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Fijación de nitrógeno

La fijación de nitrógeno es un proceso químico mediante el cual el dinitrógeno molecular abundante pero relativamente inerte ( N 2 ) se convierte en compuestos de nitrógeno biod...

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La fijación de nitrógeno es un proceso químico mediante el cual el dinitrógeno molecular abundante pero relativamente inerte ( N2 ) se convierte encompuestos de nitrógenobiodisponibles comoel amoníaco(NH3 ) ynitratos(NO3). [ 1 ] Ocurre tanto biológica comoabiológicamente, esta última de forma natural a través defenómenos meteorológicos(por ejemplo,rayos) o artificialmente porindustrias químicas. La fijación biológica de nitrógeno odiazotrofiaescatalizadaporenzimasllamadasnitrogenasas, [ 2 ] producidas pormicroorganismoscomocianobacteriasyrizobios. Estos complejos enzimáticos están codificados por losgenesNif(ohomólogosde Nif ) y contienenhierro, a menudo con un segundo metal (generalmentemolibdeno, pero a vecesvanadio). [ 3 ]

Algunas bacterias fijadoras de nitrógeno tienen relaciones simbióticas con plantas , especialmente leguminosas , musgos y helechos acuáticos como Azolla . [ 4 ] Las relaciones no simbióticas más laxas entre diazotrofos y plantas a menudo se denominan asociativas, como se observa en la fijación de nitrógeno en las raíces del arroz . La fijación de nitrógeno ocurre entre algunas termitas y hongos . [ 5 ] Ocurre naturalmente en el aire mediante la producción de NO x por los rayos . [ 6 ] [ 7 ]

La fijación de nitrógeno es un componente clave del ciclo del nitrógeno y resulta esencial para la vida en la Tierra , ya que todos los compuestos orgánicos vitales , como el ADN y las proteínas, contienen nitrógeno. La fijación industrial de nitrógeno, sobre todo mediante el proceso Haber , es fundamental para la fabricación de todos los productos industriales nitrogenados , entre los que se incluyen fertilizantes , productos farmacéuticos , textiles , tintes y explosivos .

Historia

Representación esquemática del ciclo del nitrógeno . Se ha omitido la fijación abiótica del nitrógeno.

La fijación biológica de nitrógeno fue descubierta por Jean-Baptiste Boussingault en 1838. [ 8 ] [ 9 ] Posteriormente, en 1880, el proceso por el cual ocurre fue descubierto por el agrónomo alemán Hermann Hellriegel y Hermann Wilfarth [ 10 ] y fue descrito completamente por el microbiólogo holandés Martinus Beijerinck . [ 11 ]

"Las prolongadas investigaciones sobre la relación de las plantas con la adquisición de nitrógeno, iniciadas por de Saussure , Ville , Lawes , Gilbert y otros, culminaron en el descubrimiento de la fijación simbiótica por Hellriegel y Wilfarth en 1887." [ 12 ]

Los experimentos de Bossingault en 1855 y de Pugh, Gilbert y Lawes en 1887 habían demostrado que el nitrógeno no entraba directamente en la planta. El descubrimiento del papel de las bacterias fijadoras de nitrógeno por Herman Hellriegel y Herman Wilfarth entre 1886 y 1888 abriría una nueva era en la ciencia del suelo . [ 13 ]

En 1901, Beijerinck demostró que Azotobacter chroococcum era capaz de fijar el nitrógeno atmosférico. Esta fue la primera especie conocida del género Azotobacter , nombre que él mismo le dio. También es el primer diazótrofo conocido , una especie que utiliza nitrógeno diatómico como paso en el ciclo completo del nitrógeno . [ 14 ]

Biológico

La fijación biológica de nitrógeno (FBN) ocurre cuando el nitrógeno atmosférico se convierte en amoníaco por acción de una enzima nitrogenasa . [ 1 ] La reacción global para la FBN es:

