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Articulo de referencia

Teloschistaceae

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Las Teloschistaceae son una gran familia de hongos , en su mayoría formadores de líquenes, pertenecientes a la clase Lecanoromycetes de la división Ascomycota . La familia tiene una distribución cosmopolita , aunque sus miembros se encuentran predominantemente en regiones templadas . La mayoría son líquenes que viven sobre rocas o corteza , pero alrededor de 40 especies son liquenícolas , es decir, hongos no liquenizados que viven sobre otros líquenes. Muchos miembros de las Teloschistaceae son fácilmente identificables por su vibrante color naranja a amarillo, resultado de su frecuente contenido de antraquinona . La presencia de estos pigmentos de antraquinona , que confieren protección contra la luz ultravioleta , permitió que este grupo se expandiera desde hábitats forestales sombreados a condiciones ambientales más adversas de ecosistemas soleados y áridos durante el Cretácico Superior . 

Los líquenes de la familia Teloschistaceae suelen tener una de varias formas de crecimiento físico . Según la especie, el talo (el cuerpo principal del liquen) puede ser foliáceo ( folioso ), arbustivo ( fruticoso ) o costroso (crustoso ) . Estos líquenes suelen asociarse con un compañero fotosintético (un fotobionte ) del género de algas verdes Trebouxia . Los miembros de Teloschistaceae también se caracterizan por sus apotecios (los cuerpos fructíferos donde ocurre la reproducción sexual), que generalmente tienen un borde de tejido bien definido que los rodea . En Teloschistaceae, la punta del asco , la estructura que produce las esporas, se torna azul característicamente al teñirse con yodo . Las ascosporas se liberan a través de una hendidura longitudinal en la punta del asco, un rasgo único común a esta familia de líquenes.

La familia, propuesta formalmente por primera vez en 1898, fue revisada exhaustivamente en 2013, incluyendo la creación o recuperación de 31 géneros . Se reconocen tres subfamilias: Caloplacoideae , Teloschistoideae y Xanthorioideae . Desde 2013, se han añadido varias docenas de nuevos géneros a la familia, aunque ha habido cierto debate sobre estas incorporaciones. Los estudios de ADN en curso están ayudando a comprender mejor las relaciones entre los diferentes grupos dentro de esta familia. La familia contiene más de 1000 especies en alrededor de 125 géneros. Tres especies de la familia Teloschistaceae han sido evaluadas globalmente en cuanto a su estado de conservación , y otras, como la rara especie neozelandesa Caloplaca allanii , figuran en listas regionales . La diversidad completa de esta familia aún no se ha explorado en vastas regiones como Sudamérica y China. En cuanto a las interacciones y aplicaciones humanas, si bien carecen de un impacto económico significativo, se sabe que varias especies de Teloschistaceae que habitan en rocas dañan las superficies de mármol , y otras se utilizan en algunas medicinas tradicionales . Un miembro, Rusavskia elegans , se utiliza en la investigación como organismo modelo para estudiar la resistencia a las duras condiciones del espacio exterior .

Sistemática

taxonomía histórica

Líquenes de color amarillo intenso con centros anaranjados, agrupados sobre un fondo oscuro.
Liquen fruticoso amarillo con apotecios naranjas creciendo en la rama de un árbol.
Las especies comunes y extendidas de Teloschistaceae, Xanthoria parietina (izquierda) y Teloschistes chrysophthalmus (derecha), fueron dos de los primeros líquenes en ser descritos formalmente .

Los primeros miembros de la actual familia Teloschistaceae que se describieron formalmente fueron el liquen común Xanthoria parietina y el liquen Teloschistes chrysophthalmus . Estos fueron dos de las varias docenas de especies de líquenes descritas por el taxónomo sueco Carl Linnaeus , el primero en su influyente tratado de 1753, Species Plantarum , [ 2 ] y el segundo en su obra de 1771, Mantissa Plantarum Altera . [ 3 ]

En su obra de 1852, Synopsis Lichenum Blasteniosporum ( « Sinopsis de las blasteniosporas de líquenes » ), [ 4 ] el liquenólogo Abramo Bartolommeo Massalongo intentó clasificar lo que denominó «líquenes blasteniosporados». Este término hacía referencia a especies, diversas en formas de crecimiento y apariencia, unidas por las esporas polariloculares distintivas que ahora se atribuyen a la familia Teloschistaceae. Estas esporas están divididas en dos compartimentos ( lóculos ) separados por un septo central con un pequeño orificio. Aunque los esfuerzos de Massalongo por organizar estos taxones en géneros más naturales fueron en gran medida ignorados por investigadores posteriores, varios de sus géneros propuestos fueron recuperados para su uso 16 décadas después, como Blastenia , Gyalolechia , Pyrenodesmia y Xanthocarpia . [ 5 ]

Vista microscópica de un ascocarpo de liquen de forma ovalada con un grupo de esporas circulares de color marrón anaranjado, cada una con intrincados patrones radiantes.
Un asco del liquen crustáceo Pyrenodesmia variabilis , que contiene ocho ascosporas polariloculares.

La familia Teloschistaceae fue circunscrita formalmente por el liquenólogo Alexander Zahlbruckner en 1898. En su versión inicial, agrupó taxones foliosos y fruticosos que tenían ascosporas polariloculares (es decir, de dos lóculos) o de cuatro lóculos , incluyendo los géneros Xanthoria , Teloschistes y Lethariopsis . [ 6 ] En ese momento, la forma de crecimiento de los talos de los líquenes se usaba a menudo en la taxonomía clásica de los líquenes para segregar grupos de especies en familias, [ 7 ] y así, en una publicación posterior (1926), Zahlbruckner introdujo la familia Caloplacaceae para contener líquenes crustáceos con ascosporas polariloculares; esta familia incluía los géneros Caloplaca , Blastenia , Bombyliospora y Protoblastenia . [ 8 ] La distinción de la familia Caloplacaceae fue ampliamente rechazada por otros autores, [ 9 ] y ahora es un sinónimo histórico de Teloschistaceae. [ 1 ] En otra clasificación más antigua, los géneros crustáceos se agruparon en la familia Blasteniaceae [ 10 ] o Placodiaceae. [ 11 ] [ nota 1 ] En 1971, Carroll William Dodge propuso la familia Xanthoriaceae para contener Xanthodactylon , Xanthopeltis y Xanthoria , [ 14 ] pero no fue publicada válidamente . [ 9 ]

