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Articulo de referencia

Arabidopsis thaliana

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Arabidopsis thaliana , berro de Thale , berro de oreja de ratón o arabidopsis , es una planta pequeña de la familia de la mostaza ( Brassicaceae ), originaria de Eurasia y África. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Se encuentra comúnmente a lo largo de los arcenes de las carreteras y en terrenos alterados, y generalmente se considera una maleza.

A. thaliana , una planta anual de invierno con un ciclo de vida relativamente corto, es un organismo modelo popular en biología y genética vegetal. Para ser un eucariota multicelular complejo , A. thaliana tiene un genoma relativamente pequeño, de alrededor de 135 pares de megabases . [ 8 ] Fue la primera planta cuyo genoma fue secuenciado y es una herramienta importante para comprender la biología molecular de muchos rasgos vegetales, incluyendo el desarrollo floral y la percepción de la luz . [ 9 ]

Descripción

Ilustración botánica

Arabidopsis thaliana es una planta anual (raramente bienal  ), que suele crecer hasta 20–25 cm de altura. [ 6 ] Las hojas forman una roseta en la base de la planta, con algunas hojas también en el tallo floral . Las hojas basales son de color verde a ligeramente púrpura, de 1,5–5  cm de largo y 2–10  mm de ancho, con un margen entero a toscamente aserrado; las hojas del tallo son más pequeñas y sin pecíolo, generalmente con un margen entero. Las hojas están cubiertas de pequeños pelos unicelulares llamados tricomas . Las flores tienen 3  mm de diámetro, dispuestas en un corimbo ; su estructura es la típica de las Brassicaceae . El fruto es una silicua de 5–20  mm de largo, que contiene 20–30 semillas . [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] Las raíces son de estructura simple, con una sola raíz primaria que crece verticalmente hacia abajo, produciendo posteriormente raíces laterales más pequeñas . Estas raíces forman interacciones con bacterias de la rizosfera como Bacillus megaterium . [ 14 ]

Micrografía electrónica de barrido de un tricoma , un pelo foliar de A. thaliana , una estructura única formada por una sola célula.

A. thaliana puede completar su ciclo de vida en seis semanas. El tallo central que produce las flores crece después de aproximadamente 3 semanas, y las flores se autopolinizan de forma natural. En el laboratorio, A. thaliana se puede cultivar en placas de Petri, macetas o mediante hidroponía, bajo luces fluorescentes o en un invernadero. [ 15 ]

Taxonomía

La planta fue descrita por primera vez en 1577 en las montañas Harz por Johannes Thal (1542-1583), un médico de Nordhausen , Turingia , Alemania, quien la denominó Pilosella siliquosa . En 1753, Carl Linnaeus la renombró Arabis thaliana en honor a Thal. En 1842, el botánico alemán Gustav Heynhold creó el nuevo género Arabidopsis y clasificó la planta dentro de él. El nombre genérico , Arabidopsis , proviene del griego y significa "parecido a Arabis " (el género en el que Linnaeus la había clasificado inicialmente).

Se han recolectado miles de accesiones endogámicas naturales de A. thaliana en toda su área de distribución natural e introducida. [ 16 ] Estas accesiones exhiben una considerable variación genética y fenotípica, que puede utilizarse para estudiar la adaptación de esta especie a diferentes ambientes. [ 16 ]

Distribución y hábitat

A. thaliana es originaria de Europa, Asia y África, y su distribución geográfica es bastante continua desde el Mediterráneo hasta Escandinavia y desde España hasta Grecia . [ 17 ] También parece ser originaria de ecosistemas alpinos tropicales en África y quizás en Sudáfrica. [ 18 ] [ 19 ] Ha sido introducida y naturalizada en todo el mundo, [ 20 ] incluyendo América del Norte alrededor del siglo XVII. [ 21 ]

A. thaliana crece fácilmente y suele ser la especie pionera en suelos rocosos, arenosos y calcáreos . Generalmente se la considera una maleza, debido a su amplia distribución en campos agrícolas, cunetas, vías férreas, terrenos baldíos y otros hábitats alterados, [ 20 ] [ 22 ] pero debido a su limitada capacidad competitiva y su pequeño tamaño, no se clasifica como maleza nociva . [ 23 ] Al igual que la mayoría de las especies de Brassicaceae , A. thaliana es comestible para los humanos en ensaladas o cocinada, pero su uso como verdura de primavera no está muy extendido. [ 24 ]

Utilizar como organismo modelo

Los botánicos y biólogos comenzaron a investigar A. thaliana a principios del siglo XX, y la primera descripción sistemática de mutantes se realizó alrededor de 1945. [ 25 ] A. thaliana se utiliza ahora ampliamente para estudiar ciencias de las plantas , incluyendo genética , evolución , genética de poblaciones y desarrollo de plantas. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] Aunque A. thaliana como planta tiene poca importancia directa para la agricultura, A. thaliana como organismo modelo ha revolucionado nuestra comprensión de la biología genética, celular y molecular de las plantas con flores.

