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Articulo de referencia

Cimoliopterus

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Cimoliopterus es un género de pterosaurio que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es Inglaterra y Estados Unidos. El primer espécimen conocido, que consistía en la parte frontal de un hocico que incluía parte de una cresta, fue descubierto en el Subgrupo de Tiza Gris de Kent , Inglaterra, y descrito como la nueva especie Pterodactylus cuvieri en 1851. El nombre específico cuvieri honraba al paleontólogo George Cuvier , y el género Pterodactylus se utilizó posteriormente para muchos pterosaurios de especies que ya no se consideran estrechamente relacionadas. Fue uno de los primeros pterosaurios representados en esculturas, en Crystal Palace Park en la década de 1850. Posteriormente, la especie fue asignada a varios otros géneros, incluidos Ornithocheirus y Anhanguera . En 2013, la especie fue trasladada a un nuevo género, C. cuvieri ; el nombre genérico Cimoliopterus deriva de las palabras griegas para "tiza" y "ala". Otros especímenes y especies también han sido asignados o sinonimizados con la especie con diversos grados de certeza. En 2015, un hocico descubierto en la Formación Britton de Texas , EE. UU., fue nombrado como una nueva especie del género, C.  dunni . Una especie de la Formación Cambridge Greensand de Inglaterra, originalmente asignada a Ornithocheirus, fue asignada a Cimoliopterus en 2025, como C. colorhinus .

Se estima que C. cuvieri tenía una envergadura de 3,5 metros (11 pies) , y se cree que C. dunni era similar a C. cuvieri en tamaño. Se estima que un espécimen de C. colorhinus tenía una envergadura de 5 metros (16 pies) . Cimoliopterus se puede distinguir de los pterosaurios emparentados por características como tener una cresta premaxilar que comienza hacia atrás en el hocico, tener una cresta en el paladar que se extiende hacia adelante hasta el tercer par de alvéolos dentales , y en el espaciado y las proporciones de los alvéolos dentales. A diferencia de pterosaurios similares, la punta del hocico se expande solo sutilmente hacia los lados. C. cuvieri y C. dunni difieren entre sí en varios detalles en la configuración de estas características; por ejemplo, la cresta de C. cuvieri comienza en el séptimo alvéolo dental, mientras que la de C. dunni comienza en el cuarto. Los géneros emparentados mejor conocidos eran pterosaurios de tamaño considerable, con cráneos proporcionalmente grandes, mandíbulas largas y hileras de dientes prominentes, a menudo con grandes crestas redondeadas en la parte frontal de las mandíbulas. Los dientes en la parte frontal de las mandíbulas eran grandes y recurvados; más atrás, los dientes eran más pequeños, ligeramente recurvados y bien espaciados. Como pterosaurio, Cimoliopterus habría estado cubierto de picnofibras (filamentos similares a pelos) y habría tenido extensas membranas alares , que se extendían mediante largos dedos alares.        

Aunque durante mucho tiempo se consideró un ornitocheirano , las afinidades de C.  cuvieri no estaban claras debido a la naturaleza fragmentaria de este y otros pterosaurios ingleses, hasta que se reportaron parientes más completos en Brasil en la década de 1980. Cimoliopterus fue trasladado a la familia Cimoliopteridae dentro del clado Targaryendraconia en 2019, siendo Camposipterus su pariente más cercano . Que C.  cuvieri de Inglaterra y C.  dunni de Norteamérica fueran tan similares a pesar de vivir en lados opuestos del Océano Atlántico Norte indica que se aislaron menos entre sí que otros grupos de animales porque podían volar. Este tipo de pterosaurio probablemente estaba adaptado para planear largas distancias oceánicas, lo que también se ve respaldado por el hecho de que sus fósiles se encuentran principalmente en entornos marinos. Si bien pudieron haber sido hábiles en el agua, sus habilidades terrestres eran limitadas debido a que tenían extremidades posteriores cortas pero extremidades anteriores largas. Posiblemente se alimentaban mientras volaban sumergiendo sus largas mandíbulas en el agua y capturando peces con sus dientes entrelazados. Si bien algunos han sugerido que las crestas premaxilares se utilizaban para estabilizar las mandíbulas mientras estaban sumergidas en el agua durante la alimentación, también podrían haber servido como estructuras de exhibición .

Historia

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Litografía que muestra el holotipo de C. cuvieri y sus dientes ahora perdidos, tal como lo ilustró Bowerbank en 1851.
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Hueso del dedo del ala que Owen atribuyó al entonces P. cuvieri en 1851.

La historia taxonómica de Cimoliopterus y pterosaurios relacionados del Cretácico de Inglaterra ha sido descrita como confusa por los investigadores modernos de pterosaurios, ya que muchos de ellos fueron descritos a partir de restos muy fragmentarios y nombrados utilizando esquemas nomenclaturales complejos de la era victoriana . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Antes de estos descubrimientos, se pensaba que muchos de los huesos huecos y de paredes delgadas de pterosaurios encontrados en Inglaterra pertenecían a aves. [ 4 ] En 1851, el naturalista británico James Scott Bowerbank describió un gran hocico de pterosaurio que había obtenido, que fue encontrado en la fosa de Lower Culand en lo que ahora se llama el subgrupo Grey Chalk en Burham , Kent , en el sureste de Inglaterra . Anteriormente se habían descubierto fósiles de pterosaurios en la misma fosa, incluyendo la parte frontal de algunas mandíbulas que Bowerbank había utilizado como base para la especie Pterodactylus giganteus en 1846, así como otros huesos. Basándose en el nuevo hocico, Bowerbank nombró a la especie Pterodactylus cuvieri ; en ese momento, el género Pterodactylus (nombrado originalmente en 1815 a partir de un espécimen bávaro ) se utilizaba para muchas especies de pterosaurios que ahora se consideran solo lejanamente emparentadas entre sí. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] El nombre específico honra al paleontólogo francés Georges Cuvier , quien reconoció que los pterosaurios eran reptiles voladores. [ 4 ] [ 8 ] Completamente, el nombre se puede traducir como "dedo alado de Cuvier". [ 9 ]

El hocico del que Bowerbank hizo el espécimen holotipo (en el que se basa el nombre científico ) de P.  cuvieri consiste en la parte frontal de la mandíbula superior, incluyendo parte de una cresta premaxilar (una cresta en el premaxilar , el hueso más anterior de la mandíbula superior), y está catalogado actualmente como NHMUK  PV  39409 en el Museo de Historia Natural de Londres . Originalmente se informó que conservaba un solo diente en el primer alvéolo dental derecho (en la parte frontal del hocico), pero este había desaparecido cuando se examinó el holotipo en la década de 2000. También se informó originalmente que se conservaban dos dientes completos en el mismo bloque de tiza que el hocico. Bowerbank también creía que algunos huesos grandes en otras tres colecciones podrían haber pertenecido a la misma especie, a P.  giganteus , o a una tercera especie posible. [ 5 ] [ 10 ] [ 11 ] El biólogo británico Richard Owen asignó un hueso largo a P. cuvieri en 1851 (hoy catalogado como NHMUK  PV  41637) basándose en su tamaño y el carácter de su superficie, y lo identificó como un posible hueso de la falange del dedo alargado del ala. [ 11 ] [ 12 ]

Vista lateral de dos esculturas de pterosaurios en Crystal Palace Park.
Ilustración de la misma
Dos esculturas de la década de 1850 en Crystal Palace Park basadas en C. cuvieri , una de las primeras esculturas en representar pterosaurios (izquierda), e ilustraciones de la misma del libro guía del parque de 1856.

