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Articulo de referencia

Tarbosaurus

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Tarbosaurus ( / ˌ t ɑːr b ə ˈ s ɔːr ə s / TAR -bə- SOR -əs ; que significa "lagarto alarmante") es un género de dinosaurio tiranosáurido de gran tamaño que vivió en Asia durante el Maastrichtiense del Cretácico Superior . Contiene la especie tipo y única Tarbosaurus bataar , conocida de la Formación Nemegt de Mongolia , con restos más fragmentarios encontrados más lejos en la Formación Subashi de China . Tarbosaurus está representado por docenas de especímenes fósiles , incluyendo varios cráneos y esqueletos completos. Estos restos han permitido estudios centrados en su filogenia , mecánica craneal y estructura cerebral. Se han reportado más restos fósiles de otras formaciones geológicas de Asia; sin embargo, estos restos son fragmentarios y no pueden asignarse con certeza a Tarbosaurus ni a la especie tipo.

Como la mayoría de los tiranosáuridos conocidos , Tarbosaurus era un gran depredador bípedo . El espécimen tipo medía aproximadamente 10 metros de largo , 3 metros de alto a la altura de las caderas y pesaba entre 4,5 y 5 toneladas métricas (entre 4,4 y 4,9 toneladas largas; entre 5,0 y 5,5 toneladas cortas) . Poseía un mecanismo de bloqueo único en la mandíbula, equipado con unos sesenta dientes grandes, y los brazos más pequeños en relación al tamaño del cuerpo de todos los tiranosáuridos, conocidos por sus manos desproporcionadamente pequeñas y con solo dos dedos.  

Aunque se han descrito muchas especies , la mayoría de los paleontólogos modernos reconocen solo una: T. bataar . Algunos expertos consideran a esta especie como un representante asiático del género norteamericano Tyrannosaurus , lo que haría redundante al género Tarbosaurus . Tarbosaurus y Tyrannosaurus , si bien no son sinónimos , se consideran géneros muy emparentados. Alioramus , también de Mongolia, había sido considerado anteriormente por algunas autoridades como el pariente más cercano de Tarbosaurus , aunque esto se ha refutado con el descubrimiento de Qianzhousaurus y la descripción de la tribu de tiranosaurinos Alioramini .

El Tarbosaurus habitaba una llanura aluvial húmeda dominada por desiertos, bosques y llanuras, y surcada por cauces fluviales. Era un superdepredador en este entorno, que se alimentaba de otros grandes dinosaurios , como anquilosáuridos ( Tarchia y Saichania) , hadrosáuridos ( Saurolophus y Barsboldia) y saurópodos ( Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia ).

Descubrimiento y denominación

Cráneo holotipo PIN 551–1, Museo de Paleontología, Moscú

En 1946, una expedición conjunta soviético - mongola al desierto de Gobi en la provincia de Ömnögovi desenterró un gran cráneo de terópodo y algunas vértebras de la Formación Nemegt . En 1955, Evgeny Maleev , un paleontólogo soviético , convirtió este espécimen en el holotipo ( PIN 551–1) de una nueva especie, a la que llamó Tyrannosaurus bataar . [ 2 ] El nombre específico es una errata de la palabra mongola баатар/ baatar , que significa "héroe". [ 3 ] En el mismo año, Maleev también describió y nombró tres nuevos cráneos de terópodos, cada uno asociado con restos esqueléticos descubiertos por la misma expedición en 1948 y 1949. El primero de ellos, PIN 551–2, fue nombrado Tarbosaurus efremovi , un nuevo nombre genérico compuesto por las palabras del griego antiguo τάρβος ( tarbos ), que significa "terror", "alarma", "asombro" o "reverencia", y σαυρος ( sauros ), que significa "lagarto", [ 4 ] y la especie fue nombrada en honor a Ivan Yefremov , un paleontólogo y autor de ciencia ficción ruso . Los otros dos, PIN 553-1 y PIN 552–2, también fueron nombrados como nuevas especies y asignados al género norteamericano Gorgosaurus como G. lancinator y G. novojilovi , respectivamente. Los tres últimos especímenes son más pequeños que el primero. [ 5 ]

Un artículo de 1965 de AK Rozhdestvensky reconoció todos los especímenes de Maleev como diferentes etapas de crecimiento de la misma especie, que él creía distinta del Tyrannosaurus norteamericano . Creó una nueva combinación, Tarbosaurus bataar , para incluir todos los especímenes descritos en 1955 y material más reciente. [ 6 ] Autores posteriores, incluido el propio Maleev, [ 7 ] estuvieron de acuerdo con el análisis de Rozhdestvensky, aunque algunos usaron el nombre Tarbosaurus efremovi en lugar de T. bataar . [ 8 ]

Molde del espécimen ZPAL MgD-I/3, un esqueleto casi completo hallado en 1964, en postura de muerte.

