Hispanopedia Wiki
Articulo de referencia

Tálamo

El tálamo ( plural "}]],"parts":[{"template":{"target":{"wt":"plural form","href":"./Template:Plural_form"},"params":{},"i":0}}]}">pl.: tálamos ; del griego θάλαμος , "cámara") ...

Hispanopedia WikiContenido en espanolLectura gratuita

El tálamo ( pl.: tálamos ; del griego θάλαμος , "cámara") es una gran masa de materia gris en la pared lateral del tercer ventrículo que forma la parte dorsal del diencéfalo (una división del prosencéfalo ). Las fibras nerviosas se proyectan desde el tálamo hacia la corteza cerebral en todas direcciones, conocidas como radiaciones talamocorticales , lo que permite intercambios de información tipo centro . Tiene varias funciones, como la transmisión de señales sensoriales y motoras a la corteza cerebral [ 1 ] [ 2 ] y la regulación de la conciencia , el sueño y el estado de alerta . [ 3 ] [ 4 ]

Anatómicamente, los tálamos son estructuras simétricas paramedianas (izquierda y derecha) dentro del cerebro de los vertebrados , situadas entre la corteza cerebral y el mesencéfalo . Se forman durante el desarrollo embrionario como el principal producto del diencéfalo, como lo reconoció por primera vez el embriólogo y anatomista suizo Wilhelm His Sr. en 1893. [ 5 ]

Anatomía

Los tálamos son estructuras pareadas de sustancia gris de aproximadamente cuatro centímetros de longitud y apariencia ovoide, [ 6 ] ubicadas en el prosencéfalo , que es superior al mesencéfalo , cerca del centro del cerebro, con fibras nerviosas que se proyectan hacia la corteza cerebral en todas direcciones. De hecho, casi todas las neuronas talámicas (con la notable excepción del núcleo reticular talámico [ 7 ] ) se proyectan a la corteza cerebral, y se ha encontrado que todas las regiones de la corteza estudiadas hasta ahora inervan el tálamo. [ 8 ]

Cada uno de los tálamos puede subdividirse en al menos 30 núcleos , lo que da un total de al menos 60 para el "tálamo completo". [ 4 ] [ 9 ]

Las estimaciones del volumen del "tálamo completo" varían. Un estudio post mortem de 10 personas con una edad promedio de 71 años encontró un volumen promedio de 13,68 cm³.3{\displaystyle {}^{3}}[ 10 ] En un estudio de resonancia magnética de 12 hombres sanos con una edad promedio de 17 años, las exploraciones mostraron un volumen medio del "tálamo completo" de 8,68 cm3{\displaystyle {}^{3}}. [ 11 ]

La superficie medial del tálamo constituye la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo y está conectada a la superficie correspondiente del tálamo opuesto mediante una banda gris aplanada, la adhesión intertalámica .

La parte lateral del tálamo es el neotálamo , la parte filogenéticamente más reciente del tálamo, que incluye los núcleos laterales , los núcleos pulvinares y los núcleos geniculados medial y lateral . [ 12 ] [ 13 ]

La superficie del tálamo está cubierta por dos capas de sustancia blanca : el estrato zonal cubre la superficie dorsal y la lámina medular externa cubre la superficie lateral. (Este estrato zonal no debe confundirse con el estrato zonal del colículo superior ). La sustancia gris del tálamo está dividida por una lámina medular interna en forma de Y que divide los núcleos en grupos anterior, medial y lateral. [ 14 ] [ 15 ] [ 6 ]

Los derivados del diencéfalo incluyen el epitálamo, ubicado dorsalmente (esencialmente la habénula y sus anexos), y el peritálamo (pretálamo), que contiene la zona incierta y el núcleo reticular talámico. Debido a sus diferentes orígenes ontogenéticos , el epitálamo y el peritálamo se distinguen formalmente del tálamo propiamente dicho. El metatálamo está formado por los núcleos geniculado lateral y geniculado medial. [ 16 ] [ 17 ]

El tálamo comprende un sistema de láminas (compuestas por fibras mielinizadas ) que separan diferentes subpartes talámicas. Otras áreas se definen por grupos distintos de neuronas , como el núcleo periventricular , los elementos intralaminares, el núcleo limitante y otros. [ 18 ] Estas últimas estructuras, diferentes en estructura de la mayor parte del tálamo, se han agrupado en el alotálamo en contraposición al isotálamo . [ 19 ] Esta distinción simplifica la descripción global del tálamo.

