Anatomía de los pterosaurios

La anatomía de los pterosaurios fue modificada en gran medida con respecto a sus ancestros reptilianos por la adaptación al vuelo. Los huesos de los pterosaurios eran huecos y llenos de aire, como los de las aves . Esto proporcionaba una mayor superficie de inserción muscular para un peso esquelético dado. Las paredes óseas a menudo eran delgadas como el papel. Tenían un esternón grande y aquillado para los músculos de vuelo y un cerebro agrandado capaz de coordinar un comportamiento de vuelo complejo. ^{[ 1 ]} Los esqueletos de pterosaurios a menudo muestran una fusión considerable. En el cráneo, las suturas entre los elementos desaparecieron. En algunos pterosaurios posteriores, la columna vertebral sobre los hombros se fusionó en una estructura conocida como notario , que servía para rigidizar el torso durante el vuelo y proporcionar un soporte estable para el omóplato . De igual manera, las vértebras sacras podían formar un solo sinsacro mientras que los huesos pélvicos también se fusionaban.

Los pterosaurios eran muy diversos en tamaño, y algunos fueron los organismos voladores más grandes en la historia de la Tierra. ^{[ 2 ] [ 3 ]} El grupo generalmente se considera que obedece la regla de Cope , con los primeros pterosaurios de los períodos Triásico y Jurásico siendo animales pequeños con envergaduras de alas de solo hasta 2 metros (6,6 pies) , la mayoría de los pterosaurios del Cretácico tenían envergaduras de alas por encima de ese umbral, y los pterosaurios más grandes vivieron al final del Cretácico. ^{[ 2 ] [ 4 ] [ 5 ]} Sin embargo, algunos estudios han sugerido que esto se debe en parte a la naturaleza incompleta del registro fósil. Más recientemente se han reportado especímenes que indican pterosaurios jurásicos especialmente grandes con envergaduras de alas por encima de 3 metros (9,8 pies) , así como pterosaurios con envergaduras de alas tan bajas como 1,4 metros (4,6 pies) del final del Cretácico. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}   

Los anurognátidos podrían haber sido los pterosaurios más pequeños, con envergaduras de tan solo 0,4 metros (1,3 pies) , aunque la edad de estos individuos sigue siendo incierta. ^{[ 9 ] [ 10 ]} Se cree que Nemicolopterus , considerado en su momento el pterosaurio más pequeño, ahora representa una cría. ^{[ 11 ] [ 12 ]} Los pterosaurios más grandes incluyen a Tropeognathus , con una envergadura de hasta 8,26 metros (27,1 pies) , y miembros de Azhdarchidae como Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus , que podían alcanzar envergaduras estimadas de 10 a 11 metros (33 a 36 pies) . ^{[ 13 ] [ 14 ]} Aunque las estimaciones históricas consideraban incluso a estas especies como ultraligeras, las estimaciones modernas indican que los pterosaurios más grandes podían pesar hasta 150 a 250 kilogramos (330 a 550 libras) . ^{[ 13 ] [ 14 ] [ 15 ]}    

En comparación con otros grupos de vertebrados voladores, como las aves y los murciélagos, los cráneos de los pterosaurios eran típicamente bastante grandes. ^{[ 16 ]} La mayoría de los cráneos de pterosaurios tenían mandíbulas alargadas. ^{[ 16 ]} Sus huesos craneales tienden a estar fusionados en individuos adultos. ^{[ 16 ]} Los primeros pterosaurios a menudo tenían dientes heterodontos , variando en su conformación, y algunos aún tenían dientes en el paladar. En grupos posteriores, los dientes se volvieron mayormente cónicos. Los dientes frontales a menudo eran más largos en las puntas de las mandíbulas expandidas transversalmente para sujetar presas, pero el tamaño y la posición eran muy variables entre especies. ^{[ 17 ]} Con los derivados Pterodactyloidea , los cráneos se volvieron aún más alargados, a veces superando la longitud combinada del cuello y el torso. Esto fue causado por un estiramiento y fusión del hueso del hocico frontal, el premaxilar , con el hueso de la mandíbula superior, el maxilar . A diferencia de la mayoría de los arcosaurios , las aberturas nasal y antorbital de los pterosaurios pterodactiloideos se fusionaban en una sola abertura grande, llamada fenestra nasoantorbital . ^{[ 18 ]} Es probable que esta característica evolucionara para aligerar el cráneo para el vuelo. En contraste, los huesos detrás de la órbita ocular se contraían y rotaban, inclinando fuertemente la parte posterior del cráneo y llevando la articulación de la mandíbula hacia adelante. ^{[ 19 ]} La caja craneana era relativamente grande para los reptiles. ^{[ 20 ]}

