Phorusrhacidae

Phorusrhacidae , conocidos coloquialmente como aves del terror , es una familia de aves grandes carnívoras, en su mayoría no voladoras, que incluye posiblemente varias subfamilias que contienen muchos géneros, incluido el epónimo Phorusrhacos . El número exacto de géneros es incierto, ya que algunos taxones como Brontornis podrían ser diferentes formas de aves. Todos los forusrácidos vivieron durante la era Cenozoica en América . Sin embargo, se han registrado fósiles en África y Europa que podrían pertenecer a forusrácidos. También se han descubierto posibles especímenes en la Formación La Meseta de la Isla Seymour , Antártida , lo que sugiere que este grupo tuvo una distribución geográfica más amplia en el Paleógeno . Si bien la mayoría de los forusrácidos se conocen de América del Sur, Titanis se conoce del sur de los Estados Unidos . Sus registros fósiles definitivos abarcan desde el Eoceno Medio hasta el Pleistoceno Tardío, hace entre 43 y 0,025 millones de años , aunque algunos especímenes sugieren que estuvieron presentes desde el Eoceno Temprano .  

Los forusrácidos presentaban una amplia gama de tamaños, desde los más pequeños, como Psilopterus, que medían 1 metro (3,3 pies) de altura, hasta gigantes como Devincenzia, que posiblemente alcanzaban los 3 metros (9,8 pies) . Se cree que sus parientes modernos más cercanos son las seriemas, que medían 80 centímetros (31 pulgadas) de altura . Los forusrácidos eran carnívoros bípedos con cráneos grandes que terminaban en picos alargados y afilados . Aunque varía entre géneros, la mayoría de los forusrácidos tenían extremidades posteriores alargadas y ágiles, con una garra en forma de hoz en el dedo más interno . En contraste, sus brazos eran relativamente pequeños y carecían de dedos funcionales.   

El término Phorusrhacidae fue acuñado por primera vez por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino en 1889 e inicialmente incluía solo dos géneros: Phorusrhacos y Tolmodus (sinónimo de Patagornis ). En aquel entonces, Ameghino creía que se trataba de una familia de mamíferos xenartros gigantes y desdentados , posiblemente emparentados con los osos hormigueros . En 1891, el paleontólogo argentino Francisco Moreno señaló que los forusrácidos eran, en realidad, aves gigantes. Ambos científicos mantuvieron una intensa rivalidad científica durante décadas, durante la cual nombraron decenas de nuevos géneros y especies de forusrácidos . Posteriormente, la taxonomía del grupo se comprendió mal y muchas especies nombradas fueron interpretadas más tarde como nomen dubia o sinónimos de forusrácidos previamente nombrados. Si bien géneros como Llallawavis y Patagornis están representados por restos completos, la mayoría de los forusrácidos solo se conocen a partir de material fragmentario o aislado. Esto ha provocado debate y confusión sobre las interrelaciones , la anatomía y el tamaño de la familia.

El cuello se puede dividir en tres regiones principales. En las regiones superiores, el forusrácido posee espinas neurales bifurcadas (BNS), mientras que en las inferiores presenta espinas neurales altas. Esto sugiere que el forusrácido tenía un cuello muy flexible y desarrollado, lo que le permitía sostener su pesada cabeza y atacar con una velocidad y potencia aterradoras. Aunque externamente el forusrácido parece tener un cuello corto, su estructura esquelética flexible demuestra que podía extenderse más allá del alcance esperado e intimidar a su presa usando su altura, lo que le permitía atacar con mayor facilidad. Una vez extendido por completo en preparación para un ataque descendente, sus desarrollados músculos del cuello y su pesada cabeza podían generar suficiente impulso y potencia para causar daños fatales a la presa del ave del terror. ^{[ 4 ]}

