con algunas marcas de garras atribuidas a A. simus en Riverbluff Cave (ya que estaban a 4 m por encima del suelo de la cueva) que también tenían casi 20 cm de ancho. [ 58 ] [ 59 ] [ 107 ]
La presencia de un pulgar falso parcial en A. simus es una característica compartida con T. floridanus y el oso andino, y posiblemente sea un rasgo ancestral . Ausente en los Ursinae, se ha sugerido que el pulgar falso del oso andino ayuda en la manipulación de alimentos herbívoros (como bromelias , hojas, bayas, corteza y frutos de árboles, frutos y pulpa de cactus, palmitos y frondas) o en la arboricultura . [ 108 ] [ 29 ] [ 48 ]
Pelaje
Se ha recuperado pelo asignado a A. simus de la cueva Big Bear, Missouri, [ 82 ] junto con la cueva Pendejo , Nuevo México y el yacimiento Mammoth en Dakota del Sur. El pelo de los especímenes del yacimiento Mammoth y de la cueva Pendejo poseía una corteza muy pigmentada densamente agrupada alrededor de una médula globular uniseriada de tipo escalera , y el pelo del yacimiento Mammoth se describió además como "negro, rizado y algo áspero, y mide aproximadamente 5 cm de longitud". [ 109 ]
Paleopatología
Más allá de las patologías dentales asociadas a carbohidratos presentes en el género, [ 82 ] [ 110 ] [ 24 ] se han conservado patologías extensas en el esqueleto más casi completo de Arctodus . La hipótesis principal sugiere que el espécimen de Arctodus del condado de Fulton sufrió una enfermedad similar a la sífilis ( treponémica ), o pian , basándose en las diversas lesiones presentes. [ 73 ] [ 111 ] [ 112 ] El mismo individuo registra un crecimiento patológico que distorsiona el húmero derecho , [ 81 ] con abscesos observados entre los molares y en ambos cúbitos. Las hipótesis incluyen sífilis, osteoartritis , una infección fúngica además de sífilis de larga duración, o una herida infectada. [ 73 ] [ 113 ] Varios especímenes de Fairbanks , Alaska, también presentan crecimientos patológicos o enfermedad periodontal , [ 7 ] junto con un hueso del dedo del pie curado de Big Bear Cave, Missouri. [ 84 ]
Paleobiología
Locomoción
Paul Matheus propuso que A. simus pudo haberse movido en una marcha de paso de velocidad moderada y altamente eficiente , más especializada que la de los osos modernos. Su investigación concluyó que el gran tamaño del cuerpo, las patas delanteras más altas, los hombros altos, la espalda corta e inclinada y las patas largas de Arctodus también aumentaron la eficiencia locomotora, ya que estos rasgos aumentaron la cantidad de energía de tensión elástica utilizable en los tendones y aumentaron la longitud de la zancada, haciendo que Arctodus estuviera construido más para la resistencia que para una gran velocidad. [ 70 ] [ 75 ] Sus cálculos sugirieron que Arctodus probablemente tenía una velocidad máxima de 40–45 km/h (25–28 mph) y, basándose en las proporciones de los hiénidos, pasaría de la locomoción de un solo pie a un paso a 8,5 km/h (5,3 mph) y comenzaría a galopar a 18,5 km/h (11,5 mph) , una velocidad bastante alta. Basándose en otros mamíferos, la velocidad óptima de Arctodus habría sido de 13,7 km/h (8,5 mph) . En comparación, las hienas se desplazan a campo traviesa a 10 km/h (6,2 mph) . [ 75 ] Esta movilidad habría facilitado el desplazamiento por un amplio territorio, que podría haber superado los 2600 km² (1000 millas cuadradas ) . [ 84 ] La natación también se ha presentado como una hipótesis para la colonización de la isla de Vancouver por Arctodus simus . [ 114 ] [ 84 ]
Madurez
Los exámenes realizados en un individuo de A. simus de tamaño casi completo (probablemente hembra de 4 a 6 años) procedente de una cueva de Ozark sugieren que Arctodus , al igual que otros úrsidos, alcanzaba la madurez sexual mucho antes de la madurez completa . Las suturas fusionadas , las epífisis y las placas epifisarias , la fosa premasatérica bien desarrollada, junto con la erupción y el desgaste dental, se han utilizado para determinar la edad adulta en Arctodus. [ 2 ] [ 82 ] [ 22 ]
Diversidad genética
Leyenda: A. simus descrito por Salis et al. (2025)
Cueva de Chiquihuite A. simus
Sin asignar A. simusVarios estudios de ADN mitocondrial sugieren que Arctodus simus tenía un nivel notablemente bajo de diversidad genética, comparable con carnívoros solitarios y de amplio rango como el lince y el puma , o especies con cuellos de botella recientes. [ 78 ] [ 115 ] Un estudio histórico de 2025 demostró que A. simus vivía en una sola población interconectada y tenía un amplio rango, lo que puede estar vinculado con sus adaptaciones morfológicas para viajes de larga distancia. A. simus carecía de endemismo mitocondrial y, al igual que otra fauna endémica de las Américas pre-Pleistocenas, A. simus mantuvo conectividad genética entre su población de Beringia oriental y poblaciones al sur de los casquetes polares hasta el aislamiento de Beringia durante el Último Máximo Glacial , con cuatro linajes distintos en cinco haplotipos entremezclados con especímenes de Beringia oriental. El último ancestro común entre las poblaciones de Beringia y del sur fue 31.500 AP. [ 78 ]
Aunque Kurtén lo sugirió en el pasado, no hay evidencia de subespecies en A. simus , como diversidad genética distintiva o estructura filogeográfica . El último ancestro común entre todos los especímenes del estudio de 2025 fue el Pleistoceno Medio (209.100 AP); sin embargo, todos los especímenes que datan de después de 100.000 AP tienen un último ancestro común en el Pleistoceno Tardío (73.600 AP). [ 78 ] Sin embargo, esto no excluye por completo la diversidad genética en Arctodus simus , ya que las muestras genéticas de la Cueva de Chiquihuite , Zacatecas, posiblemente indiquen una divergencia profunda con otros especímenes de A. simus . [ 22 ] Se ha estudiado una muestra de las Islas del Canal, pero se desconoce su parentesco. [ 116 ]
Un análisis de 2020 de la historia genética de tres individuos de A. simus del Yukón sugiere una historia prolongada de tamaño poblacional efectivo pequeño . Una disminución constante de la población reproductora alrededor de 1 millón de años (de aproximadamente 16 500 individuos a 4 000 individuos) se detuvo con un ligero aumento en el número 60 000 años antes del presente (7 500 individuos). A esto le siguió una disminución alrededor de 48 000 años antes del presente (correlacionada con la expansión de los bosques del Yukón alrededor del interestadial MIS 3 ), que continuó hasta la extinción local de A. simus de Beringia cerca de 23 000 años antes del presente durante el último máximo glacial. [ 23 ]
Hibernación
Se han encontrado ejemplares de Arctodus pristinus en cuevas como Port Kennedy (Pensilvania, donde se han hallado fósiles de hasta 36 individuos), la cueva Cumberland (Maryland) y la cueva Hamilton (Virginia Occidental), a menudo asociados con el oso negro. Esto sugiere una estrecha relación con el bioma . [ 2 ] [ 117 ] [ 118 ]
Según un estudio de 2003, en regiones kársticas , los fósiles de A. simus se han recuperado casi exclusivamente de sitios de cuevas. [ 82 ] En los Estados Unidos contiguos, que alrededor del 38% de todos los sitios son de cuevas (posiblemente el 50% en el oeste de EE. UU.) [ 119 ] sugiere una estrecha asociación entre esta especie y los ambientes de cuevas. La hibernación metabólica ( torpor ) no está clara en Arctodus . Al igual que los osos polares, los machos y las hembras no apareadas de A. simus pueden haber renunciado a la hibernación, dejando la hibernación materna por parte de las hembras como la explicación preferida detrás de la recuperación de los individuos pequeños, pero relativamente completos recuperados de las cuevas. [ 82 ] [ 68 ] [ 78 ] Actualmente no se conocen restos físicos de adultos con crías asociadas, [ 77 ] sin embargo, se han reportado fósiles traza de hibernación conjunta en Riverbluff Cave. [ 120 ] [ 121 ] De todos modos, Arctotherium angustidens , otro oso gigante de cara corta , ha sido recuperado con crías de una cueva en Argentina . [ 122 ]
En Riverbluff Cave , las marcas de garras más abundantes son de A. simus . Son más abundantes en los lechos de osos y sus pasadizos asociados, lo que indica una relación cercana con la madriguera. [ 58 ] [ 104 ] Numerosos lechos de "osos" a menudo conservan A. simus y osos negros americanos tanto del Pleistoceno como modernos en asociación ( Ua amplidens y U. a. americanus ); tales depósitos se han encontrado en Missouri , [ 82 ] [ 123 ] Oklahoma , [ 124 ] [ 125 ] y Potter Creek Cave , California. [ 5 ] Se supone que estos depósitos mixtos se acumularon con el tiempo, a medida que los osos individuales (incluido Arctodus ) morían durante el sueño invernal. [ 123 ] Además, el ADN ambiental sugiere que Arctodus y los osos negros compartieron una cueva en Chiquihuite Cave , Zacatecas. [ 22 ] En la cueva Labor-of-Love (Nevada) se han encontrado osos negros americanos y osos pardos asociados con A. simus . Un estudio de 1985 señaló que la simpatría entre Arctodus y osos pardos conservados en cuevas es rara, y solo la cueva Little Box Elder (Wyoming) y Fairbanks II (Alaska) albergan restos similares. [ 48 ] [ 126 ]