En la década de 1850, el artista británico Benjamin Waterhouse Hawkins creó esculturas de tamaño natural de animales prehistóricos para Crystal Palace Park en Londres , bajo la supervisión de Owen. Entre ellas había dos especies de pterosaurios, incluyendo dos esculturas de P.  cuvieri hechas de hormigón con estructura de hierro y dos estatuas más pequeñas de Pterodactylus bucklandi . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] Si bien Owen solo identificó una de las esculturas grandes como P.  cuvieri en 1854, son lo suficientemente similares como para asumir que representan la misma especie. [ 9 ] Las esculturas de Hawkins fueron las primeras en representar pterosaurios y las reconstrucciones de vida más antiguas de miembros gigantes del grupo. Casualmente, él pensaba que estos animales eran los dragones originales , como en la leyenda de San Jorge . [ 15 ] [ 9 ] Las estatuas más grandes de P. cuvieri se encuentran hoy en mal estado debido a su naturaleza delicada y al vandalismo, y las más pequeñas se han perdido. [ 14 ] [ 16 ]

El paleontólogo británico Mark Witton afirmó en 2019 que la anatomía de las esculturas probablemente se basaba en el (para entonces) más conocido P. antiquus . Fueron representados con escamas (aunque ahora se sabe que los pterosaurios tenían una cubierta similar a pelo, una característica que algunos científicos ya habían notado en ese momento) y proporciones similares a las de las aves, como cabezas pequeñas y torsos grandes, como era costumbre en ese momento. Una escultura se muestra correctamente en una postura cuadrúpeda , y con un pie plano en el suelo. [ 14 ] [ 16 ] Si bien este pterosaurio fue uno de los primeros conocidos conservados con una cresta en la punta de la mandíbula, esta característica no está incluida en las esculturas, ya que parece que se asumió que eran más similares a las de P. antiquus . Witton y la bióloga británica Ellinor Michel dijeron en 2023 que, si bien era el pterosaurio más grande conocido en ese momento, su importancia histórica quedó eclipsada por el descubrimiento en 1870 del Pteranodon , un género más grande que fue ampliamente representado en textos y obras de arte, mientras que las esculturas del Crystal Palace siguieron siendo la única publicidad importante de P. antiquus . [ 9 ]

En 1869, el paleontólogo británico Harry Govier Seeley colocó a P.  cuvieri en el nuevo género " Ptenodactylus " junto con otros pterosaurios ingleses conocidos principalmente por mandíbulas superiores, en un índice de especímenes en el Museo Woodwardian . Señaló que estos nombres eran provisionales, destinados únicamente a la conveniencia de los estudiantes que usaban el museo, y no necesariamente como nombres para estas especies. [ 17 ] En 1870, Seeley colocó la especie en el género Ornithocheirus , que originalmente había usado para otras especies en su índice de 1869, e ilustró un hueso dentario (hueso frontal de la mandíbula) que enumeró que pertenecía a O.  cuvieri . [ 18 ] En 1874, Owen asignó la especie al género Coloborhynchus . [ 19 ] El paleontólogo británico Reginald Walter Hooley utilizó el nombre O.  cuvieri en su revisión de 1914 de Ornithocheirus , utilizando la terminología de Seeley. [ 20 ]

En 1922, el naturalista austriaco Gustav von Arthaber lamentó que la literatura científica hubiera aceptado muchos nombres de Ornithocheirus que solo se habían mencionado en el catálogo de Seeley para estudiantes. En su opinión, los nombres eran inútiles sin una ilustración de los especímenes en los que se basaban, o mejor aún, una reconstrucción completa del esqueleto correspondiente. Por esta razón, proporcionó un dibujo del cráneo de O.  cuvieri (entre otras especies), una de las pocas especies para las que el material mandibular conocido demostró su validez. [ 21 ] En 1924, las interpretaciones de von Arthaber fueron criticadas por el paleontólogo húngaro Franz Nopcsa von Felső-Szilvás , quien consideró algunas de las reconstrucciones de cráneos "inútiles". [ 22 ]

Dibujo de la reconstrucción craneal de C. cuvieri realizada por von Arthaber en 1919, una obra desactualizada.
Reconstrucción craneal de C. cuvieri realizada por Von Arthaber en 1919, ya desactualizada.
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El descubrimiento de fósiles más completos de pterosaurios emparentados procedentes de Brasil, como el de Anhanguera (al que en su día se asignó el C. cuvieri ; se muestra el cráneo), hizo más clara la apariencia de las especies inglesas fragmentarias.

O.  cuvieri y muchos otros pterosaurios ingleses fueron mantenidos en el género Ornithocheirus durante la mayor parte del siglo XX. [ 2 ] En 1987, el paleontólogo alemán Peter Wellnhofer describió el nuevo pterosaurio crestado Tropeognathus de la Formación Santana de Brasil y señaló las similitudes entre este y otros taxones brasileños recientemente descritos , como Anhanguera , con taxones ingleses que se basaban en hocicos fragmentarios, como las diversas especies asignadas a Ornithocheirus . Concluyó que, si bien la apariencia de los taxones ingleses había sido durante mucho tiempo un enigma (lo que llevó, por ejemplo, a las reconstrucciones inusuales de von Arthaber), el descubrimiento de las especies brasileñas relacionadas y mucho mejor conservadas lo aclaró, mostrando que las especies inglesas también tenían crestas premaxilares en el extremo de cráneos grandes y largos. [ 1 ] [ 23 ] [ 9 ] Cuando Anhanguera fue descrito en 1985, se pensó que era el único pterosaurio con una cresta de ese tipo conocido hasta ese momento (entonces denominado cresta sagital ). [ 24 ] En 1991, Wellnhofer afirmó que el género Ornithocheirus se había convertido en un « vertedero » de especies de diferentes países, asignadas a él sobre la base de caracteres insuficientes, y necesitaba una definición más clara, y tal vez incluía varios géneros distintos. [ 25 ]

El paleontólogo británico S. Christopher Bennett afirmó en 1993 que el espécimen holotipo de O.  cuvieri era el hueso de la primera falange del ala derecha mencionado por Owen en 1851, y lo citó para el nombre sin más explicación. [ 26 ] En 1995, la paleontóloga rusa Natalia N. Bakhurina y el paleontólogo británico David M. Unwin asignaron una sínfisis mandibular parcial (la parte que conecta las dos mitades de la mandíbula inferior) de Rusia a cf. Anhanguera cuvieri (del latín "conferir", posiblemente perteneciente a este o a un animal relacionado), utilizando así una nueva combinación . [ 27 ] Unwin y colegas asignaron elementos esqueléticos de pterosaurio de la Formación Toolebuc de Australia a Anhanguera  ? cuvieri en 2000. [ 28 ] En 2001, Unwin también usó la combinación A.  cuvieri y citó a Bowerbank para el nombre, con el hocico como holotipo. Asignó 23 fragmentos de mandíbula del Cambridge Greensand de Inglaterra a A.  cuvieri y lo consideró el pterosaurio más común de esa formación. Unwin concluyó que las especies O.  brachyrhinus , O.  colorhinus , O.  dentatus , O.  denticulatus , O.  enchorhynchus , O.  scaphorhynchus y O.  xyphorhynchus eran sinónimos menores de A.  cuvieri . También consideró una especie originalmente llamada Pterodactylus fittoni por Owen en 1859 como un miembro de Anhanguera . [ 2 ] En 2011, el paleontólogo brasileño Alexander W. Kellner y colegas hicieron el material australiano que había sido asignado a A.  ? cuvieri la base de un nuevo género, Aussiedraco , y afirmaron que no veían fundamento para colocar O.  cuvieri en Anhanguera . [ 29 ]

Nuevo género y especie asignada

Ilustración del fragmento mandibular tipo de Lonchodectes
Fragmento mandibular tipo de Lonchodectes , que podría ser el mismo animal que C. cuvieri .