En el siglo XX, particularmente con el uso generalizado de la microscopía electrónica , los detalles de la estructura del asco se convirtieron en consideraciones importantes en la taxonomía de los hongos formadores de líquenes. [ 15 ] Estudios en varias especies de Teloschistaceae han notado la presencia constante de una zona en forma de casquete en la punta del asco que muestra una fuerte reacción al yodo , característica de las sustancias amiloides . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Usando microscopía electrónica de transmisión avanzada , Rosmarie Honegger confirmó un tipo único de asco en Teloschistaceae, más tarde llamado tipo Teloschistes . Este asco se distingue por una capa externa especial que reacciona a ciertas tinciones y carece de las estructuras típicas que se ven en la punta, abriéndose en un patrón inusual durante la liberación de esporas. [ 19 ] La presencia de este tipo de asco se usó más tarde como carácter diagnóstico para la familia Teloschistaceae después de un estudio ultraestructural que corroboró el trabajo de Honegger. [ 20 ] En 1989, Ingvar Kärnefelt revisó la familia, [ 21 ] aceptando diez géneros, y esta sirvió como la principal clasificación taxonómica para la familia hasta la era molecular . [ 22 ] En una de las últimas clasificaciones de la familia antes del uso generalizado y la implementación de técnicas moleculares, el Outline of the Ascomycota aceptó 12 géneros en Teloschistaceae en 2006: Caloplaca , Cephalophysis , Fulgensia , Huea , Ioplaca , Josefpoeltia , Seirophora , Teloschistes , Xanthodactylon , Xanthomendoza , Xanthopeltis , y Xanthoria . [ 23 ] La familia continúa experimentando cambios significativos. Por ejemplo, en 2020, de todas las familias de hongos, Teloschistaceae tuvo el cuarto mayor número de nombres nuevos de hongos (un total de 128), incluyendo 8 géneros, 48 ​​nuevas especies y taxones infraespecíficos [ nota 2 ] , y 72 nuevas combinaciones . [ 25 ]

Etimología

Como es práctica habitual en la nomenclatura botánica , [ 26 ] el nombre Teloschistaceae se basa en el nombre del género tipo , Teloschistes , con la terminación -aceae que indica el rango de familia. El nombre del género, asignado por el botánico noruego Johannes M. Norman en 1852, [ 27 ] se compone de dos palabras del griego antiguo : τέλος ( télos ), que significa ' fin ' , ' final ' o ' término ' ; y σχιστός ( -schistós ), que significa ' dividido en ' , ' partido ' o ' separado ' . Se refiere a los extremos divididos de las ramas del talo que son característicos de ese género. [ 28 ]

Clasificación subfamiliar y ordinal

Teloschistaceae se divide en tres subfamilias reconocidas: Xanthorioideae, Caloplacoideae y Teloschistoideae. [ 30 ] En 2015, los investigadores propusieron una cuarta subfamilia, Brownlielloideae, [ 31 ] que posteriormente se demostró mediante estudios genéticos que era una agrupación basada en datos mixtos o mal interpretados en lugar de un linaje distinto . [ 32 ] [ 33 ] Un análisis posterior colocó lo que se pensaba que era Brownlielloideae dentro de la ya establecida Teloschistoideae, lo que sugiere que la subfamilia propuesta no era una rama separada del árbol genealógico. [ 34 ] La evidencia de ADN también dispersó miembros de la subfamilia introducida informalmente Ikaerioideae entre las tres subfamilias reconocidas, principalmente dentro de Teloschistoideae. [ 35 ] A pesar de esto, Sergey Kondratyuk y sus colegas continúan utilizando Brownlielloideae e Ikaerioideae en sus publicaciones, asignando nueve géneros a la primera y dos a la segunda. [ 36 ] Las subfamilias bien respaldadas (Xanthorioideae, Caloplacoideae y Teloschistoideae) abarcan una gama de formas de crecimiento —crustáceas , foliosas y fruticosas— lo que demuestra las diversas trayectorias evolutivas dentro de la familia. [ 37 ] Estos grupos son genéticamente distintos, y cada subfamilia muestra patrones únicos en las secuencias de ARN de la subunidad ribosómica grande nuclear . [ 38 ]  

  • Caloplacoideae Arup, Søchting y Frödén (2020)
    • Género tipo: Caloplaca . Propuesto por Ester Gaya y colegas en 2012 y publicado válidamente en 2020, Caloplacoideae se compone principalmente de líquenes crustáceos con una amplia distribución geográfica y produce una variedad de compuestos químicos únicos. [ 39 ]
  • Teloschistoideae Arup, Søchting y Frödén (2020)
    • Género tipo: Teloschistes . Inicialmente propuesta en 2013 y publicada válidamente con un diagnóstico completo en 2020, esta subfamilia se encuentra predominantemente en el hemisferio sur. [ 40 ]
  • Xanthorioideae Arup, Søchting & Frödén (2020)
    • Género tipo: Xanthoria . Nombrado por Gaya y colegas en 2012 y validado formalmente en 2020, las especies de Xanthorioideae se distribuyen principalmente en el hemisferio norte. [ 41 ]

El orden Teloschistales fue propuesto por primera vez por David Hawksworth y Eriksson en 1986, con una sola familia (Teloschistaceae); posteriormente se añadieron otras familias. [ 42 ] En la década de 1990, varios autores reconocieron a los Teloschistales como un suborden dentro de los Lecanorales ; [ 43 ] como suborden se le denominó Teloschistineae . [ 44 ] Tras la aparición de estudios moleculares preliminares, [ 45 ] algunos clasificaron a las Teloschistaceae dentro del orden Lecanorales, aunque otros mantuvieron a los Teloschistales como un orden válido. [ 46 ] Un estudio filogenético multigénico a gran escala de la clase Lecanoromycetes publicado en 2014 corroboró el estatus ordinal de los Teloschistales y mostró que comprende dos clados: Letrouitineae (que contiene Brigantiaeaceae y Letrouitiaceae) y su clado hermano, Teloschistineae (que contiene Teloschistaceae y Megalosporaceae). [ 47 ] El suborden Teloschistineae fue propuesto formalmente por Ester Gaya y François Lutzoni en 2016. [ 48 ]