Dieta
Los estudiosos actuales concluyen mayoritariamente que A. simus era un omnívoro colosal y oportunista , con una dieta flexible y adaptada localmente similar a la del oso pardo . [ 76 ] [ 88 ] [ 24 ] [ 116 ] [ 67 ] Si A. simus no fuera principalmente herbívoro, [ 2 ] [ 48 ] el carroñeo de cadáveres de megaherbívoros y la caza ocasional habrían complementado las grandes cantidades de vegetación consumida cuando estaba disponible. [ 76 ] [ 81 ] [ 24 ] [ 127 ]
Herbivoría
El hecho de que Arctodus no difiriera significativamente en dentición o constitución de los osos modernos ha llevado a la mayoría de los autores a apoyar la hipótesis de que A. simus era omnívoro, como la mayoría de los osos modernos, y habría comido cantidades significativas de materia vegetal. [ 96 ] [ 128 ] Morfológicamente, A. simus exhibe características masticulares y dentales que confirman que los osos de cara corta como el oso andino y Arctodus estaban adaptados a la vegetación y la consumían activamente. [ 48 ] [ 88 ] [ 29 ] [ 96 ] [ 94 ] Esto se afirma por la falta de daño dental asociado con la carnivoría entre los especímenes de Arctodus . [ 129 ] Las patologías dentales que se han encontrado, como el desgaste de los incisivos y los cálculos dentales supragingivales en un individuo joven de Missouri, [ 82 ] y las caries asociadas con el consumo de carbohidratos en individuos de los pozos de alquitrán de La Brea y la cueva Pellucidar (Isla de Vancouver), sugieren además una dieta omnívora para A. simus . [ 110 ] [ 129 ] [ 24 ] Las adaptaciones morfológicas adicionales incluyen extremidades anteriores diestras y un pulgar falso parcial , que habría ayudado a buscar vegetación, [ 103 ] [ 108 ] junto con el tamaño corporal de los grandes A. simus (alrededor de 1000 kg) que iguala o supera las limitaciones superiores esperadas para un carnívoro terrestre (basado en la base energética más restrictiva para una dieta carnívora). [ 48 ] [ 130 ] [ 131 ]
Si bien las características de A. simusLa morfología sugiere herbivoría, su estrecha relación filogenética con el oso andino omniherbívoro presenta la posibilidad de que estos rasgos sean una condición ancestral del grupo. Una dieta ramoneadora obtenida de las copas de árboles y arbustos podría haber sido difícil con el rostro y la constitución incisiva grandes y aplanados de Arctodus , mientras que la evidencia de adaptaciones para excavar en Arctodus' Las extremidades anteriores y las garras (por ejemplo, para hozar ) son mixtas. [ 74 ] [ 81 ] [ 102 ] De todos modos, el desgaste dental grueso sugiere el consumo de materia vegetal en la dieta de A. simus . [ 29 ] [ 48 ] La dieta de los individuos de La Brea era más similar a la del oso andino, que consume materia vegetal dura, frutos con semillas y huesos, y ocasionalmente carne animal. ArctodusEl desgaste dental se mantuvo constante durante todo el Pleistoceno en La Brea. Esto indicó una dieta menos generalizada que la de los osos negros omnívoros modernos, sin ninguna evidencia dental de consumo de alimentos duros (como cadáveres o nueces) encontrada en osos polares, osos negros e hienas. [ 29 ] Las comparaciones con el microdesgaste dental de Ursus speleaus sugieren diferencias dietéticas entre las especies, con los osos de las cavernas consumiendo vegetación más dura que A. simus . [ 128 ] Aunque algunos investigadores argumentan que la herbivoría debería ser más obvia a partir de los datos isotópicos recopilados de A. simus del norte , [ 83 ] varios coprolitos de A. simus del Sitio Mammoth en Dakota del Sur y de la Cueva Meander en el Parque Territorial Ni'iinlii'njik , Yukón contienen semillas de Juniperus (tóxicas para los osos negros y pardos). [ 90 ] [ 132 ]
Comportamiento depredador
La evidencia sugiere que Arctodus también consumía carne, como lo demuestran los elevados niveles del isótopo nitrógeno-15 (que corresponden al consumo de proteínas) y el daño óseo en la fauna contemporánea. Además, los elevados niveles de carbono-13 (que corresponden a los recursos C3 ) sugieren en gran medida que los herbívoros (y la vegetación ramoneada) eran el núcleo de A. simus .' dieta. [ 76 ]
Arctodus simusSu estatus de depredador se cuestiona por su gracilidad y falta de agilidad, lo que podría haber complicado la depredación sobre megaherbívoros adultos y dificultado la persecución de presas más ágiles. [ 75 ] [ 101 ] Sin embargo, se sugiere que los machos más grandes de A. simus eran más carnívoros que las hembras, ya que los osos pardos muy grandes podrían no ser capaces de subsistir con una dieta vegetariana. [ 134 ] Además, la estructura mucho más grande de A. simus habría proporcionado una ventaja en las disputas por las carroñas. [ 26 ]
Los estudios establecen que A. simus habría tenido una dieta variada en toda su área de distribución, [ 29 ] y fue superado en competencia y/o se volvió más herbívoro con una mayor competencia de otros depredadores. [ 110 ] [ 134 ] [ 135 ] [ 116 ] La extinción de Borophagus y Huracan , animales hipercarnívoros y de hábitos terrestres , en el oeste más abierto de Norteamérica dejó un nicho vacío, posiblemente contribuyendo a la evolución de A. simus (junto con la proliferación de bóvidos en el gremio de herbívoros). [ 27 ] [ 99 ]
Daño óseo
Las marcas de mordedura encontradas en muchos huesos de perezosos terrestres ( Northrotheriops texanus ) y proboscídeos jóvenes en Leisey Shell Pit en Florida coincidían con el tamaño de los dientes caninos de A. pristinus . Se desconoce si estas marcas de mordedura son el resultado de depredación activa o carroñeo. [ 1 ] Además, A. pristinus fue el depredador grande más común de la cueva Port Kennedy, Pensilvania, donde la mayoría de los restos de mastodontes eran juveniles y probablemente representan presas acumuladas. [ 136 ]
Arctodus simus se ha encontrado asociado con restos de proboscídeos cerca de Frankstown , Pensilvania, ( mastodonte juvenil ), [ 137 ] y cerca del embalse de Huntington , Utah y el Mammoth Site , Dakota del Sur ( mamuts colombianos ). [ 90 ] [ 89 ] Además, una costilla de mamut del Mammoth Site tiene una perforación de canino probablemente causada por A. simus , [ 138 ] y varios huesos de mamut colombiano del embalse de Huntington también registran marcas de roeduras de úrsidos atribuidas a A. simus . [ 89 ] Un espécimen de mamut lanudo de Saltville , Virginia, probablemente fue carroñeado por A. simus , como lo demuestra una muesca de canino a través del calcáneo . [ 83 ]
Si bien los caninos de Panthera atrox se superponen en tamaño con A. simus, lo que complica la identificación de marcas de dientes, [ 83 ] huesos dañados de cerca del río Tanana , Alaska, sugieren que A. simus transportaba huesos largos de megafauna de regreso a una guarida similar a una cueva y los masticaba, [ 139 ] [ 140 ] en un momento en que los leones tenían una superposición limitada con A. simus en Beringia. [ 141 ] [ 110 ] Las fracturas espirales en huesos largos de ungulados de Red Willow , Nebraska, también pueden haber sido causadas por A. simus . [ 80 ] Además, un ilion de pecarí perforado de la cueva Sheriden , [ 142 ] y restos de pecarí de la cueva Riverbluff también pueden haber sido modificados por A. simus . [ 60 ] El daño óseo en un fragmento craneal (y posiblemente el húmero) de un individuo de Arctodus en la isla de Vancouver puede haberse debido al canibalismo . [ 24 ] [ 134 ]
Análisis de isótopos
Carbono-13
Los niveles de carbono-13 en Arctodus simus (enriquecidos tanto por plantas como por materia de presas) reflejan consistentemente una dieta basada en recursos C3 , como se analizó a partir de especímenes de Alaska, [ 135 ] [ 143 ] California, [ 50 ] [ 116 ] [ 144 ] San Luis Potosí , [ 51 ] Texas, [ 145 ] Isla de Vancouver, [ 114 ] [ 134 ] Wyoming, [ 146 ] y el Yukón. [ 147 ] Los recursos C3 se encuentran típicamente en hábitats cerrados a mixtos con al menos algo de cobertura arbórea (como bosques abiertos ). Esto incluye la vegetación C3 ( hojas , tallos , frutos , corteza y flores de árboles, arbustos y pastos de estación fría ) [ 48 ] y los ramoneadores que se alimentaban de ellos, como ciervos , camélidos , tapires , bisontes , pecaríes y perezosos terrestres . [ 50 ] [ 51 ] [ 76 ] [ 147 ]
