Articulo de referencia

Bulbasaurus

Bulbasaurus (que significa "reptil bulboso") es un género extinto de dicinodonte conocido del período Lopingiense delPérmico Tardío en lo que hoy es Sudáfrica , y contiene la es...

Bulbasaurus (que significa "reptil bulboso") es un género extinto de dicinodonte conocido del período Lopingiense delPérmico Tardío en lo que hoy es Sudáfrica , y contiene la especie tipo y única, B. phylloxyron . Anteriormente se consideraba perteneciente a Tropidostoma ; sin embargo, debido a las numerosas diferencias con Tropidostoma en términos de morfología y tamaño del cráneo, se ha reclasificado como el miembro más antiguo conocido de la familia Geikiidae y el único miembro del grupo conocido de la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma . Dentro de Geikiidae, se ha ubicado cerca de Aulacephalodon , aunque una posición más basal no es improbable.

Bulbasaurus aparentemente no recibió su nombre directamente del Pokémon Bulbasaur , sino de sus protuberancias nasales , que son inusualmente bulbosas entre los geikiidos; sin embargo, los autores señalaron que la similitud en el nombre "podría no ser del todo casual". Además, el nombre específico de la especie tipo significa "navaja de hoja", lo que hace referencia directa a sus mandíbulas cubiertas de queratina. Otras características distintivas de Bulbasaurus entre los geikiidos incluyen el pico en forma de gancho, colmillos muy grandes y la ausencia de protuberancias en el hueso prefrontal .

Descubrimiento y denominación

Cráneo holotipo de Bulbasaurus tal como fue encontrado in situ.

El espécimen holotipo de Bulbasaurus fue hallado por Roger MH Smith en la localidad de Vredelus, ubicada a una altitud de 1445 metros (4741 pies) , en el distrito de Fraserburg , Cabo Septentrional , Sudáfrica . Esta localidad forma parte de la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma , perteneciente al Miembro Hoedemaker del Lopingiense ( Pérmico superior ) de la Formación Middle Teekloof . La Zona de Ensamblaje de Tropidostoma recibe su nombre del oudenodontido Tropidostoma , que se encuentra comúnmente en el sitio. El holotipo, catalogado como SAM-PK-K11235, es un cráneo parcialmente completo al que le faltan la barra subtemporal izquierda y ambas barras postorbitales . Fue descubierto en posición vertical en un lecho de limolita gris con nódulos de micrita incrustados , y no se encontraron restos asociados del resto del esqueleto. [ 1 ] La preservación "solo de la cabeza" es común en los fósiles de terápsidos del Miembro Hoedemaker, porque los especímenes probablemente fueron dejados al aire libre y se desarticularon antes de ser enterrados rápidamente por inundaciones repentinas. [ 2 ] 

Otros especímenes referidos incluyen el cráneo casi completo CGP/1/938 (de la localidad de Wilgerbosch Kloof en Fraserburg), el cráneo completo CGP/1/949 (también de Wilgerbosch Kloof), el cráneo completo con mandíbulas inferiores asociadas y restos postcraneales CGP/1/970 (de la localidad de Blaauwkrans en Beaufort West , Cabo Occidental ), el cráneo completo pero aplastado CGP/1/2263 (localidad desconocida), el cráneo aplastado con mandíbulas inferiores SAM-PK-K10106 (de la localidad de Paalhuisberg en Beaufort West) y el cráneo juvenil completo con mandíbulas inferiores SAM-PK-K10587 (de la localidad de Doornhoek en Beaufort West). Todos estos especímenes se conservan en los Museos Iziko en Ciudad del Cabo o en el Consejo de Geociencias en Praetoria . Antes de ser remitidos al nuevo género Bulbasaurus , inicialmente fueron tratados como especímenes de Tropidostoma en las colecciones. [ 1 ]

Bulbasaurus fue descrito por Christian Kammerer y Smith en 2017. La descripción indica que el nombre genérico combina el latín bulbus , que hace referencia a los grandes y bulbosos nódulos nasales , con el sufijo común -saurus . En cuanto al nombre específico phylloxyron , que significa literalmente "navaja de hoja", deriva del griego phyllos y xyron , y aparentemente se refiere a la cubierta queratinosa del premaxilar, el maxilar y el paladar que se habría utilizado para cortar material vegetal. [ 1 ] Por lo tanto, tal como se publicó, el nombre de Bulbasaurus no se refiere directamente a Pokémon , ni específicamente al Bulbasaur , de nombre similar . Sin embargo, Kammerer señaló que "si alguien quisiera leer entre líneas sobre ciertas similitudes, no lo impediría", [ 3 ] y más tarde añadió que "las similitudes entre esta especie y otros cuadrúpedos rechonchos con colmillos podrían no ser del todo coincidentes". [ 4 ]