Una mutación de flor doble, documentada por primera vez en 1873.

El primer mutante en A. thaliana fue documentado en 1873 por Alexander Braun , describiendo un fenotipo de flor doble (el gen mutado probablemente fue Agamous , clonado y caracterizado en 1990). [ 29 ] Friedrich Laibach (quien había publicado el número de cromosomas en 1907) no propuso A. thaliana como organismo modelo hasta 1943. [ 30 ] Su estudiante, Erna Reinholz, publicó su tesis sobre A. thaliana en 1945, describiendo la primera colección de mutantes de A. thaliana que generaron usando mutagénesis de rayos X. Laibach continuó sus importantes contribuciones a la investigación de A. thaliana recolectando una gran cantidad de accesiones (a menudo denominadas de manera cuestionable como " ecotipos "). Con la ayuda de Albert Kranz, estas se organizaron en una gran colección de 750 accesiones naturales de A. thaliana de todo el mundo.

En las décadas de 1950 y 1960, John Langridge y George Rédei desempeñaron un papel importante en el establecimiento de A. thaliana como un organismo útil para experimentos de laboratorio biológicos. Rédei escribió varias revisiones académicas que fueron fundamentales para introducir el modelo a la comunidad científica. El inicio de la comunidad de investigación de A. thaliana se remonta a un boletín informativo llamado Arabidopsis Information Service, [ 31 ] establecido en 1964. La primera Conferencia Internacional de Arabidopsis se celebró en 1965 en Göttingen , Alemania. [ 32 ]

En la década de 1980, A. thaliana comenzó a utilizarse ampliamente en laboratorios de investigación vegetal de todo el mundo. Fue una de las varias candidatas, entre las que se incluían el maíz, la petunia y el tabaco. [ 30 ] Estas dos últimas resultaban atractivas, ya que eran fácilmente transformables con las tecnologías de la época, mientras que el maíz era un modelo genético bien establecido para la biología vegetal. El año decisivo para A. thaliana como planta modelo fue 1986, cuando se describió la transformación mediada por T-DNA y el primer gen clonado de A. thaliana . [ 33 ] [ 34 ]

Genómica

Mapa del genoma del cloroplasto de A. thaliana : [ 35 ] [ 36 ] Los intrones están en gris. Algunos genes constan de porciones 5′ y 3′. Los genes de la hebra 1 y 2 se transcriben en sentido horario y antihorario, respectivamente. El círculo más interno proporciona los límites de las regiones de copia única grande y pequeña (LSC y SSC, violeta) separadas por un par de repeticiones invertidas (IRa e IRB, negro).

genoma nuclear

Debido al pequeño tamaño de su genoma y a que es diploide , Arabidopsis thaliana es útil para el mapeo y la secuenciación genética : con aproximadamente 157 pares de megabases [ 37 ] y cinco cromosomas , A. thaliana tiene uno de los genomas más pequeños entre las plantas. [ 8 ] Durante mucho tiempo se pensó que tenía el genoma más pequeño de todas las plantas con flores , [ 38 ] pero ese título ahora se considera que pertenece a las plantas del género Genlisea , orden Lamiales , con Genlisea tuberosa , una planta carnívora, mostrando un tamaño de genoma de aproximadamente 61  Mbp. [ 39 ] Fue el primer genoma de planta en ser secuenciado, completado en 2000 por la Iniciativa del Genoma de Arabidopsis . [ 40 ] La versión más actualizada del genoma de A. thaliana es mantenida por The Arabidopsis Information Resource (TAIR) . [ 41 ]

El genoma codifica ~27.600 genes codificadores de proteínas y alrededor de 6.500 genes no codificadores. [ 42 ] Sin embargo, la base de datos Uniprot enumera 39.342 proteínas en su proteoma de referencia de Arabidopsis . [ 43 ] Entre los 27.600 genes codificadores de proteínas, 25.402 (91,8%) están ahora anotados con nombres de productos "significativos", [ 44 ] aunque es probable que una gran fracción de estas proteínas sea poco comprendida y solo conocida en términos generales (por ejemplo, como "proteína de unión al ADN sin especificidad conocida"). Uniprot enumera más de 3.000 proteínas como "no caracterizadas" como parte del proteoma de referencia.

