Historia de la vida

La vida en la Tierra se basa en el carbono y el agua . El carbono proporciona estructuras estables para compuestos químicos complejos y puede extraerse fácilmente del medio ambiente, especialmente del dióxido de carbono . ^{[ 52 ]} No existe otro elemento químico cuyas propiedades sean lo suficientemente similares a las del carbono como para ser considerado un análogo. El silicio , el elemento que se encuentra directamente debajo del carbono en la tabla periódica , no forma muchas moléculas estables complejas. Además, la mayoría de sus compuestos son insolubles en agua y el dióxido de silicio es un sólido duro y abrasivo, a diferencia del dióxido de carbono a las temperaturas asociadas con los seres vivos. Como resultado, sería más difícil para los organismos extraerlo. Los elementos boro y fósforo tienen químicas más complejas, pero sufren otras limitaciones en relación con el carbono. El agua es un excelente disolvente y tiene otras dos propiedades útiles: el hecho de que el hielo flote permite a los organismos acuáticos sobrevivir bajo él en invierno; y sus moléculas tienen extremos eléctricamente negativos y positivos, lo que le permite formar una gama más amplia de compuestos que otros disolventes. Otros buenos disolventes, como el amoníaco , solo son líquidos a temperaturas tan bajas que las reacciones químicas pueden ser demasiado lentas para sustentar la vida, y carecen de las demás ventajas del agua. ^{[ 72 ]} Sin embargo, es posible que en otros planetas existan organismos basados ​​en una bioquímica alternativa . ^{[ 73 ]}

La investigación sobre cómo pudo haber surgido la vida a partir de sustancias químicas no vivas se centra en tres posibles puntos de partida: la autorreplicación , la capacidad de un organismo para producir descendencia muy similar a sí mismo; el metabolismo, su capacidad para alimentarse y repararse; y las membranas celulares externas , que permiten la entrada de alimentos y la salida de productos de desecho, pero excluyen las sustancias no deseadas. ^{[ 74 ]} La investigación sobre el origen de la vida aún tiene un largo camino por recorrer, ya que los enfoques teóricos y empíricos apenas comienzan a interactuar. ^{[ 75 ] [ 76 ]}

Primero las membranas: El mundo de los lípidos

 = cabezas de moléculas lipídicas que atraen el agua

 = colas repelentes al agua

Sección transversal de un liposoma

Se ha sugerido que las "burbujas" de doble pared de lípidos, como las que forman las membranas externas de las células, podrían haber sido un primer paso esencial. ^{[ 88 ]} Experimentos que simularon las condiciones de la Tierra primitiva han reportado la formación de lípidos, los cuales pueden formar espontáneamente liposomas , "burbujas" de doble pared, y luego reproducirse. ^{[ 52 ]} Si bien no son intrínsecamente portadores de información como los ácidos nucleicos, estarían sujetos a la selección natural para la longevidad y la reproducción. Los ácidos nucleicos como el ARN podrían haberse formado más fácilmente dentro de los liposomas que fuera de ellos. ^{[ 89 ]}

Metabolismo primero: Precélulas (celularización sucesiva)

En este escenario, la evolución bioquímica de la vida ^{[ 70 ]} condujo a la diversificación a través del desarrollo de una población multifenotípica de precélulas , ^{[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]} es decir, entidades en evolución de vida primordial con diferentes características y transferencia horizontal generalizada de genes .

De esta población de precélulas surgieron sucesivamente los grupos fundadores A, B, C y, a partir de ellos, las células precursoras (aquí llamadas protocélulas) de los tres dominios de la vida ^{[ 71 ]} , dando lugar primero al dominio Bacteria , luego al dominio Archea y finalmente al dominio Eucarya .

Para el desarrollo de las células ( celularización ), las células precursoras debían estar protegidas de su entorno por envolturas (es decir, membranas, paredes). Por ejemplo, el desarrollo de paredes celulares rígidas mediante la aparición del peptidoglicano en las bacterias (dominio Bacteria) pudo haber sido un requisito previo para su supervivencia, radiación y colonización exitosas de prácticamente todos los hábitats de la geosfera y la hidrosfera. ^{[ 69 ]}

Este escenario podría explicar la distribución casi aleatoria de características evolutivamente importantes entre los tres dominios y, al mismo tiempo, la existencia de las características bioquímicas más básicas (código genético, conjunto de aminoácidos proteicos, etc.) en los tres dominios (unidad de la vida), así como la estrecha relación entre las arqueas y las eucariotas. En la figura adyacente se muestra un esquema del escenario precelular ^{[ 69 ]} , donde las mejoras evolutivas importantes se indican con números.

La hipótesis de la panspermia no explica cómo surgió la vida originalmente, sino que simplemente examina la posibilidad de que provenga de algún lugar distinto a la Tierra. La idea de que la vida en la Tierra fue "sembrada" desde otro lugar del Universo se remonta al menos al filósofo griego Anaximandro en el siglo VI a . C. ^{[ 120 ]} En el siglo XX fue propuesta por el químico físico Svante Arrhenius , ^{[ 121 ]} por los astrónomos Fred Hoyle y Chandra Wickramasinghe , ^{[ 122 ]} y por el biólogo molecular Francis Crick y el químico Leslie Orgel . ^{[ 123 ]}