En 2013, la paleontóloga brasileña Taissa Rodrigues y Kellner revisaron las especies que hasta entonces se habían clasificado dentro del género Ornithocheirus (que restringieron a su especie tipo , O.  simus ), así como otros pterosaurios del Cretácico inglés. Concluyeron que A.  cuvieri difería lo suficiente de sus parientes como para ser clasificado en un nuevo género monotípico : Cimoliopterus . Este nombre genérico combina las palabras griegas Kimolia (Κιμωλία), que significa "tiza", y pteron (πτερόν), que significa "ala". En su totalidad, el nombre se puede traducir como "ala de tiza de Cuvier". Rodrigues y Kellner también encontraron que, si bien las especies P.  fittoni , O.  brachyrhinus y O.  enchorhynchus tenían varias características en común con C.  cuvieri y, por lo tanto, no podían excluirse de ese género, eran demasiado fragmentarias para asignarlas a él de manera definitiva y se consideraron nomina dubia (nombres dudosos). Consideraron que otras especies que Unwin asignó a A.  cuvieri en 2001 eran dudosas o pertenecían a otros taxones. También consideraron que el espécimen ruso asignado a cf. A.  cuvieri en 1995 no estaba relacionado. [ 30 ] En 2019, la paleontóloga brasileña Rubi V. Pêgas y sus colegas sugirieron que el espécimen tipo de Lonchodectes (un género dudoso originalmente conocido como Pterodactylus compressirostris ) representado por una sínfisis mandibular parcial del Grupo Chalk, podría representar la misma especie que C.  cuvieri . Advirtieron que esto es imposible de confirmar hasta que se encuentren los restos del cráneo y la mandíbula. [ 31 ] [ 9 ]

Fotografías e ilustraciones de un fósil fragmentario
Punta del hocico del sintipo de Ornithocheirus colorhinus (considerado en su momento un ejemplar grande de C. cuvieri ), especie que fue asignada a Cimoliopterus en 2025.

En 2013, el coleccionista aficionado estadounidense de fósiles Brent Dunn descubrió un fragmento de hocico de pterosaurio en la Formación Britton , cerca del lago Lewisville , al noroeste de Dallas , Texas , EE. UU. Donó el espécimen al Museo de Paleontología Shuler de la Universidad Metodista del Sur , donde está catalogado como SMU  76892. En 2015, el paleontólogo estadounidense Timothy S. Myers describió el espécimen y lo convirtió en el holotipo de la nueva especie Cimoliopterus dunni ; el nombre específico honra a Dunn, quien falleció en 2013. El espécimen holotipo de C.  dunni consiste en la parte anterior de un hocico, incluyendo parte de una cresta premaxilar. El fósil estaba inicialmente cubierto por una fina capa de arcilla roja, que fue retirada . El fósil, conservado tridimensionalmente, no parece haber sufrido el aplastamiento extremo que se observa a menudo en los fósiles de pterosaurios, aunque parte de la parte posterior se deformó por la compactación. C.  dunni fue solo el tercer pterosaurio dentado conocido del Cretácico de América del Norte. [ 7 ] [ 32 ] En 2025, Pêgas asignó O.  colorhinus del Cambridge Greensand a Cimoliopterus como la nueva combinación C. colorhinus , debido a que lo encontró estrechamente relacionado con C.  cuvieri . Esta especie fue nombrada originalmente por Seeley en 1870, considerada un sinónimo de C.  cuvieri por Unwin en 2001, y fue asignada tentativamente a Camposipterus por Rodrigues y Kellner en 2013. [ 33 ]

Descripción

Esquema que muestra el tamaño aproximado de C. cuvieri en comparación con un ser humano.
Tamaño aproximado de C.  cuvieri comparado con un ser humano. C.  dunni habría tenido un tamaño similar.

Debido a que los fósiles están incompletos, el tamaño de Cimoliopterus es difícil de estimar. [ 31 ] Extrapolando a partir de los restos de especies de pterosaurios más completas, así como de varios huesos que posiblemente pertenecieran a C.  cuvieri , Bowerbank estimó una envergadura de alas de aproximadamente 5,1 metros (16,6 pies) en 1851. Esto era mayor que las estimaciones para el P. giganteus nombrado anteriormente (ahora en el género Lonchodraco ), que él había considerado "gigantesco" para un pterosaurio. [ 5 ] [ 34 ] Más tarde ese mismo año, Owen llamó a C. cuvieri "verdaderamente gigantesco", en comparación con P. giganteus , que por lo tanto consideró que estaba mal nombrado. [ 35 ] En 2001, comparando el espécimen holotipo de C. cuvieri con el más completo Anhanguera , Unwin estimó una envergadura de alas de aproximadamente 3,5 metros (11 pies) . Estimó que un espécimen asignado, CAMSM B54.431 (originalmente una punta de hocico sintipo de O. colorhinus , una especie ahora considerada parte de Cimoliopterus ), tenía una envergadura de hasta 5 metros (16 pies) . [ 2 ] [ 10 ] [ 33 ] Witton y Michel dieron una envergadura de 4 metros (13 pies) para C. cuvieri en 2023, pero advirtieron que era "aproximada" debido a los fósiles pobres. [ 9 ] En 2015, Myers afirmó que los holotipos de C. cuvieri y C. dunni pertenecían a individuos de un tamaño similar. [ 7 ] C. dunni habría sido de tamaño mediano para un pterosaurio, con una envergadura de aproximadamente 1,8 metros (6 pies) , según un comunicado de prensa que acompañaba su descripción. [ 32 ] En 2019, Pêgas y sus colegas se abstuvieron de estimar la envergadura de las alas de especies representadas por material demasiado fragmentario. [ 31 ]              

Los géneros relacionados mejor conocidos eran pterosaurios bastante grandes, con cráneos proporcionalmente grandes, mandíbulas largas y hileras de dientes, y a menudo con grandes crestas redondeadas en la parte frontal de las mandíbulas. Los dientes en la parte frontal de las mandíbulas eran grandes y recurvados, y más atrás los dientes eran más pequeños, ligeramente recurvados y bien espaciados. Gran parte del esqueleto habría estado neumatizado (lleno de sacos de aire que lo aligeraban). Los cuellos eran proporcionalmente largos y los torsos relativamente pequeños. Las extremidades anteriores eran proporcionalmente enormes en comparación con las piernas, con dedos alares muy largos. [ 1 ] Como pterosaurio, Cimoliopterus habría estado cubierto de picnofibras (filamentos parecidos a pelos) y habría tenido extensas membranas alares , que estaban distendidas por los dedos alares. [ 36 ]

Rodrigues y Kellner proporcionaron un diagnóstico único (una lista de características que distinguen un taxón de sus parientes) para el género Cimoliopterus y la especie C. cuvieri en 2013, que Myers enmendó en 2015 al incluir a C. dunni . Los hocicos holotipo de las dos especies de Cimoliopterus comparten características que los distinguen de otros pterodactiloideos (o pterosaurios de cola corta), como una cresta premaxilar que comienza hacia atrás en el hocico y que la cresta palatina (que recorría el centro del paladar) se extendía hacia adelante hasta el tercer par de alvéolos dentales. En ambas especies, el segundo y el tercer alvéolo dental son de tamaño similar y más grandes que el cuarto. El espaciamiento entre los alvéolos es irregular, siendo los de la parte anterior más juntos y los de la parte posterior más separados. Hay tres alvéolos dentales por cada 3 cm (1 pulgada) de margen de la mandíbula hacia la parte anterior de la mandíbula en C. dunni , mientras que en C. cuvieri hay casi tres alvéolos por cada 3 cm (1 pulgada) . Sin embargo, hacia la parte posterior de la mandíbula, hay dos alvéolos cada 3 cm (1 pulgada) en ambas especies. El paladar está curvado hacia arriba. [ 7 ] [ 10 ] Las puntas del hocico de C. cuvieri y C. dunni están solo sutilmente expandidas de lado a lado, a diferencia de las expansiones "en forma de cuchara" que se ven en muchos otros pteranodóntidos dentados , como Anhanguera , Coloborhynchus y Ornithocheirus . La sutil expansión lateral en la punta del hocico de Cimoliopterus resulta de que el tercer par de alvéolos es más grande que el cuarto par, similar a lo que se puede ver en la mandíbula inferior de Aetodactylus . La sutil expansión está tan débilmente desarrollada que a veces se ha pensado que está ausente. [ 7 ]        

Cimoliopterus cuvieri

El hocico del hocico del C. cuvieri en las vistas derecha (con la antigua etiqueta del museo), izquierda, inferior y superior.