genoma del cloroplasto

El plastoma de A. thaliana es una molécula de ADN de 154.478 pares de bases de longitud, [ 35 ] un tamaño que se encuentra típicamente en la mayoría de las plantas con flores (véase la lista de plastomas secuenciados ). Comprende 136 genes que codifican proteínas ribosómicas de la subunidad pequeña ( rps , en amarillo: véase la figura), proteínas ribosómicas de la subunidad grande ( rpl , naranja), proteínas hipotéticas del marco de lectura abierto del cloroplasto ( ycf , limón), proteínas involucradas en reacciones fotosintéticas (verde) o en otras funciones (rojo), ARN ribosómicos ( rrn , azul) y ARN de transferencia ( trn , negro). [ 36 ]

genoma mitocondrial

El genoma mitocondrial de A. thaliana tiene una longitud de 367.808 pares de bases y contiene 57 genes. [ 45 ] Existen muchas regiones repetidas en el genoma mitocondrial de A. thaliana . Las repeticiones más grandes se recombinan regularmente e isomerizan el genoma. [ 46 ] Al igual que la mayoría de los genomas mitocondriales de plantas, el genoma mitocondrial de A. thaliana existe como una disposición compleja de moléculas ramificadas y lineales superpuestas in vivo . [ 47 ]

Genética

La transformación genética de A. thaliana es un procedimiento habitual que utiliza Agrobacterium tumefaciens para transferir ADN al genoma de la planta. El protocolo actual, denominado "inmersión floral", consiste simplemente en sumergir los botones florales en una solución que contiene Agrobacterium portador de un plásmido de interés y un detergente. [ 48 ] [ 49 ] Este método evita la necesidad de cultivo de tejidos o regeneración de plantas.

Las colecciones de mutantes de A. thaliana con genes inactivados constituyen un recurso único para la biología vegetal, posible gracias a la disponibilidad de transformación de alto rendimiento y financiación para recursos genómicos. Se ha determinado el sitio de inserción del T-DNA para más de 300 000 líneas transgénicas independientes, y la información y las semillas son accesibles a través de bases de datos de T-DNA en línea. [ 50 ] Mediante estas colecciones, se dispone de mutantes por inserción para la mayoría de los genes de A. thaliana .

Las accesiones caracterizadas y las líneas mutantes de A. thaliana sirven como material experimental en estudios de laboratorio. Las líneas de fondo más comúnmente utilizadas son L er (Landsberg erecta ) y Col, o Columbia. [ 51 ] Otras líneas de fondo menos citadas en la literatura científica son Ws, o Wassilewskija, C24, Cvi, o Islas de Cabo Verde, Nossen, etc. (véase, por ejemplo, [ 52 ] ) Se han obtenido y caracterizado conjuntos de accesiones estrechamente relacionadas llamadas Col-0, Col-1, etc.; en general, las líneas mutantes están disponibles a través de centros de stock, de los cuales los más conocidos son el Nottingham Arabidopsis Stock Center-NASC [ 51 ] y el Arabidopsis Biological Resource Center-ABRC en Ohio, EE. UU. [ 53 ] La accesión Col-0 fue seleccionada por Rédei dentro de una población de semillas (no irradiadas) denominada 'Landsberg' que recibió de Laibach. [ 54 ] Columbia (nombrada por la ubicación de la antigua institución de Rédei, la Universidad de Missouri - Columbia ) fue la accesión de referencia secuenciada en la Iniciativa del Genoma de Arabidopsis. La línea Later (Landsberg erecta ) fue seleccionada por Rédei (debido a su baja estatura) de una población de Landsberg que había mutagenizado con rayos X. Como la colección de mutantes L er se deriva de esta línea inicial, L er -0 no corresponde a las accesiones de Landsberg, que designaron La-0, La-1, etc.

La formación de tricomas se inicia mediante la proteína GLABROUS1. La inactivación del gen correspondiente da lugar a plantas glabras . Este fenotipo ya se ha utilizado en experimentos de edición genética y podría ser de interés como marcador visual para la investigación vegetal, con el fin de mejorar métodos de edición genética como CRISPR/Cas9. [ 55 ] [ 56 ]

Controversia sobre la herencia no mendeliana

En 2005, científicos de la Universidad de Purdue propusieron que A. thaliana poseía una alternativa a los mecanismos de reparación del ADN previamente conocidos , produciendo un patrón de herencia inusual , pero el fenómeno observado (reversión de copias mutantes del gen HOTHEAD a un estado de tipo silvestre) fue sugerido posteriormente como un artefacto porque los mutantes muestran un mayor cruzamiento externo debido a la fusión de órganos. [ 57 ] [ 58 ] [ 59 ]