Hay tres versiones principales de la hipótesis de "sembrado desde otro lugar": desde otro lugar del Sistema Solar a través de fragmentos expulsados ​​al espacio por el impacto de un gran meteorito , en cuyo caso las fuentes más creíbles son Marte ^{[ 124 ]} y Venus ; ^{[ 125 ]} por visitantes extraterrestres , posiblemente como resultado de una contaminación accidental por microorganismos que trajeron consigo; ^{[ 123 ]} y desde fuera del Sistema Solar pero por medios naturales. ^{[ 121 ] [ 124 ]}

Los experimentos en órbita terrestre baja, como EXOSTACK , han demostrado que algunas esporas de microorganismos pueden sobrevivir al impacto de ser catapultadas al espacio y algunas pueden sobrevivir a la exposición a la radiación del espacio exterior durante al menos 5,7 años. ^{[ 126 ] [ 127 ]} El meteorito ALH84001 , que alguna vez fue parte de la corteza marciana , muestra evidencia de glóbulos de carbonato con textura y tamaño indicativos de actividad bacteriana terrestre. ^{[ 128 ]} Los científicos están divididos sobre la probabilidad de que la vida surja de forma independiente en Marte, ^{[ 129 ]} o en otros planetas de nuestra galaxia . ^{[ 124 ]}

Los eucariotas podrían haber estado presentes mucho antes de la oxigenación de la atmósfera, ^{[ 139 ]} pero la mayoría de los eucariotas modernos requieren oxígeno, que sus mitocondrias utilizan para impulsar la producción de ATP , el suministro de energía interna de todas las células conocidas. ^{[ 141 ]} En la década de 1970, un intenso debate concluyó que los eucariotas surgieron como resultado de una secuencia de endosimbiosis entre procariotas . Por ejemplo: un microorganismo depredador invadió un procariota grande, probablemente una arquea , pero en lugar de matar a su presa, el atacante se estableció y evolucionó en mitocondrias; una de estas quimeras intentó más tarde engullir una cianobacteria fotosintética, pero la víctima sobrevivió dentro del atacante y la nueva combinación se convirtió en el ancestro de las plantas ; y así sucesivamente. Después de cada endosimbiosis, los socios finalmente eliminaron la duplicación improductiva de funciones genéticas mediante la reorganización de sus genomas, un proceso que a veces implicó la transferencia de genes entre ellos. ^{[ 142 ] [ 143 ] [ 144 ]} Otra hipótesis propone que las mitocondrias fueron originalmente endosimbiontes que metabolizaban azufre o hidrógeno , y que posteriormente se convirtieron en consumidoras de oxígeno. ^{[ 145 ]} Por otro lado, las mitocondrias podrían haber formado parte del equipamiento original de los eucariotas. ^{[ 146 ]}

Existe un debate sobre cuándo aparecieron por primera vez los eucariotas: la presencia de esteranos en las lutitas australianas puede indicar eucariotas a 2.7 Ga; ^{[ 140 ]} sin embargo, un análisis en 2008 concluyó que estos químicos se infiltraron en las rocas hace menos de 2.2 Ga y no prueban nada sobre los orígenes de los eucariotas. ^{[ 147 ]} Se han reportado fósiles del alga Grypania en rocas de 1.85 mil millones de años (originalmente datadas en 2.1 Ga pero luego revisadas ^{[ 15 ]} ), lo que indica que los eucariotas con orgánulos ya habían evolucionado. ^{[ 148 ]} Se encontró una colección diversa de algas fósiles en rocas datadas entre 1.5 y 1.4 Ga. ^{[ 149 ]} Los fósiles más antiguos conocidos de hongos datan de 1.43 Ga. ^{[ 150 ]}

Se cree que los plastidios , la superclase de orgánulos de la cual los cloroplastos son el ejemplo más conocido, se originaron a partir de cianobacterias endosimbióticas . La simbiosis evolucionó hace aproximadamente 1.5 Ga y permitió a los eucariotas llevar a cabo la fotosíntesis oxigénica . ^{[ 141 ]} Desde entonces han surgido tres linajes evolutivos de plastidios fotosintéticos : cloroplastos en algas verdes y plantas, rodoplastos en algas rojas y cianelas en las glaucofitas . ^{[ 151 ]} Poco después de esta endosimbiosis primaria de plastidios, los rodoplastos y los cloroplastos se transmitieron a otros bikontos , estableciendo un conjunto eucariota de fitoplancton hacia el final del Eón Neoproterozoico .

Las características definitorias de la reproducción sexual en eucariotas son la meiosis y la fecundación , que dan lugar a la recombinación genética , transmitiendo a la descendencia el 50 % de sus genes de cada progenitor. ^{[ 152 ]} Por el contrario, en la reproducción asexual no hay recombinación, sino transferencia horizontal de genes ocasional . Las bacterias también intercambian ADN mediante conjugación bacteriana , lo que permite la propagación de la resistencia a antibióticos y otras toxinas , así como la capacidad de utilizar nuevos metabolitos . ^{[ 153 ]} Sin embargo, la conjugación no es un medio de reproducción y no se limita a miembros de la misma especie  ; existen casos en los que las bacterias transfieren ADN a plantas y animales. ^{[ 154 ]}

Por otro lado, la transformación bacteriana es claramente una adaptación para la transferencia de ADN entre bacterias de la misma especie. Este es un proceso complejo que involucra los productos de numerosos genes bacterianos y puede considerarse una forma bacteriana de reproducción sexual. ^{[ 155 ] [ 156 ]} Este proceso ocurre naturalmente en al menos 67 especies procariotas (en siete filos diferentes). ^{[ 157 ]} La reproducción sexual en eucariotas puede haber evolucionado a partir de la transformación bacteriana. ^{[ 158 ]}