Descripción

Premaxilar, maxilar y paladar

Cráneo holotipo de Bulbasaurus visto desde abajo

En la parte frontal de la mandíbula superior de Bulbasaurus , las puntas de los premaxilares fusionados son fuertemente en forma de gancho, mucho más que Tropidostoma y otros dicinodontes [ 1 ] pero no tanto como Dinanomodon . [ 5 ] También a diferencia de Tropidostoma , la cara frontal aplanada de los premaxilares tiene una cresta alta, estrecha y prominente; Aulacephalodon también tiene una cresta similar, aunque más ancha y no tan afilada. La parte posterior de los premaxilares se estrecha y se extiende entre las protuberancias rugosas en los huesos nasales. Visto desde abajo, el hueso es aproximadamente pentagonal; la superficie inferior tiene dos crestas cerca del frente, así como una cresta adicional que se extiende hacia atrás desde donde terminan las dos crestas delanteras, que gradualmente se vuelve más alta y ancha. Estas crestas están separadas por depresiones en el hueso de aproximadamente igual profundidad, lo que es como otros geikiidos pero a diferencia de Tropidostoma . En los extremos externos de los premaxilares, se encuentran crestas bajas y rugosas cerca de la base de los colmillos. [ 1 ]

Más atrás, en el interior de la mandíbula superior, los huesos palatinos se exponen como una almohadilla palatina, que es muy rugosa y habría estado cubierta de queratina, aunque la porción donde contactan con los premaxilares es lisa e inclinada. La porción posterior de los palatinos es más delgada que el resto del hueso, pero aún es más gruesa que la de Tropidostoma u Oudenodon , asemejándose más a Aulacephalodon . Los huesos pterigoideos son robustos en contraste con Tropidostoma , y ​​presentan crestas que convergen en una apófisis alta y laminar conocida como cresta esofágica . Los pterigoideos también se proyectan hacia afuera en estructuras alargadas para unirse a los huesos cuadrados . [ 1 ]

Comparado con otros dicinodontes, el colmillo maxilar de Bulbasaurus era masivo; el cráneo holotipo, que mide 14 cm (5,5 pulgadas) de largo, tiene un diámetro de colmillo de 1,9 cm (0,75 pulgadas) . Solo Aulacephalodon tiene colmillos proporcionalmente grandes, pero estos pertenecen a especímenes adultos mucho más grandes que Bulbasaurus (en juveniles del tamaño de Bulbasaurus , los colmillos aún están en erupción). [ 6 ] La raíz del colmillo se abulta hacia afuera de la superficie del maxilar debido a su gran tamaño. Las extensas fosas en la superficie del maxilar sugieren algún tipo de cubierta queratinosa, que también se ha inferido para otros dicinodontes. [ 7 ] A diferencia de otros geikiidos y la mayoría de los demás dicinodontes criptodóntidos , no hay una cresta detrás del colmillo, aunque Aulacephalodon maduro también carece de esta cresta. [ 1 ]    

Borde nasal y orbital

Cráneo holotipo de Bulbasaurus visto desde arriba

Los huesos nasales, que forman el techo del hocico, presentan un par de protuberancias óseas agrandadas, como en otros criptodontos. [ 8 ] A diferencia de las protuberancias pequeñas, ovaladas, relativamente estrechas y de textura lisa de Tropidostoma , las protuberancias rugosas de Bulbasaurus son muy grandes y casi forman una sola protuberancia continua (aunque una estrecha franja del premaxilar se extiende hacia atrás entre las protuberancias). Aulacephalodon y Pelanomodon también tienen protuberancias grandes y rugosas, pero están separadas en parte por los nasales. En la parte posterior de las protuberancias, una ligera hendidura que envuelve la parte superior y los lados del cráneo las separa de la órbita ocular, típica de los criptodontos excepto Odontocyclops . [ 9 ] La sutura entre los huesos nasales y frontales está ligeramente elevada con respecto al resto del cráneo; la misma sutura elevada también se observa en Aulacephalodon y Pelanomodon . [ 1 ]