Núcleos talámicos. Metatálamo etiquetado como MTh. (Tálamo izquierdo visto desde la izquierda).
Núcleos del tálamo derecho (vistos desde arriba a la derecha)

Núcleos talámicos

Núcleos mediales del tálamo izquierdo. Clave: CeM Central Medial . CL Central Lateral . CM CentroMediano . MD Medial Dorsal . MV MedioVentral Reuniens . Pf Parafascicular . (La vista lateral muestra una sección sagital del tálamo izquierdo).
Núcleos laterales del tálamo izquierdo. Clave: VA Ventral Anterior . VL Ventral Lateral . VM Ventral Medial . VPI Ventral PosteroInferior. VPL Ventral PosteroLateral . VPM Ventral PosteroMedial . (La vista medial muestra una sección sagital del tálamo izquierdo).

La subdivisión principal del tálamo en grupos de núcleos es la trisección de cada tálamo (izquierdo y derecho) por una lámina medular interna en forma de Y. Esta trisección divide cada tálamo en grupos de núcleos anterior , medial y lateral. [ 9 ] El grupo medial se subdivide en el núcleo dorsomedial y el grupo de la línea media . El grupo lateral se subdivide en ventral , pulvinar , dorsomedial lateral , dorsomedial posterior y metatálamo. El grupo ventral se subdivide a su vez en ventral anterior , ventral lateral y ventral posterior .

La lámina medular interna se subdivide en núcleos intralaminares . Otras estructuras son el núcleo reticular (que envuelve el tálamo lateral), el estrato zonal, [ 20 ] y la adhesión intertalámica . [ 21 ]

La combinación de estos principios de división da como resultado la siguiente jerarquía, la cual está sujeta a muchas subdivisiones adicionales. [ 22 ]

  • grupo anterior
  • grupo medial
    • núcleo dorsomedial
    • grupo de la línea media
  • grupo lateral
    • grupo ventral
      • grupo anterior ventral
      • grupo lateral ventral
      • grupo posterior ventral
    • grupo pulvinar
    • núcleo dorsal lateral
    • núcleo posterior lateral
    • metatálamo
      • núcleo geniculado lateral
      • núcleo geniculado medial
  • grupo intralaminar
  • núcleo reticular
  • estrato zonal
  • adhesión intertalámica

El término "grupo nuclear lateral" se utiliza con dos significados. Puede referirse tanto al conjunto completo de núcleos en el tercio lateral de la trisección por la lámina, como al subconjunto que excluye el grupo ventral y los núcleos geniculados. [ 23 ] [ 24 ]

suministro de sangre

El tálamo recibe irrigación sanguínea de varias arterias: la arteria polar ( arteria comunicante posterior ), las arterias talámico-subtalámicas paramedianas, las arterias inferolaterales (talamogeniculadas) y las arterias coroideas posteriores (medial y lateral) . [ 25 ] [ 26 ] Todas estas son ramas de la arteria cerebral posterior . [ 9 ] [ 27 ]

Algunas personas presentan la arteria de Percheron , una rara variación anatómica en la que un único tronco arterial surge de la arteria cerebral posterior para irrigar ambas partes del tálamo.

Conexiones

El tálamo está conectado a la médula espinal a través del tracto espinotalámico.

El tálamo tiene muchas conexiones con el hipocampo a través del tracto mamilotalámico . Este tracto comprende los cuerpos mamilares y el fórnix . [ 28 ]

El tálamo está conectado a la corteza cerebral a través de las radiaciones talamocorticales . [ 29 ]

El tracto espinotalámico es una vía sensorial que se origina en la médula espinal. Transmite información al tálamo sobre el dolor, la temperatura, el picor y el tacto grueso . Consta de dos partes principales: el tracto espinotalámico lateral , que transmite el dolor y la temperatura, y el tracto espinotalámico anterior (o ventral) , que transmite el tacto grueso y la presión.