Kelenken guillermoi , del Langhiense de la época del Mioceno , hace unos 15 millones de años, descubierto en la Formación Collón Curá en la Patagonia en 2006, representa el cráneo de ave más grande encontrado hasta la fecha. El fósil ha sido descrito como un cráneo de 71 centímetros (28 pulgadas) , casi intacto. El pico mide aproximadamente 46 cm (18 pulgadas) de largo y se curva en forma de gancho que se asemeja al pico de un águila. La mayoría de las especies descritas como aves forusrácidos eran más pequeñas, de 60 a 90 cm (2 a 3 pies) de altura, pero el nuevo fósil pertenece a un ave que probablemente medía unos 3 m (9,8 pies) de altura. Los científicos teorizan que las grandes aves del terror eran extremadamente ágiles y veloces, capaces de alcanzar velocidades de 48 km/h (30 mph) . ^{[ 5 ]} El examen de los hábitats de los forusrácidos también indica que estos pudieron haber representado una intensa competencia para los esparasodontes metaterios depredadores como los borhiénidos y los tilacosmílidos , lo que provocó que los depredadores mamíferos eligieran hábitats boscosos para evitar a los depredadores aviares más exitosos y agresivos de las llanuras abiertas. ^{[ 6 ]}         

Los pies de los forusrácidos tenían cuatro dedos, el primero de los cuales, conocido como hallux , estaba reducido y no tocaba el suelo, mientras que los otros, correspondientes al segundo, tercer y cuarto dedo, se mantenían en contacto con él. El análisis de la resistencia de los dedos, basado en modelos biomecánicos de vigas curvas, en particular del segundo dedo y su garra, indica que esta se modificó en una "garra en hoz" y era relativamente uniforme en varias especies. Dicha garra sería relativamente curva y grande, lo que implica la necesidad de mantenerla elevada para evitar el desgaste o la rotura por contacto con el suelo, lo cual se lograría con un tubérculo extensor bien desarrollado y almohadillas de tejido blando en los dedos. El segundo dedo, que era más corto y tenía menos falanges, también tenía mayor resistencia y facilitaría mantener la garra alejada del suelo y retener a la presa, un compromiso con su función depredadora y el movimiento en carrera, como ocurre con los seriemas modernos, aunque con un grado de especialización menor que en los dinosaurios dromeosáuridos . ^{[ 7 ]} Esto se ve respaldado además por huellas del Mioceno tardío de la Formación Río Negro , que muestran un rastro hecho por un ave del terror de tamaño mediano a grande con huellas funcionalmente didáctilas, el dedo interno con la garra en forma de hoz levantado en su mayor parte del suelo, similar a sus contrapartes del Mesozoico. ^{[ 8 ]}

Estructura del cráneo

En el pasado, se creía que estas aves tenían picos altos, órbitas redondas y cráneos abovedados ^{[ 9 ]} , aunque nunca hubo suficiente evidencia empírica para respaldar esto. Sin embargo, se han descubierto nuevos fósiles en Comallo, Argentina. Estos cráneos revelan que el ave del terror tiene una vista dorsal triangular, un rostro ganchudo que mide más de la mitad de la longitud del cráneo real y una porción caudal más compacta. Se encontró que las narinas externas y las fenestras antorbitales (áreas que se encuentran en la nariz) eran más cuadradas que triangulares. Todo esto contribuye a un cráneo que es más rectangular en vista que triangular. ^{[ 9 ]} La estructura de los fósiles también sugiere que estas aves podrían haber sido más veloces de lo que se pensaba originalmente. ^{[ 9 ]}

Un cráneo de Psilopterus muestra que la estructura interna del pico era hueca y estaba reforzada con trabéculas de paredes delgadas . También se observa la ausencia de la zona flexoria palatina y la zona flexoria arcus jugalis, características clave relacionadas con la evolución de la acinesia craneal . El descubrimiento de este cráneo permite establecer homologías osteológicas primarias, útiles en anatomía comparada, morfología funcional y estudios filogenéticos. ^{[ 10 ]}

