Laberintodoncia

Los laberintodontos eran generalmente de constitución anfibia. Tenían patas cortas y cabezas grandes, con colas de longitud moderada a larga. Muchos grupos, y todas las formas primitivas, eran animales grandes. Los miembros primitivos de todos los grupos de laberintodontos eran probablemente verdaderos depredadores acuáticos, y diversos grados de modos de vida anfibios, semiacuáticos y semiterrestres surgieron independientemente en diferentes grupos. ^{[ 5 ]} Algunos linajes permanecieron ligados al agua o se volvieron secundariamente completamente acuáticos con extremidades reducidas y cuerpos alargados, similares a los de una anguila .

Con la excepción de los aistopodos con forma de serpiente , los cráneos de los laberintodontos eran masivos. La cabeza ancha y el cuello corto pueden haber sido resultado de limitaciones respiratorias. ^{[ 6 ]} Sus mandíbulas estaban revestidas de dientes pequeños, afilados y cónicos, y el paladar tenía dientes más grandes con forma de colmillo. Los dientes se reemplazaban en ondas que viajaban desde la parte frontal de la mandíbula hacia atrás de tal manera que cada diente alterno era maduro, y los intermedios eran jóvenes. ^{[ 7 ]} Todos los dientes eran laberintodontos. La única excepción eran los dientes con forma de cincel de algunos diadectomorfos herbívoros avanzados . ^{[ 6 ]} El cráneo tenía muescas óticas prominentes detrás de cada ojo y un ojo parietal .

Las vértebras eran complejas y no particularmente fuertes, compuestas de numerosos elementos, a menudo poco osificados. ^{[ 2 ]} Los huesos largos de las extremidades eran cortos y anchos, el tobillo tenía movilidad limitada y los dedos carecían de garras , lo que limitaba la cantidad de tracción que podían producir los pies. ^{[ 8 ]} Esto habría hecho que la mayoría de los laberintodontos fueran lentos y torpes en tierra. ^{[ 2 ]} En la edad adulta, la mayoría de las especies más grandes probablemente estaban confinadas al agua. Algunos grupos del Paleozoico tardío, en particular los microsaurios y los seymouriamorfos , eran de tamaño pequeño a mediano y parecen haber sido animales terrestres competentes. Los diadectomorfos avanzados del Carbonífero tardío y el Pérmico temprano eran completamente terrestres con esqueletos robustos, y fueron los animales terrestres más pesados ​​de su tiempo. Los laberintodontos del Mesozoico eran principalmente acuáticos con un esqueleto cada vez más cartilaginoso. ^{[ 9 ]}

Los ojos de la mayoría de los laberintodontos se ubicaban en la parte superior del cráneo, ofreciendo buena visión hacia arriba, pero muy poca visión lateral. El ojo parietal era prominente, aunque existe incertidumbre sobre si se trataba de un verdadero órgano productor de imágenes o uno que solo podía registrar la luz y la oscuridad, como el del tuátara moderno .

La mayoría de los laberintodontos tenían órganos sensoriales especiales en la piel, formando un órgano de la línea lateral para la percepción del flujo y la presión del agua, como los que se encuentran en los peces y en varios anfibios modernos . ^{[ 10 ]} Esto les permitiría captar la vibración de sus presas y otros sonidos transmitidos por el agua mientras cazaban en aguas turbias y llenas de maleza. Los primeros grupos de laberintodontos tenían estribos enormes , que probablemente anclaban principalmente la caja craneana al techo del cráneo . Existe cierta duda sobre si los primeros laberintodontos terrestres tenían el estribo conectado a un tímpano que cubría su escotadura ótica, y si tenían algún sentido de la audición aérea. ^{[ 11 ]} El tímpano en anuros y amniotas parece haber evolucionado por separado, lo que indica que la mayoría, si no todos, los laberintodontos eran incapaces de captar sonidos transmitidos por el aire. ^{[ 12 ]}