Filogenética molecular

Históricamente, la clasificación de los taxones dentro de la familia se basaba en características físicas como la forma de crecimiento, la naturaleza de la capa externa del liquen (la corteza ) y el tipo de espora. Los estudios que utilizan filogenética molecular moderna han demostrado que las características fenotípicas ( caracteres ) no siempre son marcadores fiables de las relaciones filogenéticas, y la clasificación de especies basada en estos caracteres ha llevado ocasionalmente a interpretaciones inexactas de su historia evolutiva. [ 49 ] Las técnicas avanzadas de análisis de ADN han permitido a los científicos identificar y diferenciar especies crípticas que, aunque visualmente indistinguibles, son genéticamente distintas. Este enfoque ha revelado especies distintas dentro de grupos que antes se consideraban homogéneos, como el género Caloplaca , al descubrir sus marcadores genéticos únicos. [ 50 ]

Aunque Teloschistaceae está ahora bien representada en GenBank , con miles de secuencias de ADN , los primeros estudios moleculares se vieron limitados por tener muy pocos ejemplos de cada especie para extraer conclusiones definitivas. [ 36 ] [ 51 ] [ 52 ] Con la creciente disponibilidad de secuencias genéticas, los investigadores comenzaron a comprender mejor la filogenia de la familia. [ 22 ]

Un hallazgo significativo de los datos moleculares es que los métodos morfológicos tradicionales habían agrupado erróneamente diferentes especies. Por ejemplo, se creía que el género Caloplaca descendía de un único linaje (es decir, monofilético ), pero ahora se entiende que estaba compuesto por múltiples grupos no relacionados (polifilético). Esta comprensión ha impulsado numerosas propuestas para redefinir el género en grupos monofiléticos más pequeños; [ 53 ] pero tales cambios taxonómicos a veces han encontrado resistencia debido a la gran cantidad de reclasificaciones de especies que implicarían. [ 54 ]

Según el liquenólogo Robert Lücking , familias como Teloschistaceae, que han sufrido varios cambios en la clasificación de género a través de diversos estudios, requieren una consolidación filogenética mediante un extenso análisis multilocus, que incorpore todos los datos disponibles y emplee métodos analíticos rigurosos. Esta estrategia, similar a los enfoques adoptados con familias como Collemataceae , Graphidaceae , Pannariaceae y Parmeliaceae , es esencial para revisar con precisión la clasificación taxonómica de este grupo diverso y extendido de líquenes. [ 55 ]

La evidencia molecular también ha ayudado a trazar las relaciones de la familia dentro de la clase Lecanoromycetes. Un estudio de 2018 identificó a Megalosporaceae como el pariente más cercano de Teloschistaceae. [ 56 ]

Descripción

En general, los miembros de Teloschistaceae son conocidos por sus colores vibrantes, que abarcan un espectro de tonos amarillos, naranjas y rojos, atribuidos a pigmentos de antraquinona . [ 1 ] Este grupo de líquenes tiene una amplia gama de formas físicas , desde formaciones delgadas y incrustantes ( crustosas ) hasta formaciones foliáceas ( foliosas ) o incluso arbustivas ( fruticosas ). [ 1 ] [ 57 ] Aunque es una forma de crecimiento atípica para Teloschistaceae, los miembros del género Ioplaca son algo umbilicados , lo que significa que tienen un talo foliáceo algo circular unido al sustrato en un solo punto. [ 58 ] 

Un grupo de líquenes naranjas en forma de disco sobre una superficie de piedra gris.
A diferencia de su talo apenas visible, los apotecios de Athallia holocarpa son prominentes. Como la mayoría de las Teloschistaceae, estos apotecios tienen forma lecanorina : redondeados con márgenes talinos gruesos y pálidos .

Los líquenes Teloschistaceae tienen una relación simbiótica con un fotobionte , generalmente un miembro del género de algas verdes Trebouxia . [ 57 ] Las estructuras reproductivas del liquen, o ascomas , suelen ser de colores brillantes y típicamente tienen la forma de un apotecio : un cuerpo fructífero ancho, abierto, con forma de platillo o de copa. En la mayoría de las especies, estos ascomas apoteciformes tienen una forma lecanorina , en la que el disco apotecial está rodeado por un borde pálido de tejido conocido como margen talino . Menos especies de Teloschistaceae tienen formas biatorinas o lecideinas , en las que el disco apotecial carece de margen talino. [ 57 ] [ 1 ] En algunas especies se pueden encontrar propágulos reproductivos , como isidios y soredios . [ 1 ] 

La presencia y distribución de depósitos cristalinos sirven como características diagnósticas importantes en la taxonomía de Teloschistaceae. Si bien los miembros de esta familia suelen producir cristales de antraquinona naranja solubles en hidróxido de potasio, algunas especies también acumulan cristales distintivos de oxalato de calcio , particularmente en su médula . Estos cristales de oxalato son especialmente frecuentes en géneros como Wetmoreana , donde pueden formarse como una capa distinta entre las capas de algas y médula o a lo largo de toda la médula. El patrón y la abundancia de estos cristales pueden ayudar a distinguir entre especies similares. Por ejemplo, las diferencias consistentes en la distribución de cristales ayudan a separar Wetmoreana ochraceofulva de W.  brouardii , y Variospora flavescens de V.  aurantia . En algunas especies, como Wetmoreana texana , la abundancia de cristales medulares varía con las condiciones ambientales, siendo más frecuente en especímenes expuestos a luz solar intensa. Si bien los cristales superficiales ( pruina ) pueden verse influenciados por factores ambientales, la presencia de depósitos cristalinos internos suele representar una característica taxonómica estable. [ 59 ]