El paleontólogo estadounidense Ken Carpenter reexaminó el material en 1992. Concluyó que pertenecía al género Tyrannosaurus , como lo publicó originalmente Maleev, y agrupó todos los especímenes en la especie Tyrannosaurus bataar (excepto los restos que Maleev había llamado Gorgosaurus novojilovi ). Carpenter pensó que este espécimen representaba un género separado y más pequeño de tiranosáurido, al que llamó Maleevosaurus novojilovi . [ 9 ] George Olshevsky, Tracy Ford y Seiji Yamamoto crearon el nuevo nombre genérico Jenghizkhan (en honor a Genghis Khan ) para Tyrannosaurus bataar en 1995, al tiempo que también reconocieron Tarbosaurus efremovi y Maleevosaurus novojilovi , para un total de tres géneros distintos y contemporáneos de la Formación Nemegt. [ 10 ] Un estudio de 1999 posteriormente reclasificó a Maleevosaurus como un Tarbosaurus juvenil . [ 11 ] La mayoría de las investigaciones publicadas desde 1999 reconocen solo una única especie, que se denomina Tarbosaurus bataar [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] o Tyrannosaurus bataar , [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] aunque algunos investigadores sospechan que podría existir una segunda especie. [ 18 ]

Después de las expediciones soviético-mongolas originales en la década de 1940, las expediciones conjuntas polaco -mongolas al desierto de Gobi comenzaron en 1963 y continuaron hasta 1971, recuperando muchos fósiles nuevos, incluidos nuevos especímenes de Tarbosaurus de la Formación Nemegt. [ 3 ] Las expediciones que involucraron a científicos japoneses y mongoles entre 1993 y 1998, [ 19 ] así como las expediciones privadas organizadas por el paleontólogo canadiense Phil Currie alrededor del cambio de siglo XXI, descubrieron y recolectaron aún más material de Tarbosaurus . [ 20 ] [ 21 ] Se conocen más de 30 especímenes, incluidos más de 15 cráneos y varios esqueletos postcraneales completos. [ 12 ]

Sinónimos

Diagrama esquelético de IVPP V4878, descrito como Shanshanosaurus huoyanshanensis

Paleontólogos chinos descubrieron un cráneo y esqueleto parcial de un pequeño terópodo ( IVPP V4878) en la Región Autónoma de Xinjiang , China, a mediados de la década de 1960. En 1977, Dong Zhiming describió este espécimen, recuperado de la Formación Subashi en el condado de Shanshan , como un nuevo género y especie, Shanshanosaurus huoyanshanensis . [ 22 ] Gregory S. Paul reconoció a Shanshanosaurus como un tiranosáurido en 1988, atribuyéndolo al dudoso género Aublysodon . [ 23 ] Dong y Currie reexaminaron posteriormente el espécimen y lo consideraron un juvenil de una especie más grande de tiranosaurino . Estos autores se abstuvieron de asignarlo a ningún género en particular, pero sugirieron Tarbosaurus como una posibilidad. [ 24 ] Autores posteriores han aceptado provisionalmente a S. houyanshanensis como sinónimo de Tarbosaurus bataar . [ 12 ] [ 25 ]

Riabinin (1930b) describió varios fragmentos de la Formación Yuliangze de Heilongjiang, China, como Albertosaurus periculosus . [ 26 ] [ 27 ] En la primera edición de The Dinosauria , Molnar et al. (1990) enumeraron A. periculosus como sinónimo provisional de Tarbosaurus bataar , seguido por Holtz (2004) en la segunda edición. [ 28 ] [ 12 ] Olshevsky, Ford y Yamamoto (1995) refirieron tentativamente A. periculosus a Tarbosaurus , catalogándolo como Tarbosaurus ? periculoso . [ 10 ] Alifanov y Bolotsky (2002) refirieron material de la vecina Formación Urduchukan de Amur, Rusia , a este taxón, pero Bolotsky (2015) posteriormente consideró a A. periculosus como un nomen dubium . [ 29 ] [ 30 ]

Zhai et al. (1978) enumeraron el material de la Formación Subashi como Tyrannosaurus turpanensis . [ 31 ] Dado que el nombre específico "turpanensis" se publicó únicamente en una lista de fauna y carece de descripción, es un nomen nudum según el artículo 13.1 de la ICZN. [ 32 ] Olshevsky (1991) incluyó a T. "turpanensis" bajo la combinación Tarbosaurus "turpanensis". [ 33 ] Varios fragmentos de la Formación Subashi descrita por Dong (1977) como Tarbosaurus sp. puede representar este taxón. [ 22 ] [ 34 ] [ 35 ] Al igual que con Albertosaurus periculosus , Molnar et al. (1990) incluyeron a T. "turpanensis" como sinónimo provisional de Tarbosaurus bataar sin comentarios, al igual que Holtz (2004). [ 28 ] [ 12 ]

Dong (1979) describió cinco dientes (IVPP V4733) descubiertos en la Formación Quipa de Henan , China, como una nueva especie, Tyrannosaurus luanchuanensis . [ 36 ] Olshevsky (1991) lo incluyó como Tarbosaurus luanchuanensis , y más tarde, en 1995, con Ford y Yamamoto, como Jenghizkhan luanchuanensis. [ 33 ] [ 10 ] Holtz (2004) lo incluyó como sinónimo provisional de Tarbosaurus bataar . [ 12 ]