Ciclo vital

El pequeño tamaño y el rápido ciclo de vida de la planta también resultan ventajosos para la investigación. Al haberse especializado como planta efímera de primavera , se ha utilizado para establecer varias cepas de laboratorio que tardan aproximadamente 6 semanas desde la germinación hasta la maduración de la semilla. Su pequeño tamaño facilita el cultivo en espacios reducidos y produce muchas semillas. Además, su capacidad de autofecundación facilita los experimentos genéticos. Asimismo, dado que una sola planta puede producir varios miles de semillas, cada uno de los criterios mencionados hace que A. thaliana sea valorada como organismo modelo genético. [ 60 ]

Biología celular

Arabidopsis se utiliza a menudo como modelo para el estudio de las proteínas SNARE en plantas . Esto ha demostrado que las proteínas SNARE están muy implicadas en el tráfico de vesículas . Zheng et al. (1999) descubrieron una proteína SNARE de Arabidopsis llamadaAtVTI1a es probablemente esencial para el tráfico entre el aparato de Golgi y la vacuola . Este sigue siendo un campo muy abierto y el papel de las proteínas SNARE de las plantas en el tráfico aún no se ha estudiado en profundidad. [ 61 ]

reparación del ADN

El ADN de las plantas es vulnerable a la luz ultravioleta , y los mecanismos de reparación del ADN han evolucionado para evitar o reparar el daño del genoma causado por la luz UV. Kaiser et al. [ 62 ] demostraron que en A. thaliana los dímeros de pirimidina de ciclobutano (CPD) inducidos por la luz UV pueden repararse mediante la expresión de la fotoliasa de CPD .

Germinación en el regolito lunar

El 12 de mayo de 2022, la NASA anunció que se habían germinado y cultivado con éxito ejemplares de Arabidopsis thaliana en muestras de regolito lunar . Si bien las plantas germinaron y se convirtieron en plántulas, no fueron tan robustas como los ejemplares que se habían cultivado en ceniza volcánica como grupo de control. Sin embargo, los experimentos también revelaron cierta variación en las plantas cultivadas en regolito según la ubicación de donde se tomaron las muestras, ya que las A. thaliana cultivadas en regolito recolectado durante las misiones Apolo 12 y Apolo 17 fueron más robustas que las cultivadas en muestras tomadas durante la misión Apolo 11. [ 63 ]

Desarrollo

Desarrollo floral

A. thaliana ha sido ampliamente estudiada como modelo para el desarrollo floral. La flor en desarrollo tiene cuatro órganos básicos: sépalos , pétalos , estambres y carpelos (que posteriormente forman pistilos ). Estos órganos se disponen en una serie de verticilos : cuatro sépalos en el verticilo exterior, seguidos de cuatro pétalos en su interior, seis estambres y una región central de carpelos. Las mutaciones homeóticas en A. thaliana provocan el cambio de un órgano por otro; en el caso de la mutación agámica , por ejemplo, los estambres se convierten en pétalos y los carpelos se reemplazan por una nueva flor, lo que da como resultado un patrón recursivo de sépalo-pétalo-pétalo.

El modelo ABC de desarrollo floral se desarrolló mediante el estudio de A. thaliana .

Las observaciones de mutaciones homeóticas llevaron a la formulación del modelo ABC del desarrollo floral por E. Coen y E. Meyerowitz . [ 64 ] Según este modelo, los genes de identidad de los órganos florales se dividen en tres clases: genes de clase A (que afectan a los sépalos y pétalos), genes de clase B (que afectan a los pétalos y estambres) y genes de clase C (que afectan a los estambres y carpelos). Estos genes codifican factores de transcripción que se combinan para causar la especificación de los tejidos en sus respectivas regiones durante el desarrollo. Aunque se desarrolló a partir del estudio de las flores de A. thaliana , este modelo es generalmente aplicable a otras plantas con flores.

Desarrollo de las hojas

Los estudios de A. thaliana han proporcionado información considerable sobre la genética de la morfogénesis foliar, particularmente en plantas dicotiledóneas . [ 65 ] [ 66 ] Gran parte de la comprensión proviene del análisis de mutantes en el desarrollo foliar, algunos de los cuales se identificaron en la década de 1960, pero no se analizaron con técnicas genéticas y moleculares hasta mediados de la década de 1990. Las hojas de A. thaliana son muy adecuadas para estudios del desarrollo foliar porque son relativamente simples y estables.

Utilizando A. thaliana , la genética detrás del desarrollo de la forma de la hoja se ha vuelto más clara y se ha dividido en tres etapas: la iniciación del primordio foliar , el establecimiento de la dorsiventralidad y el desarrollo de un meristemo marginal . Los primordios foliares se inician por la supresión de los genes y proteínas de la familia KNOX de clase I (como SHOOT APICAL MERISTEMLESS ). Estas proteínas KNOX de clase I suprimen directamente la biosíntesis de giberelina en el primordio foliar. Se encontró que muchos factores genéticos están involucrados en la supresión de estos genes KNOX de clase I en los primordios foliares (como ASYMMETRIC LEAVES1, BLADE-ON-PETIOLE1 , SAWTOOTH1 , etc.). Por lo tanto, con esta supresión, los niveles de giberelina aumentan y el primordio foliar inicia el crecimiento.