Las desventajas de la reproducción sexual son bien conocidas: la recombinación genética puede romper combinaciones favorables de genes; y dado que los machos no aumentan directamente el número de descendientes en la siguiente generación, una población asexual puede reproducirse más que una población sexual y desplazarla en tan solo 50 generaciones, incluso si es igual en todos los demás aspectos. ^{[ 152 ]} Sin embargo, la gran mayoría de los animales, plantas, hongos y protistas se reproducen sexualmente. Existe una fuerte evidencia de que la reproducción sexual surgió tempranamente en la historia de los eucariotas y que los genes que la controlan han cambiado muy poco desde entonces. ^{[ 159 ]} Cómo evolucionó y sobrevivió la reproducción sexual es un enigma sin resolver. ^{[ 160 ]}

La hipótesis de la Reina Roja sugiere que la reproducción sexual proporciona protección contra los parásitos , ya que a estos les resulta más fácil desarrollar mecanismos para superar las defensas de clones genéticamente idénticos que las de especies sexuales que presentan objetivos móviles, y existe cierta evidencia experimental al respecto. Sin embargo, aún existen dudas sobre si esto explicaría la supervivencia de las especies sexuales si existieran múltiples especies clonadas similares, ya que uno de los clones podría sobrevivir a los ataques de los parásitos el tiempo suficiente para reproducirse más que la especie sexual. ^{[ 152 ]} Además, contrariamente a las expectativas de la hipótesis de la Reina Roja, Kathryn A. Hanley et al. encontraron que la prevalencia, abundancia e intensidad media de los ácaros era significativamente mayor en los geckos sexuales que en los asexuales que compartían el mismo hábitat. ^{[ 162 ]} Asimismo, el biólogo Matthew Parker, tras revisar numerosos estudios genéticos sobre la resistencia de las plantas a las enfermedades, no encontró un solo ejemplo consistente con el concepto de que los patógenos son el principal agente selectivo responsable de la reproducción sexual en el huésped. ^{[ 163 ]}

La hipótesis de mutación determinista (HMD) de Alexey Kondrashov presupone que cada organismo posee más de una mutación dañina y que los efectos combinados de estas mutaciones son más perjudiciales que la suma de los daños causados ​​por cada mutación individual. De ser así, la recombinación sexual de genes reduciría el daño que las mutaciones dañinas causan a la descendencia y, al mismo tiempo, eliminaría algunas mutaciones dañinas del acervo genético al aislarlas en individuos que perecen rápidamente debido a que poseen un número de mutaciones dañinas superior al promedio. Sin embargo, la evidencia sugiere que las suposiciones de la HMD son poco sólidas, ya que muchas especies tienen, en promedio, menos de una mutación dañina por individuo y ninguna especie investigada muestra evidencia de sinergia entre mutaciones dañinas. ^{[ 152 ]}

La naturaleza aleatoria de la recombinación provoca que la abundancia relativa de rasgos alternativos varíe de una generación a otra. Esta deriva genética por sí sola es insuficiente para que la reproducción sexual sea ventajosa, pero una combinación de deriva genética y selección natural puede ser suficiente. Cuando el azar produce combinaciones de buenos rasgos, la selección natural otorga una gran ventaja a los linajes en los que estos rasgos se vinculan genéticamente. Por otro lado, los beneficios de los buenos rasgos se neutralizan si aparecen junto con rasgos desfavorables. La recombinación sexual brinda a los buenos rasgos la oportunidad de vincularse con otros buenos rasgos, y los modelos matemáticos sugieren que esto puede ser más que suficiente para compensar las desventajas de la reproducción sexual. ^{[ 160 ]} También se están examinando otras combinaciones de hipótesis que son insuficientes por sí solas. ^{[ 152 ]}

La función adaptativa del sexo sigue siendo un tema importante sin resolver en biología. Los modelos alternativos para explicarla fueron revisados ​​por John A. Birdsell y Christopher Wills . ^{[ 164 ]} Todas las hipótesis discutidas anteriormente dependen de los posibles efectos beneficiosos de la variación genética aleatoria producida por la recombinación genética. Una visión alternativa es que el sexo surgió y se mantiene como un proceso para reparar el daño del ADN, y que la variación genética producida es un subproducto ocasionalmente beneficioso. ^{[ 158 ] [ 165 ]}

Las definiciones más simples de "multicelular", por ejemplo "que tiene múltiples células", podrían incluir cianobacterias coloniales como Nostoc . Incluso una definición técnica como "que tiene el mismo genoma pero diferentes tipos de células" incluiría algunos géneros de algas verdes Volvox , que tienen células especializadas en la reproducción. ^{[ 166 ]} La multicelularidad evolucionó independientemente en organismos tan diversos como esponjas y otros animales, hongos, plantas, algas pardas , cianobacterias, mohos mucilaginosos y mixobacterias . ^{[ 15 ] [ 167 ]} En aras de la brevedad, este artículo se centra en los organismos que muestran la mayor especialización de células y variedad de tipos celulares, aunque este enfoque de la evolución de la complejidad biológica podría considerarse "bastante antropocéntrico ". ^{[ 16 ]}

Las ventajas iniciales de la multicelularidad podrían haber incluido: un intercambio más eficiente de nutrientes que se digieren fuera de la célula, ^{[ 169 ]} una mayor resistencia a los depredadores, muchos de los cuales atacaban por engullimiento; la capacidad de resistir corrientes adhiriéndose a una superficie firme; la capacidad de alcanzar hacia arriba para alimentarse por filtración u obtener luz solar para la fotosíntesis; ^{[ 170 ]} la capacidad de crear un ambiente interno que brinde protección contra el externo; ^{[ 16 ]} e incluso la oportunidad para que un grupo de células se comportara de manera "inteligente" al compartir información. ^{[ 168 ]} Estas características también habrían brindado oportunidades para que otros organismos se diversificaran, al crear ambientes más variados que los que podían ofrecer las esteras microbianas planas. ^{[ 170 ]}

