Megaraptora

No se conoce ningún fósil de megaraptorano que conserve un cráneo completo, aunque se conocen restos de cráneo de varios taxones. Aerosteon , Megaraptor , Orkoraptor y Murusraptor conservan varios huesos de la parte posterior del cráneo, ^{[ 12 ]} se conocen mandíbulas inferiores de Australovenator , ^{[ 10 ]} y un espécimen juvenil de Megaraptor descrito en 2014 conservaba gran parte del hocico, así como fragmentos parietales . Se han encontrado dientes en muchos géneros. En conjunto, se puede reconstruir que los megaraptoranos tenían un cráneo largo y de constitución ligera con muchos dientes relativamente pequeños. ^{[ 3 ]}

Basándose en Megaraptor , el hueso premaxilar en la punta del hocico es pequeño, con una rama ósea larga y en forma de varilla que se extiende por encima de las narinas externas (orificios nasales). Las narinas mismas eran muy grandes y alargadas, similares a algunos tiranosauroideos primitivos ( Dilong , Proceratosaurus , etc.). El hocico también tenía algunas similitudes con los carcharodontosáuridos, a saber, el borde superior recto del maxilar y los huesos nasales rectangulares. Los huesos parietales en la parte superior del cráneo, detrás de los ojos, tenían una cresta sagital muy desarrollada , como en los tiranosauroideos. ^{[ 3 ]} Por lo demás, la parte posterior del cráneo es bastante simple, sin ninguna cresta o protuberancia pronunciada, aunque los huesos lagrimales y postorbitales tenían parches rugosos en algunos géneros. Aerosteon y Murusraptor poseían un cuadrado neumático , como en algunos alosauroideos ( Sinraptor , Mapusaurus ) y tiranosauroideos. ^{[ 12 ]} El dentario , que solo se conoce en Australovenator , es largo y elegante, con el primer diente más pequeño que los demás (como en los tiranosauroideos). La mandíbula en su conjunto tiene un solo foramen de Meckel, como en los carcharodontosaurios, tiranosáuridos y ornitomímidos. ^{[ 2 ]} Sin embargo, la parte posterior de la mandíbula (como se ve en Murusraptor ) era significativamente más ligera que la de los tiranosauroideos. El material conservado del cráneo tiene similitudes tanto con los carcharodontosaurios como con los tiranosauroideos. ^{[ 12 ]}

Los dientes premaxilares de Megaraptor eran variables y similares a los de los tiranosauroideos, siendo pequeños, incisiformes (en forma de cincel) y con forma de D en sección transversal. ^{[ 3 ]} Sin embargo, MurusraptorLos dientes premaxilares de eran como colmillos, como en los terópodos no tiranosauroideos. Los dientes maxilares de los megaraptoranos muestran mucha variedad entre géneros , aunque generalmente eran pequeños en comparación con el hocico con una ornamentación de esmalte mínima. Algunos megaraptoranos, como Orkoraptor, Australovenator y Megaraptor , tenían dientes con sección transversal en forma de 8 y completamente sin serrar desde el frente (similar a los dromaeosáuridos y compsognátidos ), ^{[ 3 ]} mientras que Murusraptor tenía serraciones anteriores solo en la punta de sus dientes. ^{[ 12 ]} Fukuiraptor tenía dientes muy comprimidos lateralmente y en forma de hoja (similar a los carcharodontosaurios ) con serraciones tanto anteriores como posteriores. ^{[ 12 ]}

Las vértebras cervicales (del cuello) de los megaraptores eran casi únicas entre los terópodos por el hecho de que eran fuertemente opistocélicas . ^{[ 2 ]} Esto significa que eran convexas por delante y cóncavas por detrás. Las vértebras opistocélicas también son características de Allosaurus ^{[ 13 ]} y los saurópodos , y pueden facilitar una gran flexibilidad sin sacrificar la defensa contra las fuerzas de corte . ^{[ 14 ]} Por lo demás, las cervicales eran similares a las de los carcharodontosaurios, con espinas neurales cortas , procesos transversos (caras costales proyectadas) ubicados aproximadamente a la mitad de la longitud en los centros , y un par de grandes fosas laterales conocidas como pleurocelos . De hecho, uno o más pleurocelos estaban presentes en la mayoría de las vértebras de los megaraptores, y se conectaban a un complejo sistema de numerosas pequeñas bolsas de aire dentro de las vértebras. Esta estructura interna en forma de red de las vértebras de los megaraptores (y la de algunos otros terópodos) se ha descrito como " camelada ". ^{[ 4 ] [ 2 ]}