En algunos casos, se ha conservado tejido fosilizado de pico queratinoso , aunque en las formas dentadas, el pico es pequeño y restringido a las puntas de la mandíbula y no involucra los dientes. ^{[ 21 ]} Algunas formas avanzadas con pico eran desdentadas, como los Pteranodontidae y Azhdarchidae , y tenían picos más grandes, más extensos y más parecidos a los de las aves. Algunos grupos tenían formas de dientes especializadas. Los Istiodactylidae tenían dientes recurvados para comer carne. Los Ctenochasmatidae usaban peines de numerosos dientes en forma de aguja para alimentarse por filtración; Pterodaustro podía tener más de mil dientes en forma de cerda. Los Dsungaripteridae cubrían sus dientes con tejido óseo de la mandíbula para una función trituradora. Si había dientes presentes, estaban colocados en alvéolos dentales separados. ^{[ 18 ]} Los dientes de reemplazo se generaban detrás, no debajo, de los dientes más antiguos. ^{[ 17 ]}

La imagen pública de los pterosaurios se define por sus elaboradas crestas cefálicas. ^{[ 22 ]} Esto fue influenciado por la distintiva cresta que apunta hacia atrás del conocido Pteranodon . Las posiciones principales de dichas crestas son la parte frontal del hocico, como una protuberancia de los premaxilares, o la parte posterior del cráneo como una extensión de los huesos parietales, en cuyo caso se denomina "cresta supraoccipital". ^{[ 20 ]} Las crestas frontal y posterior pueden estar presentes simultáneamente y podrían fusionarse en una sola estructura más grande, la más extensa de las cuales se muestra en los Tapejaridae . Nyctosaurus lucía una extraña cresta con forma de asta. Las crestas eran de solo unos pocos milímetros de grosor transversalmente. La base ósea de la cresta generalmente se extendía mediante tejido queratinoso u otro tejido blando. ^{[ 20 ]}

Desde la década de 1990, nuevos descubrimientos y un estudio más exhaustivo de especímenes antiguos han demostrado que las crestas son mucho más comunes entre los pterosaurios de lo que se creía. El hecho de que estuvieran extendidas o compuestas completamente de queratina, que no se fosiliza fácilmente, había llevado a cabo investigaciones anteriores erróneas. ^{[ 23 ]} Para Pterorhynchus y Pterodactylus , la verdadera extensión de estas crestas solo se ha descubierto mediante fotografía ultravioleta . ^{[ 21 ] [ 24 ]} Si bien las crestas fósiles solían estar restringidas a los Pterodactyloidea más avanzados, Pterorhynchus y Austriadactylus demuestran que incluso algunos pterosaurios primitivos las poseían. ^{[ 23 ]}

Al igual que las mandíbulas superiores, las mandíbulas inferiores pares de los pterosaurios eran muy alargadas. ^{[ 25 ]} En formas avanzadas, tendían a ser más cortas que el cráneo superior porque la articulación de la mandíbula estaba en una posición más adelantada. Los huesos frontales de la mandíbula inferior, los dentarios u ossa dentalia , estaban en el extremo firmemente fusionados en una sínfisis central. Esto hacía que las mandíbulas inferiores funcionaran como un todo conectado, la mandíbula . La sínfisis era a menudo muy delgada transversalmente y larga, representando una parte considerable de la longitud de la mandíbula, hasta el 60%. ^{[ 19 ]} Si había una cresta presente en el hocico, la sínfisis podía presentar una cresta mandibular correspondiente, que sobresalía hacia abajo. ^{[ 19 ]} Las especies dentadas también tenían dientes en sus dentarios. La mandíbula se abría y cerraba en un simple movimiento vertical u "ortal" de arriba hacia abajo.