Los ascomas encierran ascos , formaciones cilíndricas que comúnmente contienen entre cuatro y dieciséis ascosporas , siendo ocho el número más frecuente. Estos ascos se caracterizan por una capa amiloide J+ bien desarrollada ; el término "J+" se refiere a la reacción de tinción positiva de la punta del asco al yodo , específicamente cuando se torna azul o azul oscuro en presencia de soluciones a base de yodo como el reactivo de Melzer o el yodo de Lugol . La estructura apical interna del asco es rudimentaria, en comparación con las estructuras apicales más complejas de otras familias relacionadas. [ 57 ]

Las ascosporas de Teloschistaceae, típicamente translúcidas , suelen tener de uno a tres septos (particiones internas) con un septo central prominente conectado por un canal a las cavidades internas de las esporas, o lúmenes . [ 57 ] [ 1 ] Aunque la presencia de una estructura de dos cámaras (polarilocular) en estas ascosporas es generalmente indicativa de Teloschistaceae, las esporas carecen de otras características distintivas que podrían ser útiles como características taxonómicas definitorias. [ 60 ] Históricamente, las ascosporas polariloculares se consideraban un sello distintivo de Teloschistaceae. La incorporación de géneros como Apatoplaca , Cephalophysis , Fulgensia y Xanthopeltis , que tienen esporas no septadas o simplemente septadas, ha requerido una reevaluación de lo que caracteriza fundamentalmente a este grupo. [ 9 ]

Una característica distintiva de Teloschistaceae es la presencia de paráfisis gelatinosas (estructuras de soporte filamentosas en el aparato reproductivo ), con estructuras no ramificadas o ligeramente ramificadas que culminan en extremos bulbosos. [ 1 ] Dentro de esta familia, la reproducción asexual conduce a la creación de conidiomas de tipo picnidio (es decir, cuerpos fructíferos pequeños en forma de matraz), que producen esporas asexuales translúcidas ( conidios ) que son bacilares (en forma de varilla) o bifusiformes (en forma de doble huso). [ 1 ] [ 57 ] La composición tisular del talo y los apotecios se caracteriza por una estructura paraplectenquimática laxa , lo que significa que las hifas fúngicas constituyentes están orientadas en diferentes direcciones. [ 15 ]

Fotobiontes

En los líquenes, los fotobiontes son los organismos fotosintéticos que colaboran con socios fúngicos para permitir la simbiosis única del liquen. Los miembros de Teloschistaceae se asocian con fotobiontes de algas verdes trebouxioides (es decir, que se asemejan o pertenecen al género de algas verdes Trebouxia ). Un estudio temprano que investigó la ultraestructura de la interacción entre el hongo y el alga en varias especies de Teloschistaceae mostró que, en la mayoría de los casos, las células estaban simplemente muy cerca unas de otras, con solo algunos casos de células fúngicas invadiendo las células de algas. [ 61 ] Se ha identificado que el complejo de especies ampliamente distribuido Xanthoria parietina se asocia con varias especies trebouxioides, incluidas Asterochloris italiana , Trebouxia arboricola y T. decolorans . [ 62 ] Dentro del orden Teloschistales, a diferencia de Teloschistaceae, las especies de las familias Letrouitiaceae y Megalosporaceae se asocian principalmente con el género de algas verdes Dictyochloropsis . Debido a su resistencia a la desecación , las especies de Trebouxia sirven como los principales fotobiontes para los hongos formadores de líquenes que se encuentran en ambientes extremos como la Antártida, el Ártico, las regiones alpinas y los desiertos, donde los líquenes se enfrentan a una exposición continua a una sequedad intensa y a cambios de temperatura. [ 47 ] 

Estudios de fotobiontes en Teloschistaceae, incluyendo géneros foliosos ( Xanthoria , Xanthomendoza ) y un género fruticoso ( Teloschistes ), demuestran una asociación consistente con clados específicos de Trebouxia . Este hallazgo sugiere una especificidad a nivel de género, con solo subclados selectos de Trebouxia formando relaciones simbióticas. Esta especificidad no es absoluta y puede variar según el hábitat: se ha observado que los líquenes en climas extremos se asocian con una gama más amplia de fotobiontes. [ 62 ]

Química

estructura química
estructura química
La parietina (arriba) y la emodina (abajo) , de estructura similar, son pigmentos de antraquinona comunes en las Teloschistaceae.

Los compuestos químicos predominantes que se encuentran en las Teloschistaceae son pigmentos conocidos como antraquinonas . Estas sustancias, que se depositan en la capa cortical superior del liquen, [ 63 ] tienen propiedades fotoprotectoras , [ 64 ] ya que pueden absorber luz ultravioleta (UV) y azul . [ 63 ] El desarrollo de metabolitos secundarios , particularmente antraquinonas, ha sido esencial en la adaptación evolutiva de la familia a diversos entornos, permitiendo su transición de hábitats sombreados y basados ​​en plantas a regiones áridas y expuestas al sol y contribuyendo significativamente al éxito del linaje familiar . Un estudio de 2023 utilizó genómica comparativa para identificar un grupo de genes metabólicos involucrados en el metabolismo de las antraquinonas y compartidos de forma única en todos los Teloschistales. Los análisis filogenéticos de las sintasas de policétidos (PKS) fúngicas revelan una agrupación consistente de genes, lo que sugiere un rasgo ancestral compartido para la biosíntesis de antraquinona dentro del subfilo Pezizomycotina . Aunque la maquinaria genética (como las PKS) involucrada en la biosíntesis de antraquinona en Teloschistales y algunos hongos no liquenizados está conservada y muestra similitudes, la disposición específica de las enzimas involucradas parece ser una característica distintiva en el enfoque de los Teloschistales hacia la biosíntesis de antraquinona. La identificación de un gen transportador ABC en el grupo de genes de pigmento sugiere un mecanismo por el cual los líquenes acumulan cantidades sustanciales de cristales de antraquinona potencialmente tóxicos en su talo y estructuras reproductivas. [ 63 ]

