Reino (taxonomía)

La clasificación de los seres vivos en animales y plantas es muy antigua. Aristóteles (384-322 a. C.) clasificó las especies animales en su Historia de los animales , mientras que su discípulo Teofrasto ( c. 371 - c. 287 a. C. ) escribió una obra paralela, la Historia Plantarum , sobre las plantas. ^{[ 7 ]}

Carl Linnaeus (1707-1778) sentó las bases de la nomenclatura biológica moderna , regulada actualmente por los Códigos de Nomenclatura , en 1735. Distinguió dos reinos de seres vivos: Regnum Animale (« reino animal ») y Regnum Vegetabile («reino vegetal», para las plantas ). Linnaeus también incluyó los minerales en su sistema de clasificación , ubicándolos en un tercer reino, Regnum Lapideum .

En 1674, Antonie van Leeuwenhoek , a menudo llamado el "padre de la microscopía", envió a la Royal Society de Londres una copia de sus primeras observaciones de organismos unicelulares microscópicos. Hasta entonces, la existencia de tales organismos microscópicos era completamente desconocida. A pesar de ello, Linneo no incluyó ninguna criatura microscópica en su taxonomía original.

En un principio, los organismos microscópicos se clasificaban dentro de los reinos animal y vegetal. Sin embargo, a mediados del siglo XIX, muchos se percataron de que "la dicotomía existente entre los reinos vegetal y animal se había desdibujado rápidamente en sus límites y estaba desfasada". ^{[ 8 ]}

En 1860, John Hogg propuso el reino Protoctista , un tercer reino de la vida compuesto por "todas las criaturas inferiores o los seres orgánicos primarios"; mantuvo el reino Lapideum como un cuarto reino de minerales. ^{[ 8 ]} En 1866, Ernst Haeckel también propuso un tercer reino de la vida, el reino Protista , para los "organismos neutros" o "el reino de las formas primitivas", que no eran ni animales ni plantas; no incluyó el reino Lapideum en su esquema. ^{[ 8 ]} Haeckel revisó el contenido de este reino varias veces antes de establecer una división basada en si los organismos eran unicelulares (Protista) o multicelulares (animales y plantas). ^{[ 8 ]}

El desarrollo de la microscopía reveló importantes distinciones entre los organismos cuyas células no poseen un núcleo definido ( procariotas ) y aquellos cuyas células sí lo poseen ( eucariotas ). En 1937, Édouard Chatton introdujo los términos "procariota" y "eucariota" para diferenciar estos organismos. ^{[ 9 ]}

En 1938, Herbert F. Copeland propuso una clasificación de cuatro reinos creando el novedoso Reino Monera de organismos procariotas; como un filo Monera revisado de los Protistas, incluía organismos clasificados actualmente como Bacterias y Arqueas . Ernst Haeckel, en su libro de 1904, Las maravillas de la vida , había ubicado las algas verdeazuladas (o Ficocromáceas) en Monera; esto gradualmente se aceptaría, y las algas verdeazuladas pasarían a clasificarse como bacterias en el filo Cianobacterias . ^{[ 8 ] [ 9 ]}

En la década de 1960, Roger Stanier y CB van Niel promovieron y popularizaron el trabajo anterior de Édouard Chatton, particularmente en su artículo de 1962, "El concepto de bacteria"; esto creó, por primera vez, un rango superior al de reino —un superreino o imperio— con el sistema de dos imperios de procariotas y eucariotas. ^{[ 9 ]} El sistema de dos imperios se ampliaría más tarde al sistema de tres dominios de Archaea, Bacteria y Eukaryota. ^{[ 10 ]}

Las diferencias entre los hongos y otros organismos considerados plantas habían sido reconocidas desde hacía tiempo por algunos; Haeckel había trasladado los hongos de Plantae a Protista después de su clasificación original, ^{[ 8 ]} pero esta separación fue ignorada en gran medida por los científicos de su época. Robert Whittaker reconoció un reino adicional para los Fungi . ^{[ 11 ]} El sistema resultante de cinco reinos, propuesto en 1969 por Whittaker, se ha convertido en un estándar popular y, con algunos refinamientos, todavía se utiliza en muchos trabajos y constituye la base de nuevos sistemas de múltiples reinos. Se basa principalmente en las diferencias en la nutrición ; sus Plantae eran en su mayoría autótrofos multicelulares , sus Animalia heterótrofos multicelulares y sus Fungi saprótrofos multicelulares .

Los dos reinos restantes, Protista y Monera, incluían colonias unicelulares y celulares simples. ^{[ 11 ]} El sistema de cinco reinos puede combinarse con el sistema de dos imperios. En el sistema de Whittaker, Plantae incluía algunas algas. En otros sistemas, como el de cinco reinos de Lynn Margulis , las plantas incluían solo las plantas terrestres ( Embriophyta ), y Protoctista tiene una definición más amplia. ^{[ 12 ]}

Tras la publicación del sistema de Whittaker, el modelo de cinco reinos comenzó a utilizarse comúnmente en los libros de texto de biología de la escuela secundaria. ^{[ 13 ]} Pero a pesar del desarrollo de dos reinos a cinco entre la mayoría de los científicos, algunos autores, incluso en 1975, continuaron empleando un sistema tradicional de dos reinos para animales y plantas, dividiendo el reino vegetal en los subreinos Prokaryota (bacterias y cianobacterias), Mycota (hongos y supuestos parientes) y Chlorota (algas y plantas terrestres). ^{[ 14 ]}