Las vértebras caudales proximales (vértebras en la base de la cola) tenían una cresta longitudinal que recorría su superficie inferior, similar a la de Neovenator pero distinta a la de los tiranosauroideos. ^{[ 4 ]} También tenían un par de crestas laterales que se extendían hacia abajo desde las apófisis transversas hasta los centros vertebrales. Estas crestas, conocidas como láminas centrodiapofisarias , definían una gran depresión (fosa infradiapofisaria) debajo de las apófisis transversas. Aunque estas crestas también estaban presentes en las vértebras dorsales (de la espalda) y se han encontrado en otros terópodos, los megaraptoranos eran prácticamente únicos en el sentido de que sus láminas centrodiapofisarias estaban bien desarrolladas en la base de la cola, a veces incluso más que las de las vértebras dorsales. Solo los espinosáuridos comparten esta característica. ^{[ 12 ]} El fuerte desarrollo de estas crestas puede indicar que la cola era profunda y musculosa. ^{[ 3 ]}

Las costillas dorsales eran gruesas y curvas, pero huecas y perforadas por un orificio cerca de su unión con las vértebras. Las gastralias (costillas ventrales) eran estructuras anchas y robustas en forma de paleta, con los lados izquierdo y derecho fusionados en la línea media del tórax. Estas características indicaban que los megaraptores eran terópodos de cuerpo ancho, similar a la condición de los tiranosáuridos. ^{[ 3 ]}

Los megaraptoranos tienen un húmero sigmoideo (en forma de S) , similar al de los alosauroideos basales y los celurosaurios basales. La mayoría de los megaraptoranos tenían húmeros grandes y robustos, parecidos a los de Allosaurus , pero el miembro más basal, Fukuiraptor, tiene un húmero mucho más delgado. ^{[ 4 ]} La parte distal del húmero (cerca del codo) tiene un sistema bien desarrollado de cóndilos y surcos similar al de los celurosaurios, en particular los dromeosáuridos. ^{[ 15 ]}

El cúbito de los megaraptóridos es característico en varios aspectos. El proceso del olécranon está bien desarrollado, aunque es delgado, con forma de hoja y se extiende como una cresta longitudinalmente a lo largo del cuerpo del cúbito. Además, los megaraptóridos han adquirido otra estructura larga, con forma de cresta, en el cúbito, llamada tuberosidad lateral, que es perpendicular a la hoja del olécranon. Como resultado, el cúbito de los megaraptóridos tiene forma de T en sección transversal, con tres puntas formadas por el proceso anterior que se proyecta hacia adelante, la tuberosidad lateral que se proyecta hacia afuera y el proceso del olécranon que se proyecta hacia atrás. Estas adaptaciones están ausentes en el megaraptórido más basal, Fukuiraptor . El radio no es inusual en comparación con otros terópodos. ^{[ 2 ] [ 15 ]}

Los megaraptores también tenían manos muy características. ^{[ 4 ] [ 2 ]} Los dos primeros dedos eran grandes y delgados, pero el tercero era pequeño. Estas diferencias relativas en la longitud de los dedos son algo similares al caso de los tiranosauroideos y varios otros celurosaurios basales, pero la tendencia de los megaraptores al agrandamiento del antebrazo y los dedos es opuesta a la tendencia de disminución del antebrazo que caracteriza el linaje hacia tiranosauroideos más avanzados. Megaraptor conservaba un cuarto metacarpiano vestigial , el hueso de la mano que se habría conectado al cuarto dedo en los primeros dinosaurios. Esta era una característica primitiva perdida por la mayoría de los demás tetanuros. Los dos primeros dedos tenían falanges (garras) absurdamente grandes; en Megaraptor la primera garra era más grande que todo el cúbito. A diferencia de las grandes falanges de muchos otros terópodos (megalosauroideos, por ejemplo), las garras de los megaraptores eran delgadas y de forma ovalada en sección transversal. Estas garras también tenían surcos posicionados asimétricamente en sus caras planas y una cresta afilada en su borde inferior en los megaraptóridos (megaraptóridos no Fukuiraptor ). El carpo (muñeca) de los megaraptóridos incorporaba un carpo semilunar (en forma de media luna) similar al de los maniraptoros . ^{[ 15 ]}

