Ictiovenator

Ichthyovenator es un género de dinosaurio espinosáurido que vivió en lo que hoy es Laos , hace entre 120 y 113 millones de años, durante el Aptiense del Cretácico Inferior . Se conoce a partir de fósiles recolectados en la Formación Grès supérieurs de la Cuenca de Savannakhet , el primero de los cuales se encontró en 2010, consistente en un esqueleto parcial sin cráneo ni extremidades. Este espécimen se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Ichthyovenator laosensis , y fue descrito por el paleontólogo Ronan Allain y sus colegas en 2012. El nombre genérico, que significa "cazador de peces", hace referencia a su supuesto estilo de vida piscívoro , mientras que el nombre específico alude al país de Laos. En 2014, se anunció que se habían recuperado más restos del yacimiento; estos fósiles incluían dientes, más vértebras y un hueso púbico del mismo individuo. 

Se estima que el espécimen holotipo medía entre 8,5 y 10,5 metros (28 a 34 pies) de largo y pesaba 2,4 toneladas (2,6 toneladas cortas ; 2,4 toneladas largas ) . Los dientes de Ichthyovenator eran rectos y cónicos, y su cuello se asemejaba al del género estrechamente relacionado Sigilmassasaurus (que podría ser sinónimo de Spinosaurus ). Al igual que otros de su familia, Ichthyovenator tenía espinas neurales altas que formaban una vela en su espalda. A diferencia de otros espinosáuridos conocidos, la vela de Ichthyovenator tenía una forma sinusoidal (como una onda) que se curvaba hacia abajo sobre las caderas y se dividía en dos velas separadas. La cintura pélvica estaba reducida; el ilion —el cuerpo superior de la pelvis— era proporcionalmente más largo que el pubis y el isquion que en otros dinosaurios terópodos conocidos . Inicialmente se pensó que Ichthyovenator pertenecía a la subfamilia Baryonychinae , pero análisis más recientes lo sitúan como un miembro primitivo de los Spinosaurinae .

Como espinosaurio, Ichthyovenator habría tenido un hocico largo y poco profundo y extremidades anteriores robustas. Su dieta probablemente consistía principalmente en presas acuáticas, de ahí su etimología. Se sabe que los espinosáuridos también comían pequeños dinosaurios y pterosaurios , además de peces. La llamativa vela de Ichthyovenator podría haber sido utilizada para exhibiciones sexuales o reconocimiento de especies . La evidencia fósil sugiere que los espinosáuridos, especialmente los espinosaurinos, estaban adaptados a estilos de vida semiacuáticos . Las espinas vertebrales de la cola de Ichthyovenator eran inusualmente altas, lo que sugiere que, como en los cocodrilos actuales, la cola pudo haber ayudado a nadar. Ichthyovenator vivió junto a dinosaurios saurópodos y ornitópodos , así como bivalvos , peces y tortugas.

Los primeros fósiles de Ichthyovenator se encontraron en 2010 en Ban Kalum, en la Formación Grès supérieurs de la Cuenca de Savannakhet, en la Provincia de Savannakhet , Laos. Estos huesos fosilizados se recuperaron de una capa de arenisca roja en una superficie de menos de 2 metros cuadrados (22 pies cuadrados ) . Designados con los números de espécimen MDS BK10-01 a 15, consisten en un esqueleto parcialmente articulado y bien conservado, sin cráneo ni extremidades, que incluye la antepenúltima vértebra dorsal , la espina neural de la última vértebra dorsal, cinco vértebras sacras parciales , las dos primeras vértebras caudales , ambos iliones (huesos principales de la cadera), un pubis derecho , ambos isquiones (huesos de la cadera inferiores y posteriores) y una costilla dorsal posterior . La duodécima espina dorsal está doblada lateralmente vista de adelante hacia atrás debido a la distorsión tafonómica . Los cuerpos vertebrales de los sacros están en gran parte incompletos debido a la erosión, pero conservan todas sus espinas acompañantes con sus bordes superiores intactos. En el momento de la descripción de Ichthyovenator , las excavaciones en el sitio aún estaban en curso. ^{[ 1 ]}  