La columna vertebral de los pterosaurios constaba de entre treinta y cuatro y setenta vértebras . Las vértebras situadas delante de la cola eran "procélicas": el cotilo (parte frontal del cuerpo vertebral ) era cóncavo y en él encajaba una extensión convexa situada en la parte posterior de la vértebra precedente, el cóndilo . Los pterosaurios avanzados son únicos por poseer procesos especiales que se proyectan adyacentes a su cóndilo y cotilo, las exapófisis , ^{[ 26 ]} y el cotilo también puede poseer una pequeña protuberancia en su línea media llamada hipapófisis. ^{[ 27 ]}

Los cuellos de los pterosaurios eran relativamente largos y rectos. En los pterodactiloideos, el cuello suele ser más largo que el torso. ^{[ 28 ]} Esta longitud no se debe a un aumento del número de vértebras, que invariablemente es siete. Algunos investigadores incluyen dos "cervicodorsales" de transición, lo que eleva el número a nueve. ^{[ 28 ]} En cambio, las vértebras mismas se alargaron, hasta ocho veces más largas que anchas. Sin embargo, las cervicales eran más anchas que altas, lo que implica una mejor movilidad vertical del cuello que horizontal. Los pterodactiloideos han perdido todas las costillas del cuello. ^{[ 27 ]} Los cuellos de los pterosaurios probablemente eran bastante gruesos y musculosos, ^{[ 29 ]} especialmente en vertical. ^{[ 30 ]}

El torso era relativamente corto y ovalado. Las vértebras en la espalda de los pterosaurios originalmente podrían haber sido dieciocho. En las especies más evolucionadas, un número creciente de estas tendía a incorporarse al sacro . Estas especies también suelen mostrar una fusión de las vértebras dorsales anteriores en una estructura rígida llamada notario , en referencia a una estructura similar en las aves. Esta era una adaptación para soportar las fuerzas causadas por el aleteo. ^{[ 28 ]} El notario incluía de tres a siete vértebras, dependiendo de la especie y de la edad del individuo. Estas vértebras podían estar conectadas por tendones o por la fusión de sus apófisis espinosas en una placa supraneural. Sus costillas también estarían firmemente fusionadas al notario. ^{[ 31 ]} En general, las costillas son bicéfalas. ^{[ 32 ]} El sacro constaba de tres a diez vértebras sacras. Estas también podían estar conectadas mediante una placa supraneural que, sin embargo, no contactaba con el notario. ^{[ 31 ]}

Las colas de los pterosaurios siempre fueron bastante delgadas. Esto significa que el músculo retractor caudofemoral , que en la mayoría de los arcosaurios basales proporciona la principal fuerza propulsora para la extremidad posterior, era relativamente poco importante. ^{[ 30 ]} Las vértebras de la cola eran anficélicas, con los cuerpos vertebrales en ambos extremos cóncavos. Las especies primitivas tenían colas largas, que contenían hasta cincuenta vértebras caudales, las centrales rigidizadas por procesos articulares alargados, las zigapófisis y los chevrones . ^{[ 33 ]} Dichas colas actuaban como timones, a veces terminando en la parte posterior en una aleta vertical en forma de diamante u ovalada. ^{[ 34 ]} En los pterodactiloideos, las colas estaban muy reducidas y nunca rígidas, ^{[ 34 ]} con algunas especies que contaban tan solo diez vértebras. ^{[ 31 ]}

La cintura escapular era una estructura fuerte que transfería las fuerzas del vuelo de aleteo al tórax . Probablemente estaba cubierta por gruesas capas musculares. ^{[ 38 ]} El hueso superior, el omóplato , era una barra recta. Estaba conectado a un hueso inferior, el coracoides , que es relativamente largo en los pterosaurios. En especies avanzadas, su conjunto combinado, el escapulocoracoides, estaba orientado casi verticalmente. El omóplato en ese caso encajaba en un hueco en el lateral del notario, mientras que el coracoides también se conectaba al esternón. De esta manera, ambos lados juntos formaban un bucle cerrado rígido, capaz de soportar fuerzas considerables. ^{[ 32 ]} Una peculiaridad era que las conexiones del esternón de los coracoides a menudo eran asimétricas, con un coracoides unido delante del otro. En especies avanzadas, la articulación del hombro se había movido del omóplato al coracoides. ^{[ 39 ]} La articulación tenía forma de silla de montar y permitía un movimiento considerable del ala. ^{[ 32 ]} Estaba orientada hacia los lados y ligeramente hacia arriba. ^{[ 34 ]}