Los primeros laberintodontos poseían branquias internas bien desarrolladas, así como pulmones / vejigas natatorias primitivas heredadas de sus ancestros. ^{[ 2 ]} Podían respirar aire, lo que habría sido una gran ventaja para los habitantes de bancos de arena cálidos con bajos niveles de oxígeno en el agua. No tenían diafragma y las costillas en muchas formas eran demasiado cortas o estaban demasiado juntas para ayudar a expandir los pulmones. Probablemente el aire se inflaba en los pulmones mediante contracciones de un saco faríngeo contra el suelo del cráneo, como en los anfibios modernos, lo que podría ser la razón de la retención del cráneo muy plano en formas posteriores. La exhalación con la ayuda de las costillas probablemente evolucionó solo en la línea que conduce a los amniotas . ^{[ 6 ]} Muchas formas acuáticas conservaron sus branquias larvarias en la edad adulta.

Con la alta presión atmosférica de oxígeno y dióxido de carbono, particularmente durante el Carbonífero, la respiración primitiva a través de sacos faríngeos habría sido suficiente para obtener oxígeno incluso para las formas grandes. Eliminar el dióxido de carbono habría representado un problema mayor en tierra, y los laberintodontos más grandes probablemente combinaron una alta tolerancia al ácido carbónico en la sangre con el regreso al agua para disipar el dióxido de carbono a través de la piel. ^{[ 6 ]} La pérdida de la armadura de escamas romboidales de sus ancestros pisciformes permitió esto, así como una respiración adicional a través de la piel como en los anfibios modernos. ^{[ 13 ]}

Al igual que sus ancestros sarcopterigios , los laberintodontos eran carnívoros. Sin embargo, sus cráneos bastante anchos y planos, y por lo tanto sus músculos mandibulares cortos, no les permitían abrir la boca en gran medida. Probablemente la mayoría empleaba una estrategia de espera, similar a la de muchos anfibios modernos. ^{[ 14 ]} Cuando una presa adecuada nadaba o caminaba a su alcance, la mandíbula se cerraba de golpe, y los colmillos palatinos apuñalaban a la desafortunada víctima. La tensión que ejercía sobre los dientes este modo de alimentación podría ser la razón del esmalte laberintodóncico reforzador que caracteriza al grupo. ^{[ 15 ]} La deglución se realizaba inclinando la cabeza hacia atrás, como se observa en muchos anfibios modernos y en los cocodrilos .

La evolución de un cráneo más profundo, un mejor control de la mandíbula y una reducción de los colmillos palatinos solo se observa en las formas reptilianas más avanzadas, posiblemente en relación con la evolución de una respiración más eficaz, que permite un estilo de caza más refinado. ^{[ 6 ]}

Los laberintodontos tenían reproducción anfibia: ponían huevos en el agua, donde eclosionaban dando lugar a renacuajos . Estos permanecían en el agua durante toda la etapa larvaria hasta la metamorfosis . Solo los individuos metamorfoseados se aventuraban ocasionalmente en tierra. Se conocen fósiles de renacuajos de varias especies, así como adultos neoténicos con branquias externas plumosas similares a las que se encuentran en los renacuajos de lisanfibios modernos y en las crías de peces pulmonados y bichires . La existencia de una etapa larvaria como condición primitiva en todos los grupos de laberintodontos puede asumirse con bastante seguridad, dado que se conocen renacuajos de Discosauriscus , un pariente cercano de los amniotas . ^{[ 16 ]}

Los primeros laberintodontos se conocen desde el Devónico y posiblemente se extienden hasta la brecha de Romer del Carbonífero temprano . Estos laberintodontos a menudo se agrupan como el orden Ichthyostegalia , aunque el grupo es un grado evolutivo más que un clado . ^{[ 24 ]} Los ictiostegalianos eran predominantemente acuáticos y la mayoría muestra evidencia de branquias internas funcionales durante toda su vida, y probablemente solo ocasionalmente se aventuraban en tierra. Sus pies polidáctilos tenían más de los cinco dedos habituales para los tetrápodos y eran como paletas. ^{[ 25 ]} La cola tenía radios de aleta verdaderos como los que se encuentran en los peces. ^{[ 26 ]} Las vértebras eran complejas y bastante débiles. Hacia el final del Devónico, evolucionaron formas con patas y vértebras progresivamente más fuertes, y los grupos posteriores carecían de branquias funcionales en la edad adulta. Sin embargo, todos eran predominantemente acuáticos y algunos pasaron toda o casi toda su vida en el agua.