Leyenda: δ13C δ15N
Tanto δ13C como δ15NSin embargo, los estudios se complican por la falta de datos específicos de compuestos, [ 116 ] con datos isotópicos variables en carbono-13. [ 148 ] [ 149 ] Por ejemplo, mientras que el espécimen de Cedral , San Luis Potosí tenía el valor δ 13 C más alto de su fauna local, [ 51 ] los especímenes analizados en un estudio de 2012 de Wyoming (Cueva Little Box Elder, Cueva Natural Trap ) tenían el δ 13 C más bajo de la fauna estudiada, siendo solo Ursus de la Cueva Little Box Elder el más bajo. Los autores sugieren que la estacionalidad y las elecciones individuales dentro de las dietas omnívoras podrían resultar en datos isotópicos extremos en ciertos dientes. [ 149 ]
Nitrógeno-15
Los niveles elevados de nitrógeno-15 en A. simus sugieren que A. simus ocupaba un nivel trófico relativamente alto. [ 150 ] [ 116 ] [ 146 ] [ 114 ] [ 145 ] [ 147 ] [ 135 ] Los datos pueden variar entre individuos y localidades; mientras que las muestras de Rancho La Brea estaban en un espectro, algunos especímenes estaban en el mismo nivel trófico que Smilodon fatalis . [ 150 ] Los especímenes del norte de la isla de Vancouver tenían niveles de nitrógeno-15 claramente más bajos, sin embargo, esto puede deberse a la competencia entre las hembras de A. simus y los osos pardos. [ 134 ] Mientras que las muestras de Alaska , [ 87 ] [ 147 ] [ 143 ] Texas , [ 145 ] y la isla de Vancouver eran de origen terrestre, [ 114 ] [ 134 ] las muestras de la costa de California sugirieron una tasa de consumo de focas de aproximadamente el 19 % (junto con bisontes y camellos). Se ha sugerido que esta dependencia parcial de los recursos marinos es el resultado de un gremio de carnívoros competitivo en la parte continental de California. [ 116 ]
Aunque se ha argumentado que los niveles elevados de nitrógeno-15 indican carnivoría pura, incluso los datos isotópicos del Arctodus beringiano más carnívoro se superpusieron con los de los osos pardos modernos, típicamente omnívoros , de Europa, el centro de Montana y el este de Wyoming , lo que demuestra que los datos isotópicos no pueden distinguir entre hipercarnívoros y omnívoros que consumen una cantidad significativa de materia animal. [ 81 ] [ 135 ] Los estudios también se complican por la falta de datos específicos de compuestos. [ 116 ] La variabilidad de δ 15 N , como los niveles extremadamente altos de Natural Trap Cave (Wyoming) y Dawson ( Yukón ), ha sido sugerida por los autores como influenciada por la composición isotópica del entorno local y las presas (como el buey almizclero ), [ 87 ] [ 151 ] [ 135 ] las elecciones individuales/evolutivas de presas y plantas, [ 147 ] la regionalización y flexibilidad de A. simus' dieta, [ 146 ] y estrés nutricional. [ 152 ]
Paleoecología
Arctodus pristinus
Tradicionalmente considerado endémico de la etapa faunística Blancana tardía y la etapa faunística Irvingtoniana , Arctodus pristinus era un oso tremarctino relativamente grande. [ 1 ] A veces denominado oso de cara corta oriental, [ 153 ] A. pristinus se ha encontrado en Florida, [ 2 ] Kansas, Maryland, [ 7 ] Nebraska, [ 154 ] Nuevo México, [ 155 ] Pensilvania, [ 119 ] [ 117 ] Carolina del Sur, [ 156 ] y Virginia Occidental en los EE. UU., [ 7 ] [ 118 ] y Aguascalientes y Jalisco en México. [ 18 ] [ 157 ] [ 158 ] [ 159 ] [ 160 ] También se han recuperado posibles restos de Arizona, [ 7 ] [ 32 ] junto con posibles sitios Rancholabreanos de México ( Puebla , Estado de México ). [ 62 ] [ 63 ] A. pristinus es particularmente conocido en Florida, especialmente en Leisey Shell Pit. [ 161 ] Al igual que A. simus y otros osos tremarctinos, A. pristinus tenía adaptaciones para la herbivoría y probablemente era en gran parte herbívoro, [ 2 ] aunque se ha sugerido que Arctodus es generalmente más carnívoro que los osos contemporáneos. [ 1 ] [ 57 ]
América del Norte oriental
Arctodus pristinus se considera un indicador biocronológico para el período entre los períodos Blancano Tardío e Irvingtoniano Tardío del Pleistoceno de Florida; se conocen más fósiles de A. pristinus de Florida (alrededor de 150) que de cualquier otro lugar. Los A. pristinus recuperados de Florida tienen variación intraespecífica que tiene probables orígenes temporales y geográficos. [ 2 ] Independientemente del tamaño general, algunos especímenes de A. pristinus de Leisley Shell Pit 1A poseían dimensiones dentales y características mandibulares más similares a A. simus que a otros A. pristinus . [ 8 ] En el Pleistoceno Temprano de la Florida Blancana , el sitio Santa Fe River 1 (~2,2 Ma), que habitaba Arctodus pristinus , [ 1 ] [ 2 ] era un ambiente de pastizales bastante abierto salpicado de sumideros kársticos y manantiales y dominado por bosques planos de pino de hoja larga . Arctodus pristinus coexistió con aves del terror , tigres dientes de sable , perezosos gigantes ( Eremotherium , Megalonyx , Paramylodon ), armadillos gigantes ( Glyptotherium , Holmesina , Pachyarmatherium ), gonfoterios , hienas , cánidos ( Borophagus , Canis lepophagus ), pecaríes , llamas , berrendos enanos y caballos de tres dedos . La fauna más pequeña incluía cóndores , rálidos , patos , puercoespines y caimanes. [ 162 ] [ 163 ]
Arctodus simus
Evolucionando a partir del más pequeño A. pristinus en la etapa faunística temprana del Irvingtoniano , [ 7 ] [ 38 ] Arctodus simus se ha recuperado de un número relativamente pequeño de hallazgos en relación con otros grandes carnívoros, y se sugiere que la especie vivió en bajas densidades de población. [ 22 ] A veces denominado oso bulldog, [ 164 ] [ 165 ] oso cavernario de cara corta, [ 109 ] [ 166 ] o gran oso de cara corta, [ 20 ] [ 167 ] Matheus argumenta que, a diferencia de otros carnívoros neárticos , A. simus no parecía tener un equivalente ecológico ("oso superenorme") en el reino paleártico . [ 168 ]
Actualmente, los especímenes de Arctodus simus de la edad Irvingtoniana solo se han recuperado de los Estados Unidos (al oeste del río Misisipi ). [ 9 ] [ 56 ] [ 57 ] Sin embargo, en la siguiente etapa faunística Rancholabreana , A. simus expandió su rango a través del reino Neártico de América del Norte, habitando una variedad de condiciones climáticas y ambientes. [ 16 ] [ 26 ] [ 48 ] [ 110 ] [ 169 ] Un estudio de 2009 que examinó las extinciones de megafauna en América del Norte señaló 12 registros (<40 000 BP) de Arctodus simus de las Mesetas Intermontanas , 7 del Sistema de Montañas del Pacífico , 6 de cada una de las Llanuras Interiores y Tierras Altas Interiores , 3 de cada una de las Llanuras Atlánticas y el Sistema de Montañas Rocosas , y 1 de las Tierras Altas Apalaches . [ 170 ] Los individuos enormes desde Alaska hasta Florida sugieren que el Rancholabreano tardío puede haber contenido los individuos más grandes conocidos de A. simus . [ 69 ] [ 77 ]
Cordillera norteamericana
El oeste de Estados Unidos parece representar una cuna de evolución para Arctodus simus , con los hallazgos más antiguos conocidos recuperados de la etapa faunística temprana del Irvingtoniano del Sistema Montañoso del Pacífico (California, Oregón ), [ 38 ] [ 41 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 43 ] [ 9 ] [ 42 ] con registros potenciales del Sistema Montañoso del Pacífico y Mesetas Intermontanas del sur de California posiblemente de la etapa faunística tardía del Blancano . [ 7 ] [ 9 ] [ 44 ] [ 46 ] [ 45 ] [ 47 ]
Posteriormente, en la etapa faunística Rancholabreana, A. simus fue relativamente abundante en el oeste de Norteamérica, con más del 50% de los especímenes provenientes del oeste de los Estados Unidos contiguos (<40,000 BP). [ 53 ] [ 110 ] Arctodus simus fue parte integral de lo que se ha denominado la fauna de Camelops , o alternativamente la fauna de Camelops / "Navahoceros" , una provincia faunística centrada en el oeste de Norteamérica. La fauna de Camelops también se caracterizó por el buey arbustivo , los perros de la pradera , los berrendos enanos , los perezosos terrestres de Shasta y los leones americanos . La diversa flora de la provincia faunística de Camelops incluía coníferas de montaña y bosques de robles, matorrales y pastizales que se extendían a través de la Cordillera Norteamericana al sur de Canadá, hasta el Valle de México . Esta provincia faunística sustentaba una variedad de grandes mamíferos herbívoros y ramoneadores. [ 49 ] [ 171 ] [ 172 ]
Montañas occidentales