Los exámenes de las extremidades anteriores de los megaraptoranos realizados por Rolando, Novas y Porfiri et al., publicados en enero de 2023, muestran que los huesos de las extremidades anteriores de los megaraptoranos están notablemente bien desarrollados; impulsados ​​por fuertes músculos pectorales y de las extremidades anteriores que fueron funcionalmente significativos e importantes para la paleobiología de este grupo de terópodos. Sus datos también sugieren que estas inserciones musculares se volvieron cada vez más pronunciadas a lo largo de la historia evolutiva de los megaraptoranos, estando sustancialmente mejor desarrolladas en taxones derivados como Australovenator y especialmente Megaraptor , que en géneros anteriores como Fukuiraptor . Sus resultados sugieren además que las extremidades anteriores altamente especializadas eran capaces de movimientos muy complejos, como una gran extensión y flexión, particularmente en las manos altamente derivadas, así como una mayor protracción humeral; atributos que probablemente ayudaron en la captura de presas. ^{[ 16 ]}

El fémur (hueso del muslo) de los megaraptoranos solo se conoce en Australovenator y Fukuiraptor , pero es similar al de los celurosaurios en varios aspectos. Por ejemplo, el trocánter mayor está bien desarrollado y separado del eje femoral por una profunda concavidad. El tamaño del trocánter mayor tiene el efecto adicional de hacer que la porción del fémur cercana a la cavidad de la cadera sea rectangular, vista desde arriba. En los terópodos no celurosaurios, el trocánter mayor es pequeño, lo que hace que el fémur tenga forma de lágrima visto desde arriba. La cabeza femoral está ligeramente curvada hacia arriba, como en los carcharodontosaurios (particularmente los carcharodontosáuridos) y algunos celurosaurios. En los megaraptoranos, la porción del fémur cercana a la rodilla es asimétrica vista de frente debido a que el cóndilo lateral se proyecta más distalmente que el cóndilo medial. ^{[ 2 ]}

La tibia también era similar a la de los celurosaurios. Era un hueso largo y delgado. El frente del cóndilo lateral de la tibia se curva hacia abajo, de forma similar a la condición en Neovenator, Tanycolagreus y algunos tiranosauroideos. Los maléolos medial y lateral están expandidos y se proyectan en direcciones opuestas, como en los tiranosauroideos avanzados (ambos) y los carcharodontosaurios (solo el maléolo medial). La superficie anterior del extremo distal de la tibia (cerca del tobillo) tenía la forma de una faceta aplanada para la recepción del astrágalo del tobillo, similar al caso en los celurosaurios. El borde interno de esta faceta estaba definido por una cresta, una característica única de los megaraptóridos. El borde superior de la faceta carecía de un contrafuerte supraastragalar bien definido, a diferencia de los alosauroideos. El proceso ascendente del astrágalo, que se apoya en la faceta, se expande formando una gran placa ósea trapezoidal, similar a la de los celurosaurios pero distinta del pequeño proceso ascendente triangular de los alosaurios. ^{[ 2 ]} Fukuiraptor , Australovenator y Aerosteon tienen una distintiva espícula que apunta hacia adelante en el borde exterior del astrágalo, y Fukuiraptor y Australovenator tienen una espícula adicional que se proyecta hacia atrás. ^{[ 4 ]}

El peroné también es largo y se estrecha notablemente desde la rodilla, como en los celurosaurios. Se conecta a una pequeña faceta en el borde externo del astrágalo (como en los celurosaurios) en lugar de una faceta grande en el borde superior (como en los alosaurios). Cerca de la rodilla y frente a la tibia, el peroné tiene un surco o depresión ancha conocida como fosa proximomedial. El metatarsiano III, el hueso del pie que se conectaba con el dedo medio, era muy largo y delgado en todos los megaraptoranos, como en los celurosaurios. La articulación del dedo medio es alta y tiene forma de polea, con una depresión profunda en forma de media luna visible desde abajo. ^{[ 2 ]}

El ilion (placa superior de la cadera) era un hueso fuertemente neumatizado, lleno de bolsas de aire y perforado por fosas. El único otro gran terópodo conocido que posee un ilion neumático es Neovenator . ^{[ 4 ]} En algunos megaraptoranos, la lámina preacetabular tiene una muesca a lo largo de su borde anterior, como en los tiranosauroideos pero también en Neovenator . Una concavidad más pronunciada estaba presente un poco más abajo, entre la lámina preacetabular y el pedúnculo púbico. Esta concavidad, conocida como fosa cuppedicus (o preacetabular), estaba bordeada por una repisa prominente en la cara interna del ilion. Este rasgo también se conoce en varios celurosaurios, Chilantaisaurus y probablemente Neovenator . La lámina postacetabular, por otro lado, carece de una gran concavidad. En los tetanurosaurios no celurosaurios, esta porción del ilion presenta una gran depresión conocida como fosa corta, visible desde la cara externa del ilion. Sin embargo, los celurosaurios y los megaraptoranos poseen una fosa corta mucho más pequeña que ocupa únicamente una parte del borde posterior del ilion y permanece prácticamente oculta a la vista externa. ^{[ 2 ]}