Junto con Albertosaurus periculosus , Tyrannosaurus luanchuanensis y Tyrannosaurus "turpanensis", Chingkankousaurus fragilis fue considerado un sinónimo menor provisional de Tarbosaurus bataar por Holtz (2004), pero desde entonces Brusatte et al. (2013). [ 12 ] [ 37 ]

Nombrado en 1976 por Sergei Kurzanov , Alioramus es otro género de tiranosáurido de sedimentos ligeramente más antiguos en Mongolia. [ 38 ] Varios análisis han concluido que Alioramus estaba bastante relacionado con Tarbosaurus . [ 3 ] [ 13 ] Fue descrito como un adulto, pero su cráneo largo y bajo es característico de un tiranosáurido juvenil. Esto llevó a Currie a especular que Alioramus podría representar un Tarbosaurus juvenil , pero señaló que el número mucho mayor de dientes y la hilera de crestas en la parte superior del hocico sugerían lo contrario. [ 39 ]

Muestras adicionales

Ejemplar juvenil de Tarbosaurus MPC-D 107/7

En 1979, Dong Zhiming describió varios restos de dinosaurios de los estratos del sur de China, reportando dientes, una vértebra dorsal y varios huesos fragmentarios del pie de un tiranosáurido. Los atribuyó tentativamente a Tarbosaurus sp. dadas algunas similitudes en la morfología dental, así como la proximidad geográfica general a la Formación Nemegt. [ 36 ] En 1993, Tomasz Jerzykiewiczz examinó los afloramientos generales de la Formación Bayan Mandahu de China. En este artículo, reportó dientes premaxilares y maxilares aislados de tiranosáurido, que asignó a Tarbosaurus sin comparaciones anatómicas. [ 40 ] Lev A. Nessov en 1995 reportó un fémur parcial de la Formación Bostobe de Kazajstán y lo atribuyó a Tarbosaurus sp. sin ningún diagnóstico. [ 41 ]

En 2004, David B. Weishampel y su equipo catalogaron un dudoso Tarbosaurus ? sp. como un componente de los taxones de dinosaurios conocidos de la Formación Djadokhta del Campaniense sin más dilación. [ 42 ] A pesar de esta referencia, ocasionalmente se encuentran restos dispersos y muy escasos de tiranosáuridos en los estratos de la Formación Djadokhta de Mongolia y ninguno de estos restos ha sido asignado diagnósticamente a Tarbosaurus o incluso a T. bataar . [ 43 ] [ 40 ] [ 44 ] [ 45 ] Además, las condiciones extremas de la Formación Djadokhta sugieren que los restos de tiranosáuridos y otros dinosaurios de gran tamaño de esta unidad representan taxones de paso ajenos a la región. [ 46 ]

Durante una extensa prospección de fósiles dirigida por la Expedición Conjunta del Museo de Ciencias Naturales Hayashibara y el Centro Paleontológico de Mongolia, se descubrió en 2006 un tiranosáurido juvenil en la localidad de Bügiin Tsav, rica en fósiles, donde se han recuperado ejemplares adultos de Tarbosaurus . El ejemplar conservaba un esqueleto parcial con un cráneo bastante completo. En 2011, este juvenil fue descrito formalmente y denominado Tarbosaurus bataar , catalogado como MPC-D 107/7 en las colecciones del Centro Paleontológico de Mongolia . [ 47 ]

Ejemplares cazados furtivamente

Fósiles de Tarbosaurus que fueron introducidos de contrabando en los EE. UU. y posteriormente devueltos a Mongolia, en Nueva York.

Los fósiles de Tarbosaurus solo se encuentran en los alrededores del desierto de Gobi de Mongolia y China , países que prohíben su exportación, aunque algunos ejemplares han sido saqueados por coleccionistas privados. [ 48 ] Se descubrió un acuerdo de contrabando de un millón de dólares cuando surgieron sospechas sobre un catálogo publicado por Heritage Auctions para un evento en la ciudad de Nueva York el 20 de mayo de 2012. Según la ley mongola, cualquier ejemplar encontrado en el desierto de Gobi debía reposar en una institución mongola apropiada y había pocas dudas razonables de que el Tarbosaurus bataar anunciado en el catálogo era robado. El presidente de Mongolia y muchos paleontólogos presentaron objeciones a la venta, lo que llevó a una investigación de último minuto que confirmó que se trataba de un ejemplar que solo se puede encontrar en el desierto de Gobi, perteneciente legítimamente a Mongolia. [ 49 ] Durante el caso judicial ( Estados Unidos contra un esqueleto de Tyrannosaurus Bataar ), Eric Prokopi , el contrabandista, se declaró culpable de contrabando ilegal y el dinosaurio fue devuelto a Mongolia en 2013, donde se exhibe temporalmente en la plaza Sukhbaatar , el centro de la ciudad de Ulán Bator . [ 50 ] Prokopi había vendido el dinosaurio con un socio y también cazador comercial en Inglaterra llamado Christopher Moore. [ 51 ] El caso condujo a la repatriación de docenas de dinosaurios mongoles, incluidos varios esqueletos de Tarbosaurus bataar . [ 52 ]