El esternón, formado por esternones pares fusionados , era ancho. Tenía una quilla poco profunda. Mediante las costillas esternales, se unía a las costillas dorsales en sus costados. ^{[ 33 ]} En su parte posterior, presentaba una hilera de costillas abdominales o gastralias , que cubrían todo el vientre. ^{[ 34 ]} En la parte anterior, una punta larga, la cristospina , se proyectaba oblicuamente hacia arriba. El borde posterior del esternón era el punto más profundo del tórax. ^{[ 39 ]} Las clavículas o interclavículas estaban completamente ausentes. ^{[ 34 ]}

Las alas de los pterosaurios estaban formadas por huesos y membranas de piel y otros tejidos. Las membranas primarias se unían al cuarto dedo , extremadamente largo, de cada brazo y se extendían a lo largo de los costados del cuerpo. Su ubicación final ha sido objeto de mucha controversia, pero desde la década de 1990 se han encontrado una docena de especímenes con tejido blando conservado que parecen indicar que se unían a los tobillos. Sin embargo, la curvatura exacta del borde posterior aún es incierta. ^{[ 40 ]}

Aunque históricamente se pensaba que eran estructuras simples y coriáceas compuestas de piel, la investigación posterior ha demostrado que las membranas alares de los pterosaurios eran estructuras dinámicas altamente complejas adaptadas a un estilo de vuelo activo. ^{[ 41 ]} Las alas externas (desde la punta hasta el codo) estaban reforzadas por fibras muy juntas llamadas actinofibrillas . ^{[ 42 ]} Las actinofibrillas mismas consistían en tres capas distintas en el ala, formando un patrón entrecruzado cuando se superponían. Se desconoce la función de las actinofibrillas, así como el material exacto del que estaban hechas. Dependiendo de su composición exacta (queratina, músculo, estructuras elásticas, etc.), podrían haber sido agentes de rigidez o fortalecimiento en la parte externa del ala. ^{[ 43 ]} Las membranas alares también contenían una capa delgada de músculo, tejido fibroso y un sistema circulatorio único y complejo de vasos sanguíneos en bucle. ^{[ 23 ]} La combinación de actinofibrillas y capas musculares podría haber permitido al animal ajustar la holgura y la curvatura del ala . ^{[ 41 ]}

Como lo demuestran las cavidades en los huesos de las alas de las especies más grandes y el tejido blando conservado en al menos un espécimen, algunos pterosaurios extendieron su sistema de sacos aéreos respiratorios hacia la membrana del ala. ^{[ 44 ]}

Partes del ala

La membrana alar del pterosaurio se divide en tres unidades básicas. ^{[ 45 ]} La primera, llamada propatagio ("membrana anterior"), era la parte más anterior del ala y se unía entre la muñeca y el hombro, creando el "borde de ataque" durante el vuelo. El braquiopatagio ("membrana del brazo") era el componente principal del ala, extendiéndose desde el cuarto dedo de la mano, muy alargado, hasta las extremidades posteriores. Finalmente, al menos algunos grupos de pterosaurios tenían una membrana que se extendía entre las patas, posiblemente conectándose con la cola o incorporándola, llamada uropatagio ; ^{[ 45 ]} la extensión de esta membrana no es segura, ya que los estudios sobre Sordes parecen sugerir que simplemente conectaba las patas pero no involucraba la cola (lo que la convierte en un cruropatagio ). Una interpretación común es que los pterosaurios no pterodactiloideos tenían un uro/cruropatagio más ancho que se extendía entre sus largos quintos dedos, mientras que los pterodactiloideos, al carecer de tales dedos, solo tenían membranas que corrían a lo largo de las patas. ^{[ 46 ]}

Ha habido un debate considerable entre los paleontólogos sobre si las membranas principales de las alas (braquiopatagios) se unían a las extremidades posteriores y, de ser así, dónde. Los fósiles del ramforrincoideo Sordes , ^{[ 47 ]} el anurognátido Jeholopterus , ^{[ 48 ]} y un pterodactiloideo de la Formación Santana parecen demostrar que la membrana del ala sí se unía a las extremidades posteriores, al menos en algunas especies. ^{[ 49 ]} Sin embargo, los murciélagos y las ardillas voladoras modernas muestran una variación considerable en la extensión de sus membranas alares y es posible que, al igual que estos grupos, diferentes especies de pterosaurios tuvieran diferentes diseños de alas. De hecho, el análisis de las proporciones de las extremidades de los pterosaurios muestra que había una variación considerable, posiblemente reflejando una variedad de planes alares. ^{[ 50 ]}