El establecimiento de la dorsiventralidad de la hoja es importante ya que la superficie dorsal (adaxial) de la hoja es diferente de la superficie ventral (abaxial). [ 67 ]

Microscopía

A. thaliana es muy adecuada para el análisis mediante microscopía óptica . Las plántulas jóvenes en general, y sus raíces en particular, son relativamente translúcidas. Esto, junto con su pequeño tamaño, facilita la obtención de imágenes de células vivas utilizando tanto fluorescencia como microscopía confocal de barrido láser . [ 68 ] Al montar plántulas húmedas en agua o en medios de cultivo, las plantas pueden ser visualizadas de forma no invasiva, evitando la necesidad de fijación y seccionamiento y permitiendo mediciones de lapso de tiempo . [ 69 ] Se pueden introducir construcciones de proteínas fluorescentes a través de la transformación . La etapa de desarrollo de cada célula puede inferirse a partir de su ubicación en la planta o utilizando marcadores de proteínas fluorescentes , lo que permite un análisis detallado del desarrollo .

Fisiología

Detección de la luz, emisión de luz y biología circadiana

Los fotorreceptores fitocromos A, B, C, D y E median la respuesta fototrópica basada en la luz roja . La comprensión de la función de estos receptores ha ayudado a los biólogos de plantas a comprender las cascadas de señalización que regulan el fotoperiodismo , la germinación , la desetiolación y la evitación de la sombra en las plantas. Los genes FCA , [ 70 ] fy , [ 70 ] fpa , [ 70 ] LUMINIDEPENDENS ( ld ), [ 70 ] fly , [ 70 ] fve [ 70 ] y FLOWERING LOCUS C ( FLC ) [ 71 ] [ 72 ] están involucrados en el desencadenamiento del fotoperiodo de la floración y la vernalización . Específicamente, Lee et al. 1994 encontraron que ld produce un homeodominio y Blazquez et al. 2001 que fve produce una repetición WD40 . [ 70 ]

La proteína UVR8 detecta la luz UV-B y media la respuesta a esta longitud de onda que daña el ADN.

A. thaliana se utilizó ampliamente en el estudio de la base genética del fototropismo , la alineación de los cloroplastos , la apertura estomática y otros procesos influenciados por la luz azul. [ 73 ] Estos rasgos responden a la luz azul, que es percibida por los fotorreceptores de fototropina . Arabidopsis también ha sido importante para comprender las funciones de otro fotorreceptor de luz azul, el criptocromo , que es especialmente importante para la sincronización lumínica y el control de los ritmos circadianos de las plantas . [ 74 ] Cuando el inicio de la oscuridad es inusualmente temprano, A. thaliana reduce su metabolismo del almidón en una cantidad que efectivamente requiere división . [ 75 ]

Incluso se encontraron respuestas a la luz en las raíces, que anteriormente se consideraban en gran medida insensibles a la luz. Si bien la respuesta gravitrópica de los órganos radiculares de A. thaliana es su respuesta trópica predominante, los especímenes tratados con mutágenos y seleccionados por la ausencia de acción gravitrópica mostraron una respuesta fototrópica negativa a la luz azul o blanca, y una respuesta positiva a la luz roja, lo que indica que las raíces también muestran fototropismo positivo. [ 76 ]

En el año 2000, la Dra. Janet Braam de la Universidad Rice modificó genéticamente la A. thaliana para que brillara en la oscuridad al tocarla. El efecto era visible con cámaras ultrasensibles. [ 77 ]

Diversas iniciativas, incluido el proyecto Glowing Plant , han buscado utilizar A. thaliana para aumentar la intensidad de la luminiscencia de las plantas hasta alcanzar niveles comercialmente viables.

Tigmomorfogénesis (respuesta al tacto)

En 1990, Janet Braam y Ronald W. Davis determinaron que A. thaliana exhibe tigmomorfogénesis en respuesta al viento, la lluvia y el tacto. [ 78 ] Se encontró que cuatro o más genes inducidos por el tacto en A. thaliana estaban regulados por dichos estímulos. [ 78 ] En 2002, Massimo Pigliucci descubrió que A. thaliana desarrollaba diferentes patrones de ramificación en respuesta a la exposición sostenida al viento, una muestra de plasticidad fenotípica . [ 79 ]