El isquion (placa inferior posterior de la cadera) solo se conoce en Murusraptor . Está ligeramente expandido, similar al de los carcharodontosáuridos. ^{[ 12 ]} El pubis (placa inferior anterior de la cadera) tiene una expansión en forma de guadaña mucho más pronunciada en su extremo, que mide más del 60% de la longitud del cuerpo principal del hueso. Esta adaptación, conocida como bota púbica, también se conoce en carcharodontosáuridos y tiranosáuridos. El pubis también está expandido cerca de su contacto con el ilion. Los huesos púbicos izquierdo y derecho no están completamente fusionados entre sí, sino que están separados a lo largo de su línea media por un orificio de forma ovalada. ^{[ 2 ]}

Los géneros que componen Megaraptora habían sido ubicados en varios grupos de terópodos diferentes antes de la formación del clado en 2010. Megaraptor y Fukuiraptor fueron considerados independientemente dromaeosáuridos gigantes cuando fueron descubiertos por primera vez en la década de 1990 debido a que las grandes garras de las manos fueron identificadas erróneamente como garras de los pies. Sin embargo, estos errores fueron rectificados después de una inspección más minuciosa del holotipo (en el caso de Fukuiraptor ) o el descubrimiento de nuevos especímenes (en el caso de Megaraptor ). A mediados y finales de la década de 2000, se los consideró tetanuros basales, generalmente miembros de Allosauroidea. Smith et al. (2008) informaron sobre cúbitos similares a los de Megaraptor en Australia y encontraron evidencia de que Megaraptor era un espinosaurio . Ese mismo año, Orkoraptor fue descrito como un celurosaurio gigante inusual con algunas similitudes con los compsognátidos, mucho más pequeños. En su descripción, menos de un año después, Aerosteon fue considerado un pariente de Allosaurus , mientras que Australovenator fue considerado el taxón hermano de Carcharodontosauridae.

Esta afluencia de nuevos datos a finales de la década de 2000 condujo a varios reanálisis importantes de la filogenia de los tetanuros basales, con interesantes implicaciones para estos taxones. Un estudio de Roger Benson, Matt Carrano y Steve Brusatte en 2010 encontró que Allosauroidea (o Carnosauria , como a veces se le llamaba) incluía una subdivisión importante conocida como Carcharodontosauria, que se dividió en Carcharodontosauridae y una familia de nuevo nombre: Neovenatoridae . Los neovenatóridos, según la formulación de estos autores, contenían Neovenator , Chilantaisaurus y un clado de nuevo nombre: Megaraptora. Megaraptora contenía Megaraptor , Fukuiraptor , Orkoraptor , Aerosteon y Australovenator . Estos géneros estaban emparentados con los otros neovenatóridos en función de varias características distribuidas por todo el esqueleto, en particular la gran cantidad de neumatización presente. El ilion neumático de Aerosteon fue particularmente notable, ya que Neovenator era el único otro taxón conocido que tenía ese rasgo en ese momento. Se concibió a los neovenatóridos como los últimos supervivientes alosauroideos, que pudieron persistir hasta bien entrado el Cretácico Superior debido a su perfil bajo y adaptaciones similares a las de los celurosaurios. ^{[ 4 ]} Estudios posteriores apoyaron esta hipótesis, como el gran estudio de Carrano, Benson y Sampson sobre las relaciones de los tetanuros en 2012, ^{[ 19 ]} y la descripción de Zanno y Makovicky del terópodo recién descubierto Siats en 2013, al que ubicaron dentro de Megaraptora. Se encontró consistentemente que Fukuiraptor y Australovenator eran parientes cercanos entre sí; este también fue el caso de Aerosteon y Megaraptor ; Orkoraptor fue un taxón "comodín" difícil de ubicar con certeza. El cladograma que se muestra a continuación ilustra la revisión más reciente de la hipótesis de Benson, Carrano y Brusatte (2010) de que los megaraptoranos eran alosauroideos dentro de la familia Neovenatoridae. ^{[ 4 ]} El cladograma sigue a Coria y Currie (2016), quienes añadieron a Murusraptor al estudio y utilizaron la familia Megaraptoridae, que fue nombrada originalmente por Novas et al. (2013). ^{[ 12 ] [ 20 ]}

