Articulo de referencia

Troodontidae

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Troodontidae / t r . ə ˈ d ɒ n t ɪ d / es un clado de dinosaurios terópodos parecidos a las aves del Jurásico Tardío al Cretácico Tardío . Durante la mayor parte del siglo XX, los fósiles de troodóntidos eran escasos e incompletos y, por lo tanto, se les ha relacionado, en varios momentos, con muchos linajes de dinosaurios . Descubrimientos fósiles más recientes de especímenes completos y articulados (incluidos especímenes que conservan plumas , huevos , embriones y juveniles completos) han ayudado a aumentar la comprensión de este grupo. Los estudios anatómicos, en particular los estudios de los troodóntidos más primitivos, como Sinovenator , demuestran sorprendentes similitudes anatómicas con Archaeopteryx y dromaeosáuridos primitivos , y demuestran que son parientes que conforman un clado llamado Paraves .

Evolución

El troodóntido definitivo más antiguo conocido es Hesperornithoides del Jurásico Superior de Wyoming . [ 4 ] El ligeramente más antiguo Koparion de Utah está representado solo por un solo diente, y pequeños dientes de maniraptorano del Jurásico Medio de Inglaterra fueron identificados como los de troodóntidos indeterminados en 2023. [ 5 ] Durante el Cretácico , los troodóntidos se irradiaron por todo el oeste de América del Norte , Asia y Europa , lo que sugiere una distribución principalmente laurásica para el grupo. Sin embargo, en 2013, un solo diente diagnóstico de la Formación Kallamedu del Cretácico Superior ( Maastrichtiense ) del sur de la India fue identificado como un troodóntido, lo que sugiere que los troodóntidos también habitaron Gondwana o lograron dispersarse a la India desde otros lugares antes de su separación como continente insular . [ 6 ] La posible presencia de troodóntidos en Gondwana está respaldada por la existencia de restos del Jurásico Medio, que sugieren que se originaron antes de la fragmentación de Pangea . Sin embargo, debido a la falta de otros restos de la región, se ha sugerido que la existencia de troodóntidos en Gondwana debe considerarse provisional. [ 7 ]

Descripción

Los troodóntidos son un grupo de pequeños maniraptores gráciles , parecidos a las aves . Todos los troodóntidos tienen características únicas en el cráneo, como una gran cantidad de dientes muy juntos en la mandíbula inferior. Los troodóntidos tienen garras en forma de hoz y manos rapaces , y algunos de los cocientes de encefalización no aviares más altos , lo que sugiere que eran conductualmente avanzados y tenían sentidos agudos. [ 8 ] Tenían patas inusualmente largas en comparación con otros terópodos, con una garra grande y curva en sus segundos dedos retráctiles, similar a la "garra en forma de hoz" de los dromaeosáuridos . Sin embargo, las garras en forma de hoz de los troodóntidos no eran tan grandes ni recurvadas como en los dromaeosáuridos, y en algunos casos no podían mantenerse separadas del suelo y "retraerse" en el mismo grado. En al menos un troodóntido, Borogovia , el segundo dedo no podía mantenerse muy separado del suelo y la garra era recta, no curva ni en forma de hoz.

Cráneo del troodóntido Saurornithoides mongoliensis .

Los troodóntidos tenían cerebros inusualmente grandes entre los dinosaurios, comparables a los de las aves no voladoras actuales. Sus ojos también eran grandes y apuntaban hacia adelante, lo que indica que tenían una buena visión binocular . Las orejas de los troodóntidos también eran inusuales entre los terópodos, ya que tenían cavidades del oído medio agrandadas, lo que indica una aguda capacidad auditiva. La ubicación de esta cavidad cerca del tímpano pudo haber ayudado a la detección de sonidos de baja frecuencia. [ 9 ] En algunos troodóntidos, las orejas también eran asimétricas, con una oreja ubicada más arriba en el cráneo que la otra, una característica que solo comparten algunos búhos . La especialización de las orejas puede indicar que los troodóntidos cazaban de manera similar a los búhos, utilizando su audición para localizar presas pequeñas. [ 10 ]

Dieta

Aunque la mayoría de los paleontólogos creen que eran carnívoros depredadores , los numerosos dientes pequeños y toscamente aserrados, el gran tamaño de los dentículos y las mandíbulas en forma de U de algunas especies (en particular Troodon ) sugieren que algunas especies podrían haber sido omnívoras o herbívoras . Algunos sugieren que el gran tamaño de los dentículos recuerda a los dientes de los lagartos iguaninos actuales . [ 11 ] [ 12 ] En contraste, algunas especies, como Byronosaurus , tenían un gran número de dientes en forma de aguja, que parecen más adecuados para recoger presas pequeñas, como aves, lagartos y pequeños mamíferos . Otras características morfológicas de los dientes, como la forma detallada de los dentículos y la presencia de surcos sanguíneos, también parecen indicar carnivoría. [ 13 ] El microdesgaste dental también sugiere carnivoría, ya que algunos troodóntidos tienen un patrón de desgaste de "perforación y tracción" en sus dientes. [ 14 ] Los análisis de las proporciones de bario / calcio y estroncio /calcio, que son más altas en los carnívoros debido a la bioacumulación , encontraron proporciones bajas en los dientes de Stenonychosaurus , lo que sugiere que tenía una dieta que variaba desde una omnivoría mixta hasta una dominada por plantas. [ 15 ] Aunque se sabe poco directamente sobre el comportamiento depredador de los troodóntidos, Fowler y sus colegas teorizan que las patas más largas y las garras de hoz más pequeñas (en comparación con los dromaeosauridos) indican un estilo de vida más cursorial , aunque el estudio indica que los troodóntidos probablemente todavía usaban las unguales para manipular a sus presas. Las proporciones de los metatarsianos, tarsianos y unguales de los troodóntidos parecen indicar que tenían pies más ágiles, pero más débiles, tal vez mejor adaptados para capturar y someter presas más pequeñas. Esto sugiere una separación ecológica de los Dromaeosauridae más lentos pero más poderosos. [ 16 ]