En la Luna

El 2 de enero de 2019, el módulo de aterrizaje Chang'e-4 de China llevó A. thaliana a la Luna. [ 80 ] Un pequeño microcosmos en forma de lata dentro del módulo de aterrizaje contenía A. thaliana , semillas de papa y huevos de gusanos de seda . Dado que las plantas proporcionarían oxígeno a los gusanos de seda, y estos a su vez les proporcionarían el dióxido de carbono y los nutrientes necesarios a través de sus desechos, [ 81 ] los investigadores evaluarán si las plantas realizan con éxito la fotosíntesis , crecen y florecen en el entorno lunar. [ 80 ]

metabolitos secundarios

La talianina es un triterpeno de la raíz de Arabidopsis . [ 82 ] Potter et al. , 2018 encontraron que la síntesis es inducida por una combinación de al menos 2 hechos, factores de transcripción (FT) específicos de la célula y la accesibilidad de la cromatina . [ 82 ]

Interacciones planta-patógeno

Comprender cómo las plantas desarrollan resistencia es fundamental para proteger la producción mundial de alimentos y la industria agrícola. Se han desarrollado numerosos sistemas modelo para comprender mejor las interacciones entre las plantas y los patógenos bacterianos , fúngicos , oomicetos , virales y nematodos . A. thaliana ha sido una herramienta poderosa para el estudio de la subdisciplina de la fitopatología , es decir, la interacción entre las plantas y los patógenos causantes de enfermedades .

Componentes del reconocimiento de patógenos en A. thaliana Esquema de la inmunidad desencadenada por PAMP: reconocimiento de flagelina por FLS2 (arriba a la izquierda); inmunidad desencadenada por efectores representada a través del reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 a través de RIN4 (arriba a la derecha); vista microscópica de la deposición de calosa en una hoja de A. thaliana (abajo a la izquierda); un ejemplo de ausencia de respuesta hipersensible (RH) arriba, y RH en hojas de A. thaliana abajo (abajo a la derecha)
Consorcios microbianos formados naturalmente en las raíces de Arabidopsis thaliana
Imágenes de microscopía electrónica de barrido de superficies radiculares de poblaciones naturales de A. thaliana que muestran las complejas redes microbianas formadas en las raíces a) Vista general de una raíz de A. thaliana (raíz primaria) con numerosos pelos radiculares, b) Bacterias formadoras de biopelículas, c) Hifas de hongos u oomicetos que rodean la superficie de la raíz, d) Raíz primaria densamente cubierta de esporas y protistas, e, f) Protistas, probablemente pertenecientes a la clase Bacillariophyceae, g) Bacterias y filamentos bacterianos, h, i) Diferentes individuos bacterianos que muestran una gran variedad de formas y características morfológicas [ 83 ]

El uso de A. thaliana ha dado lugar a muchos avances en el conocimiento de cómo las plantas manifiestan la resistencia a las enfermedades . La razón por la que la mayoría de las plantas son resistentes a la mayoría de los patógenos es a través de la resistencia no hospedante: no todos los patógenos infectarán a todas las plantas. Un ejemplo donde se usó A. thaliana para determinar los genes responsables de la resistencia no hospedante es Blumeria graminis , el agente causal del oídio de las gramíneas. Se desarrollaron mutantes de A. thaliana usando el mutágeno metanosulfonato de etilo y se seleccionaron para identificar mutantes con mayor infección por B. graminis . [ 84 ] [ 85 ] [ 86 ] Los mutantes con tasas de infección más altas se denominan mutantes PEN debido a la capacidad de B. graminis para penetrar A. thaliana para iniciar el proceso de la enfermedad. Los genes PEN se mapearon posteriormente para identificar los genes responsables de la resistencia no hospedante a B. graminis .

En general, cuando una planta se expone a un patógeno o a un microbio no patógeno , se produce una respuesta inicial, conocida como inmunidad desencadenada por PAMP (PTI), debido a que la planta detecta motivos conservados conocidos como patrones moleculares asociados a patógenos (PAMP). [ 87 ] Estos PAMP son detectados por receptores especializados en el huésped, conocidos como receptores de reconocimiento de patrones (PRR), en la superficie de la célula vegetal.