El holotipo de C.  cuvieri está compuesto por los 18 cm (7 pulgadas) anteriores del hocico, representados principalmente por los premaxilares, incluyendo la cresta premaxilar. Se conservan once alvéolos dentales en cada lado. [ 5 ] [ 10 ] La parte conservada del hocico es estrecha. C. cuvieri es distinto porque la cresta premaxilar está colocada hacia atrás en el hocico por el séptimo par de alvéolos, pero antes de la fenestra nasoantorbital (una gran abertura delante del ojo que combinaba la fenestra antorbital con la fosa nasal ósea). [ 10 ] C. cuvieri tiene un hocico bajo comparado con Ornithocheirus y también posee un primer par de alvéolos dentales orientados hacia adelante, a diferencia de ese género. Además, C. cuvieri se puede distinguir del género Anhanguera porque carece de una expansión en la parte anterior del hocico, una característica que sí está presente en la familia Anhangueridae . C. cuvieri tampoco tiene sus cuarto y quinto pares de alvéolos dentales más pequeños que su tercero y sexto, lo cual es una característica clave de Anhanguera . [ 7 ] [ 10 ] [ 31 ]      

Ilustraciones del holotipo de C. cuvieri.
El holotipo de C.  cuvieri ilustrado por Owen en 1851, con los dientes ahora perdidos (5–7), una sección transversal de la parte posterior (2) y una vista frontal de la punta (3).

Bowerbank y Owen describieron e ilustraron los dientes ahora perdidos encontrados con el holotipo de C.  cuvieri en 1851. El alvéolo derecho de los dos más anteriores contenía un diente recién erupcionado (emergido a través de las encías), que sobresalía aproximadamente un tercio de pulgada hacia abajo y hacia adelante en un ángulo oblicuo. El quinto alvéolo del lado derecho y el octavo del izquierdo contenían dientes en desarrollo que no sobresalían de los alvéolos, y que se encontraban cerca de las paredes internas de los alvéolos de los dientes completamente erupcionados. Los dos dientes desplazados completamente desarrollados eran ligeramente curvos, algo comprimidos, y su anchura disminuía gradualmente desde las bases abiertas hasta sus puntas. Las puntas estaban rotas, revelando que estaban compuestas de dentina compacta y dura , que estaba recubierta por una fina capa de esmalte . Finas crestas longitudinales (o estrías) de longitud desigual, con amplios intervalos, marcan el esmalte. El mayor de los dientes desplazados medía más de 3 cm (1,32 pulgadas) , mientras que el otro medía menos de 3 cm (1 pulgada) y se encontró cerca del tercer par de alvéolos dentales. [ 5 ] [ 7 ] [ 11 ]    

Se ha considerado que otras especies de pterosaurios son similares a C.  cuvieri , pero la mayoría se conocen de forma demasiado fragmentaria como para asignarlas indiscutiblemente o sinonimizarlas con ella. Por ejemplo, Pterodactylus fittoni comparte con C.  cuvieri una punta del hocico baja, la ausencia de una expansión frontal en el extremo del hocico, un paladar curvado hacia atrás, así como una cresta palatina que se extiende hacia atrás hasta el tercer par de alvéolos dentales, aunque esta última característica solo se comparte con C.  cuvieri si el primer par de alvéolos dentales conservados en P.  fittoni es su segundo par. La altura del hocico de P.  fittoni se puede diferenciar de la de C. cuvieri , cuya punta también es más ancha que alta; sin embargo, esta última diferencia posiblemente se deba a una fractura, y la especie no puede asignarse indiscutiblemente. Otra especie, Ornithocheirus brachyrhinus , comparte varias características con C. cuvieri , incluyendo un paladar curvo, el extremo anterior más alto que ancho, la ausencia de una expansión lateral en la parte frontal del hocico y la ausencia de una cresta en la parte frontal del hocico. La estructura de la punta del hocico de O. brachyrhinus se asemeja completamente a la de C. cuvieri , lo que sugiere que O. brachyrhinus puede asignarse a esta especie. Aun así, el holotipo de O. brachyrhinus es fragmentario, y por lo tanto es imposible concluir si tiene una cresta ubicada hacia la parte posterior, o si tiene la variación de tamaño de los alvéolos dentales que es distintiva de C. cuvieri . [ 2 ] [ 37 ]   

Otras especies que se han considerado sinónimos de C.  cuvieri , como O.  dentatus y O.  enchorhynchus , difieren en que la primera tiene alvéolos dentales más pequeños y más juntos. La segunda, aunque bastante similar a C.  cuvieri (comparte características como la falta de una cresta posicionada hacia atrás, el paladar curvado hacia atrás, el primer par de dientes orientado hacia adelante, así como la falta de una expansión frontal), es fragmentaria como O.  brachyrhinus , lo que dificulta su comparación con otros pterosaurios. O.  scaphorhynchus también se ha sinonimizado tentativamente con C.  cuvieri , pero la incompletitud de esta especie dificulta su asignación clara a cualquier género. Los márgenes de los alvéolos dentales en O.  scaphorhynchus están mal conservados, pero es diferente al patrón de espaciamiento presente en C.  cuvieri . [ 2 ] [ 37 ]

Cimoliopterus dunni

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Restauración de la vida de C.  dunni en posición terrestre

El hocico holotipo de C.  dunni está compuesto por los 18,5 cm (7,3 pulgadas) anteriores del hocico, que comprenden el premaxilar y el maxilar (incluida una cresta premaxilar en gran parte intacta), rotos justo detrás del 13.º par de alvéolos dentales. El hueso cortical (la capa externa dura de los huesos) está bien conservado, aunque hay varias regiones donde está dañado o falta. El número total de alvéolos dentales conservados en el espécimen es veintiséis. C. dunni se distingue por la cresta premaxilar que comienza en el cuarto par de alvéolos, a diferencia de la de C. cuvieri , y la cresta está ligeramente curvada hacia arriba, formando un borde frontal cóncavo . [ 7 ] La cresta está fusionada completamente a la mandíbula, lo que indica que el individuo no era un juvenil. [ 32 ] El borde superior de la cresta de C. dunni parece descender moderadamente justo antes de la porción rota, lo que sugiere que la cresta era simétrica de adelante hacia atrás cuando se veía de lado. Si la cresta era simétrica, la cresta completa habría tenido una longitud de aproximadamente 15 a 16 centímetros (5,9 a 6,3 pulgadas) . La altura máxima de la cresta es de 38 milímetros (1,5 pulgadas) , que está por encima del noveno y décimo par de alvéolos dentales. Si bien las características relacionadas con la cresta deben usarse con precaución al identificar especies, ya que pueden estar vinculadas a la etapa de crecimiento o al dimorfismo sexual , la diferencia en la forma de la cresta entre C. dunni y C. cuvieri probablemente no esté relacionada con la edad, ya que los holotipos representan individuos de tamaño similar. [ 7 ]         