Impresiones de piel y huellas dactilares

Se recuperaron impresiones de piel de un gran esqueleto en la localidad de Bugiin Tsav, que posteriormente fue destruido por cazadores furtivos. Estas impresiones muestran escamas no superpuestas con un diámetro promedio de 2,4 milímetros (0,094 pulgadas) y corresponden a la región torácica del individuo, aunque la posición exacta ya no se puede determinar debido a la destrucción del esqueleto. [ 53 ] 

Phil Currie y sus colegas (2003) describieron dos huellas de la localidad de Nemegt que probablemente pertenecen a Tarbosaurus . Estas huellas representan moldes naturales, lo que significa que solo se conserva el relleno arenoso de las huellas, no las huellas en sí. La huella mejor conservada presenta impresiones de piel en grandes áreas sobre y detrás de las impresiones de los dedos, similares a las descubiertas en Bugiin Tsav. También presenta marcas de deslizamiento verticales paralelas dejadas por las escamas cuando el pie se hundía en el suelo. La huella mide 61 centímetros (24 pulgadas) de largo, lo que indica que se trata de un individuo grande. La segunda huella, aunque aún más grande, se vio afectada por la erosión y no muestra ningún detalle. [ 53 ] 

En 1997, Ken Carpenter informó sobre un cráneo de Tarbosaurus dañado con impresiones de una papada o bolsa de garganta debajo de las mandíbulas inferiores, basándose en una comunicación personal de Konstantin Mikhailov. [ 54 ] Carpenter especuló que la bolsa podría haber sido utilizada para exhibición, posiblemente de colores brillantes e inflable como la de un ave fragata . [ 55 ] En una comunicación de 2019 a Mickey Mortimer, Mikhailov confirmó que este espécimen no había sido recolectado porque estaba sobre una pesada losa de piedra. Reveló que había sido descubierto por Sergei Kurzanov y que fue el propio Kurzanov quien originalmente interpretó las impresiones como una estructura de garganta. [ 56 ] Este espécimen podría ser el mismo que supuestamente fue destruido por cazadores furtivos en 1992. [ 57 ]

Descripción

Comparación de tamaño de especímenes que representan diversas etapas de crecimiento.

Aunque ligeramente más pequeño que Tyrannosaurus , Tarbosaurus fue uno de los tiranosaurinos más grandes , con el espécimen tipo PIN 551–1 que medía aproximadamente 10 metros (33 pies) de largo, 3 metros (9,8 pies) de alto a la altura de las caderas y pesaba hasta 4,5–5 toneladas métricas (5,0–5,5 toneladas cortas) . [ 58 ] [ 34 ] [ 59 ] Se ha estimado que algunos especímenes adultos medían más de 12 metros (39 pies) de largo. [ 60 ] Otros especímenes adultos eran más pequeños, ya que MPC-D 107/2, ZPAL.MgD-I/4 y PIN 552-1 probablemente pesaban alrededor de 2,2 toneladas métricas (2,4 toneladas cortas) a 3,4 toneladas métricas (3,7 toneladas cortas) . [ 61 ] [ 62 ] El cráneo de Tarbosaurus más grande conocido mide aproximadamente 1,35 m (4,4 pies) de largo, [ 63 ] que es más grande que el de todos los demás tiranosáuridos, excepto Tyrannosaurus . [ 12 ]     

Cráneo

Diagrama craneal etiquetado del espécimen ZPAL MgD−I/4

El cráneo era alto, como el del Tyrannosaurus , pero no tan ancho, especialmente hacia atrás. La parte posterior no expandida del cráneo significaba que el TarbosaurusSus ojos no apuntaban directamente hacia adelante, lo que sugiere que carecía de la visión binocular del Tyrannosaurus . Las grandes fenestras en el cráneo reducían su peso total y servían como puntos de inserción para los músculos. Entre 58 y 64 dientes recubrían sus mandíbulas. Este número de dientes es ligeramente superior al del Tyrannosaurus , pero inferior al de tiranosáuridos más pequeños, como el Gorgosaurus y el Alioramus . [ 3 ]

La mayoría de sus dientes eran ovalados en sección transversal , aunque los dientes del premaxilar en la punta de la mandíbula superior tenían una sección transversal en forma de D. Sin embargo, esta heterodoncia es característica de la familia. Los dientes más largos se encontraban en el maxilar (hueso de la mandíbula superior), con coronas de hasta 11,2 centímetros (4,4 pulgadas) de longitud. [ 7 ] En la mandíbula inferior , una cresta en la superficie externa del hueso angular se articulaba con la parte posterior del hueso dentario , creando un mecanismo de bloqueo único de Tarbosaurus y Alioramus . Otros tiranosáuridos carecían de esta cresta y tenían mayor flexibilidad en la mandíbula inferior. [ 3 ] 

Esqueleto postcraneal

Reconstrucción esquelética (ZPAL MgD I/4)
Restauración de la vida del tiranosáurido Tarbosaurus baatar
Restauración de la vida