N₂ + 16ATP + 16H₂O + 8e⁻ + 8H⁺ → 2NH₃ + H₂ + 16ADP + 16Pi

El proceso está acoplado a la hidrólisis de 16 equivalentes de ATP y va acompañado de la coformación de un equivalente de H2. La conversión deNLa conversión de 2 en amoníaco ocurre en uncúmulo metálicollamadoFeMoco, una abreviatura del cofactor hierro-molibdeno. El mecanismo procede a través de una serie deprotonacióny reducción en los que elsitio activohidrogenaelN2 sustrato. [ 1 ] En diazotrofosde vida libre, el amoníaco generado por la nitrogenasa se asimila englutamatoa través de lala glutamina sintetasa/glutamato sintasa. Losgenes microbianos nifnecesarios para la fijación de nitrógeno están ampliamente distribuidos en diversos entornos. [ 15 ]

Las nitrogenasas se degradan rápidamente por el oxígeno. Por esta razón, muchas bacterias dejan de producir la enzima en presencia de oxígeno. Muchos organismos fijadores de nitrógeno existen únicamente en condiciones anaeróbicas , respirando para reducir los niveles de oxígeno o uniendo el oxígeno con una proteína como la leghemoglobina . [ 16 ] [ 17 ]

Importancia del nitrógeno

La mayoría de los organismos no pueden metabolizar el nitrógeno atmosférico, [ 18 ] debido a la gran fuerza de su triple enlace covalente. La mayoría incorpora nitrógeno fijado de diversas fuentes. Por cada 100 átomos de carbono, se asimilan aproximadamente entre 2 y 20 átomos de nitrógeno. La proporción atómica de carbono (C)  :nitrógeno (N)  :fósforo (P) observada en promedio en la biomasa planctónica fue descrita originalmente por Alfred Redfield, [ 19 ] quien determinó que la relación estequiométrica entre los átomos de C:N:P, la proporción de Redfield, es de 106:16:1. [ 19 ]

Nitrogenasa

El complejo proteico nitrogenasa es responsable de catalizar la reducción del nitrógeno gaseoso (N₂ ) a amoníaco (NH₃ ) . [ 20 ] [ 21 ] En las cianobacterias , este sistema enzimático se encuentra en una célula especializada llamada heterocisto . [ 22 ] La producción del complejo nitrogenasa está regulada genéticamente, y la actividad del complejo proteico depende de las concentraciones de oxígeno ambiental y de las concentraciones intra y extracelulares de amoníaco y especies de nitrógeno oxidadas (nitrato y nitrito). [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] Además, se cree que las concentraciones combinadas de amonio y nitrato inhiben la fijación de nitrógeno (N₂Fix ), específicamente cuando las concentraciones intracelulares de 2- oxoglutarato (2-OG) superan un umbral crítico. [ 26 ] La célula heterocisto especializada es necesaria para el funcionamiento de la nitrogenasa debido a su sensibilidad al oxígeno ambiental. [ 27 ]

La nitrogenasa consta de dos proteínas: una proteína catalítica dependiente de hierro, comúnmente denominada proteína MoFe, y una proteína reductora que solo contiene hierro (proteína Fe). Se conocen tres proteínas dependientes de hierro: dependiente de molibdeno , dependiente de vanadio y solo de hierro , y las tres variantes de la proteína nitrogenasa contienen un componente de proteína de hierro. La nitrogenasa dependiente de molibdeno es la más común. [ 1 ] Los diferentes tipos de nitrogenasa se pueden determinar por el componente específico de proteína de hierro. [ 28 ] La nitrogenasa está altamente conservada. La expresión génica mediante secuenciación de ADN puede distinguir qué complejo proteico está presente en el microorganismo y potencialmente se expresa. Con mayor frecuencia, el gen nif H se utiliza para identificar la presencia de la nitrogenasa dependiente de molibdeno, seguido de las nitrogenasas reductasas estrechamente relacionadas (componente II) vnf H y anf H, que representan la nitrogenasa dependiente de vanadio y la nitrogenasa que solo contiene hierro, respectivamente. [ 29 ] En el estudio de la ecología y la evolución de las bacterias fijadoras de nitrógeno , el gen nifH es el biomarcador más utilizado. [ 30 ] nif H tiene dos genes similares anf H y vnfH que también codifican el componente nitrogenasa reductasa del complejo nitrogenasa. [ 31 ]