La punta del hocico de C.  dunni es roma. Se distingue porque la superficie frontal de la mandíbula apunta hacia adelante y hacia abajo, formando un ángulo de 45° con respecto a la parte frontal del paladar. Al observar el extremo frontal del hocico de C.  dunni desde debajo del paladar, se ensancha a medida que se extiende hacia atrás hasta alcanzar un ancho máximo de 1,6 centímetros (0,63 pulgadas) por encima del tercer par de alvéolos dentales. Se estrecha repentinamente hasta un ancho mínimo de 1,5 centímetros (0,59 pulgadas) a la altura del cuarto par de alvéolos. El ancho del hocico continúa aumentando hacia atrás hasta alcanzar un máximo de 1,8 a 1,9 centímetros (0,71 a 0,75 pulgadas) en la parte fracturada del borde posterior de la cresta. Se presume que el ángulo de 8° con respecto al área plana de la parte posterior del paladar se basa en que su porción frontal se refleja hacia atrás. También se puede observar un punto de inflexión (el punto donde cambia la superficie) cerca del nivel de los alvéolos del octavo diente. [ 7 ]   

C.  dunni se distingue de C.  cuvieri en que el primer par de alvéolos dentales está dirigido más hacia abajo que hacia adelante. Los espacios entre los alvéolos dentales miden un máximo de 11,5 milímetros (0,45 pulg.) hacia adelante y un mínimo de 1,6 milímetros (0,063 pulg. ) hacia atrás. Dado que en C. dunni solo se conserva un pequeño diente de reemplazo , se desconoce la textura de sus dientes. Si bien la corona (la parte cubierta de esmalte) de este diente carece de estrías, es posible que estas aparecieran en dientes más desarrollados. Con menos de 1 milímetro (0,04 pulg.) de altura, una estrecha cresta palatina se extiende hacia adelante desde la porción fracturada en el extremo posterior de la cresta premaxilar. [ 7 ]   

Cimoliopterus colorhinus

C. colorhinus posee una combinación única de rasgos que lo distingue de sus parientes. La expansión frontal del hocico está bien desarrollada y carece de una marcada constricción en su extremo; presenta una depresión sobre el primer par de alvéolos dentales; esta depresión se orienta hacia atrás y hacia abajo, un rasgo único de esta especie; el segundo y tercer alvéolos dentales son grandes; y el cuarto alvéolo dental es mucho más pequeño que el segundo y el tercero. Se diferencia de C.  cuvieri porque esta especie carece de una expansión en la parte frontal del rostro y de una depresión sobre el primer par de alvéolos dentales. La depresión sobre el primer par de dientes se comparte con Uktenadactylus wadleighi , pero en esta forma la depresión está orientada horizontalmente. Seeley especuló que se trataba del área de inserción de los labios, pero Rodrigues y Kellner lo cuestionaron en 2013 debido a que los pterosaurios tenían picos córneos. Dado que todos los especímenes están incompletos, se desconoce si esta especie poseía una cresta. [ 30 ]

Clasificación

Planes iniciales

Ver pie de foto
Litografía del holotipo de P.  fittoni y especímenes asignados; una especie dudosa considerada cercana a C.  cuvieri , y posiblemente la misma.

La historia taxonómica de la especie tipo de Cimoliopterus , C.  cuvieri , es compleja, aunque los pterosaurios ingleses que ahora se sabe que eran parientes cercanos siempre se consideraron similares a ella. Cuando se describió por primera vez, Bowerbank asignó a C.  cuvieri (entonces ubicada en Pterodactylus ) a un grupo de "especies de hocico largo", junto con la especie Pterodactylus longirostris basándose en proporciones de hocico similares. [ 5 ] Más tarde, Owen asignó a P.  cuvieri a Dentirostres, un grupo caracterizado por mandíbulas que contienen dientes hasta sus extremos, un anillo escleral (anillo de hueso que rodea los ojos), su escápula (omóplato) y coracoides (estructura en forma de gancho en el hombro) no están unidos entre sí, además de tener una cola corta y móvil. P.  cuvieri fue clasificado en este grupo debido a la extremidad de su mandíbula superior, que fue suficiente para demostrar que tenía un par de alvéolos dentales cerca del extremo. [ 11 ]

En 1870, Seeley asignó P.  cuvieri (bajo el nombre de Ornithocheirus cuvieri en su clasificación) a un grupo llamado Ornithocheirae , que consistía únicamente en el género Ornithocheirus , cuyas especies fueron diagnosticadas por tener dientes prolongados delante del hocico y un paladar con una cresta longitudinal (que corre a lo largo). [ 18 ] En 1914, Hooley revisó el género Ornithocheirus y su taxonomía, dividiéndolo en grupos numerados con un nombre genérico (género) designado. Hooley siguió a Seeley al clasificar a P.  cuvieri como una especie de Ornithocheirus , asignando también las especies O.  colorhinus y O.  nasutus (ahora consideradas especies de Camposipterus [ 10 ] ), así como las especies O.  brachyrhinus , O.  dentatus , O.  denticulatus , O.  enchorhynchus , O.  fittoni y O.  oxyrhinus , además de las especies O.  sedgwicki (ahora considerada la especie tipo de Aerodraco , [ 38 ] o alternativamente una especie de Camposipterus [ 10 ] [ 39 ] ) y O.  polyodon también. Hooley nombró a este grupo "Grupo No.  1" y le asignó el nombre de género Ornithocheirus . Más tarde asignó este género a una subfamilia llamada Ornithocheirinae , que estaba dentro de una familia llamada Ornithocheiridae. Todas las especies del género Ornithocheirus fueron diagnosticadas con picos comprimidos lateralmente, con la punta más o menos obtusa (con un ángulo superior a 90°), paladar ligeramente curvado hacia arriba y orientado hacia atrás (lo que hacía que sus dientes frontales apuntaran directamente hacia adelante), y con una cresta longitudinal en el paladar. Sus dientes eran casi circulares y los márgenes de sus alvéolos dentales se elevaban por encima del paladar. [ 20 ]

Planes del siglo XXI

Puntas de hocico holotipo de P.  fittoni , O. brachyrhinus y O.  enchorhynchus ; estas especies dudosas son similares a C.  cuvieri , pero demasiado fragmentarias para asignarlas.

En 2001, Unwin consideró a A.  cuvieri como miembro de Ornithocheiridae, junto con muchas de las especies cretácicas inglesas y brasileñas, y sugirió que algunas especies de pterosaurios de estos países pertenecían a los mismos géneros, como Anhanguera , Ornithocheirus y Coloborhynchus . [ 2 ] En 2013, Witton describió el estado de la clasificación de los ornithocheíridos como infamemente controvertido y confuso, con esquemas en competencia utilizados por diferentes grupos de paleontólogos. Un grupo usó el término Ornithocheiridae, mientras que otro usó Anhagueridae, y no había acuerdo sobre el número de géneros y especies. [ 1 ] En su descripción por Rodrigues y Kellner en 2013, Cimoliopterus , que consistía solo en C.  cuvieri , fue asignado al grupo Pteranodontoidea, aunque en una posición incierta ( incertae sedis ), con él y " Ornithocheirus " polyodon formando un grupo hermano del clado recién nombrado Anhangueria . No pudieron confirmar que Ornithocheiridae fuera un grupo monofilético (natural) y lo restringieron para incluir solo a Ornithocheirus simus . [ 40 ] En 2014, en un análisis filogenético (el estudio del desarrollo evolutivo de una especie o un grupo) realizado por el paleontólogo chino Xiaolin Wang y sus colegas, se descubrió que Cimoliopterus estaba estrechamente relacionado con el pterosaurio Ikrandraco , que en ese momento, junto con los pterosaurios pertenecientes a Anhangueria, eran los únicos conocidos que tenían crestas en forma de cuchilla en sus mandíbulas. [ 41 ]

Puntas de los hocicos de las especies emparentadas Camposipterus nasutus (izquierda) y Aerodraco sedgwickii (derecha), especies descritas a partir de especímenes ingleses fragmentarios en el siglo XIX que también fueron reclasificadas en nuevos géneros en el siglo XXI.