Los tiranosáuridos presentaban poca variación en su forma corporal general, y Tarbosaurus no era una excepción. La cabeza estaba sostenida por un cuello en forma de S , mientras que el resto de la columna vertebral , incluyendo la cola, se mantenía horizontal. Tarbosaurus tenía brazos diminutos, proporcionalmente al tamaño de su cuerpo, los más pequeños de todos los miembros de la familia. Las manos tenían dos dedos con garras cada una, con un tercer metacarpiano adicional sin garras encontrado en algunos especímenes, similar al de géneros estrechamente relacionados. Holtz ha sugerido que Tarbosaurus también tiene una reducción terópoda de los dedos IV-I "más desarrollada" que en otros tiranosáuridos, [ 64 ] ya que el segundo metacarpiano en los especímenes de Tarbosaurus que estudió es menos del doble de largo que el primer metacarpiano. Otros tiranosáuridos tienen un segundo metacarpiano aproximadamente el doble de largo que el primero. Además, el tercer metacarpiano en Tarbosaurus es proporcionalmente más corto que en otros tiranosáuridos. En otros tiranosáuridos, como Albertosaurus y Daspletosaurus , el tercer metacarpiano suele ser más largo que el primero, mientras que en los especímenes de Tarbosaurus estudiados por Holtz, el tercer metacarpiano es más corto que el primero. [ 12 ] A diferencia de los brazos, las patas de tres dedos eran largas, gruesas y musculosas para sostener el cuerpo en una postura bípeda. La cola larga y pesada servía de contrapeso para la cabeza y el torso, además de colocar el centro de gravedad directamente sobre las caderas. [ 5 ]

Clasificación

Tarbosaurus se clasifica como un terópodo en la subfamilia Tyrannosaurinae de la familia Tyrannosauridae . Otros miembros incluyen Tyrannosaurus y el Daspletosaurus anterior , ambos de Norteamérica, [ 15 ] y posiblemente el género mongol Alioramus . [ 3 ] [ 13 ] Los animales de esta subfamilia están más estrechamente relacionados con Tyrannosaurus que con Albertosaurus y se conocen por su constitución robusta con cráneos proporcionalmente más grandes y fémures más largos que en la otra subfamilia, Albertosaurinae. [ 12 ]

Tarbosaurus bataar fue descrito originalmente como una especie de Tyrannosaurus , [ 2 ] una clasificación que ha sido respaldada por algunos estudios más recientes. [ 15 ] [ 9 ] Otros prefieren mantener los géneros separados, aunque siguen reconociéndolos como taxones hermanos . [ 12 ] Un análisis cladístico de 2003 basado en características del cráneo identificó a Alioramus como el pariente conocido más cercano de Tarbosaurus , ya que ambos géneros comparten características craneales relacionadas con la distribución de la tensión y que no se encuentran en otros tiranosaurinos. De confirmarse, esta relación argumentaría en contra de que Tarbosaurus sea sinónimo de Tyrannosaurus y sugeriría que linajes separados de tiranosaurinos evolucionaron convergentemente en Asia y América del Norte. [ 3 ] [ 13 ] Los dos especímenes conocidos de Alioramus , que muestran características juveniles, probablemente no sean individuos juveniles de Tarbosaurus debido a su mayor número de dientes (76 a 78 dientes) y su singular hilera de protuberancias óseas a lo largo de la parte superior de sus hocicos. [ 39 ]

El descubrimiento de Lythronax argestes , un tiranosaurino mucho más antiguo, revela aún más la estrecha relación entre Tyrannosaurus y Tarbosaurus . También se descubrió que Lythronax es un taxón hermano de un clado que consta del género campaniense Zhuchengtyrannus y los géneros maastrichtienses Tyrannosaurus y Tarbosaurus . Estudios posteriores de Lythronax también sugieren que los tiranosauroideos asiáticos formaron parte de una misma radiación evolutiva. [ 65 ]

A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosaurinae basado en el análisis filogenético realizado por Voris y su equipo en 2020. [ 66 ]

Diagrama que muestra las diferencias entre un cráneo generalizado de Tarbosaurus (A) y Tyrannosaurus (B).

Paleobiología

Ontogenia

Cráneo de un ejemplar juvenil (arriba, MPC-D 107/7) y de un ejemplar adulto (abajo, ZPAL MgD I/4).

La mayoría de los especímenes de Tarbosaurus representan individuos adultos o subadultos, mientras que los juveniles siguen siendo muy raros. Sin embargo, el descubrimiento en 2006 de un individuo juvenil (MPC-D 107/7) con un cráneo completo de 290 milímetros (0,95 pies) de largo fue reportado y descrito en 2011, proporcionando información sobre la historia de vida de este dinosaurio. Este individuo probablemente tenía entre 2 y 3 años al momento de su muerte. En comparación con los cráneos de adultos, el cráneo juvenil estaba débilmente construido y los dientes eran delgados, lo que indica diferentes preferencias alimentarias en juveniles y adultos que redujeron la competencia entre diferentes grupos de edad. El examen de los anillos escleróticos en este Tarbosaurus juvenil sugiere que también podrían haber sido cazadores crepusculares o nocturnos. Actualmente se desconoce si los Tarbosaurus adultos también eran nocturnos debido a la falta de evidencia fósil que lo sugiera. [ 47 ] Los cambios ontogenéticos identificados en los huesos frontales sugieren que el crecimiento alométrico de Tarbosaurus era similar al de los tiranosáuridos norteamericanos. [ 67 ] 

Sentido

Caja craneana de Tarbosaurus (izquierda) junto a la caja craneana de Iguanodon (derecha).