Los elementos óseos del brazo formaban un mecanismo para sostener y extender el ala. Cerca del cuerpo, el húmero o hueso del brazo es corto pero de constitución robusta. ^{[ 51 ]} Presenta una gran cresta deltopectoral, a la que se insertan los principales músculos de vuelo. ^{[ 51 ]} A pesar de las considerables fuerzas ejercidas sobre él, el húmero es hueco o neumatizado en su interior, reforzado por puntales óseos. ^{[ 39 ]} Los huesos largos del antebrazo, el cúbito y el radio , son mucho más largos que el húmero. ^{[ 52 ]} Probablemente eran incapaces de pronación .

Un hueso exclusivo de los pterosaurios, ^{[ 53 ]} conocido como pteroide, se conectaba a la muñeca y ayudaba a sostener la membrana anterior (el propatagio) entre la muñeca y el hombro. La evidencia de membranas interdigitales entre los tres dedos libres de la extremidad anterior del pterosaurio sugiere que esta membrana anterior pudo haber sido más extensa que la simple conexión pteroide-hombro tradicionalmente representada en las reconstrucciones de animales vivos. ^{[ 23 ]} La posición del hueso pteroide en sí ha sido controvertida. Algunos científicos, en particular Matthew Wilkinson, han argumentado que el pteroide apuntaba hacia adelante, extendiendo la membrana anterior y permitiéndole funcionar como un colgajo ajustable . ^{[ 54 ]} Esta visión fue contradicha en un artículo de 2007 de Chris Bennett, quien demostró que el pteroide no se articulaba como se pensaba anteriormente y no podía haber apuntado hacia adelante, sino que estaba dirigido hacia adentro, hacia el cuerpo, como se interpretaba tradicionalmente. ^{[ 55 ]} Los especímenes de Changchengopterus pani y Darwinopterus linglongtaensis muestran el pteroides articulado con el sincarpiano proximal, lo que sugiere que el pteroides se articulaba con la 'silla de montar' del radiale (sincarpiano proximal) y que tanto el pteroides como el carpo preaxial eran centrales migrados. ^{[ 56 ] [ 57 ]}

La muñeca del pterosaurio consta de dos carpianos internos (proximales, al lado de los huesos largos del brazo) y cuatro externos (distales, al lado de la mano), excluyendo el hueso pteroides, que podría ser un carpo distal modificado. En los ejemplares maduros, los carpianos proximales se fusionan formando un sincarpo, mientras que tres de los carpianos distales se fusionan para formar un sincarpo distal. El carpo distal restante, denominado aquí carpo medial, pero también conocido como carpo lateral distal o preaxial, se articula sobre una faceta biconvexa alargada verticalmente en la superficie anterior del sincarpo distal. El carpo medial presenta una fosa cóncava profunda que se abre anterior, ventral y ligeramente medialmente, dentro de la cual se articula el pteroides, según Wilkinson. ^{[ 58 ]}

En los pterodactiloideos derivados como los pteranodóntidos y los azhdárquidos , los metacarpianos I-III son pequeños y no se conectan al carpo, sino que cuelgan en contacto con el cuarto metacarpiano. ^{[ 59 ]} En estas especies derivadas, el cuarto metacarpiano se ha alargado enormemente, típicamente igualando o superando la longitud de los huesos largos del antebrazo. ^{[ 60 ]} El quinto metacarpiano se había perdido. ^{[ 51 ]} En todas las especies, los dedos primero a tercero son mucho más pequeños que el cuarto, el "dedo alar", y contienen dos, tres y cuatro falanges respectivamente. ^{[ 59 ]} Los dedos más pequeños son garrados, con el tamaño de la falange ungueal variando entre especies. En los nictosáuridos , los dedos de las extremidades anteriores, excepto el dedo alar, se han perdido por completo. El dedo alar representa aproximadamente la mitad o más de la longitud total del ala. ^{[ 59 ]} Normalmente consta de cuatro falanges. Sus longitudes relativas tienden a variar entre especies, lo que a menudo se ha utilizado para distinguir formas relacionadas. ^{[ 59 ]} La cuarta falange suele ser la más corta. Carece de garra y ha sido completamente perdida por los nictosáuridos. Está curvada hacia atrás, lo que resulta en una punta de ala redondeada, que reduce la resistencia inducida . El dedo del ala también está ligeramente doblado hacia abajo. ^{[ 60 ]}