Después de someterse a preparación en 2011, el esqueleto se usó como base, u holotipo , para la especie tipo Ichthyovenator laosensis , que fue nombrada y descrita en 2012 por los paleontólogos Ronan Allain, Tiengkham Xeisanavong, Philippe Richir y Bounsou Khentavong. El nombre genérico deriva de la palabra griega antigua ἰχθύς ( ichthys ), "pez", y la palabra latina venator , "cazador", en referencia a su probable estilo de vida piscívoro (que come peces). El nombre específico se refiere a su procedencia de Laos. ^{[ 1 ]} Ichthyovenator es el tercer dinosaurio espinosáurido nombrado de Asia después del género tailandés Siamosaurus en 1986 y la especie china " Sinopliosaurus " fusuiensis en 2009 . ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]} Este último podría representar al mismo animal que Siamosaurus . ^{[ 3 ] [ 4 ]} En 2014, Allain publicó un artículo de conferencia sobre Ichthyovenator ; el resumen indicaba que se habían encontrado restos adicionales del individuo original después de que las excavaciones continuaran en 2012. Estos restos incluyen tres dientes, el pubis izquierdo y muchas vértebras, incluyendo un cuello casi completo, la primera vértebra dorsal y siete vértebras caudales más. ^{[ 5 ]} Algunas de estas vértebras adicionales se compararon con las de otros espinosáuridos en un artículo de 2015 del paleontólogo alemán Serjoscha Evers y colegas, en el que señalaron similitudes con las vértebras del espinosáurido africano Sigilmassasaurus . ^{[ 6 ]}

En 2016, Gregory S. Paul estimó que Ichthyovenator medía aproximadamente 8,5 metros (28 pies) de largo y pesaba 2 toneladas (2,2 toneladas cortas ; 2,0 toneladas largas ) . ^{[ 7 ]} Ese mismo año, Rubén Molina-Pérez y Asier Larramendi estimaron que medía 10,5 m (34 pies) de largo, 2,95 m (9 pies 8 pulgadas) de alto a la altura de las caderas y pesaba 2,4 t (2,6 toneladas cortas; 2,4 toneladas largas) . ^{[ 8 ]}       

Los dientes de Ichthyovenator eran cónicos, rectos y no presentaban serraciones. ^{[ 5 ]} Los bordes frontales de los dientes maxilares y dentarios eran evidentes en la base de la corona dental. ^{[ 6 ]} Las superficies articulares frontales de las vértebras cervicales posteriores y dorsales anteriores de Ichthyovenator eran una vez y media más anchas que su altura y más anchas que la longitud de sus centros. También presentaban tubérculos frontales robustos ( procesos para la inserción del músculo esquelético ) y carecían de láminas interzigapofisarias (placas óseas), lo que resultaba en que sus fosas espinopre- y espinopostzigapofisarias (depresiones) tuvieran caras inferiores abiertas. La primera vértebra dorsal tenía procesos transversos extensos (proyecciones en forma de ala que se articulan con las costillas), así como excavaciones profundas en la parte anterior y posterior de su base que estaban llenas de sacos de aire en vida. Las parapófisis (procesos que se articulaban con el capítulo de las costillas) aumentaban de altura desde las cervicales posteriores hasta la primera dorsal; su parte inferior permanecía en contacto con el borde inferior anterior del centro. Esto es diferente de la condición en la mayoría de los terópodos , en los que las parapófisis se desplazaban hacia la parte superior de la vértebra durante la transición de las vértebras cervicales a las dorsales. Todas estas características también estaban presentes en Sigilmassasaurus . Las vértebras cervicales medias de Ichthyovenator tenían centros alargados, algo más anchos que altos que se volvían progresivamente más cortos hacia la parte posterior del cuello, así como quillas bien desarrolladas en sus superficies inferiores, rasgos que compartía con los espinosáuridos Baryonyx , Suchomimus , Sigilmassasaurus , ^{[ 6 ]} y Vallibonavenatrix . ^{[ 9 ]} Las espinas neurales cervicales de Ichthyovenator eran más altas que en Sigilmassasaurus y Baryonyx , pero compartían la forma de hoja con esos dos taxones en las cervicales medias. ^{[ 6 ]}La costilla dorsal holotipo, hallada cerca de la duodécima vértebra dorsal, presentaba una cabeza típica de las costillas de otros terópodos de tamaño moderado a grande. El cuerpo de la costilla formaba un semicírculo. El extremo inferior de la costilla se ensanchaba ligeramente tanto lateralmente como hacia adelante y hacia atrás. Esta característica, que difiere de las puntas afiladas y puntiagudas observadas en las costillas de otros terópodos, sugiere que las costillas dorsales más posteriores se articulaban con el complejo del esternón . ^{[ 1 ]}