Una rama temprana fueron los anfibios terrestres parecidos a reptiles, denominados indistintamente Anthracosauria o Reptiliomorpha . Se ha sugerido que Tulerpeton fue el miembro más antiguo de la línea, lo que indica que la división pudo haber ocurrido antes de la transición Devónico -Carbonífero. ^{[ 27 ]} Sus cráneos eran relativamente profundos y estrechos en comparación con otros laberintodontos. La mayoría de las formas presentaban cinco dedos en las patas delanteras y traseras. Se conocen varios de los grupos primitivos en ambientes salobres o incluso marinos, habiendo regresado a un modo de vida más o menos completamente acuático. ^{[ 28 ]}

Con la excepción de los diadectomorfos , las formas terrestres eran criaturas de tamaño moderado que aparecieron a principios del Carbonífero . Las vértebras del grupo prefiguraban las de los reptiles primitivos, con pequeños pleurocentros , que crecieron y se fusionaron para convertirse en el verdadero centro vertebral en los vertebrados posteriores. El género más conocido es Seymouria . Algunos miembros del grupo más avanzado, los Diadectomorpha, eran herbívoros y alcanzaban varios metros de longitud, con cuerpos grandes y alargados. Los primeros reptiles probablemente evolucionaron a partir de formas similares a los reptiles a principios del Carbonífero o a finales del Devónico, posiblemente durante el período de escasez de fósiles de Romer's Gap. ^{[ 29 ]}

El grupo más diverso de laberintodontos fueron los temnospóndilos . Los temnospóndilos aparecieron a principios del Carbonífero y presentaban una gran variedad de tamaños, desde pequeños estereospóndilos parecidos a salamandras que correteaban por la orilla del agua y la maleza, hasta gigantescos arqueosauroideos bien acorazados que se parecían más a cocodrilos. Prionosuchus fue un miembro excepcionalmente grande de los arqueosauridae, con una longitud estimada de hasta 9 metros, siendo el anfibio más grande que se conoce. ^{[ 30 ]} Los temnospóndilos solían tener cabezas grandes y cinturas escapulares robustas con colas de longitud moderada. Un rastro fósil de Lesotho muestra formas más grandes arrastrándose con las extremidades delanteras sobre superficies resbaladizas con un movimiento lateral limitado del cuerpo, muy diferente al de las salamandras modernas. ^{[ 31 ]}

El pie anterior de un temnospóndilo tenía solo cuatro dedos, y el pie posterior cinco, similar al patrón observado en los anfibios modernos. ^{[ 9 ]} Los temnospóndilos tenían una columna vertebral conservadora en la que los pleurocentros permanecían pequeños en las formas primitivas, desapareciendo por completo en las más avanzadas. Los intercentros soportaban el peso del animal, siendo grandes y formando un anillo completo. ^{[ 2 ]} Todos eran más o menos de cabeza plana con vértebras y extremidades fuertes o secundariamente débiles. También había formas completamente acuáticas, como los Dvinosauria , e incluso formas marinas como los Trematosauridae . Los Temnospondyli pudieron haber dado origen a las ranas y salamandras modernas a finales del Pérmico o principios del Triásico . ^{[ 22 ]}

Un pequeño grupo de origen incierto, los Lepospondyli evolucionaron principalmente especies pequeñas que se pueden encontrar en estratos del Carbonífero y del Pérmico temprano de Europa y América del Norte. Se caracterizan por vértebras simples en forma de carrete formadas a partir de un solo elemento, en lugar del sistema complejo que se encuentra en otros grupos de laberintodontos. ^{[ 32 ]} La mayoría eran acuáticos y a veces se encuentran branquias externas conservadas. Los Lepospondyli eran generalmente parecidos a las salamandras, pero un grupo, los Aïstopoda , era parecido a las serpientes con cráneos flexibles y reducidos, aunque no está claro si las familias pertenecen con los otros lepospóndilos. ^{[ 33 ]} Algunos lepospóndilos microsaurios eran rechonchos y de cola corta y parecen haber estado bien adaptados a la vida terrestre. El género más conocido es Diplocaulus , un nectrideo con una cabeza en forma de bumerán .