Todos los forusrácidos poseían un pico grande y ganchudo y un cráneo relativamente grande. Los huesos del pico estaban firmemente fusionados, lo que lo hacía más resistente a la fuerza de adelante hacia atrás, lo que sugería que podía causar mucho daño al picotear, pero estudios anteriores indicaron coeficientes de fuerza de mordida relativamente débiles. Esto ha llevado a algunos a argumentar que los forusrácidos no estaban bien adaptados para cazar presas más grandes debido a que no podían infligir daño de manera efectiva sin golpes repetidos, lo que los obligaba a depender en gran medida de presas relativamente pequeñas como pequeños roedores; ^{[ 11 ]} Sin embargo, adaptaciones craneales y cervicales similares que combinan fuerzas de mordida relativamente débiles con resistencia a tensiones verticales y de adelante hacia atrás también existen en felinos machaidorontinos , otros carnívoros mamíferos con dientes de sable y varios terópodos alosauroideos no aviares , animales generalmente considerados depredadores de herbívoros más grandes, ^{[ 12 ] [ 13 ]} y estudios posteriores han encontrado que los forusrácidos tenían fuerzas de mordida mucho mayores de lo que se suponía anteriormente. ^{[ 14 ]} Ambos factores han llevado a que los forusrácidos más grandes sean considerados una vez más como depredadores de mamíferos más grandes en la mayoría de las investigaciones recientes, mientras que los forusrácidos pequeños con cráneos mucho menos robustos probablemente eran especialistas en presas pequeñas. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

Algunos forusrácidos como Andalgalornis , si bien eran corredores muy rápidos en línea recta, eran malos en giros cerrados a gran velocidad, lo que contradice la idea de que los forusrácidos fueran depredadores ágiles de presas pequeñas e indica un mayor enfoque en presas más grandes. ^{[ 17 ]}

La etimología del nombre Phorusrhacidae se basa en el género tipo Phorusrhacos . Cuando Florentino Ameghino lo describió por primera vez en 1887, no se dio la etimología de Phorusrhacos . Actualmente se cree que el nombre deriva de una combinación de las palabras griegas "phoros", que significa portador o porte , y "rhakos", que se traduce como arrugas , cicatrices o desgarros . ^{[ 22 ]} Los investigadores han comparado Phorusrhacidae con las familias vivas Cariamidae y Sagittariidae , pero sus diferencias en masa corporal son demasiado drásticas y, por lo tanto, no se puede confiar demasiado en estas familias vivas para obtener respuestas.

Durante el Cenozoico temprano , después de la extinción de los dinosaurios no aviares , los mamíferos sufrieron una diversificación evolutiva , y algunos grupos de aves alrededor del mundo desarrollaron una tendencia hacia el gigantismo ; esto incluyó a los Gastornithidae , los Dromornithidae , los Palaeognathae y los Phorusrhacidae. ^{[ 23 ]} Los forusrácidos son un grupo extinto dentro de los Cariamiformes , cuyos únicos miembros vivos son las dos especies de seriemas en la familia Cariamidae. Si bien son el grupo más rico en taxones dentro de los Cariamiformes, las interrelaciones entre los forusrácidos no están claras debido a la incompletitud de sus restos. ^{[ 15 ]} Un linaje de aves depredadoras relacionadas, los batornítidos , ocupó América del Norte antes de la llegada de los forusrácidos, viviendo desde el Eoceno hasta el Mioceno y llenando un nicho similar al de los forusrácidos. ^{[ 24 ]} Solo un género pertenece a la familia, Bathornis , según un análisis de 2016 del paleontólogo Gerald Mayr, quien señaló que Bathornis era de constitución más ligera, con extremidades proporcionalmente más largas y cráneos más parecidos a los de Cariama . ^{[ 25 ]}

Análisis filogenético de Cariamiformes y sus parientes según Mayr (2016) en su redescripción de Bathornis : ^{[ 25 ]} Un estudio de 2024 encuentra a Bathornis más cercano a las seriemas que a los forusrácidos. ^{[ 26 ]}