En 1977, Carl Woese y sus colegas propusieron la subdivisión fundamental de los procariotas en Eubacterias (más tarde llamadas Bacterias) y Arqueobacterias (más tarde llamadas Arqueas), basándose en la estructura del ARN ribosómico ; ^{[ 15 ]} esto llevaría más tarde a la propuesta de tres "dominios" de la vida : Bacterias, Arqueas y Eucariotas. ^{[ 5 ]} Combinado con el modelo de cinco reinos, esto creó un modelo de seis reinos, donde el reino Monera es reemplazado por los reinos Bacterias y Arqueas. ^{[ 16 ]} Este modelo de seis reinos se usa comúnmente en los libros de texto de biología de las escuelas secundarias estadounidenses recientes, pero ha recibido críticas por comprometer el consenso científico actual. ^{[ 13 ]} Pero la división de los procariotas en dos reinos sigue en uso con el esquema reciente de siete reinos de Thomas Cavalier-Smith, aunque difiere principalmente en que Protista es reemplazado por Protozoos y Cromistas . ^{[ 17 ]}

The kingdom-level classification of life is still widely employed as a useful way of grouping organisms, notwithstanding some problems with this approach:

• Kingdoms such as Protozoa represent grades rather than clades, and so are rejected by phylogenetic classification systems.
• The most recent research does not support the classification of the eukaryotes into any of the standard systems. In 2009, Andrew Roger and Alastair Simpson emphasized the need for diligence in analyzing new discoveries: "With the current pace of change in our understanding of the eukaryote tree of life, we should proceed with caution."^[40] Kingdoms are rarely used in academic phylogeny and are more common in introductory education, where 5–6 kingdom models are preferred.^[41]

Basándose en estudios de ARN, Carl Woese pensó que la vida podía dividirse en tres grandes divisiones y se refirió a ellas como el modelo de los "tres reinos primarios" o modelo del "ur-reino". ^{[ 15 ]}

En 1990, se propuso el nombre "dominio" para el rango más alto, con el equivalente latino regio . ^{[ 5 ]} Woese dividió los procariotas (anteriormente clasificados como el Reino Monera) en dos grupos, llamados Eubacterias y Arqueobacterias , enfatizando que había tanta diferencia genética entre estos dos grupos como entre cualquiera de ellos y todos los eucariotas.

Según datos genéticos, aunque los grupos eucariotas como plantas, hongos y animales puedan parecer diferentes, están más emparentados entre sí que con las eubacterias o las arqueas. También se descubrió que los eucariotas están más emparentados con las arqueas que con las eubacterias. Si bien la primacía de la división eubacteria-arquea ha sido cuestionada, investigaciones posteriores la han respaldado. ^{[ 22 ]} No existe consenso sobre cuántos reinos existen en el esquema de clasificación propuesto por Woese.

En 2004, un artículo de revisión de Simpson y Roger señaló que los Protistas eran "un cajón de sastre para todos los eucariotas que no son animales, plantas ni hongos". Sostenían que solo los grupos monofiléticos debían aceptarse como rangos formales en una clasificación y que, si bien este enfoque había sido poco práctico anteriormente (requiriendo "literalmente docenas de 'reinos' eucariotas " ) , ahora era posible dividir a los eucariotas en "solo unos pocos grupos principales que probablemente sean todos monofiléticos". ^{[ 42 ]}

Sobre esta base, el diagrama de la página opuesta (reproducido de su artículo) mostraba los verdaderos "reinos" (entre comillas) de los eucariotas. ^{[ 42 ]} En 2005, un comité de la Sociedad Internacional de Protistólogos elaboró ​​una clasificación que seguía este enfoque. Esta clasificación dividió a los eucariotas en los mismos seis "supergrupos". ^{[ 43 ]} La clasificación publicada no utilizó deliberadamente rangos taxonómicos formales, incluido el de "reino".

En este sistema, los animales multicelulares ( Metazoa ) descienden del mismo ancestro que los coanoflagelados unicelulares y los hongos que forman los Opisthokonta . ^{[ 43 ]} Se cree que las plantas están más distantemente relacionadas con los animales y los hongos.

Sin embargo, en el mismo año en que se publicó la clasificación de la Sociedad Internacional de Protistólogos (2005), se expresaron dudas sobre si algunos de estos supergrupos eran monofiléticos, en particular los Chromalveolata, ^{[ 44 ]} y una revisión en 2006 señaló la falta de evidencia para varios de los seis supergrupos propuestos. ^{[ 45 ]}

A partir de 2019, existe un amplio consenso en que los Rhizaria pertenecen a los Stramenopiles y los Alveolata, en un clado denominado supergrupo SAR , ^{[ 46 ]} por lo que Rhizaria no es uno de los principales grupos eucariotas. ^{[ 20 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]}

El Código Procariota trata a las bacterias y a las arqueas como dominios independientes. Desde 2024, cada dominio contiene 4 reinos, para un total de 8. El dominio Bacteria incluye los reinos Bacillati , Fusobacteriati , Pseudomonadati y Thermotogati . El dominio Archaea incluye los reinos Methanobacteriati , Nanobdellati , Promethearchaeati y Thermoproteati . ^{[ 51 ]}

Algunos autores han añadido la vida no celular a sus clasificaciones. Esto puede crear un "superdominio" llamado "Acytota", también llamado "Aphanobionta", de vida no celular; siendo el otro superdominio " cytota " o vida celular. ^{[ 52 ] [ 53 ]} (véase la sección siguiente para más detalles)

La hipótesis de los eocitos propone que los eucariotas surgieron de un filo dentro de las arqueas llamado Thermoproteota (anteriormente conocido como eocitos o Crenarchaeota). ^{[ 54 ] [ 55 ]}