Al estar de pie, los pterosaurios probablemente descansaban sobre sus metacarpianos, con el ala externa plegada hacia atrás. En esta posición, los lados "anteriores" de los metacarpianos giraban hacia atrás. Esto haría que los dedos más pequeños apuntaran oblicuamente hacia atrás. Según Bennett, esto implicaría que el dedo del ala, capaz de describir el arco más grande de cualquier elemento del ala, hasta 175°, no se plegaba por flexión sino por una extensión extrema. El ala se plegaba automáticamente cuando el codo se flexionaba. ^{[ 30 ] [ 61 ]}

Un escaneo de fluorescencia simulada por láser en Pterodactylus también identificó un "carenado" membranoso (área que une el ala con el cuerpo en el cuello), a diferencia del "carenado" compuesto de plumas o pelo que se observa en aves y murciélagos respectivamente. ^{[ 62 ]}

La pelvis de los pterosaurios era de tamaño moderado en comparación con el cuerpo en su conjunto. A menudo, los tres huesos pélvicos estaban fusionados. ^{[ 60 ]} El ilion era largo y bajo, con sus hojas anterior y posterior proyectándose horizontalmente más allá de los bordes de los huesos pélvicos inferiores. A pesar de esta longitud, la forma de varilla de estos procesos indica que los músculos de las extremidades posteriores unidos a ellos tenían una fuerza limitada. ^{[ 30 ]} El hueso púbico , estrecho en vista lateral, se fusionaba con el isquion ancho formando una hoja isquiopúbica. A veces, las hojas de ambos lados también estaban fusionadas, cerrando la pelvis desde abajo y formando el canal pélvico. La articulación de la cadera no estaba perforada y permitía una considerable movilidad a la pierna. ^{[ 59 ]} Estaba dirigida oblicuamente hacia arriba, impidiendo una posición perfectamente vertical de la pierna. ^{[ 60 ]}

La parte anterior de los huesos púbicos se articulaba con una estructura única: los huesos prepúbicos pares. Juntos, estos formaban una cúspide que cubría la parte posterior del abdomen, entre la pelvis y las costillas abdominales. La movilidad vertical de este elemento sugiere una función en la respiración, compensando la rigidez relativa de la cavidad torácica. ^{[ 59 ]}

Las extremidades posteriores de los pterosaurios eran robustas, aunque relativas a su envergadura alar eran más pequeñas que las de las aves. Eran largas en comparación con la longitud del torso. ^{[ 63 ]} El fémur era bastante recto, con la cabeza formando solo un pequeño ángulo con el eje. ^{[ 59 ]} Esto implica que las patas no se mantenían verticalmente debajo del cuerpo, sino que estaban algo extendidas. ^{[ 63 ]} La tibia a menudo se fusionaba con los huesos superiores del tobillo formando un tibiotarso que era más largo que el fémur. ^{[ 63 ]} Podía alcanzar una posición vertical al caminar. ^{[ 63 ]} El hueso de la pantorrilla tendía a ser delgado, especialmente en su extremo inferior que en formas avanzadas no llegaba al tobillo, reduciendo a veces la longitud total a un tercio. Típicamente, estaba fusionado a la tibia. ^{[ 59 ]} El tobillo era una bisagra simple, "mesotarsal". ^{[ 63 ]} El metatarso , bastante largo y delgado, ^{[ 64 ]} siempre estaba ensanchado en cierto grado. ^{[ 65 ]} El pie era plantígrado, lo que significa que durante el ciclo de la marcha la planta del metatarso se presionaba contra el suelo. ^{[ 64 ]}