Tras la revisión de Alvarenga y Höfling (2003), ahora hay 5 subfamilias , que contienen 13 géneros y 22 especies : ^{[ 27 ]} Estas especies fueron producto de radiación adaptativa. ^{[ 28 ]} La siguiente clasificación se basa en LaBarge, Garderner y Organ (2024), y los taxones identificados como incertae sedis fueron excluidos del análisis filogenético en su estudio (excepto Brontornis ): ^{[ 26 ]}

Familia Phorusrhacidae

• Incertae sedis
  • Género  ? Lavocatavis – Formación Glib Zegdou del Eoceno Medio de Argelia (probablemente más relacionado con un posible paleognato Eremopezus ^{[ 29 ]} )
  • Género Patagorhacos – Formación Chichinales del Mioceno temprano de la provincia de Río Negro, Argentina. ^{[ 30 ]}
  • ¿Género  ? Paleopsilopterus - Eoceno inferior ( Itaboraiano ) Formación Itaboraí de Itaboraí, Brasil (identidad como forusrácido dudosa) ^{[ 31 ] [ 32 ]}
  • Género  ? Brontornis – Mioceno temprano a medio ( Santacruciano – Laventano ) Formaciones Santa Cruz y Monte León , Argentina – especie gigantesca, con una altura promedio de 2,6 m (8,6 pies ) . Su ubicación en Phorusrhacidae y/o monofilia son objeto de controversia. 
  • Género  ? Eleutherornis – Eoceno medio ( Bartoniense ) del Ródano, Francia y Baselland, Suiza ^{[ 31 ]} (un cariamiforme, probablemente más relacionado con Strigogyps ^{[ 29 ] [ 33 ]} )
• Subfamilia Physornithinae — equivalente a Brontornithinae , si Brontornis se incluye dentro de la familia
  • Género Paraphysornis (Oligoceno tardío a Mioceno temprano ( Deseadan ) Formación Tremembé del estado de São Paulo, Brasil)
  • Género Physornis ( Formación Sarmiento del Oligoceno medio a tardío ( Deseadan ) de la provincia de Santa Cruz, Argentina)
• Subfamilia Phorusrhacinae : especies gigantes de 2,5 m (8,3 pies) de altura ( Kelenken hasta 3,0 m (9,8 pies ) de altura ^{[ 34 ]} ), pero algo esbeltas y decididamente más ágiles que los Brontornithinae.   
  • Género Devincenzia – Mioceno a Plioceno temprano , posiblemente hasta Pleistoceno temprano ^{[ 35 ] [ 36 ]}
  • Género Kelenken – Mioceno Medio ( Colloncuran ) Formación Collón Curá de la Provincia de Río Negro, Argentina ; forusrácido más grande conocido
  • Género Phorusrhacos – Formación Santa Cruz del Mioceno Temprano a Medio ( Santacruciano ) de Argentina
  • Género Titanis – Plioceno temprano al Pleistoceno temprano ( Blancano ) de Florida, California y Texas ^{[ 37 ] [ 38 ]}
• Subfamilia Patagornithinae : especies de tamaño intermedio y muy ágiles, que alcanzan una altura de aproximadamente 1,6 metros (5,4 pies ). 
  • Género Patagornis – Mioceno temprano a medio ( Santacruciano – Laventano ) Formación Santa Cruz de la provincia de Santa Cruz, Argentina – incluye Morenomerceraria , Palaeociconia , Tolmodus
  • Género Andrewsornis – Oligoceno medio a tardío ( Deseadan ) Formación Agua de la Piedra del sur de Argentina
  • Género Andalgalornis – Mioceno tardío a Plioceno temprano ( Huayqueriense ) Formación Ituzaingó del noroeste de Argentina
• Subfamilia Psilopterinae : especies pequeñas, que alcanzan los 0,98 m (3,2 pies ) de altura.  
  • Género Eschatornis - Pleistoceno tardío de Brasil
  • Género Psilopterus – Formación Santa Cruz del Oligoceno Medio ( Deseadan ) y Formación Arroyo Chasicó del Mioceno Tardío ( Chasicoan ) del sur y este de Argentina respectivamente (Posibles registros del Pleistoceno Tardío ( Lujaniense ) de Uruguay ^{[ 39 ]} )
  • Género Procariama – Mioceno tardío a Plioceno temprano ( Huayqueriense – Montehermosano ) Formaciones Cerro Azul y Andalhualá de la provincia de Catamarca, Argentina
• Subfamilia Mesembriornithinae : especie de tamaño mediano, que alcanza los 1,3 metros (4,4 pies ) de altura.  
  • Género Mesembriornis – Formación Monte Hermoso de Argentina, del Mioceno tardío al Plioceno tardío ( Montehérmoso ).
  • Género Llallawavis - Plioceno tardío ( Chapadmalalan ) Formación Playa Los Lobos Allo del noreste de Argentina ^{[ 40 ]}