Función

El tálamo tiene múltiples funciones y generalmente se cree que actúa como una estación de relevo o centro de conexión , transmitiendo información entre diferentes áreas subcorticales y la corteza cerebral. [ 30 ] En particular, cada sistema sensorial (con la excepción del sistema olfativo ) incluye un núcleo talámico que recibe señales sensoriales y las envía al área cortical primaria asociada. [ 31 ] [ 32 ]

Por ejemplo, en el sistema visual, las señales de la retina se envían al núcleo geniculado lateral del tálamo, que a su vez proyecta a la corteza visual en el lóbulo occipital . [ 33 ] De manera similar, el núcleo geniculado medial actúa como un relé auditivo clave entre el colículo inferior del mesencéfalo y la corteza auditiva primaria . El núcleo ventral posterior es un relé somatosensorial clave que envía información táctil y propioceptiva a la corteza somatosensorial primaria . En roedores, la información propioceptiva de los movimientos de la cabeza y los bigotes se integra ya a nivel talámico. [ 34 ]

Se cree que el tálamo procesa la información sensorial y también la transmite; cada una de las áreas primarias de relevo sensorial recibe fuertes conexiones de retroalimentación de la corteza cerebral. [ 35 ]

El tálamo también desempeña un papel importante en la regulación de los estados de sueño y vigilia . [ 36 ] Los núcleos talámicos tienen fuertes conexiones recíprocas con la corteza cerebral, formando circuitos talamocorticotalámicos que se cree que están involucrados con la conciencia . [ 37 ] [ 38 ] El tálamo desempeña un papel fundamental en la regulación de la excitación, el nivel de conciencia y la actividad. El daño al tálamo puede provocar un coma permanente . [ 39 ]

Se reconoce el papel del tálamo en las regiones palidal y nigral más anteriores en las alteraciones del sistema de los ganglios basales , pero aún se comprende poco. La contribución del tálamo a las funciones vestibulares o tectales se ignora casi por completo. Se ha considerado al tálamo como un "relevo" que simplemente reenvía señales a la corteza cerebral. Investigaciones más recientes sugieren que la función talámica es más selectiva. [ 40 ] Muchas funciones diferentes están vinculadas a diversas regiones del tálamo. Este es el caso de muchos de los sistemas sensoriales (excepto el sistema olfativo), como los sistemas auditivo , somático , visceral , gustativo y visual, donde las lesiones localizadas provocan déficits sensoriales específicos. Un papel fundamental del tálamo es el soporte de los sistemas motor y del lenguaje, y gran parte de los circuitos implicados en estos sistemas son compartidos.

El tálamo está conectado funcionalmente al hipocampo [ 41 ] como parte del sistema hipocampal extendido en los núcleos anteriores del tálamo. [ 42 ] Con respecto a la memoria espacial y los datos sensoriales espaciales, son cruciales para la memoria de eventos episódicos humanos. [ 43 ] [ 44 ] La conexión de la región talámica con el lóbulo temporal medial proporciona diferenciación del funcionamiento de la memoria de recuerdo y de familiaridad. [ 28 ]

Los procesos de información neuronal necesarios para el control motor se propusieron como una red que involucra al tálamo como un centro motor subcortical. [ 45 ] A través de investigaciones de la anatomía de los cerebros de primates [ 46 ] la naturaleza de los tejidos interconectados del cerebelo a las múltiples cortezas motoras sugirió que el tálamo cumple una función clave al proporcionar los canales específicos desde los ganglios basales y el cerebelo a las áreas motoras corticales. [ 47 ] [ 48 ] En una investigación de la respuesta motora sacádica y antisacádica [ 49 ] en tres monos, se encontró que las regiones talámicas estaban involucradas en la generación del movimiento ocular antisacádico (es decir, la capacidad de inhibir el movimiento balístico reflejo de los ojos en la dirección de un estímulo presentado). [ 50 ]

Investigaciones recientes sugieren que el tálamo mediodorsal (MD) podría desempeñar un papel más amplio en la cognición. Específicamente, el tálamo mediodorsal podría "amplificar la conectividad (fuerza de señalización) de los circuitos de la corteza apropiados para el contexto actual y, por lo tanto, contribuir a la flexibilidad (del cerebro de los mamíferos) para tomar decisiones complejas al conectar las numerosas asociaciones de las que dependen las decisiones en circuitos corticales débilmente conectados". [ 51 ] Los investigadores descubrieron que "mejorar la actividad del MD magnificaba la capacidad de los ratones para "pensar", [ 51 ] reduciendo en más del 25 por ciento su tasa de error al decidir qué estímulos sensoriales conflictivos seguir para encontrar la recompensa". [ 52 ]

Desarrollo

El complejo talámico está compuesto por el peritálamo (o pretálamo, anteriormente también conocido como tálamo ventral), el organizador medio-diencefálico (que forma posteriormente la zona limitans intrathalamica (ZLI)) y el tálamo (tálamo dorsal). [ 53 ] [ 54 ] El desarrollo del tálamo se puede subdividir en tres etapas. [ 55 ] El tálamo es la estructura más grande que deriva del diencéfalo embrionario , la parte posterior del prosencéfalo situada entre el mesencéfalo y el cerebro.