Evolución de la nitrogenasa

Se cree que la nitrogenasa evolucionó hace entre 1.5 y 2.2 mil millones de años (Ga), [ 32 ] [ 33 ] aunque existe cierto respaldo isotópico para la evolución de la nitrogenasa tan pronto como hace 3.2 Ga. [ 34 ] La nitrogenasa parece haber evolucionado a partir de proteínas similares a la madurasa , aunque la función de la proteína precedente es actualmente desconocida. [ 35 ]

La nitrogenasa tiene tres formas diferentes ( Nif, Anf y Vnf ) que corresponden al metal que se encuentra en el sitio activo de la proteína (molibdeno, hierro y vanadio, respectivamente). [ 36 ] Se cree que la abundancia de metales marinos a lo largo de la línea de tiempo geológica de la Tierra ha determinado la abundancia relativa de la forma más común de nitrogenasa. [ 37 ] Actualmente, no existe un acuerdo concluyente sobre qué forma de nitrogenasa surgió primero.

Microorganismos

Los diazotrofos están muy extendidos dentro del dominio Bacteria, incluyendo cianobacterias (por ejemplo, las muy importantes Trichodesmium y Cyanothece ), bacterias verdes del azufre , bacterias púrpuras del azufre , Azotobacteraceae , rizobios y Frankia . [ 38 ] [ 39 ] Varias bacterias anaerobias obligadas fijan nitrógeno, incluyendo muchas (pero no todas) las especies de Clostridium . Algunas arqueas , como Methanosarcina acetivorans, también fijan nitrógeno, [ 40 ] y varios otros taxones metanogénicos son contribuyentes importantes a la fijación de nitrógeno en suelos deficientes en oxígeno. [ 41 ]

Las cianobacterias , comúnmente conocidas como algas verdeazuladas, habitan casi todos los ambientes iluminados de la Tierra y desempeñan funciones clave en el ciclo del carbono y el nitrógeno de la biosfera . En general, las cianobacterias pueden utilizar diversas fuentes inorgánicas y orgánicas de nitrógeno combinado, como nitrato , nitrito , amonio , urea o algunos aminoácidos . Varias cepas de cianobacterias también son capaces de crecimiento diazotrófico, una capacidad que pudo haber estado presente en su último ancestro común en el eón Arcaico . [ 42 ] La fijación de nitrógeno no solo ocurre naturalmente en los suelos sino también en los sistemas acuáticos, incluyendo tanto agua dulce como marina. [ 43 ] [ 44 ] De hecho, la cantidad de nitrógeno fijado en el océano es al menos tan grande como la de la tierra. [ 45 ] Se cree que la cianobacteria marina colonial Trichodesmium fija nitrógeno a tal escala que representa casi la mitad de la fijación de nitrógeno en los sistemas marinos a nivel mundial. [ 46 ] Los líquenes marinos superficiales y las bacterias no fotosintéticas pertenecientes a Proteobacteria y Planctomycetes fijan nitrógeno atmosférico significativo. [ 47 ] Las especies de cianobacterias fijadoras de nitrógeno en aguas dulces incluyen: Aphanizomenon y Dolichospermum (anteriormente Anabaena). [ 48 ] Dichas especies tienen células especializadas llamadas heterocitos , en las que la fijación de nitrógeno ocurre a través de la enzima nitrogenasa. [ 49 ] [ 50 ]

Algas

Un tipo de orgánulo , originario de endosimbiontes cianobacterianos llamado UCYN-A 2, [ 51 ] [ 52 ] puede convertir el nitrógeno gaseoso en una forma biológicamente disponible. Este nitroplasto fue descubierto en algas , particularmente en el alga marina Braarudosphaera bigelowii . [ 53 ]