Había una clara diferencia entre los primeros pterosaurios y las especies más evolucionadas con respecto a la forma del quinto dedo. Originalmente, el quinto metatarsiano era robusto y no muy corto. Estaba conectado al tobillo en una posición más alta que los demás metatarsianos. ^{[ 64 ]} Presentaba un quinto dedo largo, y a menudo curvado, móvil y sin garra, compuesto por dos falanges. ^{[ 65 ]} La función de este elemento ha sido enigmática. Se creía que los animales dormían boca abajo como los murciélagos, colgando de las ramas y usando los quintos dedos como ganchos. Otra hipótesis sostenía que estiraban los braquiopatagios, pero en los fósiles articulados los quintos dedos siempre están flexionados hacia la cola. ^{[ 64 ]} Posteriormente, se popularizó la suposición de que estos dedos extendían un uropatagio o cruropatagio entre ellos. Dado que los quintos dedos se encontraban en la parte exterior de los pies, tal configuración solo habría sido posible si estos rotaban sus frentes hacia afuera durante el vuelo. ^{[ 64 ]} Tal rotación podría ser causada por una abducción del fémur, lo que significa que las piernas se separarían. Esto también haría que los pies se colocaran en posición vertical. ^{[ 64 ]} Entonces podrían actuar como timones para controlar la guiñada. Algunos especímenes muestran membranas entre los dedos, lo que les permite funcionar como superficies de control de vuelo. El uropatagio o cruropatagio controlaría el cabeceo. Al caminar, los dedos podrían flexionarse hacia arriba para levantar la membrana del suelo. En los Pterodactyloidea, el quinto metatarsiano estaba muy reducido y el quinto dedo, si estaba presente, era poco más que un muñón. ^{[ 66 ]} Esto sugiere que sus membranas estaban divididas, aumentando la maniobrabilidad de vuelo. ^{[ 46 ]}

Los dedos del primero al cuarto eran largos. Tenían dos, tres, cuatro y cinco falanges respectivamente. ^{[ 63 ]} A menudo, el tercer dedo era el más largo; a veces, el cuarto. Las articulaciones planas indican una movilidad limitada. Estos dedos tenían garras, pero estas eran más pequeñas que las de la mano. ^{[ 65 ]}

Las raras condiciones que permitieron la fosilización de restos de pterosaurios, a veces también preservaron tejidos blandos. La fotografía moderna con luz sincrotrón o ultravioleta ha revelado muchos rastros no visibles a simple vista. ^{[ 67 ]} Estos a menudo se denominan imprecisamente "impresiones", pero en su mayoría consisten en petrificaciones , moldes naturales y transformaciones del material original. Pueden incluir crestas de cuernos, picos o vainas de garras, así como las diversas membranas de vuelo. Excepcionalmente, se conservaron músculos. ^{[ 68 ]} Parches de piel muestran pequeñas escamas redondas no superpuestas en las plantas de los pies, los tobillos y los extremos de los metatarsianos . ^{[ 69 ]} Cubrían almohadillas que amortiguaban el impacto al caminar. No se han encontrado escamas en otras partes del cuerpo. ^{[ 70 ]}

Pycnofibras

La mayoría o todos los pterosaurios tenían filamentos parecidos a pelos conocidos como picnofibras en la cabeza y el torso. ^{[ 71 ]} El término "picnofibra", que significa "filamento denso", fue acuñado por el paleontólogo Alexander Kellner y sus colegas en 2009. ^{[ 43 ]} Las picnofibras eran estructuras únicas similares al pelo de los mamíferos , pero no homólogas (que compartían un origen común) , un ejemplo de evolución convergente . ^{[ 47 ]} Un tegumento peludo fue reportado por primera vez en un espécimen de Scaphognathus crassirostris en 1831 por Georg August Goldfuss , ^{[ 72 ]} pero había sido ampliamente puesto en duda. Desde la década de 1990, los hallazgos de pterosaurios y el examen histológico y ultravioleta de especímenes de pterosaurios han proporcionado pruebas incontrovertibles: los pterosaurios tenían pelajes de picnofibras. Sordes pilosus (que se traduce como "demonio peludo") y Jeholopterus ninchengensis presentan picnofibras en la cabeza y el cuerpo.