Entre 1897 y 1906, el micólogo Friedrich Wilhelm Zopf y el químico Oswald Hesse llevaron a cabo una serie de estudios químicos iniciales sobre miembros de Teloschistaceae, lo que condujo a la extracción del pigmento rojizo parietina de especies seleccionadas. [ 65 ] La parietina es una molécula antioxidante que se produce en mayores cantidades en los talos de líquenes que están expuestos a un exceso de nitrógeno. [ 66 ] En una publicación de 1970, Johan Santesson examinó 230 especies de Caloplaca en busca de antraquinonas como parte de un estudio fitoquímico de Teloschistaceae, y concluyó que las especies estudiadas podían ordenarse según su contenido de antraquinonas en trece grupos químicos. [ 65 ] En 1997, Ulrik Søchting analizó metabolitos secundarios de especies de Caloplaca , Teloschistes y Xanthoria para buscar patrones químicos de combinaciones y proporciones consistentes de productos de líquenes. Identificó dos quimiosíndromes (conjuntos característicos de compuestos químicos) con parietina, emodina , fallacinol , fallacinal y ácido parietínico como sustancias principales. [ 67 ] La parietina actúa como un filtro de luz UV para proporcionar intensidades de luz óptimas para los fotobiontes que residen en la capa interna de algas . Los estudios muestran que en Xanthoria parietina , cuanto más luz recibe el liquen, mayor es la concentración de parietina. En las Teloschistaceae, la parietina también puede desempeñar una función defensiva . En el desierto del Negev , las especies de Teloschistaceae que contienen parietina, Elenkiniana ehrenbergii y Seirophora lacunosa, son evitadas por los caracoles herbívoros , pero consumen frecuentemente líquenes como Diploicia canescens y Buellia subalbula (ambas de la familia Caliciaceae ), que carecen de parietina. [ 68 ]

En su análisis filogenético a gran escala de las Teloschistaceae, los liquenólogos Ulf Arup, Ulrik Søchting y Patrik Frödén analizaron alrededor de 4000 especímenes de miembros de la familia utilizando cromatografía líquida de alto rendimiento , e identificaron más de 100 metabolitos secundarios, principalmente antraquinonas. Observaron que en la gran mayoría de los casos, la distribución de productos de líquenes era más o menos constante dentro de las especies. En algunos casos, la química secundaria es importante en niveles taxonómicos más altos (es decir, rangos superiores a la especie). [ 69 ] Por ejemplo, el género Catenaria se caracteriza por la presencia de 7-clorocatenarina , un metabolito secundario previamente desconocido en líquenes. [ 70 ] La sustancia ácido úsnico caracteriza al género Usnochroma , y ​​la 5-cloroemodina se encuentra en todas las especies de Shackletonia excepto en una . La química secundaria de las Caloplacoideae es la más diversa entre las tres subfamilias de Teloschistaceae, ya que contiene tanto antraquinonas cloradas como depsidonas . [ 69 ]

Varias estructuras irregulares en forma de disco, de color naranja con un borde negro sobre una superficie blanquecina de textura rugosa.
Los apotecios de Ikaeria serusiauxii cultivados a plena luz desarrollan márgenes completamente negros como resultado de la acumulación del pigmento Cinereorufa-verde . [ 71 ]

Aunque la mayoría de los líquenes Teloschistaceae producen pigmentos de antraquinona en tonos que van del amarillo al naranja al rojo, los géneros Apatoplaca y Cephalophysis carecen de estas antraquinonas. De manera similar, el género Pyrenodesmia abarca especies donde las antraquinonas están ausentes y reemplazadas por sustancias como Cinereorufa-verde o Sedifolia-gris ; estos pigmentos de líquen insolubles pueden conferir capacidad de protección UV similar a la de las antraquinonas. Los taxones de los géneros estrechamente relacionados Kuettlingeria y Sanguineodiscus tienen antraquinonas en sus apotecios y Sedifolia-gris en sus talos. [ 72 ] La especie Kuettlingeria neotaurica presenta apotecios de dos variantes de color: rojo anaranjado (con antraquinonas) y gris (con Sedifolia-gris). La ausencia de antraquinonas no es un carácter sinapomórfico , sino que aparece independientemente en linajes no relacionados de Teloschistaceae; Como tal, es un carácter filogenéticamente poco fiable . [ 73 ]

Radiación adaptativa

Se ha estudiado la radiación adaptativa en las Teloschistaceae para comprender los cambios fenotípicos clave que llevaron a su diversificación . Se cree que esta diversificación está relacionada con la propagación de pigmentos de antraquinona en su talo. Inicialmente, se pensó que estos pigmentos aparecieron durante la primera divergencia de las Teloschistaceae , desarrollándose posteriormente una presencia más generalizada. La distribución de las antraquinonas en los líquenes Teloschistaceae varía, desde estar dispersas por toda la superficie del organismo hasta estar localizadas en regiones específicas. El análisis sugiere que el linaje de la familia experimentó una pérdida y posterior recuperación de estos pigmentos a lo largo del tiempo, considerando su presencia en el talo y los apotecios como el estado ancestral . Ecológicamente, estos organismos pasaron de habitar ambientes sombríos de corteza a colonizar áreas rocosas soleadas durante su diversificación. [ 74 ]

El análisis de los rasgos fenotípicos y las tasas de diversificación muestra que las antraquinonas en el talo y una mayor exposición al sol han contribuido a una aceleración de la diversificación. Por el contrario, vivir en ambientes sombreados o tener una forma de crecimiento crustácea continua (lisa, no escamosa) dificultó la diversificación. La elección del sustrato, ya sea roca o corteza, no tuvo un impacto pronunciado en las tasas de diversificación. Se estima que esta radiación adaptativa dentro de las Teloschistaceae se inició hace unos 100 millones de años, específicamente durante el Cretácico Superior . Se teoriza que factores como los cambios climáticos , las separaciones continentales y la aparición de plantas con flores influyeron en el paisaje adaptativo . Dichos factores podrían haber promovido el desarrollo de antraquinonas protectoras de la luz, lo que permitió a las Teloschistaceae colonizar ambientes expuestos. [ 74 ] La diversificación de los genes de antraquinona en su evolución se debe principalmente a la recombinación genética , que ha dado lugar a nuevas vías enzimáticas biosintéticas y grupos de genes . [ 63 ]