En el Sistema de Montañas del Pacífico , a pesar del cambio de hábitats dominados por C3 ( Fairmead e Irvington ) a pastizales mixtos aridificados C3-C4 ( McKittrick Tar Pits ) entre el Pleistoceno Temprano y Tardío del Valle Central , Arctodus simus se mantuvo constante con el consumo de recursos C3 , y fue el único miembro constante del gremio de depredadores local (junto con los lobos terribles ). [ 50 ] [ 144 ] Aunque el desgaste dental y las caries de especímenes recolectados de La Brea Tar Pits sugieren que A. simus prefería una dieta herbívora, [ 29 ] [ 110 ] las muestras de nitrógeno-15 de La Brea variaron entre los individuos de A. simus , con algunos especímenes en el mismo nivel trófico que Smilodon fatalis . [ 150 ] A. simus es particularmente famoso por los fósiles encontrados en La Brea Tar Pits, con 33 individuos recuperados (la mayor cantidad de cualquier localidad). [ 150 ] [ 173 ] [ 174 ] Como solo se ha encontrado un juvenil en La Brea, se sugiere que A. simus era solitario. [ 127 ] Muchos más hallazgos provienen de toda California. [ 7 ] [ 5 ] [ 175 ] [ 176 ]
En la isla de Vancouver , [ 24 ] [ 114 ] y Washington , [ 114 ] [ 177 ] el sistema montañoso del Pacífico pasó de bosque/matorral semiárido a pinares, [ 24 ] [ 177 ] brezales y estepa forestal . [ 114 ] [ 178 ] [ 179 ] Según un análisis de isótopos, A. simus ocupó una posición trófica intermedia entre los osos pardos y los osos negros en la isla de Vancouver (~14 500 BP). Al igual que los osos pardos y negros, las hembras de A. simus pueden haber tenido una disminución significativa en el consumo de proteínas en comparación con los machos de A. simus cuando coexistían con osos pardos. Además, un análisis de ArctodusLos datos sugirieron que, al consumir proteínas, se prefería la carne . Si bien la partición de nichos en la isla de Vancouver era posible, tanto A. simus como los osos pardos parecen haber preferido hábitats más abiertos. [ 134 ] [ 24 ]
Comparativamente, el Sistema de las Montañas Rocosas tenía el menor número de especímenes de A. simus en el oeste de Norteamérica. [ 53 ] Sin embargo, uno de los A. simus datados más jóvenes proviene de una cueva cerca del embalse de Huntington, Utah, que se encuentra a una elevación de 2740 m (~9000 pies). Las Montañas Rocosas centrales y meridionales pueden haber actuado como refugios para la megafauna de los parques boreales de la meseta, como A. simus , [ 89 ] [ 49 ] siendo el espécimen de Huntington el único megafauna extinta confirmada datada en el Dryas Reciente de la Gran Cuenca . [ 180 ] Se han encontrado otros restos en Wyoming (como la cueva Natural Trap ), [ 181 ] [ 182 ] [ 149 ] [ 146 ] y Montana. [ 183 ] [ 184 ]
Mesetas intermontanas
Las mesetas intermontanas tenían el mayor número de especímenes de Arctodus simus al sur de las capas de hielo. [ 53 ] [ 170 ] La región ha producido algunos de los especímenes más grandes de A. simus, incluyendo el que alguna vez fue el espécimen más grande registrado, del valle de Salt Lake , Utah. [ 185 ] En contraste con otras partes de América del Norte, las mesetas recibieron más lluvia durante el Pleistoceno tardío, expandiendo enormemente el rango de parques subalpinos, bosques de piñones y enebros y ponderosa , pastizales de artemisa y lagos pluviales donde existe desierto hoy. [ 180 ] [ 178 ] [ 119 ] [ 186 ] Arctodus simus se ha recuperado de la cueva U-Bar de Wisconsin , Nuevo México, junto con el perezoso terrestre de Shasta, el buey arbustivo , los berrendos ( Stoceros , Capromeryx ), Camelops , Odocoileus , caballos, linces , pumas , osos negros, cabras montesas , praderas. perros y el murciélago vampiro de Stock . [ 52 ] [ 187 ] También se encontraron lobos huargos en asociación con Arctodus simus, y ambas especies son los grandes carnívoros más comunes de Rancholabrean Nuevo México. [ 119 ] Más allá de Utah y Nuevo México, [ 119 ] [ 188 ] [ 189 ] [ 190 ] [ 191 ] [ 192 ] también se han encontrado otros especímenes importantes de EE. UU. en Arizona, el este de California, [ 7 ] [ 193 ] [ 194 ] Idaho, [ 7 ] Nevada, [ 195 ] y el este de Oregón . [ 196 ] [ 197 ] [ 198 ]
Las mesetas intermontanas se extendieron hasta el centro de México , y la meseta mexicana comparte la ecorregión de sabana mesófila del Pleistoceno tardío y bosque de piñones y enebros con el suroeste de los Estados Unidos . [ 199 ] [ 200 ] Mientras que Arctodus se limitaba a la meseta mexicana, el típico matorral espinoso tropical y el bosque de matorrales de la meseta eran aparentemente el hábitat principal para los osos tremarctinos. [ 53 ] [ 178 ] [ 201 ] Un individuo de Arctodus simus de Cedral , San Luis Potosí, habitaba vegetación cerrada, y su dieta posiblemente incorporaba especialistas locales C 3 como tapires , llamas , camellos y perezosos terrestres de Shasta junto con vegetación ramoneada. El sitio albergaba un bosque de galería abierto cerca de pastizales o matorrales con un clima húmedo . [ 51 ] Restos de tierras altas similares han sido recuperados de Jalisco , [ 160 ] Michoacán , [ 201 ] Puebla , [ 7 ] [ 62 ] [ 63 ] [ 18 ] Estado de México , [ 62 ] [ 202 ] [ 203 ] y Zacatecas . [ 22 ]
Llanuras interiores
Las Llanuras Interiores estaban compuestas de pastizales esteparios templados, [ 178 ] y entre los especímenes obtenidos de esta región se encuentra uno de los Arctodus simus más grandes registrados hasta la fecha, de las orillas del río Kansas. [ 204 ] Las canteras de grava de Doeden del Irvingtoniano tardío en Montana conservan un hábitat de pastizales abiertos, con bosques ribereños y probablemente algunos matorrales. [ 205 ] A. simus coexistió con perezosos terrestres ( Megalonyx , Paramylodon ), mastodontes del Pacífico , camellos y Bootherium . [ 206 ] [ 207 ] [ 56 ] Como los bisontes aún no habían migrado a América del Norte, los mamuts colombianos y los caballos dominaban estos pastizales del Illinoiano temprano . [ 208 ] Restos adicionales del Irvingtoniano provienen de Kansas , Nebraska y Texas . [ 9 ] [ 57 ] [ 7 ]
En la era Rancholabreana , Arctodus simus , los lobos grises y los coyotes formaban parte de un gremio de depredadores en todas las grandes llanuras, y se les unieron los mamuts colombianos , los camellos, Hemiauchenia y los berrendos americanos. Mientras que las llanuras del norte se aridificaron en estepa fría (por ejemplo, el sitio Mammoth , Dakota del Sur), [ 209 ] las llanuras del sur eran un parque con bosques ribereños de almez y grandes extensiones de praderas de pastos mixtos que se transformaban en prados húmedos , con una estacionalidad limitada. En el sur ( Lago Lubbock , Texas), a esta fauna se unieron Smilodon , lobos gigantes , zorros grises y zorros rojos, que depredaban perros de la pradera, caballos ( Equus y Haringtonhippus ), pecaríes, Odocoileus , Capromeryx , Bison antiquus y Holmesina . [ 209 ] [ 210 ] Un espécimen de la cueva Friesenhahn tenía una muestra de nitrógeno-15 más cercana a la mofeta rayada omnívora . [ 145 ] Más allá de Texas, [ 211 ] Arctodus también se ha encontrado en Iowa, [ 212 ] Kansas, [ 7 ] [ 213 ] [ 214 ] [ 215 ] Nebraska, [ 7 ] y el sur de Canadá (Alberta y Saskatchewan), [ 216 ] [ 217 ] [ 218 ] que cuando no estaban glaciados, habrían formado un ecosistema de tundra con un corredor libre de hielo hacia Beringia. [ 219 ]
En las tierras bajas de las llanuras interiores orientales, las llanuras se transformaron en un hábitat cerrado. En la cueva Sheriden , Ohio, del Pleistoceno terminal, un hábitat en mosaico compuesto por marismas, bosques abiertos y pastizales dispersos albergaba a Arctodus simus , Cervalces scotti , caribúes, pecaríes ( Mylohyus , Platygonus ), castores gigantes , puercoespines y martas americanas . [ 220 ] [ 142 ] Se han encontrado restos similares en Alabama , [ 221 ] Indiana , [ 73 ] y Kentucky. [ 222 ] [ 223 ]
Tierras Altas Interiores
Al sur, las Tierras Altas Interiores tenían una densidad muy alta de especímenes de Arctodus simus , [ 53 ] [ 110 ] debido a la alta tasa de preservación en la región rica en cuevas, particularmente en Missouri . [ 7 ] Los icnofósiles y marcas de garras del Irvingtoniano de la Cueva Riverbluff pueden tener hasta 570 000 años de antigüedad. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] Los osos negros también eran muy comunes, y se ha encontrado A. simus asociado con osos negros en las cuevas Bat, [ 224 ] Big Bear, [ 82 ] y Perkins. [ 123 ] Durante el Último Máximo Glacial, a ambos osos se les unieron lobos terribles , coyotes, jaguares, liebres de raquetas de nieve , marmotas y castores en la Cueva Bat, [ 224 ] [ 225 ] que también registra miles de restos de Platygonus . Esta fauna habitaba un ecotono de bosque y pastizal bien irrigado con una fuerte influencia de la taiga , [ 226 ] aunque la región ocasionalmente atravesaba períodos más secos y con mayor presencia de pastizales. [ 227 ] Estos bosques abiertos estaban dominados por pinos y abetos , y en menor medida por robles . [ 228 ] Se han recuperado hallazgos adicionales en Oklahoma . [ 124 ] [ 125 ]