La multicelularidad con células diferenciadas es beneficiosa para el organismo en su conjunto, pero desventajosa desde el punto de vista de las células individuales, la mayoría de las cuales pierden la oportunidad de reproducirse. En un organismo multicelular asexual, las células anómalas que conservan la capacidad de reproducirse pueden proliferar y reducir el organismo a una masa de células indiferenciadas. La reproducción sexual elimina dichas células anómalas de la siguiente generación y, por lo tanto, parece ser un requisito previo para la multicelularidad compleja. ^{[ 170 ]}

La evidencia disponible indica que los eucariotas evolucionaron mucho antes, pero permanecieron poco visibles hasta una rápida diversificación hace aproximadamente 1 Ga. El único aspecto en el que los eucariotas superan claramente a las bacterias y arqueas es su capacidad para la variedad de formas, y la reproducción sexual les permitió explotar esa ventaja produciendo organismos con múltiples células que diferían en forma y función. ^{[ 170 ]}

Al comparar la composición de familias de factores de transcripción y motivos de redes reguladoras entre organismos unicelulares y multicelulares, los científicos descubrieron que existen muchas familias de factores de transcripción novedosas y tres tipos nuevos de motivos de redes reguladoras en los organismos multicelulares. Además, los factores de transcripción de familias novedosas se integran preferentemente en estos motivos de red, que son esenciales para el desarrollo multicelular. Estos resultados proponen un mecanismo plausible para la contribución de los factores de transcripción de familias novedosas y los motivos de red novedosos al origen de los organismos multicelulares a nivel de regulación transcripcional. ^{[ 171 ]}

Se encontraron fósiles con forma de hongos en basalto vesicular que datan de la Era Paleoproterozoica , hace unos 2.400 millones de años. ^{[ 172 ]} Los controvertidos fósiles de biota de Francevillian , datados en 2.100 millones de años, son los organismos fósiles más antiguos conocidos que son claramente multicelulares, si es que realmente son fósiles. ^{[ 40 ]} Es posible que tuvieran células diferenciadas. ^{[ 173 ]} Otro fósil multicelular temprano, Qingshania , datado en 1.700 millones de años, parece consistir en células prácticamente idénticas. El alga roja llamada Bangiomorpha , datada en 1.200 millones de años, es el organismo más antiguo conocido que ciertamente tiene células diferenciadas y especializadas, y también es el organismo de reproducción sexual más antiguo conocido. ^{[ 170 ]} Los fósiles de 1.430 millones de años interpretados como hongos parecen haber sido multicelulares con células diferenciadas. ^{[ 150 ]} El organismo "collar de perlas" Horodyskia , encontrado en rocas datadas entre 1.5 Ga y 900 Ma, puede haber sido un metazoo primitivo; ^{[ 15 ]} sin embargo, también se ha interpretado como un foraminífero colonial . ^{[ 161 ]}

La mayoría de los animales en el centro del debate de la explosión cámbrica eran protóstomos , uno de los dos grupos principales de animales complejos. El otro grupo principal, los deuteróstomos , contiene invertebrados como estrellas de mar y erizos de mar (equinodermos), así como cordados (véase más abajo). Muchos equinodermos tienen "conchas" duras de calcita , que son bastante comunes desde la fauna de conchas pequeñas del Cámbrico temprano en adelante. ^{[ 190 ]} Otros grupos de deuteróstomos son de cuerpo blando, y la mayoría de los fósiles de deuteróstomos cámbricos significativos provienen de la fauna de Chengjiang , un lagerstätte en China . ^{[ 197 ]} Los cordados son otro grupo importante de deuteróstomos: animales con un cordón nervioso dorsal distintivo. Los cordados incluyen invertebrados de cuerpo blando como los tunicados , así como vertebrados, animales con columna vertebral. Aunque los fósiles de tunicados son anteriores a la explosión cámbrica, ^{[ 198 ]} los fósiles de Chengjiang Haikouichthys y Myllokunmingia parecen ser verdaderos vertebrados, ^{[ 24 ]} y Haikouichthys tenía vértebras distintivas , que podrían haber estado ligeramente mineralizadas . ^{[ 199 ]} Los vertebrados con mandíbulas , como los acantodios , aparecieron por primera vez en el Ordovícico Superior . ^{[ 200 ]}

El oxígeno comenzó a acumularse en la atmósfera terrestre hace más de 3 mil millones de años, como subproducto de la fotosíntesis en las cianobacterias (algas verdeazuladas). Sin embargo, el oxígeno produce una oxidación química destructiva que era tóxica para la mayoría de los organismos anteriores. Las enzimas antioxidantes endógenas protectoras y los antioxidantes dietéticos exógenos ayudaron a prevenir el daño oxidativo. Por ejemplo, las algas pardas acumulan antioxidantes minerales inorgánicos como rubidio , vanadio , zinc , hierro, cobre , molibdeno , selenio y yodo , concentrados más de 30 000 veces más que en el agua de mar. La mayoría de los antioxidantes minerales marinos actúan en las células como oligoelementos esenciales en metaloenzimas redox y antioxidantes .