Sin embargo, se estaba formando una hipótesis alternativa, publicada por primera vez como resumen de Ameghiniana por Fernando Novas et al. (2012). ^{[ 21 ]} Novas y sus colegas argumentaron que las características utilizadas para vincular a Neovenator con Megaraptora estaban más extendidas de lo que implicaba el artículo de 2010, y que las convergencias celurosaurias propuestas podrían haber significado una conexión legítima entre Megaraptora y Coelurosauria. Además, señalaron que Benson, Carrano y Brusatte solo muestrearon tres celurosaurios en su análisis. Los argumentos de Novas et al. fueron formulados y publicados en una revisión de 2013 de terópodos patagónicos , que eliminó a Megaraptora de los Carcharodontosauria y en su lugar colocó al grupo dentro de Coelurosauria. Más específicamente, se encontró que los megaraptoranos estaban profundamente dentro de los Tyrannosauroidea , una radiación de celurosaurios basales que incluía a los famosos tiranosáuridos . Como Novas et al. (2013) separaron a Megaraptora de Neovenatoridae y nombraron una nueva familia, Megaraptoridae, que contenía a todos los megaraptoranos excepto el taxón basal ("primitivo") Fukuiraptor . Encontraron poca evidencia de que Chilantaisaurus , Neovenator o Siats fueran megaraptoranos, pero sí ubicaron al tiranosauroideo Eotyrannus dentro de Megaraptora. A pesar de la supuesta relación cercana entre megaraptoranos y tiranosáuridos, Novas et al. observaron que el linaje de los megaraptoranos tenía una morfología funcional que divergía en una dirección opuesta a la de los tiranosáuridos. Mientras que los tiranosáuridos tenían brazos pequeños y cabezas grandes y poderosas, los megaraptoranos tenían brazos grandes, garras gigantes y mandíbulas relativamente débiles. ^{[ 2 ]} El cráneo de un espécimen juvenil de Megaraptor recientemente descubierto , publicado en 2014, apoyó esta hipótesis debido a sus similitudes con el cráneo de tiranosauroideos basales como Dilong . Sin embargo, los megaraptoranos aún conservaban muchas similitudes con los carcharodontosaurios como Neovenator , por lo que la incertidumbre en torno a su clasificación no se resolvió por completo. ^{[ 3 ]}

En 2016, Novas y sus colegas publicaron un estudio de la anatomía de la mano de los megaraptoranos, en un intento de ayudar a resolver la cuestión de su clasificación. Encontraron que los megaraptoranos carecían de la mayoría de las características clave en las manos de los celurosaurios derivados, incluidos Guanlong y Deinonychus . En cambio, sus manos conservan una serie de características primitivas vistas en tetanuros basales como Allosaurus . Sin embargo, todavía hay una serie de rasgos que apoyan a los megaraptoranos como miembros de los Coelurosauria. ^{[ 15 ]} Un estudio de 2016 del "megaraptorano de cresta de relámpago" por Bell et al. apoyó la idea de que los megaraptoranos eran tiranosauroideos basándose en el hecho de que Porfiri et al. (2014) incorporaron datos de cráneos de Megaraptor y una variedad más amplia de celurosaurios en comparación con Benson, Carrano y Brusatte (2010). ^{[ 9 ]} Motta et al. (2016) estuvieron de acuerdo y propusieron que un nuevo terópodo patagónico fragmentario, Aoniraptor , era un megaraptorano no megaraptórido. Su estudio también señaló las similitudes entre Aoniraptor , el enigmático terópodo Deltadromeus y Bahariasaurus , un terópodo africano gigante cuyos restos fueron destruidos por los bombardeos de la Segunda Guerra Mundial. Por lo tanto, sugirieron que Bahariasaurus y Deltadromeus también eran megaraptoranos basales, y que Aoniraptor , Bahariasaurus y Deltadromeus podrían haber formado una familia distinta, los Bahariasauridae. ^{[ 11 ]} Una redescripción de Murusraptor de 2019 por Aranciaga-Rolando, Novas y Agnolín continuó encontrando a Megaraptora en una politomía en la base de Tyrannosauroidea, basándose en el conjunto de datos de Apesteguia et al. (2016). ^{[ 22 ]}