Desarrollo temprano del cerebro

Tras la neurulación , se induce la etapa temprana de desarrollo ( primordio ) del pretálamo y el tálamo dentro del tubo neural . Datos de diferentes organismos modelo vertebrados respaldan un modelo en el que la interacción entre dos factores de transcripción , Fez y Otx, es de vital importancia. Fez se expresa en el pretálamo, y experimentos funcionales demuestran que Fez es necesario para la formación del pretálamo. [ 56 ] [ 57 ] Posteriormente, OTX1 y OTX2 colindan con el dominio de expresión de Fez y son necesarios para el correcto desarrollo del tálamo. [ 58 ] [ 59 ]

Formación de dominios progenitores

En las primeras etapas del desarrollo talámico se forman dos dominios progenitores: un dominio caudal y un dominio rostral. El dominio caudal da origen a todas las neuronas glutamatérgicas del tálamo adulto, mientras que el dominio rostral da origen a todas las neuronas GABAérgicas del tálamo adulto. [ 60 ]

La formación del organizador medio-diencefálico (OMD)

En la interfaz entre los dominios de expresión de Fez y Otx, el organizador mesodiencefálico (MDO, también llamado organizador ZLI) se induce dentro del primordio talámico . El MDO es el organizador central de señalización en el tálamo. La ausencia de este organizador conlleva la ausencia del tálamo. El MDO madura de ventral a dorsal durante el desarrollo. Los miembros de la familia Sonic hedgehog (SHH) y de la familia Wnt son las principales señales emitidas por el MDO.

Además de su importancia como centro de señalización, el organizador madura hasta convertirse en la estructura morfológica de la zona limitans intrathalamica (ZLI).

Maduración y parcelación del tálamo

Tras su inducción, el MDO comienza a orquestar el desarrollo del primordio talámico mediante la liberación de moléculas de señalización como SHH. [ 61 ] En ratones, la función de la señalización en el MDO no se ha estudiado directamente debido a la ausencia total del diencéfalo en los mutantes de SHH. [ 62 ]

Estudios en pollos han demostrado que SHH es necesario y suficiente para la inducción de genes talámicos. [ 63 ] En el pez cebra , se demostró que la expresión de dos genes SHH, SHH-a y SHH-b (anteriormente descritos como twhh), marcan el territorio del MDO, y que la señalización de SHH es suficiente para la diferenciación molecular tanto del pretálamo como del tálamo, pero no es necesaria para su mantenimiento, y la señalización de SHH desde el MDO/placa alar es suficiente para la maduración del territorio pretalámico y talámico, mientras que las señales ventrales de Shh son prescindibles. [ 64 ]

La exposición a SHH conduce a la diferenciación de las neuronas talámicas. La señalización de SHH desde el MDO induce una onda de expresión posterior a anterior del gen proneural Neurogenin1 en la parte principal (caudal) del tálamo, y Ascl1 (anteriormente Mash1) en la estrecha franja restante de células talámicas rostrales inmediatamente adyacente al MDO, y en el pretálamo. [ 65 ] [ 66 ]

Esta zonificación de la expresión génica proneural conduce a la diferenciación de neuronas de relevo glutamatérgicas a partir de precursores Neurogenin1+ y de neuronas inhibitorias GABAérgicas a partir de precursores Ascl1+. En peces, la selección de estos destinos alternativos de neurotransmisores está controlada por la expresión dinámica de Her6, el homólogo de HES1 . La expresión de este factor de transcripción bHLH similar a hairy , que reprime Neurogenin pero es necesario para Ascl1, se pierde progresivamente del tálamo caudal, pero se mantiene en el pretálamo y en la franja de células talámicas rostrales. Además, estudios en pollos y ratones han demostrado que el bloqueo de la vía Shh conduce a la ausencia del tálamo rostral y a una disminución sustancial del tálamo caudal. El tálamo rostral dará origen principalmente al núcleo reticular, mientras que el tálamo caudal formará el tálamo de relevo y se subdividirá aún más en los núcleos talámicos . [ 55 ]