América del Norte oriental
En comparación con otras regiones, Arctodus simus era relativamente raro en el este de Norteamérica. [ 26 ] [ 53 ] [ 110 ] Hacia el norte, las tierras altas de los Apalaches estaban dominadas por la taiga. [ 178 ] Saltville , Virginia, después del Último Máximo Glacial , era un mosaico de áreas abiertas cubiertas de pastos y hierbas entremezcladas con bosques boreales de dosel abierto (robles, pinos, abetos, abedules, píceas) y marismas. Habitando en este entorno dominado por recursos C 3 estaban Arctodus simus , mastodontes , mamuts lanudos (más al sur) , Bootherium, caballos, caribúes, Megalonyx , lobos gigantes , castores, Cervalces y una variedad de reptiles adaptados al calor, lo que sugiere un clima más mesófilo y menos estacional que el actual. El grave daño óseo en el cadáver de un mamut causado tanto por lobos gigantes como por Arctodus sugiere una relación de carroñeo potencialmente competitiva. [ 229 ] [ 83 ] Más allá de Virginia , [ 77 ] se han encontrado restos adicionales en Pensilvania . [ 7 ] [ 137 ] [ 230 ]
Hacia el sur, las llanuras subtropicales del Atlántico cubrían una gran extensión de tierras bajas, desde los bosques caducifolios abiertos de la costa atlántica , hasta los bosques/matorrales semiáridos de Florida, hasta los bosques de coníferas de abeto y pícea y el hábitat abierto de la llanura costera del Golfo . Aunque escaso, este contraste de hábitats resalta la adaptabilidad de Arctodus simus . En las localidades de Rainbow River y Lake Rousseau en la Florida rancholabreana, se han recuperado tres especímenes de Arctodus simus , junto con Smilodon , lobos gigantes , jaguares, perezosos terrestres ( Megalonyx , Paramylodon ), llamas ( Hemiauchenia , Palaeolama ), tapir de Vero , castor gigante, capibara , Holmesina , caballos, Bison antiquus , mastodonte , mamuts colombianos y T. floridanus , en un clima similar al actual. Además, la abundancia de osos negros, y particularmente de T. floridanus en Florida, ha llevado a una partición de nicho teórica de los úrsidos en Florida, siendo T. floridanus herbívoro, y los osos negros y A. simus omnívoros, con Arctodus posiblemente más inclinado hacia la carnivoría. [ 26 ] Hallazgos adicionales de A. simus del sureste son de Alabama, [ 231 ] Arkansas, [ 232 ] Misisipi, [ 233 ] [ 234 ] [ 235 ] Carolina del Sur, [ 236 ] y Texas. [ 85 ] [ 237 ]
Beringia
En su mayor parte aislada del resto de Norteamérica, la Beringia oriental ( Alaska y el Yukón ) era en gran medida una extensión de la estepa de mamuts euroasiática , mayormente abierta y sin árboles, [ 238 ] sustentando un conjunto único de fauna. [ 100 ] Actualmente, todos los especímenes de A. simus en Beringia han sido datados en un período de 27.000 años (50.000 AP - 23.000 AP) de la Beringia oriental, [ 141 ] [ 24 ] [ 7 ] [ 84 ] mientras que otros restos sin datar pueden ser de edad Sangamoniana . [ 239 ] [ 168 ] A diferencia de los carnívoros contemporáneos de Beringia, A. simus aparentemente nunca habitó la Beringia occidental (y por lo tanto Asia). [ 168 ] El cráneo más grande conocido de A. simus fue recuperado del Yukón y puede representar el espécimen más grande conocido. [ 81 ] [ 240 ]
Se sugiere que A. simus era más carnívoro en Beringia que en el resto de Norteamérica, en parte debido a los elevados niveles de nitrógeno-15 recuperados de los especímenes. [ 135 ] [ 147 ] [ 143 ] El aumento de la carnivoría puede deberse a una menor proporción de competidores y probablemente a una menor disponibilidad de alimentos ricos en carbohidratos durante todo el año en las latitudes más septentrionales. [ 110 ] No se han encontrado evidencias de patologías dentales relacionadas con los carbohidratos en A. simus de Beringia . Sin embargo, existen pocos especímenes y se han recuperado semillas de excrementos de A. simus del Yukón. [ 110 ] [ 132 ] La supervivencia durante la estación fría para algunas poblaciones septentrionales de A. simus podría haber dependido del carroñeo regular de cadáveres de ungulados , como es el caso de los osos pardos de Alaska . [ 76 ] [ 116 ]
La vertiente norte de Alaska <40 000 BP ( ríos Ikpikpuk y Titaluk) conserva un entorno de tierras altas y llanuras aluviales, con caballos, bisontes y luego caribúes como los herbívoros más numerosos, y mamuts lanudos, bueyes almizcleros , alces y antílopes saiga más escasos. Leones cavernarios , osos ( Ursus arctos y Arctodus simus ) y lobos de Beringia conformaban el gremio de depredadores megafaunales. [ 241 ] [ 242 ] Los datos isotópicos implican que el caribú y el buey almizclero fueron componentes principales de la porción carnívora de A. simus'Dieta ártica, [ 147 ] [ 135 ] [ 143 ] lo que sugiere que la vegetación más cálida y húmeda en los márgenes de la estepa seca de mamuts (similar a la vegetación húmeda y ácida de la tundra que predomina hoy en día ) era el hábitat preferido de Arctodus en Beringia. [ 135 ] [ 241 ] En última instancia, una estrategia de forrajeo oportunista que incluye hasta un 50 % de vegetación y la carne de reno, buey almizclero, carroña y posiblemente algunos depredadores, es consistente con los datos isotópicos y las conclusiones de los estudios ecomorfológicos. [ 135 ]
También se han examinado las coecologías de los osos pardos y A. simus en Beringia. Los valores isotópicos en numerosos especímenes de Arctodus simus de Beringia sugieren que A. simus generalmente ocupaba un nivel trófico más alto en comparación con los osos pardos invasores. Si bien la dieta de los osos pardos de Beringia era diversa (con algunos individuos consumiendo salmón), los datos sugieren que solo las fuentes terrestres de carne eran importantes para Arctodus de Beringia . [ 87 ] Los investigadores establecieron paralelismos con los osos pardos modernos y los osos negros americanos. [ 98 ] [ 135 ] Donde se superponen, los osos negros ocupan el nicho trófico inferior, con densidades de población más bajas, rangos territoriales mucho más pequeños y migraciones estacionales. [ 134 ]
Además, tras la inundación del estrecho de Bering y la expansión de la tundra húmeda y las turberas en el este de Beringia durante el MIS-3 , los osos pardos y el Homotherium se extinguieron regionalmente hace aproximadamente 35 000 años, mientras que los lobos y el Arctodus persistieron. Simultáneamente, la mayoría de los herbívoros megafaunales de Beringia experimentaron cuellos de botella poblacionales. Esta restricción de presas y hábitat podría explicar las extinciones. Sin embargo, los osos pardos aparecen en el MIS-2, aproximadamente en la extinción del Arctodus, en una Beringia reemergente hace unos 23 000 años, lo que abre la posibilidad de que existiera algún tipo de competencia. [ 141 ] [ 135 ] [ 243 ] [ 244 ] [ 245 ] [ 246 ] Se ha explorado la idea de que Arctodus tenía una relación cleptoparasitaria con lobos y Homotherium en Beringia, [ 135 ] con la posibilidad adicional de que Arctodus compitiera con éxito contra osos pardos y Homotherium por el acceso a caribúes antes del Último Máximo Glacial . [ 147 ] La falta de Arctodus en Siberia y de hienas de las cavernas en América del Norte puede deberse a la exclusión competitiva , [ 90 ] sin embargo, muchas otras especies de fauna no cruzaron la brecha rancholabreana de Beringia , como el tejón americano , Bootherium y el rinoceronte lanudo . [ 247 ] [ 248 ] [ 249 ]
La extinción local de Arctodus en Beringia hace aproximadamente 23.000 años (posiblemente debido a un enfriamiento climático brusco asociado con el Evento Heinrich-2 ), [ 141 ] [ 24 ] fue mucho más temprana que en otras partes de su área de distribución. Si bien fue recolonizada por leones cavernarios y osos pardos de Eurasia, Arctodus no repobló Beringia una vez que el corredor libre de hielo hacia el sur se reabrió más tarde en el Pleistoceno. [ 141 ] [ 250 ] Cuando los osos pardos recolonizaron Beringia hace aproximadamente 23.000 años, tenían dietas más carnívoras que sus parientes beringianos antes de hace aproximadamente 34.000 años. Esto refuerza la idea de que estos osos competían por recursos y nichos similares. [ 141 ] [ 24 ]
Mapa de yacimientos fósiles
Leyenda: Etapa faunística Blancana y etapa faunística Irvingtoniana A. pristinus (2,58 millones - 300.000 años AP?)
Estadio faunístico irvingtoniano A.simus (¿1,8 millones? - 250.000 años AP)
Estadio faunístico rancholabreano A. simus (190.000 a. C. - 12.800 a. C.)