Cuando las plantas y los animales comenzaron a entrar en los ríos y la tierra hace unos 500 millones de años, la deficiencia ambiental de estos antioxidantes minerales marinos representó un desafío para la evolución de la vida terrestre. ^{[ 213 ] [ 214 ]} Las plantas terrestres optimizaron lentamente la producción de nuevos antioxidantes endógenos como el ácido ascórbico , los polifenoles , los flavonoides , los tocoferoles , etc.

Algunos de estos aparecieron más recientemente, en los últimos 200–50 Ma, en frutos y flores de plantas angiospermas . De hecho, las angiospermas (el tipo de planta dominante en la actualidad) y la mayoría de sus pigmentos antioxidantes evolucionaron durante el período Jurásico Tardío . Las plantas emplean antioxidantes para defender sus estructuras contra las especies reactivas de oxígeno producidas durante la fotosíntesis. Los animales están expuestos a los mismos oxidantes y han desarrollado sistemas antioxidantes enzimáticos endógenos. ^{[ 215 ]} El yodo en forma del ion yoduro I ⁻ es el elemento esencial rico en electrones más primitivo y abundante en la dieta de los organismos marinos y terrestres; actúa como donador de electrones y tiene esta función antioxidante ancestral en todas las células que concentran yoduro, desde las algas marinas primitivas hasta los vertebrados terrestres. ^{[ 216 ]}

Antes de la colonización de la tierra no había suelo , sino una combinación de partículas minerales y materia orgánica descompuesta . Las superficies terrestres eran roca desnuda o arena movediza producida por la meteorización . El agua y los nutrientes disueltos se habrían drenado muy rápidamente. ^{[ 206 ]} En la penillanura subcámbrica de Suecia, por ejemplo, la profundidad máxima de caolinitización por meteorización neoproterozoica es de unos 5 m, mientras que los depósitos de caolín cercanos desarrollados en el Mesozoico son mucho más gruesos . ^{[ 217 ]} Se ha argumentado que, a finales del Neoproterozoico, el lavado laminar fue un proceso dominante de erosión del material superficial debido a la falta de plantas en la tierra. ^{[ 218 ]}

Se han encontrado películas de cianobacterias, que no son plantas pero utilizan los mismos mecanismos de fotosíntesis, en desiertos modernos en áreas inadecuadas para plantas vasculares . Esto sugiere que las esteras microbianas podrían haber sido los primeros organismos en colonizar tierra firme, posiblemente en el Precámbrico. Las cianobacterias formadoras de esteras podrían haber desarrollado gradualmente resistencia a la desecación a medida que se extendían desde los mares a las zonas intermareales y luego a la tierra. ^{[ 206 ]} Los líquenes , que son combinaciones simbióticas de un hongo (casi siempre un ascomiceto ) y uno o más organismos fotosintetizadores (algas verdes o cianobacterias), ^{[ 219 ]} también son importantes colonizadores de ambientes sin vida, ^{[ 206 ]} y su capacidad para descomponer rocas contribuye a la formación de suelo donde las plantas no pueden sobrevivir. ^{[ 219 ]} Los fósiles de ascomicetos más antiguos conocidos datan de 423  a  419 Ma en el Silúrico . ^{[ 206 ]}

La formación del suelo habría sido muy lenta hasta la aparición de animales excavadores, que mezclan los componentes minerales y orgánicos del suelo y cuyas heces son una fuente importante de componentes orgánicos. ^{[ 206 ]} Se han encontrado madrigueras en sedimentos del Ordovícico, y se atribuyen a anélidos (gusanos) o artrópodos. ^{[ 206 ] [ 220 ]}

En las algas acuáticas, casi todas las células son capaces de realizar la fotosíntesis y son prácticamente independientes. La vida en la tierra requiere que las plantas se vuelvan internamente más complejas y especializadas: la fotosíntesis es más eficiente en la parte superior; las raíces extraen agua y nutrientes del suelo; y las partes intermedias brindan soporte y transporte. ^{[ 201 ] [ 221 ]}

Se han encontrado esporas de plantas terrestres parecidas a hepáticas en rocas del Ordovícico Medio de 476 Ma . Las rocas del Silúrico Medio de 430 Ma contienen fósiles de plantas verdaderas, incluyendo licopodios como Baragwanathia ; la mayoría medían menos de 10 centímetros (3,9 pulgadas) de altura, y algunos parecen estar estrechamente relacionados con las plantas vasculares , el grupo que incluye a los árboles . ^{[ 221 ]} 

Hacia el Devónico tardío , hace 370 millones de años , árboles abundantes como el Archaeopteris fijaron el suelo con tanta firmeza que cambiaron los sistemas fluviales, pasando de ser mayoritariamente trenzados a ser mayoritariamente meandriformes . ^{[ 222 ]} Esto causó la "crisis de la madera del Devónico tardío" porque: ^{[ 223 ]}

• Eliminaron más dióxido de carbono de la atmósfera, reduciendo el efecto invernadero y provocando así una era glacial en el período Carbonífero . ^{[ 21 ]} Esto no se repitió en ecosistemas posteriores, ya que el dióxido de carbono "atrapado" en la madera fue devuelto a la atmósfera por la descomposición de la madera muerta, pero la evidencia fósil más antigua de hongos que pueden descomponer la madera también proviene del Devónico Superior. ^{[ 224 ]}
• La creciente profundidad de las raíces de las plantas provocó un mayor arrastre de nutrientes hacia ríos y mares por la lluvia. Esto causó proliferaciones de algas cuyo alto consumo de oxígeno provocó episodios de anoxia en aguas más profundas, aumentando la tasa de extinción entre los animales de aguas profundas. ^{[ 21 ]}