Las diatomeas de la familia Rhopalodiaceae también poseen endosimbiontes cianobacterianos llamados cuerpos esferoides o diazoplastos. [ 54 ] Estos endosimbiontes han perdido propiedades fotosintéticas, pero han conservado la capacidad de realizar la fijación de nitrógeno, lo que permite a estas diatomeas fijar el nitrógeno atmosférico. [ 55 ] [ 56 ] Otras diatomeas en simbiosis con cianobacterias fijadoras de nitrógeno se encuentran entre los géneros Hemiaulus , Rhizosolenia y Chaetoceros . [ 57 ]

Simbiosis de nódulos radiculares

Familia de las leguminosas

En la raíz de esta haba se observan nódulos.

Las plantas que contribuyen a la fijación de nitrógeno incluyen las de la familia de las leguminosas — Fabaceae — con taxones como kudzu , trébol , soja , alfalfa , lupino , cacahuete y rooibos . [ 39 ] Contienen bacterias rizobias simbióticas dentro de nódulos en sus sistemas radiculares , produciendo compuestos nitrogenados que ayudan a la planta a crecer y competir con otras plantas. [ 58 ] Cuando la planta muere, el nitrógeno fijado se libera, poniéndolo a disposición de otras plantas; esto ayuda a fertilizar el suelo . [ 16 ] [ 59 ] La gran mayoría de las leguminosas tienen esta asociación, pero algunos géneros (por ejemplo, Styphnolobium ) no la tienen. En muchas prácticas agrícolas tradicionales, los campos se rotan entre varios tipos de cultivos, que generalmente incluyen uno que consiste principalmente o completamente en trébol . [ 60 ]

La eficiencia de fijación en el suelo depende de muchos factores, incluyendo la leguminosa y las condiciones del aire y del suelo. Por ejemplo, la fijación de nitrógeno por el trébol rojo puede variar de 50 a 200 lb/acre (56 a 224 kg/ha) . [ 61 ]  

No leguminosas

Un nódulo radicular de aliso seccionado

La capacidad de fijar nitrógeno en nódulos está presente en plantas actinorrícicas como el aliso y el mirto , con la ayuda de bacterias Frankia . Se encuentran en 25 géneros de los órdenes Cucurbitales , Fagales y Rosales , que junto con las Fabales forman un clado fijador de nitrógeno de eurosiformes . La capacidad de fijar nitrógeno no está presente universalmente en estas familias. Por ejemplo, de 122 géneros de Rosaceae , solo cuatro fijan nitrógeno. Las Fabales fueron el primer linaje en ramificarse de este clado fijador de nitrógeno; por lo tanto, la capacidad de fijar nitrógeno puede ser plesiomórfica y posteriormente perdida en la mayoría de los descendientes de la planta fijadora de nitrógeno original; sin embargo, puede ser que los requisitos genéticos y fisiológicos básicos estuvieran presentes en un estado incipiente en los ancestros comunes más recientes de todas estas plantas, pero solo evolucionaron a su plena función en algunas de ellas. [ 62 ]

Además, Trema ( Parasponia ), un género tropical de la familia Cannabaceae , tiene la inusual capacidad de interactuar con rizobios y formar nódulos fijadores de nitrógeno. [ 63 ]

Otros simbiontes de plantas

Otras plantas viven asociadas a un cianobionte (cianobacterias como Nostoc ) que fijan nitrógeno para ellas:

Algunas relaciones simbióticas que involucran plantas de importancia agrícola son: [ 66 ]

procesos industriales

Histórico

Henry Cavendish describió por primera vez en 1784 un método para la fijación de nitrógeno mediante arcos eléctricos que hacían reaccionar nitrógeno y oxígeno en el aire. Este método se implementó en el proceso Birkeland-Eyde de 1903. [ 68 ] La fijación de nitrógeno por rayos es un proceso natural muy similar.