Al igual que muchos otros espinosáuridos, Ichthyovenator tenía una vela en la espalda y las caderas formada por las espinas neurales alargadas de sus vértebras. De forma única entre los miembros conocidos de la familia, la vela de Ichthyovenator estaba dividida en dos sobre las caderas y tenía una curvatura sinusoidal (ondulada). ^{[ 1 ]} Esto contrasta con los géneros relacionados Spinosaurus y Suchomimus —ambos con velas continuas que se elevaban hasta un pico antes de descender de nuevo— y Baryonyx , que mostraba una vela menos desarrollada, con espinas dorsales mucho más bajas. La columna vertebral dorsal y sacra conservada de Ichthyovenator , que mide más de 1 m (3 pies 3 pulgadas) de largo, muestra una espina muy alta en la duodécima vértebra dorsal que representa una cresta que se elevaba desde la espalda y una vela redondeada más baja que se extendía desde las vértebras sacras de las caderas; el ápice de esta última vela se encontraba por encima de la tercera y cuarta sacras. La columna vertebral de la duodécima vértebra dorsal , de 54,6 centímetros (21,5 pulgadas) de altura, se ensanchaba hacia la parte superior, adquiriendo una forma trapezoidal ^{[ 1 ]} —similar a la observada en una columna neural de Vallibonavenatrix ^{[ 9 ]} —, mientras que las columnas vertebrales de otros espinosáuridos conocidos eran aproximadamente rectangulares. También carecía de la inclinación hacia adelante o hacia atrás de las columnas neurales de Spinosaurus. Su esquina frontal formaba un proceso estrecho de 3 centímetros (1,2 pulgadas) , apuntando hacia arriba. La columna vertebral de la decimotercera vértebra dorsal se ha conservado solo parcialmente; sus extremos superior e inferior se habían roto por causas tafonómicas . Sin embargo, a partir de su forma general, los descriptores infirieron que tenía aproximadamente la misma longitud que la columna vertebral precedente. Esto implicaría que el borde posterior de la vela frontal formaría una esquina rectangular, ya que la columna vertebral de la primera vértebra sacra, mucho más baja, mide aproximadamente 21 cm (8,3 pulgadas) , creando un hiato repentino en el perfil de la vela. La columna vertebral de la segunda vértebra sacra se curvaba bruscamente hacia arriba de nuevo, uniéndose a las columnas vertebrales anchas y en forma de abanico de la tercera y cuarta vértebras sacras, de 39 cm (15 pulgadas) y 48 cm (19 pulgadas) de altura. La columna vertebral de la quinta vértebra sacra, de 40 cm (16 pulgadas) de altura, descendía gradualmente. A diferencia de las velas de la mayoría de los demás terópodos, incluida la de Suchomimus             Las espinas sacras no estaban fusionadas y no presentaban contactos extensos. Los centros sacros segundo y tercero sí estaban fusionados; la sutura que los conectaba aún era visible. Solo se conservan las dos vértebras dorsales más posteriores, por lo que se desconoce hasta qué punto la vela dorsal se extendía hacia la parte anterior del dorso del animal. ^{[ 1 ]}

La vela sacra se prolongaba mediante las apófisis espinosas de las dos primeras vértebras caudales, que medían 28,4 cm (11,2 pulgadas) y 25,7 cm (10,1 pulgadas) de altura respectivamente. Se inclinaban hacia atrás a 30 grados y presentaban bordes anterior y posterior lisos. Los cuerpos vertebrales de las dos primeras vértebras caudales eran mucho más anchos que largos y anficélicos (profundamente cóncavos en ambos extremos). Las apófisis transversas caudales eran prominentes y robustas, y se inclinaban hacia arriba, hacia la parte posterior de las vértebras. Las apófisis transversas de la primera vértebra caudal, vistas desde arriba, tenían un perfil sigmoideo (o en forma de S). Las fosas preespinal y postespinal (depresiones óseas delante y detrás de las apófisis espinosas) se limitaban a una posición por encima de la base de estas. Los lados de la primera vértebra caudal también presentaban una profunda concavidad entre las prezigapófisis (superficies articulares de la vértebra precedente) y las diapófisis —procesos laterales para la articulación de las costillas—, una condición que no se observa en otros terópodos. ^{[ 1 ]} Algunas de las vértebras caudales también tenían prezigapófisis inusualmente altas y extendidas hacia adelante. ^{[ 6 ]}    