Los animales tuvieron que modificar sus sistemas de alimentación y excreción , y la mayoría de los animales terrestres desarrollaron la fecundación interna de sus huevos. ^{[ 203 ]} La diferencia en el índice de refracción entre el agua y el aire requirió cambios en sus ojos. Por otro lado, en cierto modo, el movimiento y la respiración se facilitaron, y la mejor transmisión de sonidos de alta frecuencia en el aire favoreció el desarrollo de la audición . ^{[ 202 ]}

Aproximadamente 100 millones de años antes de que evolucionara la completa terrestreización, los animales visitaban la tierra por cortos períodos de tiempo. Los fósiles traza del Cámbrico temprano sugieren que los animales parecidos a los moluscos podían pasar al menos 15 minutos en tierra. ^{[ 225 ]} El animal más antiguo con evidencia de respiración aérea, aunque no es el registro fósil de miriápodo más antiguo, es Pneumodesmus , un milpiés archipolipodio del Devónico temprano , hace unos 414 Ma . ^{[ 226 ]} Su naturaleza terrestre y de respiración aérea se evidencia por la presencia de espiráculos , las aberturas de los sistemas traqueales . ^{[ 227 ]} Sin embargo, algunos icnofósiles más antiguos del límite Cámbrico-Ordovícico, hace unos 490 Ma , se interpretan como huellas de grandes artrópodos anfibios en dunas costeras , y pueden haber sido hechas por euthycarcinoides , ^{[ 228 ]} que se consideran "tías" evolutivas de los miriápodos . ^{[ 229 ]} Otros icnofósiles del Ordovícico Tardío, hace poco más de 445 Ma, probablemente representan invertebrados terrestres, y hay evidencia clara de numerosos artrópodos en costas y llanuras aluviales poco antes del límite Silúrico-Devónico, hace unos 415 Ma , incluyendo señales de que algunos artrópodos comían plantas. ^{[ 230 ]} Los artrópodos estaban bien preadaptados para colonizar la tierra, porque sus exoesqueletos articulados existentes proporcionaban protección contra la desecación, soporte contra la gravedad y un medio de locomoción que no dependía del agua. ^{[ 203 ] [ 231 ]}

El registro fósil de otros grupos importantes de invertebrados terrestres es escaso: no existe ninguno para los gusanos planos no parásitos , nematodos o nemertinos ; algunos nematodos parásitos se han fosilizado en ámbar ; se conocen fósiles de gusanos anélidos del Carbonífero, pero es posible que aún fueran animales acuáticos; los fósiles más antiguos de gasterópodos terrestres datan del Carbonífero Superior, y este grupo puede haber tenido que esperar hasta que la hojarasca fuera lo suficientemente abundante como para proporcionar las condiciones de humedad que necesitan. ^{[ 202 ]}

Los fósiles más antiguos confirmados de insectos voladores datan del Carbonífero Superior, pero se cree que los insectos desarrollaron la capacidad de volar en el Carbonífero Inferior o incluso en el Devónico Superior. Esto les proporcionó una gama más amplia de nichos ecológicos para alimentarse y reproducirse, y un medio para escapar de los depredadores y de los cambios ambientales desfavorables. ^{[ 232 ]} Alrededor del 99 % de las especies de insectos modernas vuelan o son descendientes de especies voladoras. ^{[ 233 ]}

Los tetrápodos , vertebrados con cuatro extremidades, evolucionaron a partir de otros peces rhipidistianos en un período de tiempo relativamente corto durante el Devónico tardío ( 370  a  360 Ma ). ^{[ 236 ]} Los primeros grupos se agrupan como Labyrinthodontia . Conservaron renacuajos acuáticos, similares a alevines , un sistema que todavía se observa en los anfibios modernos .

El yodo y la T4/T3 estimulan la metamorfosis de los anfibios y la evolución de los sistemas nerviosos, transformando al renacuajo acuático y vegetariano en una rana terrestre y carnívora "más desarrollada" con mejores capacidades neurológicas, visuoespaciales, olfativas y cognitivas para la caza. ^{[ 213 ]} La nueva acción hormonal de la T3 fue posible gracias a la formación de receptores de T3 en las células de los vertebrados. Primero, hace unos 600-500 millones de años, aparecieron los receptores alfa de T3 con acción metamórfica en los cordados primitivos y luego, hace unos 250-150 millones de años, aparecieron los receptores beta de T3 con acciones metabólicas y termogénicas en aves y mamíferos. ^{[ 237 ]}

Desde la década de 1950 hasta principios de la de 1980 se pensó que los tetrápodos evolucionaron a partir de peces que ya habían adquirido la capacidad de arrastrarse por tierra, posiblemente para pasar de una charca que se estaba secando a una más profunda. Sin embargo, en 1987, fósiles casi completos de Acanthostega de unos 363 millones de años mostraron que este animal de transición del Devónico tardío tenía patas , pulmones y branquias , pero nunca podría haber sobrevivido en tierra: sus extremidades y sus articulaciones de muñeca y tobillo eran demasiado débiles para soportar su peso; sus costillas eran demasiado cortas para evitar que sus pulmones se aplastaran por su peso; su aleta caudal, similar a la de un pez, se habría dañado al arrastrarse por el suelo. La hipótesis actual es que Acanthostega , que medía aproximadamente 1 metro (3,3 pies) de largo, era un depredador completamente acuático que cazaba en aguas poco profundas . Su esqueleto se diferenciaba del de la mayoría de los peces en aspectos que le permitían levantar la cabeza para respirar aire mientras su cuerpo permanecía sumergido, entre ellos: sus mandíbulas presentan modificaciones que le habrían permitido tragar aire; los huesos de la parte posterior del cráneo están unidos, proporcionando puntos de inserción fuertes para los músculos que le permitían levantar la cabeza; la cabeza no está unida a la cintura escapular y posee un cuello diferenciado. ^{[ 234 ]} 