A.simus datado por radiocarbono (Fecha 14C (1σ), ≤50.000 BP)Relaciones con otros osos
Arctodus pristinus
En el Pleistoceno temprano, Arctodus pristinus era mucho más numeroso en el sureste de Norteamérica, mientras que el oso negro era más común en el noreste. [ 251 ] El oso negro ha habitado Norteamérica desde al menos el Pleistoceno medio , [ 134 ] mientras que Tremarctos floridanus , un oso tremarctino que habitaba el oeste de Norteamérica en ese momento, es muy similar a A. pristinus en términos de tamaño, anatomía esquelética y preferencias alimentarias. [ 2 ]
A pesar de esto, en general, los grandes fósiles de tremarctinos del Pleistoceno Temprano y Medio de Florida se consideran A. pristinus , mientras que los del Pleistoceno Tardío de Florida se consideran T. floridanus . De hecho, se cree que los osos negros y T. floridanus solo colonizaron Florida con la extinción de A. pristinus (ambos aparecen en Florida solo en el Pleistoceno Tardío ); sin embargo, T. floridanus aún podría encontrarse en sitios más antiguos de Florida. [ 2 ] T. floridanus fue posiblemente un reemplazo ecológico de A. pristinus , y los hallazgos de T. floridanus están muy extendidos en la Florida Rancholabreana y en el sureste de los Estados Unidos. [ 2 ] [ 37 ] [ 53 ]
Arctodus simus
El paralelismo ecológico más comúnmente aceptado de Arctodus simus en la literatura científica es el oso pardo. [ 76 ] [ 88 ] [ 24 ] Tanto los osos pardos como A. simus exhiben un alto grado de variabilidad dietética, y aunque son principalmente herbívoros , la carne puede ser un elemento dietético importante para ciertas poblaciones de ambas especies. [ 135 ] Además, el potencial de cleptoparasitismo habitual se observa a menudo en Arctodus , ya que los osos pardos son oportunistas, curiosos y roban regularmente presas a depredadores más pequeños. [ 98 ] [ 135 ] Una teoría anterior sobre la extinción de A. simus es que A. simus pudo haber sido superado en competencia por los osos pardos a medida que estos últimos se expandieron hacia el sur desde el este de Beringia ~13 000 BP, y gradualmente se establecieron en América del Norte. [ 126 ]
Sin embargo, esto ha sido refutado ya que nuevas fechas establecen una coexistencia extendida, con algunos restos aislados de A. simus siendo reevaluados como osos pardos. [ 141 ] [ 24 ] Los osos pardos (junto con leones , bisontes y zorros rojos ) emigraron por primera vez a América del Norte a través de Beringia durante la Glaciación Illinoiana , con los primeros osos pardos llegando entre ~177,000 BP y ~111,000 BP en el este de Beringia. Las divergencias genéticas sugieren que los osos pardos migraron por primera vez hacia el sur durante MIS-5 (~92,000 - 83,000 BP) tras la apertura del corredor libre de hielo, [ 141 ] [ 134 ] con los primeros fósiles cerca de Edmonton (26,000 BP). A escala continental, aunque el oso pardo y A. simus fueron simpátricos en ocasiones a medida que los osos pardos se extendían por Norteamérica, A. simus puede haber dominado típicamente las interacciones competitivas y desplazado a los osos pardos de localidades específicas. [ 24 ] Por ejemplo, el oso pardo en los pozos de alquitrán de La Brea es posterior a Arctodus . [ 252 ] [ 126 ] [ 253 ] Además, Arctodus'La coexistencia prolongada con los osos negros puede haber impuesto limitaciones significativas a la evolución del oso negro. [ 20 ]
Al final del Pleistoceno, una razón por la que los osos pardos persistieron donde Arctodus simus se extinguió fue porque Arctodus pudo haber sido menos flexible para adaptarse a entornos nuevos y rápidamente cambiantes que afectaron la disponibilidad o calidad de alimento y hábitat. [ 24 ] Se han descubierto osos pardos y Arctodus juntos en Alaska (entonces Beringia) entre 50 000 a. C. y 34 000 a. C., [ 141 ] y en depósitos del Pleistoceno posterior en California, Nevada, la isla de Vancouver y Wyoming. [ 7 ] [ 24 ] [ 126 ]
Evolución convergente
Aunque Arctodus y Arctotherium pueden haber evolucionado convergentemente hacia tamaños corporales enormes, [ 27 ] sus tendencias evolutivas inversas hacia el tamaño corporal durante el Pleistoceno sugieren diferentes presiones selectivas entre los ecosistemas norteamericanos y sudamericanos. [ 69 ] Además, existen diferencias notables entre los osos gigantes de cara corta Arctodus simus y Arctotherium angustidens . Arctotherium angustidens no solo alcanzó un peso máximo mayor (un espécimen excepcional se calculó en ~ 1670 kilogramos (3680 lb) ), sino que A. angustidens era un animal mucho más robusto, en contraste con el grácil Arctodus simus . [ 69 ] Excluyendo el espécimen excepcional, se calculó que Arctotherium angustidens tenía un rango de peso entre 1200 kilogramos (2600 lb) y 412 kilogramos (908 lb) , [ 254 ] [ 76 ] y se dijo que los especímenes más grandes de ambas especies eran comparables entre sí. [ 254 ] [ 88 ] El tamaño corporal masivo parece ser menos frecuente en A. simus que en A. angustidens . [ 69 ]
También se ha sugerido que Arctodus simus comparte convergencias ecomorfológicas con otros osos extintos ( Arctotherium bonariense , Agriotherium africanum y Huracan ). Junto con su gran tamaño, estas especies convergieron en varias adaptaciones, incluyendo un cráneo con un rostro corto y ancho, fosa premaseterina en la mandíbula, posibles molares carnasiales (P4 y m1) y extremidades largas (en relación con la longitud del cuerpo). [ 81 ] Además, un análisis de la articulación del codo de un espécimen indeterminado de Arctodus y varias especies de Arctotherium sugirió una preferencia mutua por hábitats mixtos . [ 103 ] Sin embargo, mientras que Agriotherium y Huracan tienen adaptaciones definitivas para dietas ricas en carne derivadas de un estilo de vida corredor y depredador, Arctodus simus carece de adaptaciones similares más allá de extremidades proporcionalmente más largas. [ 99 ]
Interacciones con los seres humanos
Explotación
Varios restos de A. simus documentan evidencia de consumo por humanos. El ejemplo más famoso proviene de Lubbock Lake Landmark , Texas. Un Arctodus simus fue procesado para subsistencia (marcas de carnicería indicaron desollado, despiece y desarticulación) y producción de herramientas por el pueblo Clovis , de manera muy similar a un cadáver de mamut (~13,000 BP / 11,100 14 C BP). [ 255 ] [ 256 ] Restos adicionales de A. simus consumido incluyen un fragmento de hueso de pie carbonizado de A. simus recuperado de Spalding , Idaho, [ 257 ] [ 258 ] junto con pelo de A. simus en un pozo de cocina de Pendejo Cave , Nuevo México. [ 109 ] Se han encontrado otros restos de A. simus asociados con artefactos paleoindios en la cueva Sheriden , Ohio, [ 220 ] [ 142 ] [ 259 ] y en la presa Huntington, Utah. [ 89 ] La relación directa entre los humanos y algunos restos de Arctodus asociados ha sido objeto de debate ocasional. [ 260 ] [ 261 ] [ 262 ]
Competencia
La caza y el desmembramiento de grandes megafaunas, en particular mamuts y mastodontes, probablemente pusieron a las personas en competencia con A. simus . La defensa contra estos grandes osos y el abandono de cadáveres son resultados plausibles, [ 24 ] junto con el posible almacenamiento y eliminación de restos de cadáveres bajo el agua para enmascarar su olor ante Arctodus . [ 177 ] La coexistencia en la cueva de Chiquihuite , Zacatecas, también sugiere una posible competencia entre A. simus y los humanos por refugio. [ 263 ]
Hipótesis de la barrera migratoria
A finales de la década de 1980, Val Geist planteó la hipótesis de que la "fauna rancholabreana especializada, agresiva y competitiva ", como Arctodus simus , constituía una barrera para los humanos (junto con otra megafauna siberiana como alces, lobos grises y osos pardos) durante su migración a Norteamérica (tanto a Beringia como al sur de las capas de hielo ). [ 264 ] Los machos de A. simus eran los mamíferos terrestres carnívoros más grandes y poderosos de Norteamérica, con la especialización potencial para obtener y dominar recursos distantes y escasos. Según esta hipótesis, los humanos, aunque familiarizados con los osos pardos, no habrían podido evitar la depredación ni competir eficazmente con A. simus y otros grandes carnívoros norteamericanos del Pleistoceno, lo que dificultaría la expansión humana en Beringia y la haría imposible al sur de las capas de hielo. [ 24 ] [ 98 ] [ 168 ]
Sin embargo, esta teoría nunca ha sido aceptada por los antropólogos. Paul Matheus argumenta que existían diferencias ecológicas insignificantes en la estepa de los mamuts, y que los humanos compitieron con éxito e incluso cazaron osos cavernarios territoriales , hienas cavernarias , leones cavernarios , leopardos, tigres y lobos en Eurasia antes de llegar al este de Beringia, lo que convierte al solitario Arctodus en un impedimento improbable para la expansión. [ 168 ] De hecho, tanto los humanos como A. simus se datan por primera vez en ~50 000 años AP en Beringia, ambos en yacimientos del Yukón, y coexistieron hasta que A. simus se extinguió en Beringia ~23 000 años AP durante el Último Máximo Glacial . Esta coexistencia continuó a pesar de la extinción regional de otros depredadores de Beringia, como los leones cavernarios, los osos pardos y los gatos dientes de cimitarra . [ 141 ]
La colonización humana de América del Norte al sur de las capas de hielo refuta aún más la idea de que Arctodus fue una barrera migratoria. El sitio pre-Clovis más antiguo universalmente aceptado al sur de Beringia son las huellas de White Sands en Nuevo México, con la más antigua datada en ~22,000 cal. BP. [ 265 ] Huellas de múltiples A. simus y humanos recuperadas del Parque Nacional White Sands parecen cruzarse entre sí; como estas huellas están entre los icnofósiles más recientes del sitio, estas huellas demuestran que los humanos coexistieron junto con A. simus y otra megafauna en el sur de América del Norte durante miles de años. [ 266 ] Estudios adicionales afirman que los humanos proliferaron en el Pleistoceno Tardío de América del Norte durante más de diez mil años, [ 267 ] [ 268 ] [ 269 ] [ 270 ] [ 271 ] con los humanos definitivamente extendidos por las Américas al menos 15,000 BP. [ 24 ] [ 268 ] [ 272 ]