Genera

La clasificación y el número de especies dentro de Teloschistaceae han evolucionado significativamente con el tiempo. Las estimaciones históricas han variado, con 10 géneros y 47 especies reconocidas en 2001, [ 46 ] aumentando a 12 géneros y 644 especies para 2008. [ 75 ] La nueva clasificación propuesta por Arup y colegas en su artículo de taxonomía de 2013 reconoció 39 géneros, incluyendo 31 que fueron descritos recientemente o resucitados. [ 76 ] Para 2016, había entre 51 y 53 géneros y alrededor de 700 especies; [ 57 ] 65 géneros y 755 especies en 2017; [ 77 ] y 71 géneros y alrededor de 840 especies para 2022. [ 78 ] En el mismo año, Kondratyuk y colegas enumeraron todos los miembros de Teloschistaceae con secuencias de ADN disponibles públicamente y confirmaron 590 especies en 115 géneros. [ 36 ] A octubre de 2025 , Species Fungorum (en el Catálogo de la Vida ), acepta 127 géneros y 1018 especies en la familia Teloschistaceae. El género más grande es Caloplaca , con 330 especies aceptadas . [ 79 ]

En términos de diversidad de especies , Teloschistaceae se situó como la sexta familia de hongos formadores de líquenes más grande en 2017, después de Parmeliaceae , Graphidaceae , Verrucariaceae , Ramalinaceae y Lecanoraceae . [ 77 ] Cada género se asocia con su autoridad taxonómica , que indica los primeros descriptores utilizando abreviaturas de autor estandarizadas , el año de publicación y el número de especies. Los géneros se organizan por subfamilia:

Caloplacoideae

Ejemplos de la subfamilia Caloplacoideae (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): Blastenia ferruginea ; Igneoplaca ignea ; y Kuettlingeria erythrocarpa

Telosquistoideae

Crecimiento de color naranja brillante con aspecto de costra sobre una roca blanquecina.
Liquen arbustivo de color amarillo anaranjado con muchas estructuras circulares pequeñas de color naranja.
Crecimiento de color marrón con aspecto de costra sobre una roca.
crecimiento anaranjado con forma de costra sobre roca parecida al cuarzo
Ejemplos de la subfamilia Teloschistoideae (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): Neobrownliella cinnabarina ; Niorma hosseusiana ; Wetmoreana brouardii ; y Wetmoreana appressa

Xanthorioideae

Ejemplos de la subfamilia Xanthorioideae (en el sentido de las agujas del reloj desde la parte superior izquierda): Athallia scopularis ; Calogaya saxicola ; Dufourea ligulata ; y Xanthocarpia crenulatella.

Nombres no válidos

Algunos de los géneros propuestos durante la reestructuración de la familia han resultado ser ilegítimos desde el punto de vista nomenclatural o no estar disponibles para su uso. Por ejemplo:

  • Andina Wilk, Pabijan & Lücking (2021) ha sido reemplazada por Wilketalia . [ 149 ]
  • Phaeoplaca Søchting, Arup & Bungartz (2020) ha sido reemplazado por Obscuroplaca . [ 105 ]
  • Tayloriella S.Y.Kondr., Kärnefelt, A.Thell, Elix & Hur (2015) ha sido reemplazada por Tayloriellina . [ 86 ]

Hábitat, distribución y ecología

Grupo de líquenes de color naranja brillante intercalados con partes amarillas y blancas sobre un fondo verde musgoso.
El liquen de aspecto de huevo revuelto, Gyalolechia fulgens , es una especie que habita en el suelo y forma parte de algunas costras biológicas del suelo .
Una mochila roja descansa sobre la nieve frente a una gran roca teñida de naranja bajo un cielo azul despejado.
Esta roca en el lago Gaspereau es frecuentada por gaviotas sombrías , lo que crea las condiciones para un entorno localizado rico en nitrógeno propicio para el crecimiento del liquen naranja Rusavskia elegans .

La familia tiene una distribución mundial , aunque sus miembros se encuentran predominantemente en regiones templadas y en regiones semiáridas de los subtrópicos . La mayoría de los miembros crecen sobre roca ( saxícolas ) o sobre corteza ( corticícolas ). [ 57 ] Como excepción a esta preferencia ecológica general, el género Bryoplaca contiene especies que solo crecen sobre musgos y detritos . [ 184 ] Algunas especies de Fulgensia crecen en suelos , particularmente aquellos ricos en cal . [ 185 ] Se han registrado varias especies de Teloschistaceae crustáceas, típicamente saxícolas, creciendo sobre restos óseos humanos recuperados en un sitio de entierro aborigen del Holoceno tardío saqueado en Argentina . [ 186 ]

Muchas especies de la familia son nitrófilas de moderada a fuertemente , lo que significa que prefieren hábitats ricos en nitrógeno , particularmente en forma de nitrato . [ 15 ] Adaptados a ambientes con alta exposición a la luz solar, los líquenes Teloschistaceae muestran una mayor capacidad para fijar carbono de la atmósfera, un proceso crucial para su sustento y crecimiento. Estos líquenes también tienen una mayor capacidad para absorber el exceso de nitrógeno, un rasgo vinculado a su adaptación a condiciones de luz intensa. Esta doble adaptación –mejor fijación de carbono y absorción de nitrógeno– es evidente en las pequeñas especies foliosas y crustáceas de la familia, que muestran una mayor tolerancia a niveles elevados de nitrógeno. Se cree que la absorción de nitrógeno adicional está asociada con la presencia de compuestos específicos como las antraquinonas en estos líquenes. Estos compuestos no solo contribuyen a su coloración amarilla/naranja característica, sino que también pueden ayudar a proteger las membranas celulares de los hongos . [ 66 ] Xanthoria parietina es un ejemplo de un liquen extendido que parece estar experimentando un aumento en su área de distribución debido a su capacidad para tolerar contaminantes nitrogenados y su potencial capacidad para desplazar especies de líquenes nativas como resultado. [ 187 ] Caloplaca , Fulgensia , Teloschistes y Xanthoria son géneros característicos de hábitats expuestos al sol. En algunos entornos desérticos extremos, Caloplaca (en sentido amplio , incluyendo los líquenes históricamente clasificados en este género) puede ser el único género presente; Caloplaca y Xanthoria dominan los entornos costeros áridos . [ 68 ] 