Un cráneo de Tarbosaurus hallado en 1948 por científicos soviéticos y mongoles (PIN 553-1, originalmente llamado Gorgosaurus lancinator ) incluía la cavidad craneal que albergaba el cerebro. La creación de un molde de yeso , denominado endomolde , del interior de esta cavidad permitió a Maleev realizar observaciones preliminares sobre la forma del cerebro de un Tarbosaurus . [ 68 ] Un molde más reciente de caucho de poliuretano permitió un estudio más detallado de la estructura y función del cerebro de Tarbosaurus . [ 69 ]

La estructura endocraneal de Tarbosaurus era similar a la de Tyrannosaurus , [ 70 ] diferenciándose solo en la posición de algunas raíces nerviosas craneales , incluyendo los nervios trigémino y accesorio . Los cerebros de los tiranosáuridos eran más similares a los de los cocodrilos y otros reptiles no aviares que a los de las aves . El volumen cerebral total de un Tarbosaurus de 12 metros (39 pies) de largo se estima en solo 184 centímetros cúbicos (11,2 pulgadas cúbicas ) . [ 69 ]   

El gran tamaño de los bulbos olfatorios , así como de los nervios terminales y olfatorios , sugieren que Tarbosaurus tenía un sentido del olfato muy agudo , como también ocurría con Tyrannosaurus . El bulbo vomeronasal es grande y se diferencia del bulbo olfatorio, lo que inicialmente se sugirió como indicativo de un órgano de Jacobsen bien desarrollado , que se utilizaba para detectar feromonas . Esto podría implicar que Tarbosaurus tenía un comportamiento de apareamiento complejo. [ 69 ] Sin embargo, la identificación del bulbo vomeronasal ha sido cuestionada por otros investigadores porque no está presente en ningún arcosaurio actual. [ 71 ]

El nervio auditivo también era grande, lo que sugiere una buena audición , que pudo haber sido útil para la comunicación auditiva y la percepción espacial. El nervio también tenía un componente vestibular bien desarrollado, lo que implica un buen sentido del equilibrio y la coordinación. En contraste, los nervios y las estructuras cerebrales asociadas con la vista eran más pequeños y estaban poco desarrollados. El tectum del mesencéfalo , responsable del procesamiento visual en los reptiles, era muy pequeño en Tarbosaurus , al igual que el nervio óptico y el nervio oculomotor , que controla el movimiento de los ojos. A diferencia de Tyrannosaurus , que tenía ojos orientados hacia adelante que proporcionaban una visión binocular precisa, Tarbosaurus tenía un cráneo más estrecho, más típico de otros tiranosáuridos en los que los ojos apuntaban principalmente hacia los lados. Todo esto sugiere que Tarbosaurus dependía más de sus sentidos del olfato y el oído que de su vista. [ 69 ] Se ha sugerido que la falta de visión binocular en los tiranosaurios asiáticos, como Tarbosaurus , podría haber estado correlacionada con una mayor cantidad de recursos carroñeros proporcionados por los cadáveres de saurópodos, lo que podría haberles brindado un estilo de vida depredador menos activo en comparación con las formas norteamericanas, lo que significa que necesitarían menos adaptaciones depredadoras. [ 72 ] Sin embargo, esto se contradice con numerosas líneas de evidencia que indican que Tarbosaurus depredaba activamente hadrosaurios, saurópodos titanosaurios y otros herbívoros de gran cuerpo en su ecosistema. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

Mecánica del cráneo

Cráneo visto de frente y de frente

El cráneo del Tarbosaurus fue descrito completamente por primera vez en 2003. Los científicos observaron diferencias clave entre el Tarbosaurus y los tiranosáuridos norteamericanos. Muchas de estas diferencias están relacionadas con la forma en que los huesos del cráneo gestionan la tensión durante la mordida. Cuando la mandíbula superior mordía un objeto, la fuerza se transmitía a través del maxilar, el hueso principal de la mandíbula superior que contiene los dientes, hacia los huesos circundantes del cráneo. En los tiranosáuridos norteamericanos, esta fuerza iba desde el maxilar hacia los huesos nasales fusionados en la parte superior del hocico, que estaban firmemente conectados en la parte posterior a los huesos lagrimales mediante soportes óseos. Estos soportes fijaban los dos huesos entre sí, lo que sugiere que la fuerza se transmitía entonces de los nasales a los lagrimales. [ 3 ]