La posición de Lepospondyli en relación con otros grupos laberintodóncicos es incierta, y a veces se clasifica como una subclase separada . ^{[ 34 ]} Los dientes no eran laberintodóncicos, y el grupo se ha considerado clásicamente separado de Labyrinthodontia. Existe cierta duda sobre si los lepospóndilos forman una unidad filogenética , o si son un taxón cajón de sastre que contiene las formas padamórficas y los renacuajos de otros laberintodóncicos, en particular los anfibios con características de reptiles, o incluso amniotas primitivos muy pequeños con cráneos reducidos. ^{[ 35 ] [ 33 ]}

A finales del Devónico, las plantas terrestres habían estabilizado los hábitats de agua dulce, permitiendo el desarrollo de los primeros ecosistemas de humedales , con redes tróficas cada vez más complejas que ofrecían nuevas oportunidades. ^{[ 38 ]} Los primeros laberintodontos eran completamente acuáticos, cazando en aguas poco profundas a lo largo de las costas mareales o canales mareales llenos de maleza. De sus ancestros pisciformes, habían heredado vejigas natatorias que se abrían al esófago y eran capaces de funcionar como pulmones (una condición que todavía se encuentra en los peces pulmonados y algunos peces fisóstomos de aletas radiadas ), lo que les permitía cazar en aguas estancadas o en vías fluviales donde la vegetación en descomposición habría disminuido el contenido de oxígeno. Las formas más antiguas, como Acanthostega , tenían vértebras y extremidades bastante inadecuadas para la vida en tierra. Esto contrasta con la visión anterior de que los peces habían invadido la tierra primero, ya sea en busca de presas como los modernos peces saltarines del fango , o para encontrar agua cuando el estanque en el que vivían se secaba. Se han encontrado fósiles de tetrápodos primitivos en sedimentos marinos, lo que sugiere que las zonas marinas y salobres eran su hábitat principal. Esto se ve corroborado además por el hallazgo de fósiles de laberintodontos primitivos dispersos por todo el mundo, lo que indica que debieron haberse extendido siguiendo las líneas costeras y no solo a través del agua dulce.

Los primeros laberintodontos eran todos animales grandes o medianamente grandes, y habrían sufrido problemas considerables en tierra a pesar de que sus miembros terminaban en dedos en lugar de radios de aleta. Si bien conservaban branquias y cráneos y colas similares a los de los peces con radios de aleta , las formas tempranas se pueden separar fácilmente de los peces de Rhipidistan porque el complejo cleitro / escápula estaba separado del cráneo para formar una cintura pectoral capaz de soportar el peso de la parte delantera de los animales. ^{[ 10 ]} Todos eran carnívoros , inicialmente comiendo peces y posiblemente yendo a la costa para alimentarse de la carroña de animales marinos arrastrados por la marea y atrapados en estanques de marea, solo más tarde se convirtieron en depredadores de los grandes invertebrados del Devónico en la orilla del agua. ^{[ 36 ]} Las diversas formas tempranas se agrupan por conveniencia como Ichthyostegalia .

Si bien la forma y las proporciones corporales de los ictiostegalianos se mantuvieron prácticamente inalteradas a lo largo de su historia evolutiva, sus extremidades experimentaron una rápida evolución. Los prototetrápodos, como los de Elginerpeton y Tiktaalik, tenían extremidades que terminaban en radios de aleta sin dedos definidos, principalmente adaptadas para el movimiento en aguas abiertas, pero también capaces de impulsar al animal a través de bancos de arena y vías fluviales con vegetación. Ichthyostega y Acanthostega tenían pies polidáctilos en forma de remo con dedos óseos robustos que también les habrían permitido arrastrarse por tierra. Los ictiostegalianos acuáticos prosperaron en canales de marea y zonas pantanosas durante el resto del Devónico, para luego desaparecer del registro fósil en la transición al Carbonífero . ^{[ 10 ]}