El ilion de la pelvis , de 92 centímetros (36 pulgadas) de largo , era en forma de hoja y, en proporción al hueso púbico de 65 centímetros (26 pulgadas), era más largo que el de cualquier otro terópodo grande conocido. El ala postacetabular (expansión posterior) era mucho más larga que el ala preacetabular (expansión anterior), la cual tenía una repisa en su superficie central que formaba el borde medio de la fosa preacetabular. Visto distalmente (hacia el centro de inserción), el extremo inferior del pubis tenía una forma de L similar a la de Baryonyx . El delantal púbico —el extremo inferior expandido del pubis— tenía un gran agujero púbico . En el borde posterior del hueso púbico, dos aberturas —el agujero obturador y una fenestra inferior (abertura)— estaban abiertas y tenían forma de muesca. El isquion medía 49,6 cm (19,5 pulgadas) de largo, lo que lo hacía más corto en relación con el pubis que en todos los demás terópodos tetanuros conocidos . El cuerpo principal del isquion era grande y extenso —atípico de la isquia superior en forma de Y de otros tetanuros— y presentaba un foramen obturador ovalado en su lateral. El cuerpo del isquion estaba aplanado lateralmente y tenía un delantal isquiático no expandido , como en Monolophosaurus y Sinraptor . ^{[ 1 ]} El isquion se unía al ilion mediante una articulación tipo clavija y cavidad, a diferencia de la condición plana y cóncava que se observa en Baryonyx . Esta característica también estaba presente en Vallibonavenatrix . ^{[ 9 ]}    

En 2012, los descriptores de Ichthyovenator establecieron los rasgos derivados únicos del género: su vela sinusoidal dorsal y sacra; la decimotercera espina neural dorsal que es 410% de la longitud del centro, y su proceso distintivo en forma de dedo en su esquina superior anterior; las puntas anchas y expandidas de la tercera y cuarta espinas sacras; las fosas prezigapofisarias y centrodiapofisarias profundas de la primera vértebra caudal y los procesos transversales en forma de S en vista superior; y la mayor proporción de longitud entre el ilion y el pubis acompañante que en cualquier otro terópodo conocido. Allain y colegas también identificaron algunas características anatómicas que son únicas entre otros terópodos tetanuros conocidos, incluyendo las costillas dorsales más posteriores que se articulan con el complejo esternal, el cuerpo principal del pubis que tiene aberturas obturadoras y púbicas, y el isquion que tiene un foramen en su extremo superior y un cuerpo que estaba aplanado lateralmente. La contracción del pubis y el isquion en relación con la pelvis se ha observado en celurosaurios basales y alosauroideos , lo que los autores atribuyeron a la evolución en mosaico : la evolución de ciertos rasgos anatómicos en diferentes momentos en especies separadas. ^{[ 1 ]}

Allain y su equipo consideraron a Ichthyovenator como el primer espinosáurido inequívoco de Asia. ^{[ 1 ]} Aunque se habían nombrado espinosáuridos anteriores del continente, incluidos Siamosaurus de la Formación Sao Khua del Barremiano de Tailandia y " Sinopliosaurus " fusuiensis de la Formación Xinlong del Aptiense de China , los autores señalaron que los paleontólogos han debatido la validez de estos taxones porque solo se conocen con certeza a partir de dientes aislados. ^{[ 1 ] [ 10 ]} Los paleontólogos brasileños Marcos Sales y Caesar Schultz han sugerido que estos dientes podrían eventualmente atribuirse a espinosáuridos similares a Ichthyovenator . ^{[ 11 ]} Además de fósiles de dientes, en 2004 se excavó un esqueleto de espinosáurido que posiblemente pertenece a Siamosaurus en la Formación Khok Kruat de Tailandia ^{[ 12 ]} y fue identificado como un espinosáurido definitivo en un resumen de conferencia de 2007 por Angela Milner y colegas, nueve años antes de la descripción de Ichthyovenator . ^{[ 13 ]}