En su descripción de C.  dunni , Myers utilizó una versión modificada del conjunto de datos de un análisis filogenético anterior que realizó con Brian Andres en 2013. [ 7 ] [ 42 ] La disposición de los cladogramas resultantes ("árboles familiares" que muestran interrelaciones) dependía de cómo se interpretaba la textura dental incierta de C. dunni ; si se codificaba como "ambigua", C. dunni se convertía en el taxón hermano de un clado compuesto por C.  cuvieri y Aetodactylus halli , y si se codificaba como estriada, C.  dunni se convertía en el taxón hermano de C.  cuvieri , con A.  halli como el taxón hermano de ese clado. A su vez, este clado es el taxón hermano de un clado compuesto por las especies Cearadactylus atrox , Brasileodactylus araripensis , Ludodactylus sibbicki , así como las familias Ornithocheiridae y Anhangueridae, todas ellas miembros del grupo Pteranodontoidea. [ 7 ] Aunque Myers encontró que Aetodactylus estaba estrechamente relacionado con Cimoliopterus , las diferencias en la morfología de la mandíbula y la orientación y el espaciamiento de los alvéolos dentales indican que son distintos entre sí. Debido a las similitudes en la forma de la mandíbula, así como en la dentición de C. dunni y C. cuvieri , y las claras diferencias con Aetodactylus en estas características, es improbable que Cimoliopterus sea un grupo parafilético (no natural) según Myers. [ 7 ]

Fragmentos de mandíbula holotipo de Targaryendraco (arriba) y Aussiedraco (abajo, asignado anteriormente a A.  ? cuvieri ), dos géneros del clado Targaryendraconia , del cual Cimoliopterus es un posible miembro.

En 2018, un análisis filogenético realizado por Nicholas Longrich y colegas también recuperó a Aetodactylus y Cimoliopterus como taxones hermanos, reforzando su estrecha relación. [ 43 ] En 2019, la paleontóloga británica Megan Jacobs y colegas realizaron un análisis filogenético donde colocaron tanto a C.  cuvieri como a C.  dunni dentro de la familia Ornithocheiridae, como taxón hermano de Camposipterus nasutus . A su vez, su clado forma una politomía (un grupo no resuelto) junto con las especies Camposipterus colorhinus y C.  sedgwickii . [ 39 ] Esta estrecha relación de C.  cuvieri y Camposipterus ya fue recuperada por Hooley en 1914 y por Unwin en 2001, aunque como especies de Ornithocheirus y Anhanguera , respectivamente. [ 2 ] [ 20 ] También en 2019, Borja Holgado y colegas recuperaron un clado que consta de Cimoliopterus y Anhangueria, este clado se define por un paladar que se desvía hacia atrás. Ornithocheirus fue recuperado como el taxón hermano de este clado, y a su vez, todos ellos fueron ubicados dentro del grupo Ornithocheirae. [ 44 ]

Más tarde, en 2019, Pêgas y colegas redescribieron la especie Ornithocheirus wiedenrothi como Targaryendraco y nombraron al nuevo grupo Targaryendraconia , en el que se incluyó a Cimoliopterus . Algunas de las características más notables de este grupo incluyen la delgadez de las mandíbulas, el extremo anterior de la sínfisis dentaria particularmente comprimido lateralmente en comparación con otros lanceodontianos (el grupo más amplio al que pertenecen), su ancho total igual a aproximadamente tres veces el ancho del alvéolo dental, así como el contorno lateral subparalelo de los márgenes de la mitad anterior de ambas mandíbulas en vista oclusal (vista desde debajo de los dientes). [ 31 ] Pêgas y colegas encontraron que Cimoliopterus , Camposipterus y Aetodactylus forman un grupo al que llamaron Cimoliopteridae . Este grupo está respaldado por varias sinapomorfías (rasgos derivados compartidos). Cimoliopterus y Camposipterus comparten la característica de tener los tres primeros pares de alvéolos dentales superiores más cerca entre sí que los posteriores, con el tercero más cerca del segundo que del cuarto; el mismo patrón se observa en Aetodactylus , pero en sus mandíbulas inferiores en lugar de las superiores. Otras características compartidas entre Cimoliopterus y Camposipterus incluyen la presencia de una cresta palatina que se extiende hacia adelante hasta el nivel entre el tercer y el segundo par de alvéolos dentales, así como la ubicación de la porción más ancha de la parte anterior del hocico, que se encuentra en el tercer par de alvéolos dentales. El cladograma del análisis filogenético de Pêgas y colegas se presenta a continuación a la derecha, mostrando la posición de Cimoliopterus dentro de Cimoliopteridae, mientras que los otros targaryendraconianos, Aussiedraco , Barbosania y Targaryendraco , se agruparon en Targaryendraconidae . [ 31 ]

Hocico de C. cuvieri emparejado con el hueso dentario de la especie relacionada Saratovia.

Un análisis filogenético de 2022 realizado por Rudah Ruano C. Duque y colegas también confirmó la validez de Cimoliopteridae. [ 45 ] En contraste, un estudio de 2025 realizado por Alexander Averianov reconfirmó la existencia de Targaryedraconia y su inclusión de Cimoliopterus , pero no logró recuperar Cimoliopteridae. En cambio, Aetodactylus y Camposipterus formaron una agrupación que se encontraba en una politomía no resuelta con las dos especies de Cimoliopterus y la recién nombrada Saratovia . Averianov observó que el dentario ligeramente elevado de Saratovia se correspondía bien con el hocico de C. cuvieri , y que estas partes habrían sido similares, pero concluyó que los dos no pertenecían al mismo género porque Cimoliopterus tenía una cresta palatina que indicaría la presencia de un surco medio en la sínfisis mandibular, del cual Saratovia carecía. Afirmó que Cimoliopteridae se distinguía por rasgos de la mandíbula superior, mientras que el supuesto grupo hermano Targaryendraconidae se distinguía por los de la mandíbula inferior. Dado esto, no le sorprendió que la agrupación no fuera estable. [ 46 ]

Pêgas apoyó la validez de Cimoliopteridae en 2025, enumerando rasgos comunes como una protuberancia "en forma de nariz" en la parte frontal del rostro por encima de los primeros alvéolos dentales y el extremo frontal de la cresta palatina que llega entre el segundo y el tercer par de alvéolos dentales. El cladograma a continuación muestra las relaciones internas de Ornithocheiriformes , incluyendo Targaryendraconia, según Pêgas, 2025: [ 33 ]

Evolución

Cráneo del pariente más conocido, Tropeognathus, procedente de Brasil; la cresta comienza en la punta del hocico, a diferencia de Cimoliopterus.
Cráneo del pariente más conocido, Tropeognathus, procedente de Brasil; obsérvese que la cresta comienza en la punta del hocico, a diferencia de lo que ocurre en Cimoliopterus .