El PRR mejor caracterizado en A. thaliana es FLS2 (Flagellin-Sensing2), que reconoce la flagelina bacteriana , [ 88 ] [ 89 ] un orgánulo especializado utilizado por los microorganismos para la motilidad, así como el ligando flg22, que comprende los 22 aminoácidos reconocidos por FLS2. El descubrimiento de FLS2 se vio facilitado por la identificación de un ecotipo de A. thaliana , Ws-0, que no podía detectar flg22, lo que llevó a la identificación del gen que codifica FLS2. FLS2 muestra una sorprendente similitud con XA21 del arroz, el primer PRR aislado en 1995. Tanto la flagelina como la UV-C actúan de forma similar para aumentar la recombinación homóloga en A. thaliana , como demostraron Molinier et al. en 2006. Más allá de este efecto somático , encontraron que se extendía a las generaciones posteriores de la planta . [ 90 ]

Un segundo receptor de reconocimiento de patrones, el receptor EF-Tu (EFR) , identificado en A. thaliana , reconoce la proteína bacteriana EF-Tu , el factor de elongación procariótico utilizado en la síntesis de proteínas , así como el ligando elf18 utilizado en el laboratorio. [ 91 ] Utilizando la transformación mediada por Agrobacterium , una técnica que aprovecha el proceso natural por el cual Agrobacterium transfiere genes a las plantas hospedantes, el gen EFR se transformó en Nicotiana benthamiana , una planta de tabaco que no reconoce EF-Tu, lo que permitió el reconocimiento de la EF-Tu bacteriana [ 92 ] confirmando así a EFR como el receptor de EF-Tu.

Tanto FLS2 como EFR utilizan vías de transducción de señales similares para iniciar la PTI. A. thaliana ha sido fundamental para analizar estas vías y comprender mejor la regulación de las respuestas inmunitarias, siendo la cascada de la proteína quinasa activada por mitógenos (MAP quinasa) la más destacada. Las respuestas posteriores a la PTI incluyen la deposición de calosa , el estallido oxidativo y la transcripción de genes relacionados con la defensa. [ 93 ]

La PTI es capaz de combatir patógenos de manera no específica. Una respuesta más fuerte y específica en las plantas es la inmunidad desencadenada por efectores (ETI), que depende del reconocimiento de los efectores del patógeno, proteínas secretadas por el patógeno que alteran funciones en el huésped, por los genes de resistencia de la planta (genes R) , a menudo descritos como una relación gen por gen . Este reconocimiento puede ocurrir directa o indirectamente a través de una proteína guardiana en una hipótesis conocida como la hipótesis guardiana . El primer gen R clonado en A. thaliana fue RPS2 (resistencia a Pseudomonas syringae 2), que es responsable del reconocimiento del efector avrRpt2. [ 94 ] El efector bacteriano avrRpt2 es introducido en A. thaliana a través del sistema de secreción de tipo III de P. syringae pv. tomato cepa DC3000 . El reconocimiento de avrRpt2 por RPS2 ocurre a través de la proteína guardiana RIN4, que es escindida. El reconocimiento de un efector patógeno conduce a una respuesta inmune dramática conocida como respuesta hipersensible , en la que las células vegetales infectadas sufren muerte celular para evitar la propagación del patógeno. [ 95 ]

La resistencia sistémica adquirida (RSA) es otro ejemplo de resistencia que se comprende mejor en las plantas gracias a la investigación realizada en A. thaliana . El benzotiadiazol (BTH), un análogo del ácido salicílico (AS), se ha utilizado históricamente como compuesto antifúngico en cultivos. Se ha demostrado que tanto el BTH como el AS inducen RSA en las plantas.La iniciación de la vía SAR se demostró por primera vez en A. thaliana, en la que los niveles elevados de SA son reconocidos por el no expresor de genes PR 1 ( NPR1 ) [ 96 ] debido a un cambio redox en el citosol, lo que resulta en la reducción de NPR1. NPR1 , que normalmente existe en un estado multiplex (oligomérico), se vuelve monomérico (una sola unidad) tras la reducción. [ 97 ] Cuando NPR1 se vuelve monomérico, se transloca al núcleo, donde interactúa con muchos factores de transcripción TGA y es capaz de inducir genes relacionados con patógenos como PR1 . [ 98 ] Otro ejemplo de SAR sería la investigación realizada con plantas de tabaco transgénicas, que expresan la salicilato hidroxilasa bacteriana, gen nahG, requiere la acumulación de SA para su expresión [ 99 ]

Aunque no es directamente inmunológico, el transporte intracelular afecta la susceptibilidad al incorporar —o ser engañado para incorporar— partículas patógenas. Por ejemplo, el gen de la proteína 2b relacionada con la dinamina / drp2b ayuda a mover material invaginado hacia el interior de las células, y algunas mutaciones aumentan aún más la virulencia de PstDC3000 . [ 100 ]