Típico de los geikiidos, la región interorbital entre los ojos era bastante ancha. Los huesos lagrimales , prefrontales , frontales y yugulares forman el margen de la órbita ocular, con la porción comprendida por los lagrimales presentando una cresta orbital más desarrollada y elevada. A diferencia de otros criptodontos, no hay evidencia de un segundo conjunto de protuberancias en los prefrontales, aunque sus superficies están algo engrosadas. Una depresión relativamente profunda en la línea media (ligeramente desarrollada en Tropidostoma y Oudenodon , pero ausente en otros geikiidos) es visible en los frontales, que se sitúan principalmente entre los ojos y forman bordes rugosos donde contribuyen a los bordes de las órbitas oculares. Aparentemente no hay separación de los huesos postfrontales de los frontales, lo que probablemente sea una característica adulta como en Aulacephalodon . Los yugulares alargados forman parte del cigoma , o mejilla ósea, y terminan en la fenestra temporal . También forma parte de las barras temporales y postorbitales; Pelanomodon se diferencia de Bulbasaurus por tener pequeñas protuberancias en las porciones posteriores de los yugales. [ 1 ] [ 10 ]

Cráneo postorbitario

Cráneo holotipo de Bulbasaurus visto desde atrás

La mayor parte de la barra postorbital está formada por los huesos postorbitales , que son muy robustos en comparación con otros criptodontos, al igual que en otros geikiidos. Sin embargo, en comparación con otros geikiidos, la barra postorbital de Bulbasaurus es relativamente lisa y carece de protuberancias. Los lados de los postorbitales, que habrían anclado la musculatura mandibular, son muy cóncavos. Cerca de la parte posterior, los postorbitales se curvan y convergen para formar una barra intertemporal algo estrecha que se superpone a los huesos parietales en diferentes grados. Los huesos escamosos también contribuyen a la barra postorbital; su borde posterior a lo largo de la barra postorbital está algo retorcido en Bulbasaurus , lo que se observa en otros criptodontos, pero se lleva al extremo en Aulacephalodon y Pelanomodon , donde el hueso se ha retorcido completamente de tal manera que el interior mira hacia afuera. Las proyecciones de los huesos escamosos rodean parcialmente las fenestras posttemporales en la parte posterior del cráneo, como en Aulacephalodon , Pelanomodon , Oudenodon y Tropidostoma . [ 1 ] [ 10 ]

En cuanto a los parietales subyacentes, son ligeramente cóncavos. Delante de los parietales se encuentran los pequeños huesos preparietales de la línea media, que son relativamente anchos y tienen una punta redondeada, como en Aulacephalodon y Pelanomodon , pero a diferencia de Tropidostoma . El foramen pineal está bordeado por los preparietales y parietales, y está rodeado por una cresta simple en lugar de estar sobre una protuberancia elevada como en los grandes rhaciocephalidae y Endothiodon o algunos especímenes grandes pertenecientes a Aulacephalodon . En la caja craneana , no se observan suturas, lo que sugiere que los huesos están muy fusionados. Los huesos occipitales también están muy fusionados. La contribución de los huesos supraoccipitales a la parte posterior del cráneo es inusualmente extensa y ocupa gran parte del área que no forma parte de los escamosos por encima del nivel del foramen magnum . También resultan inusuales los elementos más pequeños de la parte posterior del cráneo, concretamente los postparietales y los tabulares. Los postparietales no forman parte de la superficie plana continua de la parte posterior del cráneo, sino que constituyen una hendidura pronunciada; además, presentan una marcada cresta en la línea media que no se extiende a otros huesos. Por su parte, los tabulares son más anchos que largos. [ 1 ]

Mandíbula y postcraneal

Muestra de referencia CGP/1/970 vista desde arriba, con el postcráneo en la parte inferior.

La mandíbula de Bulbasaurus era muy similar a la de Aulacephalodon . En la parte frontal de la mandíbula, los dos huesos dentarios desdentados se fusionan para formar un pico continuo con una punta afilada. La superficie frontal, algo convexa, de esta unión, o sínfisis dentaria, está separada de los lados de los dentarios por crestas afiladas, una condición que también se observa en Pelanomodon y Geikia , pero no en Aulacephalodon . En general, el dentario era alto y robusto, la sínfisis aún más que el resto del hueso. A media altura de los dentarios se encuentran las fenestras mandibulares, que son pequeñas y ovaladas, y están bordeadas en la parte superior por una repisa dentaria que se expande formando una protuberancia. Aparte del cráneo, las demás partes de Bulbasaurus no se han preparado en profundidad. Las costillas son ligeramente curvas y bicipitales, es decir, tienen dos cabezas. En el húmero , la cresta deltopectoral era robusta y estaba fuertemente separada. [ 1 ]