En contraste, un estudio de Naish y Cau de 2022 clasificó a Eotyrannus como un tiranosauroideo grácil intermedio fuera de Megaraptora. Su investigación respaldó la posición de los megaraptoranos dentro de los tiranosauroideos, aunque Eotyrannus en sí mismo no era un megaraptorano. Recuperaron Megaraptora como una radiación de tiranosauroideos derivados cercanos a Tyrannosauridae, similar a lo hallado por Porfiri et al. (2014). ^{[ 8 ]}

En 2016, se derivó una tercera hipótesis sobre las relaciones de los megaraptoranos a partir de la revisión realizada por Porfiri et al. al conjunto de datos de Novas et al. en 2014. Ese año, Sebastián Apesteguía y sus colegas describieron un nuevo terópodo inusual, Gualicho . La adición de Gualicho , Deltadromeus y varias correcciones dentro del conjunto de datos de Novas et al. condujeron a un resultado interesante. Los megaraptoranos estaban muy alejados de la posición profunda dentro de Tyrannosauroidea que el conjunto de datos de Novas et al. había respaldado originalmente. Allosauroidea se convirtió en un grado parafilético , con los carcharodontosáuridos, Neovenator , un clado formado por Chilantaisaurus y Gualicho , y finalmente Megaraptora progresivamente más cerca de los celurosaurios tradicionales. ^{[ 23 ]}

Otro estudio, Porfifi et al. (2018), amplió el conjunto de datos de Apesteguía et al. (2016) al agregar dos megaraptóridos adicionales. ^{[ 24 ]} Aunque los resultados son diferentes, el análisis de la metodología fue prácticamente idéntico al de Apesteguia et al. (2016), diferenciándose solo en el hecho de que incorporó dos megaraptóridos no muestreados en el análisis de Apesteguia et al. ^{[ 23 ]} Uno de ellos fue Murusraptor , que fue descrito en 2016 aproximadamente al mismo tiempo que Gualicho . ^{[ 12 ]} El segundo fue un nuevo megaraptórido, Tratayenia . Porfiri et al. (2018) colocaron a Tratayenia y Murusraptor como megaraptóridos, con Fukuiraptor como el megaraptórido más basal según lo encontrado por todas las revisiones anteriores del conjunto de datos de Novas et al. Sin embargo, Megaraptora se encontraba en una politomía en la base misma de Coelurosauria, junto con Chilantaisaurus , Gualicho y Tyrannoraptora (los "celurosaurios tradicionales"). Los aveterópodos no celurosaurios también fueron sometidos a una gran politomía debido a la posición inestable de Neovenator . Porfiri et al. (2018) también comentaron la erección de Bahariasauridae por parte de Motta et al. en 2016, y señalaron que Gualicho podría ser un bahariasáurido a la luz de sus similitudes con Deltadromeus . Si este fuera el caso, entonces los megaraptoranos experimentaron mucha más diversidad en sus extremidades anteriores de lo que se creía anteriormente; Gualicho tenía extremidades anteriores muy pequeñas, similares a las de los tiranosáuridos. ^{[ 24 ]}

A finales de 2018, Delcourt y Grillo publicaron un estudio centrado en los tiranosauroideos. Reutilizaron el análisis de 2018 de Porfiri et al., aunque corrigieron algunas puntuaciones y añadieron datos de estudios recientes. El estudio devolvió a Neovenator a un grupo monofilético de Allosauroidea y situó a los megaraptoranos como celurosaurios basales no tiranosauroideos, cerca de Chilantaisaurus y Gualicho . Murusraptor también fue situado como el segundo megaraptorano más basal, por delante de Fukuiraptor . ^{[ 25 ]}

En su descripción de Maip de 2022 , utilizando la matriz filogenética de Aranciaga-Rolando et al. (2016), ^{[ 22 ]} Aranciaga-Rolando et al. apoyaron una posición de Megaraptora profundamente anidada dentro de Coelurosauria, clasificada como el taxón hermano de Tyrannosauroidea. Esto está en línea con estudios previos, que también han sugerido una relación cercana entre tiranosauroideos y megaraptoranos. ^{[ 6 ]} En su descripción de Joaquinraptor de 2025 , Ibiricu y colegas utilizaron además una versión actualizada y ampliada de la matriz de Aranciaga-Rolando et al. (2016) y encontraron resultados similares, con los megaraptoranos como el grupo hermano de Tyrannosauroidea. Estos resultados se muestran en el cladograma a continuación (consenso estricto de los árboles más parsimoniosos, después de podar Aoniraptor del cladograma): ^{[ 7 ]}