Tarbosaurus carecía de estos puntales óseos y la conexión entre los nasales y los lacrimales era débil. En cambio, una proyección posterior del maxilar estaba masivamente desarrollada en Tarbosaurus y se alojaba dentro de una vaina formada por el lacrimal. Esta proyección era una delgada placa ósea en los tiranosáuridos norteamericanos. La gran proyección posterior sugiere que la fuerza se transmitía más directamente del maxilar al lacrimal en Tarbosaurus . El lacrimal también estaba anclado con mayor firmeza a los huesos frontal y prefrontal en Tarbosaurus . Las conexiones bien desarrolladas entre el maxilar , el lacrimal , el frontal y el prefrontal habrían hecho que toda su mandíbula superior fuera mucho más rígida. [ 3 ]

Otra diferencia importante entre Tarbosaurus y sus parientes norteamericanos era su mandíbula más rígida. Mientras que muchos terópodos, incluidos los tiranosáuridos norteamericanos, tenían cierto grado de flexibilidad entre los huesos de la parte posterior de la mandíbula y el dentario en la parte anterior, Tarbosaurus tenía un mecanismo de bloqueo formado por una cresta en la superficie del angular, que se articulaba con una apófisis cuadrada en la parte posterior del dentario. [ 3 ]

Algunos científicos han planteado la hipótesis de que el cráneo más rígido del Tarbosaurus fue una adaptación para cazar los enormes saurópodos titanosáuridos encontrados en la Formación Nemegt, que no existían en la mayor parte de Norteamérica durante el Cretácico Superior. Las diferencias en la mecánica craneal también afectan la filogenia de los tiranosáuridos. También se observan articulaciones similares a las del Tarbosaurus entre los huesos del cráneo en Alioramus de Mongolia, lo que sugiere que es el pariente más cercano del Tarbosaurus . Por lo tanto, las similitudes entre el Tarbosaurus y el Tyrannosaurus podrían estar relacionadas con su gran tamaño, desarrollado independientemente a través de la evolución convergente . [ 3 ]

Fuerza de mordida y alimentación

Húmero izquierdo de S. angustirostris MPC-D 100/764, que muestra múltiples marcas de mordedura atribuidas a Tarbosaurus.

En 2001, Bruce Rothschild y otros publicaron un estudio que examinaba la evidencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones en dinosaurios terópodos y sus implicaciones para su comportamiento. Dado que las fracturas por estrés son causadas por traumatismos repetidos en lugar de eventos aislados, es más probable que se deban a un comportamiento regular que otros tipos de lesiones. Ninguno de los dieciocho huesos del pie de Tarbosaurus examinados en el estudio presentaba fracturas por estrés, pero sí se encontró una en uno de los diez huesos de la mano examinados. Las fracturas por estrés en las manos tienen una importancia conductual especial en comparación con las encontradas en los pies, ya que pueden producirse al correr o durante la migración. Las lesiones en las manos, por el contrario, tienen más probabilidades de producirse al estar en contacto con presas que se resisten. La presencia de fracturas por estrés y avulsiones de tendones, en general, proporciona evidencia de una dieta basada en la depredación "muy activa" en lugar de un carroñeo obligado. [ 77 ]

En cuanto a su fuerza de mordida, en 2005 se reveló que el Tarbosaurus tenía una fuerza de mordida de alrededor de 8.000 a 10.000 libras por pulgada cuadrada de fuerza, lo que significa que podía triturar huesos al igual que su pariente norteamericano, el Tyrannosaurus . [ 78 ]

David WE Hone y Mahito Watabe informaron en 2011 sobre el húmero izquierdo de un esqueleto de Saurolophus casi completo (MPC-D 100/764) de la localidad de Bügiin Tsav de la Formación Nemegt, que presentaba graves daños por marcas de mordedura atribuidas a Tarbosaurus . Como sugiere la falta de daños en el resto del esqueleto (como grandes heridas en los restos óseos indicativas de depredación ), este tiranosáurido probablemente se alimentaba de un Saurolophus ya muerto . Es improbable que un depredador de gran tamaño, como Tarbosaurus , hubiera dejado escasas marcas de alimentación en un solo húmero teniendo un cadáver entero para alimentarse. El húmero muestra tres métodos de alimentación distintos, interpretados como perforaciones, marcas de arrastre y marcas de mordedura y arrastre. Hone y Watabe observaron que las marcas de mordedura se ubicaban principalmente en la cresta deltopectoral, lo que sugiere que este Tarbosaurus seleccionaba activamente qué estilo de mordida emplear para poder carroñear el hueso. [ 79 ]

Dientes del espécimen MPC-D 100/6 con serraciones

En 2012, se reportaron marcas de mordedura en dos gastralias fragmentarias del espécimen holotipo del gran ornitomimosaurio Deinocheirus mirificus . El tamaño y la forma de las marcas de mordedura coinciden con los dientes de Tarbosaurus , el depredador más grande conocido de la Formación Nemegt . Se identificaron varios tipos de rastros de alimentación. Estos incluyen perforaciones, surcos, estrías, dientes fragmentarios y combinaciones de las marcas anteriores. Las marcas de mordedura probablemente representan un comportamiento de alimentación en lugar de una agresión entre las especies y el hecho de que no se encontraran marcas de mordedura en otras partes del cuerpo indica que el depredador se centró en los órganos internos. También se han identificado marcas de mordedura de Tarbosaurus en fósiles de hadrosaurios y saurópodos, pero las marcas de mordedura de terópodos en huesos de otros terópodos son muy raras en el registro fósil. [ 74 ] Además, una herida encontrada en un cráneo de Tarchia pudo haber sido infligida por un Tarbosaurus . El anquilosaurio habría sobrevivido al ataque, pero finalmente sucumbió a una patología en el proceso de curación. [ 76 ]