En 2012, Allain y sus colegas asignaron a Ichthyovenator a los Spinosauridae ; más precisamente a la subfamilia Baryonychinae en una posición basal como taxón hermano de un clado formado por Baryonyx y Suchomimus . ^{[ 1 ]} En el resumen de Allain de 2014, encontró que Ichthyovenator pertenecía a los Spinosaurinae , debido a la falta de serraciones en sus dientes y las similitudes de sus vértebras con las de Sigilmassasaurus . ^{[ 5 ]} En un análisis filogenético de 2015 realizado por Evers y sus colegas, sugirieron que la presencia aparente de características tanto de barioniquinos como de espinosaurinos en Ichthyovenator significa que la distinción entre las dos subfamilias puede no ser tan clara como se pensaba anteriormente. ^{[ 6 ]} En 2017, el paleontólogo estadounidense Mickey Mortimer planteó informalmente la hipótesis de que Ichthyovenator podría haber sido un dinosaurio carcharodontosáurido con una vela dorsal estrechamente relacionado con Concavenator , en lugar de un espinosáurido. Mortimer consideró a Ichthyovenator como incertae sedis (de afinidad taxonómica incierta) dentro del clado Orionides , a la espera de la descripción del nuevo material, que según él probablemente confirmará la identidad espinosáurida de Ichthyovenator ; sin embargo, ya no tiene esta identificación en su sitio web. ^{[ 14 ]} Un análisis de 2017 realizado por Sales y Schultz cuestionó la validez de Baryonychinae, citando la morfología de los espinosáuridos brasileños Irritator y Angaturama , y ​​sugiriendo que podrían haber sido formas de transición entre los primeros barioniquinos y los últimos espinosaurinos. Los autores dijeron que con más investigación, se podría descubrir que Baryonychinae es una agrupación parafilética (no natural). ^{[ 11 ]} La clasificación de Ichthyovenator como espinosaurino fue respaldada por Thomas Arden y colegas en 2019, quienes lo resolvieron como un miembro basal del grupo debido a su alta vela dorsal. Su cladograma se puede ver a continuación: ^{[ 15 ]}

Aunque no se han encontrado restos de cráneo de Ichthyovenator , todos los espinosáuridos conocidos tenían hocicos alargados, bajos y estrechos que les permitían alcanzar alimento lejos y cerrar rápidamente sus mandíbulas de manera similar a los cocodrilos modernos . Las puntas de las mandíbulas superior e inferior de los espinosáuridos se extendían en forma de roseta que presentaba dientes largos, detrás de los cuales había una muesca en la mandíbula superior; esto formaba una trampa natural para la presa. ^{[ 10 ]} Al igual que los de otros espinosáuridos, los dientes rectos y sin serrar de Ichthyovenator [ ^{5 ] habrían} sido adecuados para empalar y capturar animales pequeños y presas acuáticas. Este tipo de morfología de mandíbula y dientes, que también se observa en los gaviales actuales y otros depredadores piscívoros, ha llevado a muchos paleontólogos a creer que los espinosáuridos eran principalmente piscívoros (como implica el nombre de Ichthyovenator ). ^{[ 10 ] [ 16 ]} Esto también se evidencia por el descubrimiento de escamas de pez Scheenstia en la cavidad estomacal de un esqueleto de Baryonyx ^{[ 10 ] [ 17 ]} y un hocico de Spinosaurus que se encontró con una vértebra del pez esclerorínquido Onchopristis incrustada en él. ^{[ 18 ]} También se ha propuesto una dieta más generalista para los espinosaurios, basada en fósiles como los huesos de un iguanodóntido juvenil que también se encontró en el mismo espécimen de Baryonyx , un diente de "Irritator" incrustado en las vértebras de un pterosaurio y coronas de dientes de Siamosaurus que se encontraron asociadas con huesos de dinosaurios saurópodos . Por lo tanto, es probable que los espinosaurios también fueran carroñeros o cazadores de presas más grandes. ^{[ 10 ] [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ]} Aunque no se conocen huesos de las extremidades de Ichthyovenator , todos los espinosáuridos conocidos tenían brazos bien desarrollados con garras en los pulgares agrandadas, que probablemente usaban para cazar y procesar presas. ^{[ 10 ]}