Unwin afirmó en 2001 que el Cambridge Greensand y lo que ahora es el subgrupo Grey Chalk proporcionaron algunos de los registros más jóvenes de ornitocheíridos, siendo A.  cuvieri el miembro más joven conocido del grupo. [ 2 ] Debido a la cresta premaxilar posicionada más hacia atrás de Cimoliopterus , a diferencia de las que se ven en los anhangueríidos, Rodrigues y Kellner sugirieron en 2013 que sus crestas podrían haber evolucionado independientemente unas de otras. [ 40 ] En 2015, Myers afirmó que el descubrimiento de C.  dunni en América del Norte extendió la distribución del género Cimoliopterus , mostrando que las faunas de pterosaurios de Europa y América del Norte eran similares a mediados del Cretácico a pesar del continuo ensanchamiento del Océano Atlántico Norte . Que los pterosaurios conservaron afinidades paleobiogeográficas (distribución geográfica de grupos de animales prehistóricos) a mediados del Cretácico también fue respaldado por otros pterosaurios relacionados identificados en América del Norte, Europa y el norte de África, como Coloborhynchus y Uktenadactylus . [ 7 ]

Myers explicó en un comunicado de prensa que la población ancestral de C.  dunni y C.  cuvieri pudo desplazarse entre Norteamérica e Inglaterra hasta hace unos 94 millones de años, ya que la similitud entre ambas especies indicaba que había transcurrido poco tiempo entre su divergencia. A medida que el Atlántico abrió el supercontinente Pangea , las poblaciones de animales se aislaron entre sí y divergieron evolutivamente , pero este patrón habría sido más complejo con los pterosaurios porque podían volar sobre cuerpos de agua. Myers no sugirió la presencia de un puente terrestre entre los continentes, sino que el nivel del mar fluctuó con el tiempo, y los pterosaurios podrían haber saltado de isla en isla entre las masas de tierra que emergieron entre ellas. Sin embargo, seguía siendo un misterio por qué no se habían identificado vínculos estrechos entre los pterosaurios de Norteamérica y Sudamérica, lo que indicaba que podría haber existido una barrera para su dispersión. [ 32 ]

En 2019, Pêgas y sus colegas coincidieron con Rodrigues y Kellner en que la cresta de Cimoliopterus había evolucionado independientemente de las de los anhanguerianos, ya que taxones targaryendraconianos más emparentados, como Barbosania , Camposipterus y Aetodactylus , no poseían crestas. Según su análisis, dado que Cimoliopterus estaba más estrechamente relacionado con Targaryendraco (de edad Hauteriviense ), Aussiedraco (de edad Albiense ) y Barbosania (también Albiense) que con los anhanguerianos, esto ayudaría a llenar un vacío temporal que, de otro modo, daría lugar a un linaje fantasma que llevaría a Cimoliopterus a remontarse a la edad Valanginiense . Pêgas y sus colegas pensaron que la ligera expansión lateral en las mandíbulas de Aetodactylus y Cimoliopterus difería de la condición en forma de roseta observada en las mandíbulas de los anhanguerios, y que no estaba claro si la condición en el primer grupo era una etapa precursora de la del segundo, siendo este asunto necesario para una mayor investigación. Concluyeron que el reconocimiento del clado Targaryendraconia mostraba que el linaje de Cimoliopterus era un grupo hermano diverso y cosmopolita de Anhangueria, con una distribución estratigráfica similar entre ambos . [ 31 ] Witton y Michel señalaron en 2023 que Cimoliopterus tiene la distinción de estar entre los últimos pterosaurios dentados. [ 9 ]

Paleobiología

Alimentación

Fotografía de un charrán fluvial capturando un pez mientras vuela.
Un charrán fluvial capturando un pez en pleno vuelo, de la manera sugerida para pterosaurios similares a Cimoliopterus .

En 1987, Wellnhofer afirmó que, si bien las crestas de pterosaurios como Pteranodon y Dsungaripterus probablemente se usaban como timones aerodinámicos o como puntos de inserción muscular, las crestas en los extremos anteriores de las mandíbulas de Tropeognathus y sus parientes no podían cumplir esta función. Propuso, en cambio, que estas crestas podrían haber funcionado como la quilla de un barco, para estabilizar las mandíbulas en el agua mientras se deslizaban y capturaban peces con las mandíbulas sumergidas a gran velocidad. La forma de la quilla reduciría la resistencia al flujo, manteniendo la cabeza en una posición estable, y por lo tanto tendría una función hidrodinámica en lugar de aerodinámica. [ 23 ] En 1991, explicó que habrían pescado mientras volaban justo por encima del agua, impulsando rápidamente la larga cabeza hacia adelante, sumergiéndola en el agua y capturando a la presa con sus mandíbulas puntiagudas. [ 48 ]

André J. Veldmeijer y sus colegas señalaron en 2006 que, además de que los ornitocheíridos suelen encontrarse en depósitos asociados al agua, sus dientes entrelazados también favorecían la piscivoría (alimentación de peces), estando diseñados para ensartar presas resbaladizas en lugar de cortarlas o desgarrarlas. Los dientes frontales largos y curvos serían adecuados para capturar presas resbaladizas como los peces, y los dientes más pequeños en la parte posterior de las mandíbulas aseguraban que el alimento se sujetara y se transportara por la garganta. La posición frontal de los ojos y algunas adaptaciones del cerebro podrían haber estado relacionadas con la evaluación precisa de la posición de un pez antes de entrar en el agua. También señalaron que las diferencias en la posición de la cresta, el tamaño de la cresta palatina y la presencia o ausencia de una expansión frontal de la mandíbula dificultaban creer que todos obtuvieran alimento de la misma manera, pero que esto no descartaba cierta superposición. [ 49 ]

Dibujo que muestra a C. cuvieri, representado con una bolsa en la garganta robando presas de Lonchodectes.
Reconstrucción que muestra a C.  cuvieri (a la derecha, representado con una bolsa en la garganta ) robando presas de Lonchodectes.

Veldmeijer y sus colegas observaron que, dado que los cuerpos de estos pterosaurios eran pequeños, no habrían tenido espacio para peces grandes, y estos peces también podrían haber alterado su capacidad de vuelo, como ocurre con los murciélagos . Podrían haber cazado peces pequeños o predigeridos antes de tragarlos (ya que sus dientes no estaban adaptados para masticar), pero la segunda opción habría requerido mejillas o bolsas faríngeas para mantener la presa dentro de la boca; esto último se ha descrito en algunos pterosaurios. Descartaron el deslizamiento como método de alimentación, ya que creían que causaría problemas de estabilidad en vuelo si la punta de un ala tocaba la superficie del agua. Los autores respaldaron la hipótesis de Wellnhofer sobre la captura de peces mediante la prueba de un modelo geométrico basado en el cráneo y el cuello de Anhanguera , y sugirieron que se habría acercado al agua con la cabeza paralela a la superficie, la habría girado hacia abajo mientras extendía el cuello hacia adelante para alcanzar los peces que se movían más lentamente, mientras que la cresta ayudaba a mantener la estabilidad contrarrestando la fuerza del agua. Concluyeron que las crestas premaxilares probablemente servían para minimizar la pérdida de agua y, por lo tanto, no para la exhibición sexual . No pudieron determinar cuáles eran las consecuencias de que Anhanguera tuviera una cresta ubicada más hacia atrás que Coloborhynchus y Ornithocheirus . [ 49 ]