Clasificación

Los fósiles de troodóntidos se encuentran entre los primeros restos de dinosaurios descritos. Inicialmente, Leidy (1856) supuso que eran lacertiformes (lagartos), pero, en 1924, Gilmore los atribuyó a Dinosauria , sugiriendo que eran ornitisquios y los relacionó con el paquicefalosáurido Stegoceras en la familia Troodontidae. No fue hasta 1945 que C. M. Sternberg reconoció a Troodontidae como una familia de terópodos. Desde 1969, Troodontidae se ha relacionado típicamente con Dromaeosauridae , en un clado (grupo natural) conocido como Deinonychosauria , pero esto no fue en absoluto un consenso. Holtz (en 1994) erigió el clado Bullatosauria, que unía a Ornithomimosauria (los "dinosaurios avestruz") y Troodontidae, basándose en características que incluían, entre otras, un cráneo inflado ( parabasisfenoideo ) y una abertura larga y baja en la mandíbula superior (la fenestra maxilar ). Las características de la pelvis también sugerían que eran menos avanzados que los dromaeosauridos. Sin embargo, nuevos descubrimientos de troodóntidos primitivos de China (como Sinovenator y Mei ) muestran fuertes similitudes entre Troodontidae, Dromaeosauridae y el ave primitiva Archaeopteryx , y la mayoría de los paleontólogos, incluido Holtz, ahora consideran que los troodóntidos están mucho más emparentados con las aves que con los ornitomimosaurios, lo que provocó el abandono del clado Bullatosauria .

Un estudio de sistemática de terópodos realizado por miembros del Grupo de Trabajo de Terópodos ha revelado sorprendentes similitudes entre los dromaeosáuridos más basales, los troodóntidos y Archaeopteryx . Este clado es denominado Paraves por Novas y Pol. [ 17 ] El extenso análisis cladístico realizado por Turner et al. (2012) apoyó la monofilia de Troodontidae. [ 18 ]

Taxonomía

Filogenia

Existen múltiples posibilidades respecto a los géneros incluidos en Troodontidae, así como sobre sus relaciones filogenéticas. Diversos estudios han encontrado que especies muy primitivas, como Anchiornis huxleyi , son troodóntidos primitivos, miembros primitivos del grupo estrechamente relacionado Avialae, o paravianos más primitivos. El cladograma que se muestra a continuación sigue los resultados de un estudio de Lefèvre et al. 2017. [ 2 ]

Shen et al. (2017a) exploraron la filogenia de los troodóntidos utilizando una versión modificada del análisis de Tsuihiji et al. (2014). [ 19 ] Este, a su vez, se basó en datos publicados por Gao et al. (2012), una versión ligeramente modificada del análisis de Xu et al. (2011), [ 20 ] centrándose en troodóntidos avanzados. Una versión simplificada se muestra a continuación. [ 21 ]

En 2014, Brusatte, Lloyd, Wang y Norell publicaron un análisis sobre Coelurosauria , basado en datos de Turner et al. (2012), quienes nombraron una tercera subfamilia de troodóntidos, Jinfengopteryginae. [ 18 ] Su análisis incluyó más especies basales de troodóntidos, pero no logró resolver muchas de sus interrelaciones, lo que resultó en grandes " politomías " (conjuntos de especies donde el orden de ramificación en el árbol genealógico es incierto). [ 22 ] Shen et al. (2017b) proporcionaron una versión actualizada del análisis de Brusatte et al. , quienes incluyeron más taxones y recuperaron una mayor resolución. Shen et al. nombraron una cuarta subfamilia de troodóntidos, Sinovenatorinae. Una versión simplificada de su análisis se muestra a continuación. [ 23 ]

Troodontinae es una subfamilia de dinosaurios troodóntidos . La subfamilia se utilizó por primera vez en 2017 para el grupo de troodóntidos descendientes del último ancestro común de Gobivenator mongoliensis y Zanabazar junior , pero se ha redefinido como el clado menos inclusivo que contiene a Saurornithoides mongoliensis y Troodon formosus , utilizando la especie tipo del clado. [ 24 ] [ 2 ] [ 4 ] A continuación se muestra un cladograma de Troodontinae publicado por Aaron van der Reest y Phil Currie en 2017. [ 24 ]

Paleobiología

Huevos de Prismatoolithus levis , que se considera que fueron puestos por un troodóntido.