Tradiciones orales
Las historias de osos gigantes presentes en las tradiciones orales de los Haudenosaunee , Lakota y Ojibwe pueden ser posibles recuerdos culturales de interacciones entre humanos y A. simus , [ 273 ] sin embargo, las historias de Katshituashku ("oso de patas rígidas") entre los pueblos algonquinos orientales más amplios pueden no representar vínculos con la megafauna extinta. [ 274 ] [ 275 ]
Extinción
Arctodus pristinus
Arctodus pristinus se extinguió en el Pleistoceno Medio (hace 300.000 años), [ 26 ] siendo registrado por última vez en el sitio Coleman 2A, Florida. [ 276 ] Se cree que la evolución de Arctodus simus , la competencia con Tremarctos floridanus y los osos negros , y posiblemente la transición de la Florida del Pleistoceno de un hábitat cálido, húmedo y densamente boscoso a un bioma todavía cálido, pero más seco y mucho más abierto, son factores detrás de la desaparición gradual de A. pristinus en la etapa faunística del Irvingtoniano tardío . [ 26 ] [ 53 ] Hay registros dudosos de A. pristinus en Carolina del Sur y California del Pleistoceno Tardío , [ 8 ] [ 277 ] sin embargo, estos son muy discutidos. [ 116 ] [ 156 ] Se han registrado sitios adicionales del Pleistoceno Tardío en Tequixquiac y la Cuenca de Valsequillo de México. [ 62 ] [ 63 ] Sin embargo, la mayoría de las investigaciones establecen que A. pristinus existió entre el límite Plioceno-Pleistoceno y el Pleistoceno Medio. [ 2 ] [ 26 ] [ 156 ]
Arctodus simus
Con la extinción de Arctodus pristinus , A. simus se convirtió en el último representante del género. A. simus se extinguió hace unos 12.800 años y es una de las megafaunas más recientemente datadas en Norteamérica, con una datación fiable dentro del límite Pleistoceno-Holoceno (13.800 AP - 11.400 AP). [ 278 ] [ 170 ] [ 279 ] A. simus es una de las 9 especies que representan más del 85% de los restos de megafauna datados entre 20.000 y 10.000 años atrás. [ 280 ] Tanto la flexibilidad dietética local como la regionalizada se han sugerido como factores para la longevidad de la especie. [ 110 ]
Se han sugerido varios factores, entre ellos la disminución del número de grandes herbívoros, [ 252 ] [ 74 ] la disminución de la calidad nutricional de las plantas durante el cambio climático y la competencia con otros omnívoros (humanos y osos pardos) por los recursos alimenticios, como causa de Arctodus simus.' extinción. [ 255 ] Sin embargo, múltiples estudios ponen en duda que los osos pardos sean culpables de A. simus' extinción, siendo el oso pardo más bien un reemplazo ecológico que era más adaptable al cambio. [ 53 ] [ 24 ] [ 74 ] Además, no hay evidencia sistemática de que los humanos cazaran grandes carnívoros extintos del Pleistoceno en América del Norte, y no hay una indicación clara de participación humana directa en la extinción de A. simus . [ 24 ] Adicionalmente, la evidencia de desgaste dental de Rancho La Brea no sugiere que la escasez de alimentos fuera la culpable de la desaparición de grandes carnívoros corporales como A. simus . [ 29 ]
cambio climático
De los factores analizados, los cambios en la vegetación durante el Pleistoceno tardío pudieron haber sido particularmente desfavorables para Arctodus simus, debido a una reducción en la calidad de la alimentación para su subsistencia. Por ejemplo, en la isla de Vancouver (~13.500 BP), la vegetación cambió rápidamente de bosques abiertos con abundante pino contorta a bosques cada vez más cerrados con abeto tolerante a la sombra , cicuta de montaña y aliso rojo . Estos cambios, efectivos hacia ~12.450 BP, apuntan a condiciones frías y húmedas durante el estadio del Dryas Reciente . Los bosques cerrados continuaron expandiéndose a principios del Holoceno . Aunque A. simus no estaba restringido a áreas abiertas y podía habitar en diferentes entornos, el momento del cambio regional de un hábitat de bosque de pino abierto a una vegetación densamente boscosa implica que estos cambios en la vegetación contribuyeron a la extinción local de A. simus , junto con muchas otras megafaunas. [ 24 ]
Baja diversidad genética
A. simus tenía un bajo nivel de diversidad genética en la mayoría de los especímenes muestreados, [ 78 ] [ 115 ] con un estudio genético que sugiere una historia extendida de tamaño poblacional efectivo bajo. [ 23 ] Se ha observado una pérdida y/o reemplazo de linajes de ADN mitocondrial antes del Último Máximo Glacial, y una disminución en el tamaño de la población de una población previamente genéticamente diversa, en una variedad de megafauna del Pleistoceno Tardío euroasiático y americano. [ 115 ] [ 281 ] El hecho de que los especímenes del sur estuvieran muy estrechamente relacionados con los especímenes de Beringia puede respaldar aún más esta idea, ya que estas poblaciones habían estado aisladas desde antes del Último Máximo Glacial (último ancestro común - 31 500 AP). [ 115 ] [ 78 ]
La falta de diversidad genética se ha atribuido a una menor capacidad de adaptación a las condiciones ambientales. Los tamaños poblacionales pequeños pueden ser característicos de los osos tremarctinos; el oso andino, si bien tiene bajos niveles de diversidad genética, no muestra signos de un cuello de botella genético reciente. Sin embargo, los osos pardos tenían poblaciones fuente diversas y simpátricas en Eurasia, con una alta diversidad genética (mitocondrial) de los osos pardos de Beringia en contraste con A. simus de Beringia . Este contraste en la diversidad genética también puede sugerir que, si bien las hembras de oso pardo tienen un área de distribución permanente , las hembras de A. simus pueden no tenerla. [ 78 ] [ 115 ] [ 141 ] Si Arctodus simus experimentó cuellos de botella genéticos o extinciones locales antes del Último Máximo Glacial, A. simus no habría podido complementar su reducida diversidad genética con nuevos migrantes como lo hizo el oso pardo, lo que los hizo vulnerables a la extinción. [ 115 ]
hipótesis de exceso
Un estudio de 2025 reveló que la actividad diurna y una alta tasa metabólica basal (TMB) eran rasgos comunes entre los carnívoros extintos del Pleistoceno, siendo A. simus el que presentaba la TMB más alta de toda la fauna estudiada. Dado que tanto estos depredadores extintos como los humanos operaban principalmente durante el día y requerían una intensa búsqueda de alimento para satisfacer sus necesidades energéticas, estos depredadores habrían estado expuestos desproporcionadamente a la competencia humana y habrían tenido una menor resistencia incluso a una presión de caza moderada durante el Pleistoceno. [ 282 ]
Últimas fechas
La fecha más joven para A. simus es de aproximadamente 12.700 BP de la cueva Friesenhahn , Texas, calibrada a partir de 10.814 ± 55 años de radiocarbono ( 14 C BP). Sin embargo, esta fecha debe considerarse con precaución, ya que los análisis sugieren que la proteína de colágeno estaba degradada. Una vértebra de Bonner Springs , Kansas, fue datada en aproximadamente 12.800 BP (basada en 10.921 ± 50 años de radiocarbono) a partir de colágeno bien conservado. Sin embargo, a la misma vértebra se le asignó previamente una fecha más joven de aproximadamente 10.980 BP (9.630 ± 60 años de radiocarbono) de un laboratorio diferente, lo que amplía la posible edad de esta vértebra a entre 9.510 y 11.021 14 C BP (a 2 σ ). [ 77 ] [ 280 ] Sin embargo, un espécimen de Huntington Dam , Utah, también fue datado en aproximadamente 12.800 años AP a partir de dos dataciones por radiocarbono (10.870 ± 75 y 10.976 ± 40 14 C AP) y, por lo tanto, se considera confiable. [ 77 ] [ 278 ]
Historia de la investigación
hipótesis de las subespecies
Las diferencias de tamaño entre los especímenes de Arctodus simus (como las dimensiones del cráneo y los huesos largos) llevaron a Kurtén en 1967 a proponer dos formas; una subespecie más grande surgió en el Irvingtoniano ( A. s. yukonensis ), que luego fue desplazada en el sur por una subespecie más pequeña ( A. s. simus ) durante la época Rancholabreana. [ 57 ] [ 7 ] [ 76 ] Childs Frick describió una subespecie adicional ( A. s. nebrascensis ) . [ 283 ] [ 284 ] Otras teorías, como el dimorfismo sexual y la variación individual conocida de los osos tremarctinos, los ecomorfos potenciales y la falta general de hallazgos fueron factores adicionales utilizados para explicar la variación significativa en Arctodus . [ 2 ] [ 7 ] [ 185 ]