Witton afirmó en 2012 que los ornitocheíridos presentaban adaptaciones para alimentarse sin aterrizar, con dientes de tamaño variable que sobresalían de la mandíbula desde múltiples ángulos. El uso exclusivo de los dientes frontales para sujetar a la presa ayudaba a alejar el cuerpo de la superficie del agua, minimizando la posibilidad de chocar. [ 50 ] En 2013, Witton señaló que la hipótesis de la alimentación por deslizamiento para los ornitocheíridos había sido cuestionada, pero que la alimentación por inmersión (como se observa en los charranes y las fragatas ) estaba respaldada por diversas características, como sus hocicos alargados, bien adaptados para alcanzar animales nadadores, así como su disposición dental de "agarre de peces". Witton puso en duda la idea de que las crestas premaxilares se utilizaran para estabilizar las puntas de la mandíbula al sumergirse en el agua para alimentarse, ya que algunos ornitocheíridos carecían por completo de dichas crestas, y los animales modernos que se alimentan por inmersión pueden lograr lo mismo sin estructuras similares. La diversidad de la morfología dental en los ornitocheíridos indica que los miembros del grupo también empleaban otros métodos de alimentación además de la inmersión, como alcanzar el alimento en la superficie del agua o bucear poco profundo. [ 1 ] En lugar de usarse para la estabilización durante el deslizamiento o el vuelo, Witton consideró que las crestas de los pterosaurios eran estructuras de exhibición , ya que se cree que las crestas presentaban dimorfismo sexual en algunas especies. [ 51 ] En 2022, Duque y sus colegas informaron sobre un espécimen de Anhanguera sin cresta , lo que, según argumentaron, era evidencia de que las crestas estaban vinculadas al desarrollo del crecimiento o al dimorfismo sexual. [ 45 ]

Locomoción

Fotografía de un hueso del dedo del ala
Un hueso del dedo del ala, atribuido a C. cuvieri , utilizado en un estudio para reconstruir las capacidades de vuelo de los pterosaurios.

Witton resumió las ideas sobre las capacidades locomotoras de los ornitocheíridos en 2013 y afirmó que características como patas pequeñas pero alas grandes, masas corporales bajas para sus envergaduras, alas con altas relaciones de aspecto y carga alar reducida indican que preferían la vida en el aire y estaban adaptados para planear largas distancias . Dado que la forma de sus alas era similar a la de las aves marinas oceánicas , probablemente estaban mejor adaptados para planear en el océano que para planear sobre áreas terrestres, lo cual está respaldado por el hecho de que sus fósiles se encuentran principalmente en depósitos marinos. Posiblemente podían despegar del agua, lo cual se vería facilitado por sus torsos y patas pequeños. Su locomoción terrestre probablemente estaba limitada por sus patas cortas, y es posible que estuvieran restringidos a caminar arrastrando los pies más lentamente (de modo que las extremidades anteriores largas no superaran en velocidad a las posteriores) y a saltar más rápido, lo que indica que podrían haber pasado poco tiempo en el suelo. Como se ha hipotetizado para los pterosaurios en general, probablemente alzaban el vuelo lanzándose a cuatro patas, y posiblemente eran capaces de nadar bastante bien como para poder despegar desde la superficie del agua. [ 1 ]

En 2017, el biólogo británico Colin Palmer utilizó tomografías computarizadas de huesos de alas de pterosaurios ornitocheíridos, incluyendo la falange del ala que se había asignado a C.  cuvieri , para reconstruir el larguero del ala (el elemento estructural principal) de las membranas de las alas de los pterosaurios. Utilizó la resistencia a la flexión del larguero del ala de un modelo estructural con una envergadura de 6 metros (20 pies), basado en las tomografías computarizadas, para inferir la tensión probable de la membrana del ala necesaria para suprimir el aleteo aeroelástico (inestabilidad causada por la resistencia del aire) a altas velocidades de vuelo y minimizar el abombamiento, evitando así la falla estructural de la membrana bajo las cargas de vuelo. Las tres estimaciones fueron de magnitud similar, lo que implica que la membrana tendría un material de alto módulo ( módulo de Young , elasticidad a la tracción), lo que apoya la idea de que la capa de actinofibrillas (fibras estructurales dentro de las alas de los pterosaurios) en el exterior de la membrana que reforzaba las alas de los pterosaurios era de material queratínico (el mismo material que el cabello y las uñas humanas) y difería enormemente de las membranas de los murciélagos. [ 52 ] 

Paleoambiente

Mapa paleobiogeográfico de las asociaciones de pterosaurios del Cretácico
Mapa paleobiogeográfico de las asociaciones de pterosaurios del Cretácico ; 1 es la Formación Cambridge Greensand donde se encontró C. colorhinus , 2 es el Subgrupo Grey Chalk donde se encontró C. cuvieri , 6 muestra Texas, donde se encontró C. dunni .

El holotipo de C.  cuvieri fue encontrado en Kent, Inglaterra, recolectado en calizas y margas del Subgrupo de Caliza Gris, que data de las edades Cenomaniense - Turoniense del Cretácico Superior, aunque se desconoce la posición estratigráfica precisa del espécimen. El Subgrupo de Caliza Gris también ha sido conocido históricamente como la Formación de Caliza Inferior o Marga de Caliza, y ahora se considera un miembro dentro del Grupo de Caliza, que a su vez también ha sido conocido como la Formación de Caliza. [ 7 ] [ 10 ] [ 53 ] El Subgrupo de Caliza Gris consiste en depósitos marinos someros, compuestos de caliza arcillosa o margosa sin sílex, y ha sido datado geológicamente basándose en zonas bioestratigráficas definidas por la presencia de los ammonites Mantelliceras mantelli y Calycoceras guerangeri (fósiles índice utilizados para datar las capas). [ 32 ] [ 53 ] [ 54 ] Otros animales conocidos del Subgrupo de la Caliza Gris incluyen pterosaurios como Lonchodraco y muchas especies dudosas, y dinosaurios como el nodosáurido indeterminado Acanthopholis y el hadrosauroide " Iguanodon " hilli . [ 53 ]

El holotipo de C.  dunni se encontró en la Formación Britton, en el centro-norte de Texas, que data del Cenomaniense temprano del Cretácico Superior. Esta formación forma parte del Grupo Eagle Ford del Cretácico Superior , que abarca desde el Cenomaniense medio hasta el Turoniense tardío (  hace entre 96 y 90 millones de años). El espécimen se conservó en una capa de lutita marina gris con concreciones de óxido de hierro , y se halló en la zona de amonites gráciles Sciponoceras , situada en la parte superior-media de la Formación Britton, que data del Cenomaniense tardío, hace aproximadamente 94 millones de años. Abundantes restos fósiles de amonites y crustáceos se encuentran en las lutitas gris oscuro donde se halló C.  dunni , lo que concuerda con su deposición en ambientes de plataforma marina con baja energía y escasa oxigenación. [ 7 ] El área donde se encontró habría estado en alta mar en el Mar Interior Occidental poco profundo , que cubría la parte central de los EE. UU. y Canadá. [ 32 ] Otros animales de la Formación Britton incluyen decápodos , ammonites, peces (incluidos tiburones), plesiosaurios , tortugas y coniasaurios . También se conocen coprolitos ( heces fósiles) atribuidos a peces. [ 55 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 Witton 2013 , págs. 152–163.
  2. ^ Unwin , DM ( 2001 ) .​​ "Una descripción general del conjunto de pterosaurios de Cambridge Greensand (Cretácico) del este de Inglaterra" . Mitteilungen aus dem Museum für Naturkunde en Berlín, Geowissenschaftliche Reihe . 4 : 189– 221. doi : 10.1002/mmng.20010040112 .
  3. ↑ Rodrigues y Kellner 2013 , págs. 4–17.
  4. 1 2 Martill, DM (2010). "La historia temprana del descubrimiento de pterosaurios en Gran Bretaña". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 343 (1): 287– 311. Bibcode : 2010GSLSP.343..287M . doi : 10.1144/SP343.18 . S2CID 130116778 . 
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