Ontogenia

Ejemplar juvenil remitido SAM-PK-K10587

La mayoría de los cráneos referidos a Bulbasaurus tienen 13–16 centímetros (5,1–6,3 pulgadas) de largo, con dos cráneos (CGP/1/2263 y SAM-PK-K10587) que son más pequeños con 10,9 centímetros (4,3 pulgadas) y 10,4 centímetros (4,1 pulgadas) respectivamente. Los cráneos más grandes generalmente pertenecen a especímenes maduros. Mientras que el tamaño de CGP/1/2263 se debe en gran parte a la compresión, SAM-PK-K10587 parece ser un individuo genuinamente inmaduro. En particular, difiere de otros especímenes por tener un hocico más corto y menos ganchudo; colmillos relativamente más pequeños pero aún completamente erupcionados; protuberancias nasales menos desarrolladas que están más separadas por el premaxilar; una región interorbital más estrecha entre los ojos; una región intertemporal más ancha en la parte posterior del cráneo; depresiones relativamente débiles en las regiones interorbital e intertemporal; No hay superposición de los parietales por los postorbitales; y mínima torsión del escamoso sobre la barra postorbital. [ 1 ]   

Estas diferencias se deben probablemente al crecimiento, ya que transformaciones similares también se observan en Aulacephalodon . [ 6 ] [ 10 ] Sin embargo, este último (y todos los demás geikiidos cuya secuencia de crecimiento se conoce) difiere de Bulbasaurus en que el grado de superposición de los parietales por los postorbitales no cambia; en cambio, los parietales mismos simplemente se vuelven más anchos. En este sentido, Bulbasaurus conserva la condición criptodóntida ancestral, que también se observa en los raquiocéfalos, así como en Oudenodon , Tropidostoma y otros oudenodontidos. [ 10 ] En general, el relativamente pequeño Bulbasaurus proporciona evidencia de que la secuencia de crecimiento de los grandes geikiidos como Aulacephalodon no se desarrolló junto con su tamaño, sino que ya estaba presente ancestralmente y se conservó a medida que los geikiidos crecían. [ 1 ]

Clasificación

Bulbasaurus (segunda columna) comparado con Tropidostoma (primera columna) y Aulacephalodon (tercera columna); los cráneos de estos dos últimos están algo aplastados.

En 2017, Bulbasaurus fue asignado al clado Geikiidae de dicinodontes debido a su prominente cresta nasal-frontal, su región interorbital relativamente ancha y su escamoso retorcido en la barra postorbital. Esta asignación fue respaldada por un análisis filogenético basado en el realizado por Kammerer et al. en 2011, [ 5 ] [ 11 ] que lo encontró como el pariente más cercano de Aulacephalodon con base en la falta de una cresta detrás de su colmillo (que está influenciada ontogenéticamente). Sin embargo, esta asignación es algo cuestionable, y forzar a Bulbasaurus como un geikiido basal fuera de Geikiinae ( Aulacephalodon , Geikia y Pelanomodon ) solo requiere un paso evolutivo adicional. En general, los Cryptodontia (incluidos los Geikiidae) fueron muy inestables, lo que sugiere que los conjuntos de datos actuales pueden no ser suficientes para evaluar sus relaciones. A continuación se muestra un extracto del consenso de dos árboles filogenéticos que ilustran las relaciones entre los criptodontos.

Tropidostoma , el género al que originalmente se asignó Bulbasaurus , exhibe dos morfologías distintas: una morfo robusta con hocico corto y colmillos grandes, y una morfo grácil con hocico largo y colmillos pequeños, lo que probablemente representa dimorfismo sexual como en otros dicinodontes. [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ] [ 12 ] [ 13 ] Sin embargo, Bulbasaurus no coincide con ninguna de esas morfologías; difiere del género Tropidostoma en su conjunto en muchos aspectos (abordados anteriormente). Además, incluso el holotipo de Tropidostoma (que probablemente es inmaduro a juzgar por los colmillos no erupcionados) es más grande que los especímenes adultos de Bulbasaurus , lo que justifica aún más su separación. Lo mismo ocurre con Bulbasaurus y Aulacephalodon , además de sus diferentes morfologías de la protuberancia y diferentes anchos interorbitales. Bulbasaurus también se diferencia de los especímenes problemáticos BP/1/763 (asignado una vez a su propio género, Proaulacocephalodon , o a un Aulacephalodon juvenil [ 6 ] [ 10 ] ) y TM 1480 (asignado una vez a Dicynodon hartzenbergi [ 5 ] ) por sus colmillos más grandes y su región interorbital más ancha, entre otras características. Estos especímenes pertenecen además a la zona de ensamblaje más reciente de Cistecephalus . [ 1 ]

Paleoecología

Modelo de un Diictodon , el dicinodonte más común en la zona de asociación de Tropidostoma.