La proliferación de plantas terrestres durante el Devónico puede ayudar a explicar por qué la respiración aérea habría sido una ventaja: las hojas que caían en arroyos y ríos habrían fomentado el crecimiento de vegetación acuática; esto habría atraído a invertebrados herbívoros y peces pequeños que se alimentaban de ellos; habrían sido presas atractivas, pero el entorno no era adecuado para los grandes peces depredadores marinos; la respiración aérea habría sido necesaria porque estas aguas habrían tenido escasez de oxígeno, ya que el agua caliente contiene menos oxígeno disuelto que el agua marina más fría y porque la descomposición de la vegetación habría consumido parte del oxígeno. ^{[ 234 ]}

Descubrimientos posteriores revelaron formas de transición más tempranas entre Acanthostega y animales completamente parecidos a peces. ^{[ 238 ]} Desafortunadamente, luego hay una brecha ( brecha de Romer ) de aproximadamente 30 Ma entre los fósiles de tetrápodos ancestrales y fósiles del Carbonífero Medio de vertebrados que parecen bien adaptados a la vida en tierra, durante la cual solo se encuentran algunos fósiles, que tenían cinco dedos en el punto final de las cuatro extremidades, mostrando que los verdaderos tetrápodos o corona aparecieron en la brecha alrededor de 350 Ma. Algunos de los fósiles posteriores a esta brecha parecen como si los animales a los que pertenecían fueran parientes tempranos de los anfibios modernos, todos los cuales necesitan mantener sus pieles húmedas y poner sus huevos en el agua, mientras que otros son aceptados como parientes tempranos de los amniotas , cuya piel impermeable y membranas de huevos les permiten vivir y reproducirse lejos del agua. ^{[ 235 ]} El colapso de la selva tropical del Carbonífero puede haber allanado el camino para que los amniotas se volvieran dominantes sobre los anfibios.

Los amniotas, cuyos huevos pueden sobrevivir en ambientes secos, probablemente evolucionaron en el Carbonífero Superior ( 330  a  298,9 Ma ). Los fósiles más antiguos de los dos grupos de amniotas supervivientes, sinápsidos y saurópsidos , datan de alrededor de 313 Ma . ^{[ 240 ] [ 241 ]} Los pelicosaurios sinápsidos y sus descendientes, los terápsidos, son los vertebrados terrestres más comunes en los yacimientos fósiles del Pérmico (298,9 a 251,9 Ma) mejor conocidos. Sin embargo, en ese momento todos estos se encontraban en zonas templadas de latitudes medias , y hay evidencia de que los ambientes más cálidos y secos cerca del Ecuador estaban dominados por saurópsidos y anfibios. ^{[ 242 ]}

El evento de extinción del Pérmico-Triásico acabó con casi todos los vertebrados terrestres, ^{[ 243 ]} así como con la gran mayoría de las demás formas de vida. ^{[ 244 ]} Durante la lenta recuperación de esta catástrofe, que se estima que duró 30 millones de años, ^{[ 245 ]} un grupo de saurópsidos previamente poco conocido se convirtió en el grupo de vertebrados terrestres más abundante y diverso: se han encontrado algunos fósiles de arcosauriformes ("formas de lagarto dominantes") en rocas del Pérmico Tardío, ^{[ 246 ]} pero, para el Triásico Medio , los arcosaurios eran los vertebrados terrestres dominantes. Los dinosaurios se distinguieron de otros arcosaurios en el Triásico Tardío y se convirtieron en los vertebrados terrestres dominantes de los períodos Jurásico y Cretácico ( 201,4  a  66 Ma ). ^{[ 247 ]}

Durante el Jurásico Tardío, las aves evolucionaron a partir de pequeños dinosaurios terópodos depredadores . ^{[ 248 ]} Las primeras aves heredaron dientes y largas colas óseas de sus ancestros dinosaurios, ^{[ 248 ]} pero algunas habían desarrollado picos córneos y sin dientes para el Jurásico Tardío ^{[ 249 ]} y colas pigostílicas cortas para el Cretácico Temprano . ^{[ 250 ]}

Mientras que los arcosaurios y los dinosaurios se volvían más dominantes en el Triásico, los sucesores mamaliaformes de los terápsidos evolucionaron en pequeños insectívoros , principalmente nocturnos . Este rol ecológico pudo haber promovido la evolución de los mamíferos, por ejemplo, la vida nocturna pudo haber acelerado el desarrollo de la endotermia ("sangre caliente") y el pelo o pelaje. ^{[ 251 ]} Hacia los 195 Ma en el Jurásico Temprano había animales que eran muy parecidos a los mamíferos actuales en varios aspectos. ^{[ 252 ]} Desafortunadamente, hay una brecha en el registro fósil a lo largo del Jurásico Medio. ^{[ 253 ]} Sin embargo, los dientes fósiles descubiertos en Madagascar indican que la división entre el linaje que conduce a los monotremas y el que conduce a otros mamíferos vivos había ocurrido hacia los 167 Ma . ^{[ 254 ]} Después de dominar los nichos de vertebrados terrestres durante unos 150 Ma, los dinosaurios no aviares perecieron en el evento de extinción del Cretácico-Paleógeno ( 66 Ma ) junto con muchos otros grupos de organismos. ^{[ 255 ]} Los mamíferos durante la época de los dinosaurios habían estado restringidos a un rango estrecho de taxones , tamaños y formas, pero aumentaron rápidamente en tamaño y diversidad después de la extinción, ^{[ 256 ] [ 257 ]} con los murciélagos tomando el vuelo en 13  millones de años, ^{[ 258 ]} y los cetáceos al mar en 15  millones de años. ^{[ 259 ]}