Existen varios géneros de Teloschistaceae que contienen especies liquenícolas (que habitan en líquenes). Estos hongos no liquenizados se originan en la subfamilia Caloplacoideae: Caloplaca (26 spp.), Gyalolechia (1 sp.), Variospora (1 sp.); en la subfamilia Teloschistoideae: Catenarina (1 sp.), Sirenophila 1; y en la subfamilia Xanthorioideae: Flavoplaca (4 spp.), Pachypeltis (1 sp.) y Shackletonia (3 spp.). [ 188 ] Las especies liquenícolas dentro de Teloschistaceae generalmente tienen una amplia gama de hospedadores . Su distribución geográfica parece estar influenciada no solo por la clasificación de su liquen hospedador, sino también por el sustrato en el que crecen. [ 189 ]

Teloschistaceae tiene una alta diversidad en las regiones polares y un número sustancial de especies bipolares, es decir, especies que se encuentran tanto en los hemisferios norte como sur, pero que están en gran medida ausentes de las latitudes tropicales intermedias. [ 190 ] Ejemplos incluyen Gallowayella borealis , Austroplaca soropelta y Scythioria phlogina . [ 191 ] Hay una diversidad relativamente baja de Teloschistaceae crustáceas en Europa Central . Las excepciones localizadas ocurren principalmente en lugares iluminados por el sol con formaciones rocosas calcáreas o silíceas ricas en nutrientes ; estos hábitats son predominantes en las regiones alpinas de los Alpes y los Cárpatos , así como en las estepas rocosas áridas y cálidas . [ 192 ] Algunos géneros de Teloschistaceae tienen un fuerte centro geográfico de riqueza de especies ; Algunos ejemplos incluyen Elixjohnia (Australasia), [ 122 ] Orientophila (este de Asia), Shackletonia (Antártida y subantártica), Stellarangia (suroeste de África) y Xanthoria (área mediterránea). [ 41 ]

Varios estudios publicados desde 2014 han enumerado los taxones de Teloschistaceae presentes en ciertas áreas geográficas definidas. Estos incluyen:

Interacciones entre especies

Serie de seis imágenes en primer plano que muestran variaciones de líquenes naranjas con cuerpos fructíferos circulares y elevados sobre superficies rocosas.
El complejo de especies liquenícolas Tremella caloplacae en hospedadores de Teloschistaceae: (A) en Xanthoria parietina , (B) en Rusavskia elegans , (C) en Variospora flavescens , (D) en Rusavskia sorediata , (E) en Calogaya pusilla , (F) en Xanthocarpia sp.; los círculos blancos delimitan las agallas inducidas por Tremella . Barras de escala = 1 mm. 

Las especies de Teloschistaceae albergan una variedad de hongos liquenícolas. Algunos, como Cercidospora caudata y Stigmidium cerinae , infectan una amplia gama de huéspedes dentro de la familia. En general, estos hongos parásitos tienen preferencia por especies o géneros específicos de Teloschistaceae. Un ejemplo es la relación entre los líquenes Teloschistaceae y el hongo Tremella caloplacae . Estudios integradores que combinan datos moleculares y enfoques ecológicos revelaron al menos seis linajes distintos de T.  caloplacae , cada uno especializado en un huésped particular, lo que indica un complejo de especies estrechamente relacionadas. Esta diversificación de T.  caloplacae parece haber ocurrido en paralelo con la rápida diversificación de las Teloschistaceae desde el Cretácico Superior, lo que implica coevolución . Estudios moleculares adicionales han delimitado el grupo T.  caloplacae en un complejo de al menos nueve especies distintas. De estas, cinco nuevas especies fueron descritas formalmente en 2023, cada una adaptada a una sola especie o género hospedador dentro de la familia Teloschistaceae. [ 199 ] [ 200 ]

Interacciones y usos humanos

Rincón de una antigua fortaleza con muros cubiertos de líquenes anaranjados bajo un cielo despejado.
La ígnea costrosa de Igneoplaca cubre los muros de la Fortaleza de Santa Teresa , una fortificación militar de 260 años de antigüedad en Uruguay .

Aunque las especies de Teloschistaceae no tienen importancia económica, [ 1 ] se ha documentado que su tendencia a crecer en superficies rocosas causa daños a las estructuras de mármol. En algunos casos, los líquenes, cuyo principal contribuyente fue Xanthocarpia feracissima , penetraron hasta 10 mm ( 3/8 pulg . ) en la piedra a lo largo de grietas más grandes y 0,05 mm (1/500 pulg . ) debajo de cristales superficiales sueltos, lo que provocó el desmoronamiento de la superficie del mármol. [ 201 ] Caloplaca pseudopoliotera y C. cupulifera son dos especies crustáceas responsables de la lenta degradación del Templo del Sol de Konark en la India. [ 202 ]     

Medicina tradicional

Algunas especies de Teloschistaceae se han utilizado en prácticas de medicina tradicional en diversas culturas. Xanthoria parietina tiene una importante historia de uso. En España, este liquen se ha incluido tradicionalmente en decocciones a base de vino para problemas menstruales y se ha infusionado en agua como supuesto remedio para dolencias renales y dentales. También se ha utilizado como analgésico y como componente de un medicamento para el resfriado . Durante la primera época moderna en Europa, Xanthoria parietina se hervía comúnmente en leche como tratamiento para la ictericia , práctica que también se aplicaba a Polycauliona candelaria . X.  parietina se ha utilizado para tratar la diarrea, la disentería , las hemorragias, como remedio contra la malaria en ausencia de quinina y para la hepatitis . En la medicina tradicional china , este liquen se ha utilizado como antibacteriano . [ 203 ]

En las prácticas regionales, Rusavskia elegans se utiliza para tratar heridas; en Afganistán , se aplica directamente. En Kirguistán , el liquen se mezcla con mantequilla y se usa como remedio para la diarrea en el ganado. Teloschistes flavicans se utiliza en China por sus supuestas propiedades para "eliminar el calor" en los pulmones y el hígado, y eliminar toxinas. Oxneria fallax se ha incorporado a los tratamientos de la medicina tradicional tibetana . [ 203 ]

En ciencia

La presencia de Xanthoria parietina en ecosistemas urbanos , incluso en áreas con alta contaminación, ofrece información potencial para la biomonitorización . Si bien su tolerancia a la contaminación del aire le permite persistir donde otras especies no lo hacen, su presencia puede utilizarse junto con especies más sensibles a la contaminación para evaluar la calidad general del aire. En entornos contaminados, la salud y abundancia de X.  parietina , en relación con otras especies menos tolerantes, pueden proporcionar datos sobre el nivel y el impacto de la contaminación urbana. [ 204 ] Rusavskia elegans se ha estudiado en experimentos donde los especímenes fueron expuestos a condiciones del espacio exterior , incluyendo temperaturas extremas, radiación ultravioleta y ultra alto vacío . Los resultados demostraron la considerable capacidad del liquen para soportar estas condiciones. [ 205 ]

Conservación

Primer plano de un liquen naranja en forma de copa sobre una superficie rugosa y granulada.
Caloplaca allanii es una endémica de Nueva Zelanda poco conocida.