Se han propuesto muchas funciones posibles para las velas de los espinosáuridos, incluyendo la termorregulación y el almacenamiento de energía. ^{[ 10 ] [ 22 ]} En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que, considerando la alta diversidad en la elongación de las espinas neurales observada en los dinosaurios terópodos, así como la investigación histológica realizada en las velas de los sinápsidos (mamíferos basales), la vela sinusoidal de Ichthyovenator podría haber sido utilizada para exhibiciones de cortejo o para reconocer miembros de su propia especie . ^{[ 1 ]} En una publicación de blog de 2013, Darren Naish consideró improbable esta última función, favoreciendo la hipótesis de selección sexual para la vela de Ichthyovenator porque parece haber evolucionado por sí sola, sin parientes muy cercanos. Naish también señala que es posible que aún no se hayan descubierto parientes similares. ^{[ 23 ]}

Los espinosáuridos parecen haber tenido estilos de vida semiacuáticos , pasando gran parte de su tiempo cerca o en el agua, lo que se ha inferido por la alta densidad de los huesos de sus extremidades que los habría hecho menos flotantes, y las proporciones de isótopos de oxígeno de sus dientes que son más cercanas a las de restos de animales acuáticos como tortugas, cocodrilos e hipopótamos que a las de otros terópodos más terrestres. ^{[ 10 ]} Las adaptaciones semiacuáticas parecen haber estado más desarrolladas en los espinosaurinos que en los barioniquinos. ^{[ 15 ] [ 24 ] [ 25 ]} Arden y colegas en 2019 sugirieron que la corta longitud del pubis y el isquion de Ichthyovenator en relación con su ilion, junto con el alargamiento de las espinas neurales en las colas de los primeros espinosaurinos, son indicaciones de que los espinosáuridos pueden haber hecho progresivamente más uso de sus colas para impulsarse bajo el agua a medida que se adaptaban más a un estilo de vida acuático. ^{[ 15 ]} En Spinosaurus se observó una contracción similar, aunque más extrema, de la cintura pélvica y elongación de las espinas neurales de la cola, creando una estructura similar a una pala, lo que sugiere que era más acuático que cualquier otro dinosaurio no aviar (o no ave) conocido. ^{[ 26 ]}

Ichthyovenator es conocido de la Formación Grès supérieurs del Barremiense al Cenomaniense , y fue encontrado en una capa que probablemente data de la etapa Aptiense del período Cretácico Inferior entre 120 y 113 millones de años atrás. ^{[ 1 ]} Coexistió con otros dinosaurios como el saurópodo Tangvayosaurus , y un saurópodo indeterminado, iguanodóntido y neoceratopsiano . ^{[ 27 ] [ 28 ]} Huellas de dinosaurios terópodos, saurópodos y ornitópodos , así como restos de plantas, también son conocidos de la formación. ^{[ 1 ] [ 28 ]} Los fósiles de fauna no dinosauria están representados por peces de aletas radiadas como Lanxangichthys ^{[ 27 ]} y Lepidotes , así como tortugas incluyendo Shachemys , Xinjiangchelys , y un carettochelyido y trionychid indeterminados . ^{[ 29 ]} Los bivalvos trigoníidos Trigonioides y Plicatounio también se han recuperado de la formación. ^{[ 27 ]} La Formación Grès supérieurs es el equivalente lateral de las formaciones vecinas Khok Kruat y Phu Phan en Tailandia; de la formación Khok Kruat, también se han recuperado fósiles de terópodos (incluidos espinosáuridos), saurópodos, iguanodóntidos y peces de agua dulce. ^{[ 1 ] [ 30 ]} 

En 2010, Stephen L. Brusatte y sus colegas señalaron que el descubrimiento de espinosáuridos en Asia, una familia previamente conocida solo de Europa, África y Sudamérica, sugiere que hubo un intercambio faunístico entre los supercontinentes Laurasia en el norte y Gondwana en el sur durante el Cretácico Superior temprano. También puede ser posible que los espinosáuridos ya tuvieran una distribución cosmopolita antes del Cretácico Medio, previo a la ruptura de Laurasia de Gondwana, pero los autores señalaron que se necesita más evidencia para probar esta hipótesis. ^{[ 31 ]} En 2012, Allain y sus colegas sugirieron que tal distribución global pudo haber ocurrido antes en Pangea antes del Jurásico Superior , incluso si Asia fue la primera masa continental en separarse durante la ruptura del supercontinente. ^{[ 1 ]} En 2020, Elisabete Malafaia y sus colegas también indicaron un patrón biogeográfico complejo para los espinosaurios durante el Cretácico Inferior basado en similitudes anatómicas entre Ichthyovenator y el género europeo Vallibonavenatrix . ^{[ 9 ]}

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