El final del Devónico vio el evento de extinción del Devónico tardío , seguido de una brecha en el registro fósil de unos 15 millones de años al comienzo del Carbonífero, llamada " brecha de Romer ". La brecha marca la desaparición de las formas ictiostegalianas, así como el origen de los laberintodontos superiores. ^{[ 5 ] [ 10 ]} Los hallazgos de este período encontrados en la cantera de East Kirkton incluyen el peculiar Crassigyrinus , probablemente secundariamente acuático , que puede representar el grupo hermano de grupos laberintodontos posteriores. ^{[ 39 ]}

A principios del Carbonífero se produjo la radiación de la familia Loxommatidae , un grupo distinto aunque misterioso que pudo haber sido el ancestro o taxón hermano de los grupos superiores, caracterizado por aberturas oculares en forma de cerradura. ^{[ 40 ]} Para la edad Viseense de mediados del Carbonífero, los laberintodontos se habían irradiado en al menos tres ramas principales. Los grupos reconocibles son representativos de los temnospóndilos , lepospóndilos y anfibios reptilianos , estos últimos parientes y ancestros de los Amniota .

Si bien la mayoría de los laberintodontos permanecieron acuáticos o semiacuáticos, algunos anfibios con características de reptiles se adaptaron para explorar nichos ecológicos terrestres como depredadores pequeños o medianos . Desarrollaron adaptaciones cada vez más terrestres durante el Carbonífero, incluyendo vértebras más fuertes y extremidades delgadas, y un cráneo más profundo con ojos colocados lateralmente. Probablemente tenían piel impermeable, posiblemente cubierta con una epidermis córnea que recubría pequeños nódulos óseos, formando escudos , similares a los que se encuentran en las cecilias modernas. Para el ojo moderno, estos animales parecerían lagartos robustos, que delatarían su naturaleza anfibia solo por su falta de garras y por desovar huevos acuáticos. A principios del Carbonífero o posiblemente antes, formas más pequeñas dieron origen a los primeros reptiles . ^{[ 41 ] [ 29 ]} A finales del Carbonífero, un colapso global de la selva tropical favoreció a los reptiles más adaptados a la tierra, mientras que muchos de sus parientes anfibios no lograron restablecerse. ^{[ 42 ]} Algunos anfibios parecidos a reptiles prosperaron en el nuevo entorno estacional. La familia de reptiliomorfos Diadectidae evolucionó hacia la herbivoría, convirtiéndose en los animales terrestres más grandes de la época, con cuerpos pesados ​​y en forma de barril. ^{[ 10 ]} También existió una familia de carnívoros igualmente grandes, los Limnoscelidae , que prosperaron brevemente a finales del Carbonífero.

Los Diadectidae herbívoros alcanzaron su máxima diversidad a finales del Carbonífero/principios del Pérmico , y luego declinaron rápidamente, siendo su papel asumido por herbívoros reptilianos primitivos como los Pareiasaurs y los Edaphosaurs . ^{[ 32 ]} A diferencia de los anfibios con características de reptiles, los Temnospondyli permanecieron principalmente habitantes de ríos y pantanos, alimentándose de peces y quizás otros laberintodontos. Experimentaron una importante diversificación tras el colapso de la selva tropical del Carbonífero y también posteriormente alcanzaron su mayor diversidad a finales del Carbonífero y principios del Pérmico, prosperando en los ríos y bosques de carbón salobre en cuencas continentales poco profundas alrededor de la Pangea ecuatorial y alrededor del océano Paleo-Tetis .

Varias adaptaciones a la piscivoría evolucionaron con algunos grupos que tenían cráneos parecidos a los de los cocodrilos con hocicos delgados, y presumiblemente tenían un estilo de vida similar ( Archegosauridae , Melosauridae , Cochleosauridae y Eryopidae , y el suborden parecido a los reptiles Embolomeri ). ^{[ 32 ]} Otros evolucionaron como depredadores acuáticos de emboscada, con cráneos cortos y anchos que permitían abrir la boca inclinando el cráneo hacia atrás en lugar de dejar caer la mandíbula ( Plagiosauridae y los Dvinosauria ). ^{[ 43 ]} En vida habrían cazado de forma bastante parecida al rape actual , y se sabe que varios grupos conservaron las branquias larvarias hasta la edad adulta, siendo completamente acuáticos. Los Metoposauridae se adaptaron a la caza en aguas poco profundas y pantanos turbios, con cráneos en forma de ∩, muy parecidos a sus ancestros del Devónico.