Aspectos evolutivos de la resistencia a los patógenos vegetales

Las plantas se ven afectadas por múltiples patógenos a lo largo de su vida. En respuesta a la presencia de patógenos, las plantas han desarrollado receptores en la superficie de sus células para detectarlos y responder a ellos. [ 101 ] Arabidopsis thaliana es un organismo modelo utilizado para determinar mecanismos de defensa específicos de la resistencia de las plantas a los patógenos. [ 102 ] Estas plantas poseen receptores especiales en la superficie de sus células que permiten la detección de patógenos e inician mecanismos para inhibir su crecimiento. [ 102 ] Contienen dos receptores, FLS2 (receptor de flagelina bacteriana) y EF-Tu (proteína EF-Tu bacteriana), que utilizan vías de transducción de señales para iniciar la vía de respuesta a la enfermedad. [ 102 ] Esta vía conduce al reconocimiento del patógeno, lo que provoca la muerte celular de las células infectadas para detener su propagación. [ 102 ] Se ha demostrado que las plantas con receptores FLS2 y EF-Tu tienen una mayor aptitud en la población. [ 99 ] Esto ha llevado a la creencia de que la resistencia de las plantas a los patógenos es un mecanismo evolutivo que se ha desarrollado a lo largo de generaciones para responder a entornos dinámicos, como el aumento de la depredación y las temperaturas extremas. [ 99 ]

A. thaliana también se ha utilizado para estudiar SAR. [ 103 ] Esta vía utiliza benzotiadiazol , un inductor químico, para inducir factores de transcripción, ARNm, de genes SAR. Esta acumulación de factores de transcripción conduce a la inhibición de genes relacionados con patógenos. [ 103 ]

Las interacciones planta-patógeno son importantes para comprender cómo las plantas han evolucionado para combatir diferentes tipos de patógenos que pueden afectarlas. [ 99 ] La variación en la resistencia de las plantas entre poblaciones se debe a la variación en los factores ambientales. Las plantas que han desarrollado resistencia, ya sea la variación general o la variación SAR, han podido vivir más tiempo y evitar la necrosis de sus tejidos (muerte prematura de las células), lo que conduce a una mejor adaptación y aptitud para las poblaciones que se encuentran en entornos que cambian rápidamente. [ 99 ] En el futuro, las comparaciones de los patosistemas de poblaciones silvestres y sus patógenos coevolucionados con híbridos silvestres de parentesco conocido pueden revelar nuevos mecanismos de selección equilibradora . En la teoría de la historia de vida podemos encontrar que A. thaliana mantiene ciertos alelos debido a la pleitropía entre los efectos planta-patógeno y otros rasgos, como en el ganado. [ 104 ]

Las investigaciones en A. thaliana sugieren que la familia de proteínas reguladoras de la inmunidad EDS1, en general, coevolucionó con la familia CC HELO de receptores de unión a nucleótidos con repeticiones ricas en leucina (NLR) . Xiao et al. ( 2005) demostraron que la inmunidad al oídio mediada por RPW8 de A. thaliana (que posee un dominio CC HELO ) depende de dos miembros de esta familia: EDS1 y PAD4 . [ 105 ]

RESISTENCIA A PSEUDOMONAS SYRINGAE 5 /RPS5 es una proteína de resistencia a enfermedades que protege a AvrPphB SUSCEPTIBLE 1 /PBS1 . PBS1 , como su nombre indica, es el objetivo de AvrPphB , un efector producido por Pseudomonas syringae pv. phaseolicola . [ 106 ]

Otras investigaciones

La Agencia Espacial Europea lleva a cabo investigaciones sobre A. thaliana en la Estación Espacial Internacional . Los objetivos son estudiar el crecimiento y la reproducción de las plantas de semilla a semilla en microgravedad . [ 107 ] [ 108 ] Se han descrito dispositivos de cultivo en chip en los que se pueden cultivar tejidos de A. thaliana en condiciones semi -in vitro . [ 109 ] El uso de estos dispositivos puede ayudar a comprender la guía del tubo polínico y el mecanismo de reproducción sexual en A. thaliana.

Investigadores de la Universidad de Florida lograron cultivar la planta en suelo lunar proveniente del Mar de la Tranquilidad . [ 110 ]

Autopolinización

A. thaliana es una planta predominantemente autopolinizadora con una tasa de polinización cruzada estimada en menos del 0,3%. [ 111 ] Un análisis del patrón de desequilibrio de ligamiento en todo el genoma sugirió que la autopolinización evolucionó hace aproximadamente un millón de años o más. [ 112 ] Es poco probable que las meiosis que conducen a la autopolinización produzcan una variabilidad genética beneficiosa significativa. Sin embargo, estas meiosis pueden proporcionar el beneficio adaptativo de la reparación recombinacional de los daños del ADN durante la formación de las células germinales en cada generación. [ 113 ] Tal beneficio puede haber sido suficiente para permitir la persistencia a largo plazo de las meiosis incluso cuando son seguidas de autofecundación. Un mecanismo físico para la autopolinización en A. thaliana es a través de la autogamia preantesis , de modo que la fecundación tiene lugar en gran medida antes de la apertura de la flor.

Bases de datos y otros recursos

Véase también

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