Alvarenga y Höfling no incluyeron a los Ameghinornithidae de Europa en los phorusrhacoideos; estos, mientras tanto, han resultado ser miembros más basales de Cariamae. ^{[ 41 ]} Aunque tradicionalmente se consideran miembros de los Gruiformes , basándose en estudios morfológicos y genéticos (estos últimos basados ​​en la seriema ^{[ 42 ]} ), los Cariamiformes pueden pertenecer a un grupo separado de aves, Australaves , y sus parientes vivos más cercanos, según estudios de secuencias nucleares, son un clado que consiste en Falconidae , Psittaciformes y Passeriformes . ^{[ 43 ] [ 44 ]}

El siguiente cladograma sigue el análisis de Degrange y colegas, 2015: ^{[ 40 ]}

Durante el Mioceno y principios del Plioceno, se produjo un aumento en el tamaño de la población de forusrácidos en Sudamérica, lo que sugiere que, en ese período, las diversas especies prosperaron como depredadores en el entorno de la sabana.

Con la aparición del Istmo de Panamá hace 2,7 millones de años, perros, osos y gatos carnívoros de Norteamérica pudieron cruzar a Sudamérica, aumentando la competencia. ^{[ 45 ]} (Habían sido precedidos por prociónidos hace 7,3 millones de años. ^{[ 46 ]} ) Tradicionalmente, los investigadores asumieron que la población de forusrácidos disminuyó posteriormente y sugirieron que la competencia con los depredadores recién llegados fue un factor importante en su extinción. ^{[ 47 ]} Se han considerado ideas similares para los esparasodontes y para los cocodrilos sebécidos terrestres de Sudamérica . ^{[ 48 ]}

Sin embargo, el papel del desplazamiento competitivo en la extinción de los linajes de depredadores sudamericanos ha sido cuestionado en años más recientes, ^{[ 49 ] [ 50 ]} , y en gran medida ha sido descartado. El momento de los eventos de recambio y el declive de los depredadores sudamericanos no se correlacionan bien con la llegada de grandes carnívoros como los cánidos o los dientes de sable (aunque sí se correlacionan bien con los prociónidos que llegaron antes, que evolucionaron a un gran tamaño corporal en Sudamérica, pero estos eran omnívoros ^{[ 51 ]} ), con los linajes de depredadores nativos de Sudamérica (incluidos la mayoría de los forusrácidos y todos los esparasodontos y sebécidos) extinguiéndose mucho antes de la llegada de la mayoría de los carnívoros placentarios más grandes. ^{[ 52 ]} Los batorítidos , que eran similares en ecología y probablemente parientes cercanos de los forusrácidos, existieron completamente dentro de América del Norte durante parte del Cenozoico y compitieron con éxito durante un tiempo con grandes carnívoros como los nimrávidos , ^{[ 53 ]} antes de extinguirse en el Mioceno temprano, hace unos 20 millones de años. El forusrácido Titanis se expandió hacia el norte en el sur de América del Norte durante el Intercambio y pudo establecerse en América del Norte durante varios millones de años. Durante su existencia, coexistió con carnívoros como los borofaginos , los hiénidos y los macairodontos . ^{[ 54 ] [ 50 ]}