En Euramérica , los Lepospondyli , un grupo de pequeños anfibios, en su mayoría acuáticos y de filogenia incierta, aparecieron en el Carbonífero. Habitaban en el sotobosque de los bosques tropicales y en pequeños estanques, ocupando nichos ecológicos similares a los de los anfibios modernos. En el Pérmico, los peculiares Nectridea llegaron desde Euramérica a Gondwana .

Desde mediados del Pérmico, el clima se volvió seco, lo que dificultó la vida de los anfibios. Los reptiliomorfos terrestres desaparecieron, aunque los Embolomeri acuáticos parecidos a cocodrilos continuaron prosperando hasta su extinción en el Triásico . ^{[ 2 ]} Los diversos habitantes lepospóndilos del sotobosque desaparecen del registro fósil, entre ellos los Aïstopoda parecidos a serpientes .

Con el fin del Paleozoico , la mayoría de los grupos del Pérmico desaparecieron , con la excepción de los Mastodonsauroidea , Metoposauridae y Plagiosauridae , que continuaron hasta el Triásico. A principios del Triásico, estos grupos disfrutaron de un breve renacimiento en los cursos de agua de las aguas continentales poco profundas, con grandes formas como Thoosuchus , Benthosuchus y Eryosuchus . Sus nichos ecológicos eran probablemente similares a los de los cocodrilos actuales, como cazadores de peces y carnívoros ribereños. ^{[ 32 ]} Todos los grupos desarrollaron vértebras progresivamente más débiles, osificación reducida de las extremidades y cráneos más planos con órganos de la línea lateral prominentes , lo que indica que los temnospóndilos del Pérmico tardío/Triásico temprano rara vez, o nunca, abandonaron el agua. Se estima que un braquiópido extremadamente grande (probablemente un plagiosaurio o un pariente cercano) medía 7 metros de largo y probablemente pesaba tanto como el Prionosuchus del Pérmico . ^{[ 44 ]}

Con el auge de los cocodrilos reales a mediados del Triásico, incluso estos Temnospondyli entraron en declive, aunque algunos sobrevivieron al menos hasta principios del Cretácico en el sur de Gondwana , en regiones demasiado frías para los cocodrilos. ^{[ 45 ]}

A principios del siglo XX se favoreció un enfoque sistemático basado en el tamaño y la forma relativos de los elementos de las complejas vértebras laberintodontas. ^{[ 34 ]} Esta clasificación cayó rápidamente en desuso, ya que algunas formas de columna vertebral parecen haber aparecido más de una vez y se encuentran diferentes tipos en parientes cercanos, a veces incluso en el mismo animal, y ya a mediados del siglo XX se sospechaba que varios de los grupos de cuerpo pequeño eran formas larvarias o neoténicas. ^{[ 72 ]} La clasificación que se presenta aquí es de Watson, 1920: ^{[ 69 ]}

• Orden Stegocephalia (= Labyrinthodontia)
  • Rachitomi de "grado" (vértebras complejas primitivas, todos los Ichthyostegalia , la mayoría de los grandes Temnospondyli y algunos anfibios parecidos a reptiles )
  • Embolomeri "de grado" ( cilindros intercentro y pleurocentro de igual tamaño, considerados hoy en día un suborden de anfibios secundarios acuáticos parecidos a reptiles ).
  • Estereoespondilos de "grado" (columnas vertebrales simplificadas con solo intercentro y arco vertebral , aún reconocidos como un grupo válido)
• Orden Phyllospondyli (vértebras pequeñas y frágiles, consideradas hoy en día como representantes de renacuajos y formas pedomórficas).
• Orden Lepospondyli (vértebras cilíndricas o en forma de reloj de arena, del Carbonífero medio al Pérmico medio, filogenia incierta)
• Orden Adelospondyli (vértebras cilíndricas con depresiones cónicas en cada extremo que se unen en el medio, ahora consideradas un grupo Lepospondyli)
• Orden Gymnophiona ( existente )
• Orden Urodela ( existente )
• Orden Anura ( existente )