Un estudio de 2020 que utilizó isótopos estables descubrió que Tarbosaurus cazaba principalmente grandes dinosaurios en su entorno, sobre todo titanosaurios y hadrosaurios . [ 73 ]

paleoambiente

Formación Nemegt

Yacimientos fósiles de dinosaurios del período Cretácico en Mongolia; el Tarbosaurus fue recolectado en el área A (izquierda).

La gran mayoría de los fósiles conocidos de Tarbosaurus se recuperaron de la Formación Nemegt en el desierto de Gobi, en el sur de Mongolia. [ 80 ] La datación U-Pb de los dientes de Tarbosaurus sugirió que la deposición de la parte media de la Formación Nemegt ocurrió antes de 66,7 ± 2,5 Ma, durante la edad Maastrichtiense del Cretácico Superior, aunque aún no se ha resuelto si la edad de deposición de la formación se remonta al Campaniense tardío . [ 1 ]

Tarbosaurus se encuentra principalmente en la Formación Nemegt, cuyos sedimentos conservan grandes cauces fluviales y depósitos de suelo que indican un clima mucho más húmedo que el sugerido por las subyacentes formaciones Barun Goyot y Djadochta . Sin embargo, los depósitos de caliche indican al menos sequías periódicas. Los sedimentos se depositaron en los cauces y llanuras aluviales de grandes ríos. Las facies rocosas de esta formación sugieren la presencia de marismas y lagos poco profundos. Los sedimentos también indican que existió un hábitat rico, que ofrecía alimento diverso en abundancia, capaz de sustentar a los enormes dinosaurios del Cretácico . [ 81 ]

La zona habría sido semiárida durante ciertas épocas del año. [ 73 ] El entorno probablemente estaba dominado por bosques de coníferas araucarias , [ 73 ] que también contenían ginkgos , juncos, árboles fagales , plantas parecidas a las cícadas, sicomoros (plátanos), cipreses calvos , parientes de katsura, potamogeton , tupelos, lentejas de agua, lotos y juncos. [ 82 ]

Reconstrucciones de Tarbosaurus en los paleoambientes de la Formación Nemegt junto con la paleofauna contemporánea

Ocasionalmente se encuentran fósiles de moluscos , así como una variedad de otros animales acuáticos, como peces y tortugas. [ 80 ] Los cocodrilos incluían varias especies de Paralligator , un género con dientes adaptados para triturar conchas. [ 83 ] Los fósiles de mamíferos son extremadamente raros en la Formación Nemegt, pero se han encontrado muchas aves, incluyendo el enantiornitino Gurilynia y el hesperornithiforme Judinornis , así como Teviornis , un representante temprano de los Anseriformes aún existentes . Los científicos han descrito muchos dinosaurios de la Formación Nemegt, incluyendo los anquilosáuridos Tarchia y Saichania y el paquicefalosaurio Prenocephale . [ 80 ]

El Tarbosaurus adulto, de lejos el mayor depredador conocido de la formación, probablemente se alimentaba de grandes hadrosaurios, como Saurolophus y Barsboldia , o de saurópodos, como Nemegtosaurus y Opisthocoelicaudia . [ 3 ] Los adultos habrían tenido poca competencia de pequeños terópodos, como el pequeño tiranosáurido Alioramus , troodóntidos ( Borogovia , Tochisaurus , Zanabazar ), oviraptorosaurios ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) o Bagaraatan , a veces considerado un tiranosauroide basal . Otros terópodos, como el gigantesco Therizinosaurus , podrían haber sido herbívoros y los ornitomimosaurios , como Anserimimus , Gallimimus y el gigantesco Deinocheirus, podrían haber sido omnívoros que solo tomaban presas pequeñas y, por lo tanto, no representaban competencia para Tarbosaurus . Sin embargo, al igual que en otros grandes tiranosáuridos, así como en los dragones de Komodo modernos, los Tarbosaurus juveniles y subadultos habrían ocupado nichos entre los adultos masivos y estos terópodos más pequeños. [ 12 ]

Formación Subashi

La Formación Subashi , en la que se descubrieron restos de Shanshanosaurus , data de las etapas Campaniense y Maastrichtiense . [ 84 ] [ 85 ]

Véase también

Referencias

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Imágenes y fotos

  • Comparación entre cráneos de Tarbosaurus de especímenes de diferentes grupos de edad y tamaño .

Material legible

  • Discusión y lista de ejemplares en la base de datos de terópodos.
  • Reseña de Tyrannosauridae por George Olshevsky (1995).
  • Scienceblogs: Se encuentra en Mongolia un ejemplar juvenil de Tarbosaurus de 5 años de edad (2006) .