Las primeras plantas con flores aparecieron hace unos 130 millones de años. ^{[ 262 ]} Las 250 000 a 400 000 especies de plantas con flores superan en número a todas las demás plantas terrestres juntas, y son la vegetación dominante en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Hay evidencia fósil de que las plantas con flores se diversificaron rápidamente en el Cretácico Inferior, de 130  a  90 millones de años , ^{[ 260 ] [ 261 ]} y que su surgimiento estuvo asociado con el de los insectos polinizadores . ^{[ 261 ]} Entre las plantas con flores modernas, se cree que las magnolias están cerca del ancestro común del grupo. ^{[ 260 ]} Sin embargo, los paleontólogos no han logrado identificar las primeras etapas en la evolución de las plantas con flores. ^{[ 260 ] [ 261 ]}

Los insectos sociales son notables porque la gran mayoría de los individuos en cada colonia son estériles. Esto parece contradecir conceptos básicos de la evolución, como la selección natural y el gen egoísta . De hecho, existen muy pocas especies de insectos eusociales : solo 15 de las aproximadamente 2600 familias de insectos vivas contienen especies eusociales, y parece que la eusocialidad ha evolucionado de forma independiente solo 12 veces entre los artrópodos, aunque algunos linajes eusociales se han diversificado en varias familias. Sin embargo, los insectos sociales han tenido un éxito espectacular; por ejemplo, aunque las hormigas y las termitas representan solo alrededor del 2 % de las especies de insectos conocidas, constituyen más del 50 % de la masa total de insectos. Su capacidad para controlar un territorio parece ser la base de su éxito. ^{[ 263 ]}

El sacrificio de oportunidades de reproducción por parte de la mayoría de los individuos se ha explicado durante mucho tiempo como consecuencia del inusual método haplodiploide de determinación del sexo de estas especies , que tiene la consecuencia paradójica de que dos hijas obreras estériles de la misma reina comparten más genes entre sí que con su descendencia si pudieran reproducirse. ^{[ 264 ]} Sin embargo, EO Wilson y Bert Hölldobler argumentan que esta explicación es errónea: por ejemplo, se basa en la selección de parentesco , pero no hay evidencia de nepotismo en colonias que tienen múltiples reinas. En cambio, escriben que la eusocialidad evoluciona solo en especies que están bajo una fuerte presión de depredadores y competidores, pero en entornos donde es posible construir "fortalezas"; después de que las colonias han establecido esta seguridad, obtienen otras ventajas a través de la búsqueda cooperativa de alimento . En apoyo de esta explicación citan la aparición de eusocialidad en ratas topo batyergidas , ^{[ 263 ]} que no son haplodiploides. ^{[ 265 ]}

Los fósiles más antiguos de insectos se han encontrado en rocas del Devónico Inferior, de unos 400 Ma , que conservan solo unas pocas variedades de insectos no voladores. Los yacimientos fósiles de Mazon Creek, del Carbonífero Superior, de unos 300 Ma , incluyen unas 200 especies, algunas gigantescas para los estándares modernos, e indican que los insectos habían ocupado sus principales nichos ecológicos modernos como herbívoros , detritívoros e insectívoros. Las termitas y hormigas sociales aparecieron por primera vez en el Cretácico Inferior, y se han encontrado abejas sociales avanzadas en rocas del Cretácico Superior, pero no se volvieron abundantes hasta el Cenozoico Medio . ^{[ 266 ]}

La idea de que, junto con otras formas de vida, los humanos modernos evolucionaron de un antiguo ancestro común fue propuesta por Robert Chambers en 1844 y retomada por Charles Darwin en 1871. ^{[ 267 ]} Los humanos modernos evolucionaron de un linaje de simios que caminaban erguidos que se ha rastreado más de 6 Ma hasta Sahelanthropus . ^{[ 268 ]} Las primeras herramientas de piedra conocidas fueron hechas hace unos 2,5 Ma , aparentemente por Australopithecus garhi , y fueron encontradas cerca de huesos de animales que tienen arañazos hechos por estas herramientas. ^{[ 269 ]} Los primeros homininos tenían cerebros del tamaño de los chimpancés , pero ha habido un aumento de cuatro veces en los últimos 3  Ma; un análisis estadístico sugiere que los tamaños del cerebro de los homininos dependen casi completamente de la fecha de los fósiles, mientras que la especie a la que se asignan tiene solo una ligera influencia. ^{[ 270 ]} Existe un debate de larga data sobre si los humanos modernos evolucionaron simultáneamente en todo el mundo a partir de homininos avanzados existentes o si son descendientes de una única población pequeña en África , que luego migró por todo el mundo  hace menos de 200.000 años y reemplazó a especies de homininos anteriores. ^{[ 271 ]} También existe un debate sobre si los humanos anatómicamente modernos tuvieron un "Gran Salto Adelante" intelectual, cultural y tecnológico hace menos de 40.000-50.000  años y, de ser así, si esto se debió a cambios neurológicos que no son visibles en los fósiles. ^{[ 272 ] [ 273 ]}