La clasificación tradicional fue iniciada por Säve-Söderbergh en la década de 1930. Él creía que los anfibios eran bifiléticos y que las salamandras y las cecilias habían evolucionado independientemente de los peces porolopiformes . ^{[ 56 ]} Pocos compartían la visión de Säve-Söderbergh de unos anfibios bifiléticos, pero su esquema, ya sea con los Lepospondyli como una subclase separada o integrados en los Temnospondyli , fue continuado por Romer en su muy utilizada Vertebrate Paleontology de 1933 y ediciones posteriores, ^{[ 46 ]} y seguido por varios autores posteriores con variaciones menores: Colbert 1969, ^{[ 73 ]} Daly 1973, ^{[ 74 ]} Carroll 1988 ^{[ 75 ]} e Hildebrand & Goslow 2001. ^{[ 76 ]} La clasificación citada aquí es de Romer & Parson, 1985: ^{[ 2 ]}

• Subclase Laberintodoncia
  • Orden Ichthyostegalia (formas ancestrales primitivas, por ejemplo, Ichthyostega —solo del Devónico medio a tardío).
  • Orden Temnospondyli (del Devónico superior al Cretácico, por ejemplo, Eryops , posiblemente ancestro de los anfibios modernos )
  • Orden Anthracosauria (Carbonífero y Pérmico, por ejemplo, Seymouria , ancestro de los primeros reptiles )
• Subclase Lepospondyli (Carbonífero y Pérmico, por ejemplo, Diplocaulus , grupo pequeño, posiblemente ancestral de los anfibios modernos )
• Subclase Lisanphibia (Pérmico hasta la actualidad)
  • Orden Gymnophiona ( existente )
  • Orden Urodela ( existente )
  • Orden Anura ( existente )

Labyrinthodontia ha caído en desuso en las taxonomías recientes porque es parafilético : el grupo no incluye a todos los descendientes de su ancestro común más reciente. Varios grupos que tradicionalmente se han ubicado dentro de Labyrinthodontia se clasifican actualmente de diversas maneras como tetrápodos basales , tetrápodos basales , Reptiliomorpha no amniotas y como un grupo monofilético o parafilético de Temnospondyli, según diversos análisis cladísticos . Esto refleja el énfasis en determinar el linaje y el parentesco ancestral-descendiente en la cladística moderna . Sin embargo, el nombre perdura como una referencia útil para los primeros tetrápodos anfibios , ^{[ 76 ]} y como una descripción anatómica adecuada de su patrón dental distintivo. ^{[ 77 ]} Por lo tanto, sigue siendo utilizado como un término informal de conveniencia por algunos científicos modernos. ^{[ 1 ]}

El nombre Stegocephalia, en gran medida sinónimo , fue adoptado por Michel Laurin y definido cladísticamente para todos los laberintodontos tradicionales (incluidos sus descendientes), de modo que el nombre con el significado mayoritariamente tradicional todavía se emplea. ^{[ 4 ]} Un término informal con un significado más amplio es tetrápodo basal , un grupo basal que consta de todas las especies más estrechamente relacionadas con los tetrápodos modernos que con los peces pulmonados , pero excluyendo el grupo corona . Este grupo incluye tanto a los "laberintodontos" tradicionales como a los peces tetrapodomorfos más basales , aunque su contenido total es un asunto de cierta incertidumbre, ya que las relaciones de estos animales no se comprenden bien. ^{[ 18 ]}

A continuación se muestra un árbol evolutivo sugerido de los vertebrados, incluidos los laberintodontos, de Colbert 1969 y Caroll 1997. ^{[ 73 ] [ 78 ]} Las líneas punteadas indican relaciones que suelen variar entre autores.

En Colbert 1969, págs. 102-103, se ofrece un resumen (con diagrama) de las características y las principales tendencias evolutivas de los tres órdenes mencionados anteriormente,  pero Kent y Miller (1997) presentan un árbol alternativo: ^{[ 34 ].}