Se ha evaluado el estado de conservación de tres especies de Teloschistaceae para la Lista Roja global de la UICN . Caloplaca rinodinae-albae ( vulnerable , 2017) está en riesgo debido al desarrollo turístico y al aumento de la erosión en las costas de Cerdeña . [ 206 ] Xanthaptychia aurantiaca ( en peligro , 2020) enfrenta múltiples amenazas debido al cambio climático en el Ártico canadiense . Estas incluyen la pérdida de hábitat por la rápida erosión de las costas , el aumento del deshielo del hielo marino , el lavado salino de las marejadas ciclónicas y el deshielo del permafrost . Además, el cambio climático puede permitir el avance de las comunidades de vegetación del sur y la introducción de especies invasoras , lo que podría exacerbar el impacto en este liquen al alterar su hábitat nativo. [ 207 ] Teloschistes peruensis ( en peligro crítico , 2021) está en riesgo debido a múltiples amenazas en Perú y Chile, incluyendo el desarrollo potencial, la fragmentación del hábitat , las carreras 4x4 como el Rally Dakar , la contaminación del aire y el impacto del ganado como las cabras y las vacas, que alteran el hábitat a través del pastoreo y el pisoteo. [ 208 ]

Otros miembros de la familia Teloschistaceae, algunos con distribuciones geográficas limitadas, aparecen en las listas rojas regionales . Por ejemplo, la especie endémica neozelandesa Caloplaca allanii , de textura incrustante, documentada por primera vez en 1932, no se volvió a recolectar hasta 81 años después. Debido a su escasa presencia y a su reducida área de distribución, ha sido clasificada como "Amenazada/En peligro crítico a nivel nacional" en el Sistema de Clasificación de Amenazas de Nueva Zelanda . [ 209 ]

En algunas grandes áreas geográficas, no se conoce bien la extensión total de la diversidad de taxones de Teloschistaceae. Ejemplos de ello son Sudamérica, donde históricamente la familia no ha recibido mucha atención, [ 210 ] y China, donde de 2164 especies de líquenes evaluadas para su inclusión en la lista roja, solo 49 pertenecían a Teloschistaceae; 13 de ellas fueron catalogadas como especies de menor preocupación y las otras 36 como especies con datos insuficientes . [ 211 ]

Notas

  1. ↑ Ni Blasteniaceae CWDodge & GEBaker (1938) ni Placodiaceae A.Fisch. (1871) son sinónimos de Teloschistaceae, porque ninguna de estas familias fue publicada válidamente. [ 12 ] [ 13 ]
  2. ↑ El término "infraespecífico" se refiere a un rango taxonómico inferior al de especie, incluyendo subespecie , variedad y forma . [ 24 ]
  3. 1 2 3 Kondratyuk y sus colegas sugirieron que Gyalolechia era polifilético y lo dividieron en Elenkiniana , Gyalolechia y Mikhtomia ; Wilk y sus colegas mantienen la clasificación de Arup et al. de 2013 a la espera de más investigación. [ 90 ]
  4. 1 2 Kondratyuk y colegas sugirieron que Variospora era polifilético y lo dividieron en Klauderuiella y Variospora ; Wilk y colegas mantienen la clasificación de Arup et al. de 2013 a la espera de más investigación. [ 90 ]
  5. ↑ Kondratyuk y sus colegas sugieren que Oceanoplaca es sinónimo de Loekoeslaszloa . [ 107 ]
  6. ↑ Niorma fue propuesto por Kondratyuk et al. en 2013 para el grupo de especies centrado en Teloschistes hypoglaucus ; Wilk y colegas en cambio utilizan el Teloschistes más inclusivosegún Arup et al. (2013) a la espera de estudios adicionales. [ 137 ]
  7. ↑ Wilk y sus colegas propusieron reducir Tayloriellina a sinónimo de Villophora . [ 143 ]
  8. ↑ Wilk y sus colegas sugieren que Thelliana es un posible sinónimo de Filsoniana . [ 146 ]
  9. ↑ Wilk y sus colegas sugieren que Dijigiella es un posible sinónimo de Teuvoahtiana . [ 146 ]
  10. 1 2 3 4 5 Kondratyuk y colegas en 2014 sugirieron que el género Dufourea era polifilético y lo dividieron en cuatro géneros: Dufourea , Jackelixia , Langeottia , Ovealmbornia y Xanthokarrooa ; Wilk y colegas prefieren mantener una definición más amplia de Dufourea a la espera de más investigación. [ 137 ]
  11. 1 2 3 4 5 6 Kondratyuk y sus colegas sugirieron que Xanthomendoza era polifilético y lo dividieron en Gallowayella , Golubkovia , Oxneria , Honeggeria , Jesmurraya y Xanthomendoza ; Wilk y sus colegas coinciden en que Xanthomendoza es polifilético, pero prefieren un enfoque conservador (manteniendo la clasificación de Arup et al. de 2013) a la espera de más investigación. [ 137 ]
  12. ↑ Bungartz y sus colegas sinonimizan Huriella con Squamulea . [ 164 ]
  13. ↑ Kondratyuk y colegas resucitaron y redefinieron Xanthodactylon en 2008; [ 180 ] otras fuentes colocan este género en sinonimia con Dufourea . [ 181 ] [ 78 ] [ 153 ]

Referencias

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