Aunque la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma , de donde procede Bulbasaurus , recibe su nombre del oudenodontido Tropidostoma , Tropidostoma es solo el tercer dicinodonte más común en esta zona de ensamblaje. El más común es el pequeño Diictodon , del cual se conocen más de 2000 especímenes solo en la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma . También más común que Tropidostoma es Pristerodon . Otros dicinodontes presentes incluyen Cistecephalus , Dicynodontoides , Emydops , Endothiodon , Oudenodon , Palemydops y Rhachiocephalus . [ 14 ] Es notable en la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma la falta de dicinodontes geikiidos y dicinodonoides ( Dicynodontoides es un diictodonto ), lo cual es inusual ya que para entonces ya debían haberse separado de sus linajes ancestrales; Bulbasaurus ocupa ese lugar. [ 1 ]

El Tropidostoma AZ también registra la diversificación gradual de los terocefalianos y gorgonópsidos . [ 1 ] Los terocefalianos presentes incluyen Hofmeyria , Ictidosuchoides (el más común), Ictidosuchops , Ictidosuchus y Lycideops ; los gorgonópsidos presentes incluyen Aelurognathus , Aelurosaurus , Aloposaurus , Cyonosaurus , Gorgonops (el más común), Lycaenops y Scymnognathus . [ 14 ] Dentro del Supergrupo Karoo , los cinodontes también aparecen por primera vez dentro del Tropidostoma AZ; [ 1 ] incluyen Abdalodon (anteriormente asignado a Procynosuchus ) [ 15 ] y Charassognathus . [ 16 ] Los miembros más raros del conjunto Tropidostoma AZ incluyen los burnetiamorfos Lobalopex [ 17 ] y Lophorhinus ; [ 18 ] los pararreptiles Pareiasaurus y Saurorictus ; el arcosauromorfo Younginia ; y el temnospóndilo Rhinesuchus . [ 14 ]

Bulbasaurus probablemente fue enterrado en llanuras aluviales que rodeaban un río meandriforme de hasta 350 metros (1150 pies) de ancho y con barras de arena de hasta 3 kilómetros (1,9 millas) de diámetro. [ 1 ] [ 19 ] Este río fluía desde las montañas del sur hacia el noreste sobre un abanico aluvial de unos 500 kilómetros (310 millas) de ancho. El caudal del río dependía de la estación, pero probablemente había agua corriente durante todo el año. Aproximadamente cada 30 000 años, las orillas del río se rompían por las inundaciones, dejando depósitos de desbordamiento y una serie de pequeños estanques aislados. [ 14 ]   

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Kammerer , CF ; Smith , RMH ( 2017 ) . " Un dicinodonte geikiido temprano de la Zona de Ensamblaje de Tropidostoma (Pérmico tardío) de Sudáfrica" . PeerJ . 5 e2913. doi : 10.7717/peerj.2913 . ISSN 2167-8359 . PMC 5289114. PMID 28168104 .   
  2. Smith, RMH (1993). "Tafonomía de vertebrados de depósitos de llanuras aluviales del Pérmico Tardío en la cuenca suroccidental de Karoo de Sudáfrica" . PALAIOS . 8 (1): 45– 67. Bibcode : 1993Palai...8...45S . doi : 10.2307/3515221 . JSTOR 3515221 . 
  3. Kammerer, CF [@Synapsida] (31 de enero de 2017). "No como se publicó, no, pero... si alguien quisiera leer entre líneas sobre ciertas similitudes, no lo detendría" ( Tweet ) . Recuperado el 11 de febrero de 2017 vía Twitter .
  4. Sloat, S. (2017). "No, los científicos que descubrieron a Bulbasaurus no lo nombraron en honor a un Pokémon" . Inverse . Recuperado el 31 de enero de 2017 .
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