Sin embargo, el dimorfismo sexual ya se ha observado en A. pristinus , [ 2 ] y se ha descrito históricamente en A. simus desde principios del siglo XX. [ 6 ] [ 215 ] Además, la presencia de especímenes de A. simus del sur muy grandes (en California, [ 7 ] [ 9 ] [ 150 ] Florida, [ 26 ] y Nuevo México) [ 119 ] y especímenes del norte notablemente pequeños ( Yukón e Isla de Vancouver ) [ 22 ] [ 24 ] ya ponen en duda esta designación, [ 168 ] con el bajo número de especímenes y el muestreo sesgado por sexo que potencialmente conduce a ecomorfologías percibidas . [ 26 ] Por ejemplo, ninguno de los especímenes asignados al morfo más grande ( A. s. yukonensis ) es de un pasaje de cueva, siendo generalmente restos aislados de sitios abiertos. Además, más del 70% de los especímenes más pequeños (una vez asignados como la subespecie A. s. simus ) provienen de depósitos de cuevas donde probablemente se encontrarían baculas (huesos del pene) si estuvieran presentes, lo que sugiere que principalmente individuos hembra de A. simus usaban cuevas. [ 82 ] [ 68 ] [ 7 ] El único baculum conocido actualmente de A. simus puede pertenecer a un oso negro (Cueva Potter), [ 84 ] mientras que la evidencia de ADN actualmente solo afirma que se han recuperado especímenes hembra de cuevas. [ 78 ] El dimorfismo sexual también explica por qué los dientes de Arctodus (de múltiples individuos en el mismo sitio) generalmente se agrupan en dos tamaños. [ 2 ] [ 7 ] Si bien Rancho La Brea (la localidad con el mayor número de especímenes de A. simus ) es el único sitio que conserva ambas clases de tamaño, las fechas de radiocarbono confirman que ambos tamaños coexistieron temporalmente y, por lo tanto, eran sexos. [ 150 ]Un estudio de ADN mitocondrial de 2025 encontró clases de tamaño sexualmente dimórficas y una población uniforme de al menos 31 individuos (derivados de 28 depósitos en los Estados Unidos y Canadá), lo que reafirma aún más el dimorfismo sexual en A. simus . [ 78 ]
Hipótesis del "superdepredador"
Una propuesta anterior contemplaba a Arctodus simus como un depredador brutal que abrumaba a la megafauna muy grande pero lenta con su gran fuerza física. [ 75 ] Sin embargo, a pesar de ser muy grande, sus extremidades eran demasiado gráciles para tal estrategia de ataque, [ 75 ] [ 101 ] [ 168 ] significativamente más gráciles que las de Arctotherium angustidens . [ 69 ]
Debido a sus largas patas, una hipótesis alternativa sugerida por Björn Kurtén es que podría haber cazado abalanzándose sobre herbívoros del Pleistoceno como caballos salvajes y antílopes saiga , una idea que en su momento le valió el nombre de "oso corredor". [ 74 ] [ 76 ] [ 165 ] Sin embargo, durante la persecución de animales de caza veloces, la enorme masa física del oso, su columna vertebral inflexible y su marcha plantígrada serían una desventaja; los osos pardos modernos pueden correr a la misma velocidad, pero se cansan rápidamente y no pueden mantener una persecución durante mucho tiempo. En consecuencia, aunque un Arctodus de 700 kg (1500 lb) podría haber alcanzado una velocidad máxima de 51 kilómetros por hora (32 mph) , todos los osos modernos tienen velocidades máximas significativamente inferiores a los cálculos de velocidad basados en la masa. Como resultado, el paleontólogo Paul Matheus sugiere que Arctodus La velocidad máxima era de 40–45 km/h (25–28 mph) . Los esqueletos de Arctodus no se articulan de una manera que hubiera permitido giros rápidos, una capacidad requerida para cualquier depredador que sobrevive persiguiendo presas ágiles. [ 70 ] [ 81 ] [ 75 ] Las patas proporcionalmente más altas, un tronco corto, extremidades alargadas proximalmente, una zancada con pocos o ningún intervalo sin apoyo, ojos pequeños y orientados lateralmente, y caninos proporcionalmente cortos poco adecuados para ataques espinales y traqueales complicaron aún más la caza por emboscada como estilo de vida para Arctodus . [ 48 ] [ 81 ] [ 99 ]
Además, la falta de adaptaciones depredadoras definitivas (como la ausencia de caninos comprimidos lateralmente y carnasiales construidos para triturar y moler en lugar de cortar carne) pone en duda cualquier interpretación hipercarnívora de A. simus en toda la especie. [ 76 ] [ 103 ] [ 81 ] [ 96 ] Los requisitos anatómicos para un oso hipercarnívoro, cursorial y grande están presentes en Huracan y Agriotherium , pero no en Arctodus . [ 99 ] [ 285 ] Las adaptaciones para el comportamiento depredador son muy divergentes en los úrsidos en comparación con otros carnívoros, y características como un rostro corto y carnasiales largos no son indicativas de un estilo de vida depredador en Arctodus . [ 96 ] Aunque el único úrsido hipercarnívoro vivo , el oso polar, también carece de tijeras carnasiales, la especialización de la especie en presas pequeñas y su dependencia de la grasa (en lugar de carne más gruesa) invalida esta comparación con Arctodus . [ 48 ] [ 81 ] [ 96 ] Sin embargo, tanto Arctodus simus como los osos polares pueden haber tenido proporciones de extremidades generales similares. [ 102 ] De todos modos, la carnivoría probablemente se limitaba al carroñeo regular de cadáveres y a la caza oportunista, como es el caso del oso pardo moderno. [ 74 ] [ 76 ] [ 81 ]
Cleptoparásito especialista vs omnívoro
La idea de que Arctodus simus era un cleptoparásito obligado fue propuesta principalmente por Paul Matheus. [ 70 ] Según este modelo, A. simus no estaba bien equipado para ser un depredador activo, ya que había evolucionado como un carroñero especializado adaptado para cubrir un área de distribución extremadamente grande con el fin de buscar cadáveres de megamamíferos distribuidos de forma amplia y desigual. [ 81 ] Habría habido una presión selectiva adicional para un mayor tamaño corporal, de modo que Arctodus pudiera obtener y defender cadáveres de otros grandes carnívoros, algunos de los cuales eran gregarios, o perseguirlos desde sus presas y robarles su alimento. [ 75 ] Matheus calculó que con una dieta hipercarnívora , un Arctodus de Beringia de 700 kg (1500 lb) necesitaría consumir ~ 5853 kilogramos (12 904 lb) de carne por año, el equivalente a 12 bisontes , 44,6 caballos o 2 mamuts lanudos (ajustado por las partes no comestibles del cuerpo). Por lo tanto, Arctodus habría tenido que obtener 100 kg (220 lb) de carne/ carroña comestible cada 6,25 días ( 16 kg (35,3 lb) por día). [ 70 ] [ 98 ] [ 143 ]
Además, el rostro corto , que resulta en una mayor fuerza de los músculos que cierran la mandíbula ( temporal y masetero ), puede haber sido una adaptación para romper huesos con sus amplios molares carnasiales . Este uso de los dientes P4 y m1 está respaldado por el fuerte desgaste de estos dientes en individuos viejos de Arctodus simus y Agriotherium (otro oso gigante). [ 81 ] Adicionalmente, el esmalte dental reforzado en Arctodus puede haber evolucionado para romper huesos. [ 95 ] Además, al menos en Beringia , las estrategias de crecimiento conservadoras, la larga vida y las bajas tasas de mortalidad natural de los caballos y mamuts deberían haber proporcionado cadáveres distribuidos de manera relativamente uniforme a lo largo del año (a diferencia de los rumiantes como el bisonte , cuya mortalidad alcanza su punto máximo a finales del invierno y principios de la primavera). [ 98 ]
Refutación
La hipótesis del cleptoparásito ha sido cuestionada repetidamente. El rostro corto y ancho de Arctodus es una característica que también comparte con el oso malayo y el oso andino , ambos omnívoros . [ 76 ] Los carroñeros especializados como las hienas muestran patrones distintivos de daño molar por el crujido de los huesos. Basándose en la falta de desgaste por "crujido de huesos" en especímenes de Rancho La Brea , los investigadores concluyeron en 2013 que A. simus no era un carroñero especializado. De los osos vivos, la población de A. simus de La Brea mostró los patrones de desgaste dental más similares a su pariente vivo más cercano, el oso andino, que puede tener una dieta muy variada que va desde la omnivoría hasta la herbivoría casi pura. [ 48 ] [ 29 ]
Además, se encontraron fracturas severas de la corona dental e infecciones alveolares en el oso gigante de cara corta sudamericano ( Arctotherium angustidens ). Esto se interpretó como evidencia de alimentación en materiales duros (por ejemplo, huesos), lo que podría indicar tentativamente para estos osos el carroñeo regular de cadáveres de ungulados obtenidos a través del cleptoparasitismo . Sin embargo, tales patologías dentales no se observaron en varios especímenes de A. simus, aparte de las facetas de fuerte desgaste de individuos viejos. [ 76 ] [ 126 ] En cambio, el daño dental recuperado (desgaste de incisivos, cálculo dental y caries) es de origen herbívoro. [ 82 ] [ 110 ] [ 24 ] Además, los investigadores que revisaron los vínculos entre la rotura canina, los patrones de textura de microdesgaste y los carnívoros de La Brea (junto con análisis adicionales en especímenes de Tequixquiac ) encontraron que A. simus consumía alimentos más blandos pero más duros que los osos negros y los osos polares, evitaba los alimentos duros/quebradizos como el hueso y reafirmaba las afinidades entre A. simus y los osos de anteojos modernos y omnívoros. [ 129 ] [ 286 ]
Además, la relativa falta de restos de Arctodus en trampas para depredadores como los pozos de alquitrán de La Brea sugiere que Arctodus no competía regularmente por las carroñas. [ 110 ] Aunque La Brea ha producido más especímenes de Arctodus simus que cualquier otro sitio, Arctodus representa solo el 1% de todos los carnívoros en los pozos. [ 129 ] Si bien es más abundante que los osos pardos y los osos negros , Arctodus se calculó a su abundancia continental de referencia, en contraste con la sobreabundancia de otros grandes carnívoros. [ 287 ] Se calculó una tasa similar (~0,9%) de abundancia relativa para Arctodus en comparación con otra megafauna en la Cueva de la Trampa Natural en Wyoming en 1993. [ 288 ] Además, los análisis de isótopos de especímenes de Arctodus de Beringia sugieren que Arctodus tenía una baja tasa de consumo de caballos y mamuts en Beringia, a pesar de que esas especies constituían ~50% de la biomasa disponible en Beringia. [ 135 ] Otra evidencia proviene de la evolución del tamaño del cerebro en relación con el tamaño del cuerpo: los osos con dietas altas en calorías y que no exhiben dormancia mostraron una correlación débil pero significativa con un mayor tamaño relativo del cerebro. Arctodus simus se ubicó entre el probable hipercarnívoro Cephalogale y el oso cavernario euroasiático e Indarctos , casi exclusivamente herbívoros , lo que sugiere omnivoría. [ 289 ]
Véase también
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