La posibilidad de que el nitrógeno atmosférico reaccione con ciertos compuestos químicos fue observada por primera vez por M. Desfosses, un farmacéutico de Besançon , [ 69 ] en 1828. [ 70 ] Observó que las mezclas de óxidos de metales alcalinos y carbono reaccionan con el nitrógeno a altas temperaturas. Con el uso de carbonato de bario como materia prima, el primer proceso comercial estuvo disponible en la década de 1860, desarrollado por Margueritte y Sourdeval. El cianuro de bario resultante reacciona con vapor, produciendo amoníaco. En 1898, Frank y Caro desarrollaron lo que se conoce como el proceso Frank-Caro para fijar el nitrógeno en forma de cianamida de calcio . El proceso fue eclipsado por el proceso Haber , descubierto en 1909. [ 71 ] [ 72 ]

Proceso de Haber

Equipo para el estudio de la fijación de nitrógeno mediante rayos alfa (Laboratorio de Investigación del Nitrógeno Fijado, 1926)

El método industrial dominante para producir amoníaco es el proceso Haber , también conocido como proceso Haber-Bosch. Fue desarrollado por los químicos alemanes Fritz Haber y Carl Bosch y demostrado por primera vez en 1909. [ 73 ] [ 74 ] La producción de fertilizantes es ahora la mayor fuente de nitrógeno fijado producido por el ser humano en el ecosistema terrestre . El amoníaco es un precursor necesario para fertilizantes , explosivos y otros productos. El proceso Haber requiere altas presiones (alrededor de 200 atm) y altas temperaturas (al menos 400  °C), que son condiciones habituales para la catálisis industrial. Este proceso utiliza gas natural como fuente de hidrógeno y aire como fuente de nitrógeno. El amoníaco producido ha dado lugar a una intensificación de los fertilizantes nitrogenados a nivel mundial [ 75 ] y se le atribuye haber contribuido a la expansión de la población humana de alrededor de 2 mil millones a principios del siglo XX a más de 8 mil millones de personas en la actualidad. [ 76 ]

Catálisis homogénea

Se han realizado numerosas investigaciones sobre el descubrimiento de catalizadores para la fijación de nitrógeno, a menudo con el objetivo de reducir los requerimientos energéticos. Sin embargo, hasta el momento, dichas investigaciones no han logrado alcanzar la eficiencia y la facilidad del proceso Haber. Muchos compuestos reaccionan con el nitrógeno atmosférico para dar complejos de dinitrógeno . El primer complejo de dinitrógeno que se reportó fue Ru(NH3 )5 (N2 )2+. [ 77 ] Algunos complejos solubles sí catalizan la fijación de nitrógeno. [ 78 ]

Iluminación

El rayo calienta el aire a su alrededor en un plasma de alta temperatura , rompiendo los enlaces del N.2 , iniciando la formación deácido nitroso(HNO2 ).

El nitrógeno puede fijarse mediante rayos que convierten el gas nitrógeno ( N2 ) y gas oxígeno (O2 ) en la atmósfera enóxidos de nitrógeno(NO x ). ElNLa molécula 2 es altamente estable y no reactiva debido altriple enlaceentre los átomos de nitrógeno. [ 79 ] El rayo produce suficiente energía y calor para romper este enlace [ 79 ] permitiendo que los átomos de nitrógeno reaccionen con el oxígeno, formandoNO x . Estos compuestos no pueden ser utilizados por las plantas, pero a medida que esta molécula se enfría, reacciona con el oxígeno para formardióxido de nitrógeno(NO2 ), [ 80 ] que a su vez reacciona con el agua para producirácido nitroso(HNO2 ) oácido nítrico(HNO3 ). Cuando estos ácidos se filtran en el suelo, producennitrato(NO3−), que es útil para las plantas. [ 81 ] [ 79 ]

Véase también

Referencias

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