Se han descrito muchos nidos de troodóntidos, incluyendo huevos que contienen embriones fosilizados. A partir de esta evidencia, se han desarrollado hipótesis sobre la reproducción de los troodóntidos (véase Troodon ). Algunos fósiles de troodóntidos , incluyendo especímenes de Mei y Sinornithoides , demuestran que estos animales se posaban como aves, con la cabeza escondida bajo las extremidades anteriores. [ 25 ] Estos fósiles, así como numerosas similitudes esqueléticas con aves y dinosaurios con plumas emparentados, apoyan la idea de que los troodóntidos probablemente tenían un plumaje similar al de las aves. El descubrimiento de troodóntidos primitivos completamente emplumados, como Jianianhualong , respalda esta idea.

En 2004, Mark Norell y sus colegas describieron dos cráneos parciales de troodóntidos (números de especímenes IGM 100/972 e IGM 100/974) encontrados en un nido de huevos de oviraptóridos en la Formación Djadokhta de Mongolia. El nido es casi con certeza el de un oviraptorosaurio , ya que un embrión de oviraptórido aún se conserva dentro de uno de los huevos. Los dos cráneos parciales de troodóntidos fueron descritos por primera vez por Norell et al. (1994) como dromaeosáuridos, pero fueron reasignados al troodóntido Byronosaurus después de un estudio más profundo. [ 11 ] [ 26 ] Los troodóntidos eran crías o embriones, y se les adhieren fragmentos de cáscara de huevo, aunque parece ser cáscara de huevo de oviraptórido. La presencia de pequeños troodóntidos en un nido de oviraptóridos es un enigma. Las hipótesis que explican cómo llegaron allí incluyen que eran presas del oviraptórido adulto, que estaban allí para depredar a las crías de oviraptórido, o que algunos troodóntidos podrían haber sido parásitos de nido . [ 27 ]

Alimentación

Se descubrió que la alimentación de los troodóntidos era típica de los terópodos celurosaurios, con un método característico de "perforación y tracción" que también se observa en terópodos como los dromaeosauridae y los tiranosáuridos . Estudios sobre los patrones de desgaste dental de los dromaeosauridos realizados por Angelica Torices et al. indican que estos comparten patrones de desgaste similares a los de los grupos mencionados. Sin embargo, el microdesgaste dental sugiere que los dromaeosauridos probablemente preferían presas más grandes que los troodóntidos con los que a menudo compartían su entorno. Estas diferencias en las preferencias alimentarias probablemente les permitieron habitar los mismos ecosistemas. El mismo estudio también indicó que los dromaeosáuridos como Dromaeosaurus y Saurornitholestes (dos dromaeosáuridos analizados en el estudio) probablemente incluían huesos en su dieta y estaban mejor adaptados para manejar presas que se resistían, mientras que los troodóntidos, equipados con mandíbulas más débiles, depredaban animales de cuerpo más blando y presas como invertebrados y carroña que eran inmóviles o que probablemente podían ser tragadas enteras. [ 28 ] [ 29 ] Las proporciones de Ba/Ca y Sr/Ca encontradas en el esmalte de los troodóntidos de la Formación Oldman indican que eran omnívoros de alimentación mixta a predominantemente vegetal. [ 30 ]

Vuelo

Ejemplar holotipo de Jinfengopteryx con plumas alargadas.

En comparación con la mayoría de los demás paravianos, los troodóntidos no están especializados en la locomoción aérea. Sin embargo, Jinfengopteryx se sitúa muy cerca de los terópodos no avianos conocidos por realizar vuelos propulsados, como Microraptor y Rahonavis . [ 31 ]

Evolución de las aves

Los troodóntidos son importantes en la investigación sobre el origen de las aves porque comparten muchos caracteres anatómicos con las aves primitivas. Fundamentalmente, el Hesperornithoides ("Lori"), prácticamente completo, es un troodóntido de la Formación Morrison del Jurásico Superior , cercano a la época del Archaeopteryx . El descubrimiento de troodóntidos jurásicos constituye una prueba física contundente de que los deinonicosaurios derivados existían antes de la aparición de las aves. Este hecho invalida rotundamente la " paradoja temporal " citada por los pocos opositores que aún defienden la idea de que las aves están estrechamente relacionadas con los dinosaurios. [ 32 ]

Paleopatología

Se han diagnosticado diversas paleopatologías en metatarsianos de troodóntidos procedentes de Alberta. Estas incluyen fracturas corticales superficiales que provocaron un callo crónico estable y una avulsión menor o fractura por astillamiento debida a la tensión en el punto de inserción posterolateral del gastrocnemio. Un tercer espécimen reveló una patología que afectaba al pie de forma más generalizada, dando lugar a la formación de callos crónicos a lo largo de la diáfisis, además de inflamación crónica en la articulación distal del cuarto metatarsiano y deformación del segundo metatarsiano. [ 33 ]

Véase también

Referencias

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