Además, esta hipótesis se basa en gran medida en la idea de que los forusrácidos tenían similitudes fisiológicas y paleontológicas con las aves insulares. A pesar de ser un continente aislado, Sudamérica era considerablemente diferente de las islas habitadas por aves no voladoras. Adicionalmente, la evolución de las islas está influenciada por el tamaño de la masa terrestre. El análisis paleohistológico refuta aún más el reemplazo competitivo, ya que encontraron patrones de crecimiento rápidos e ininterrumpidos en los forusrácidos. Esto contrasta con los patrones de crecimiento de las aves insulares, que tenían una tasa de crecimiento más prolongada. Esto fue el resultado de habitar islas o ecosistemas estables y bien adaptados que carecían de una fuerte presión de depredación, lo que hizo que las aves insulares fueran más vulnerables a la competencia o la depredación. A diferencia de las islas habitadas por aves no voladoras, Sudamérica tenía depredadores terrestres no aviares como los sebécidos y los esparasodontes . Los autores concluyeron que el crecimiento rápido e interrumpido habría hecho que los forusrácidos fueran menos vulnerables a la competencia o la depredación por parte de los carnívoros. Esto sugeriría que la extinción de los forusrácidos se debió a condiciones ambientales. ^{[ 55 ]}

Hubo algunas sugerencias de que los forusrácidos, como la mayoría de la megafauna del Pleistoceno, fueron exterminados por la actividad humana, como la caza o el cambio de hábitat. Esta idea ya no se considera válida, ya que la datación mejorada de especímenes de Titanis muestra que los últimos forusrácidos grandes se extinguieron más de un millón y medio de años antes de la llegada de los humanos. ^{[ 37 ]} Sin embargo, se han descrito varios hallazgos fósiles de formas más pequeñas del Pleistoceno tardío de Sudamérica. La evidencia más definitiva está representada por Eschatornis , conocido a partir de un tibiotarso izquierdo parcial datado directamente en 25 326-25 733 años cal. Antes del Presente. ^{[ 2 ]} Psilopterus pudo haber estado presente hasta hace 96 040 ± 6300 años (edad máxima obtenida del fondo del estrato que contiene fósiles), lo que extendería considerablemente la existencia de los miembros más pequeños de este grupo de depredadores aviares. ^{[ 39 ]} Otro tipo más pequeño no identificado que puede ser un posible psilopterino ^{[ 39 ]} de la Fauna Local de La Paz de Uruguay también ha sido datado en el Pleistoceno tardío, tal vez 17 620 ± 100 años atrás según el análisis de radiocarbono utilizando espectrometría de masas con acelerador (AMS) para las muestras de esmalte molar de un proboscídeo del mismo sitio, ^{[ 56 ]} pero la validez de esta datación de radiocarbono anterior se ha considerado altamente cuestionable debido a la falta de colágeno del esmalte; ^{[ 57 ]} la tibia de Macrauchenia patachonica del mismo sitio ha sido datada con mayor precisión a un valor medio de aproximadamente 21 600 ± 1000 años atrás según la espectrometría gamma y la datación por radiocarbono. ^{[ 58 ]}

• Museo Hooper
• Aves del terror: más grandes y más rápidas ( Ciencia )
• Darren Naish: Zoología de los tetrápodos: "aves del terror"
• Darren Naish: Zoología de los tetrápodos: "El cuervo, el ave con garras, el último de los forusrácidos" incluye enlaces a otros artículos sobre forusrácidos.
• xkcd Pájaro del Terror