La presencia de picnofibras indica claramente que los pterosaurios eran endotérmicos (de sangre caliente). Estas fibras ayudaban a la termorregulación, como es común en los animales de sangre caliente que necesitan aislamiento para evitar una pérdida excesiva de calor. ^{[ 71 ]} Las picnofibras eran filamentos cortos y flexibles, de unos cinco a siete milímetros de longitud y de estructura bastante simple, con un canal central hueco. ^{[ 71 ]} La densidad de las pieles de los pterosaurios podría haber sido comparable a la de muchos mamíferos del Mesozoico. ^{[ a ] ​​[ 71 ]}

Los filamentos de los pterosaurios podrían compartir un origen común con las plumas, como especularon Czerkas y Ji en 2002. ^{[ 24 ]} En 2009, Kellner concluyó que las picnofibras estaban estructuradas de manera similar a las protoplumas de los terópodos . ^{[ 43 ]} Otros no estaban convencidos, considerando demasiado fundamental la diferencia con las "plumillas" encontradas en muchos especímenes de maniraptores similares a aves . ^{[ 71 ]}

Un estudio de 2018 de los restos de dos pequeños pterosaurios del período Jurásico de Mongolia Interior , China, encontró que los pterosaurios tenían una amplia gama de formas y estructuras de picnofibras, en contraposición a las estructuras homogéneas que generalmente se habían asumido que los cubrían. Algunas de estas tenían extremos deshilachados, muy similares en estructura a cuatro tipos diferentes de plumas conocidas en aves u otros dinosaurios pero casi nunca conocidas en pterosaurios antes del estudio, lo que sugiere homología. ^{[ 73 ] [ 74 ]} Una respuesta a este estudio fue publicada en 2020, donde se sugirió que las estructuras vistas en los anurognátidos eran en realidad el resultado de la descomposición de actinofibrillas: un tipo de fibra utilizada para fortalecer y rigidizar el ala. ^{[ 75 ]} Sin embargo, en respuesta a esto, los autores del artículo de 2018 señalan el hecho de que la presencia de las estructuras se extiende más allá del patagio , y la presencia de actinofibrillas y filamentos en Jeholopterus ningchengensis ^{[ 76 ]} y Sordes pilosus . ^{[ 77 ]} Las diversas formas de estructura filamentosa presentes en los anurognátidos en el estudio de 2018 también requerirían una forma de descomposición que causaría las diferentes formas de 'filamento' observadas. Por lo tanto, concluyen que la interpretación más parsimoniosa de las estructuras es que son protoplumas filamentosas. ^{[ 78 ]} Pero Liliana D'Alba señala que la descripción de las estructuras tegumentarias preservadas en los dos especímenes de anurognátidos todavía se basa en la morfología macroscópica. También señala que se describió que Pterorhynchus tenía plumas para apoyar la afirmación de que las plumas tenían un origen común con los ornithodiros pero fue rebatido por varios autores. El único método para asegurar si era homólogo a las plumas es utilizar un microscopio electrónico de barrido. ^{[ 79 ]}

En 2022, se descubrió un nuevo fósil de Tupandactylus cf. imperator ^{[ 80 ]} con melanosomas en formas que indican un desarrollo más temprano de lo esperado de los patrones encontrados en las plumas actuales. El nuevo espécimen sugirió que los melanosomas del tegumento de los pterosaurios exhibían una organización más compleja que la conocida previamente en otros pterosaurios. Esto indica la presencia de una forma única de melanosomas dentro del tegumento de los pterosaurios en ese momento, distinta de las estructuras tegumentarias contemporáneas conocidas hasta ahora y más similar a las reportadas en el pelo de los mamíferos y las plumas de las aves. Los fósiles de plumas obtenidos de este espécimen también sugieren la presencia de plumas de Etapa IIIa, un nuevo descubrimiento que indica que los pterosaurios tenían estructuras de plumas más complejas. El estudio que describe este espécimen aclara aún más la cronología de la evolución de las plumas de las aves y sugiere que la señalización de melanosomas específica de las plumas encontrada en las aves actuales es posiblemente homóloga a la encontrada en los pterosaurios.

• Wellnhofer, Peter (1991). La enciclopedia ilustrada de los pterosaurios: una historia natural ilustrada de los reptiles voladores de la era mesozoica . Crescent Books. ISBN 978-0-517-03701-0.
• Witton, Mark (2013). Pterosaurios: Historia natural, evolución, anatomía . Princeton University Press. ISBN 978-0-691-15061-1.