En humanos, se ha demostrado que una variación genética común en la región promotora del transportador de serotonina (los alelos SERT-largo y -corto: 5-HTTLPR ) afecta el desarrollo de varias regiones del tálamo en adultos. Las personas que heredan dos alelos cortos (SERT-ss) tienen más neuronas y un mayor volumen en el pulvinar y posiblemente en las regiones límbicas del tálamo. El agrandamiento del tálamo proporciona una base anatómica para explicar por qué las personas que heredan dos alelos SERT-ss son más vulnerables a la depresión mayor , el trastorno de estrés postraumático y el suicidio. [ 67 ]

Importancia clínica

Un tálamo dañado por un accidente cerebrovascular puede provocar el síndrome de dolor talámico , [ 68 ] que implica una sensación de ardor o dolor unilateral, a menudo acompañada de cambios de humor . La isquemia bilateral del área irrigada por la arteria paramediana puede causar problemas graves, incluido el mutismo acinético , y estar acompañada de problemas oculomotores . Un concepto relacionado es la disritmia talamocortical . La oclusión de la arteria de Percheron puede provocar un infarto talámico bilateral.

El síndrome de Korsakoff se origina por daño al cuerpo mamilar , al fascículo mamilotalámico o al tálamo. [ 69 ] [ 70 ]

El insomnio familiar fatal es una enfermedad priónica hereditaria en la que se produce una degeneración del tálamo, lo que provoca que el paciente pierda gradualmente la capacidad de dormir y progrese a un estado de insomnio total , que invariablemente conduce a la muerte. Por el contrario, el daño al tálamo puede provocar un coma.

La atrofia del tálamo es un indicador del inicio de la esclerosis múltiple . [ 71 ] [ 72 ]La pérdida de volumen talámico por atrofia también se muestra significativamente en la demencia frontotemporal esporádica , observada en el grosor anterodorsal. [ 73 ]

La microestimulación de la porción posterior del núcleo talámico ventromedial puede utilizarse para evocar dolor, temperatura y sensaciones viscerales. [ 74 ]

Las gemelas siamesas Krista y Tatiana Hogan poseen una conexión talámica única que podría aportar información sobre los fundamentos filosóficos y neurológicos de la conciencia. Se ha argumentado que no existe una prueba empírica que pueda establecer de manera concluyente que, para ciertas sensaciones, las gemelas compartan una experiencia específica en lugar de dos experiencias idénticas. Sin embargo, consideraciones sobre la forma en que el cerebro almacena contenidos conscientes en ubicaciones específicas, junto con las evidentes vías neuronales superpuestas en los cerebros de las gemelas, sugieren que comparten algunas experiencias conscientes. De ser así, las gemelas podrían ofrecer una prueba de concepto sobre cómo las experiencias en general podrían compartirse entre cerebros. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]

Imágenes adicionales

Véase también

Referencias

  1. ↑ Sherman, S. (2006). "Thalamus" . Scholarpedia . 1 (9): 1583. Bibcode : 2006SchpJ...1.1583S . doi : 10.4249/scholarpedia.1583 .
  2. ↑ Sherman, S. Murray; Guillery, RW (2000). Explorando el tálamo . Academic Press. págs. 1–18 . ISBN  978-0-12-305460-9.
  3. ↑ Gorvett, Zaria (12 de junio de 2017). "Lo que puedes aprender de los hábitos peculiares de Einstein" . bbc.com .
  4. 1 2 Whyte, Christopher J.; Redinbaugh, Michelle J.; Shine, James M.; Saalmann, Yuri B. (2024). " Contribuciones talámicas al estado y contenido de la conciencia" . Neuron . 112 (10): 1611– 1625. doi : 10.1016/j.neuron.2024.04.019 . PMC 11537458. PMID 38754373 .  
  5. ↑ Jones, Edward G (1985). Jones, Edward G. (ed.). El tálamo . Springer. pág. 261. doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . ISBN  978-1-4613-5704-9. S2CID 41337319 . 
  6. 1 2 "Tálamo" . Kenhub . Consultado el 6 de mayo de 2025 .
  7. ↑ Jones 1985 , pág. 218.
  8. ↑ Acsády, László (2024). «Heterogeneidad de los paisajes de entrada talámica». En Usrey, W. Martin; Sherman, S. Murray (eds.). La corteza cerebral y el tálamo . Nueva York: Oxford University Press. pág. 32. ISBN  978-0-19-767615-8.
  9. 1 2 3 Sheridan, Nicholas; Tadi, Prasanna (2023). Neuroanatomía, núcleos talámicos . StatPearls (Informe). Treasure Island, Florida. PMID 31751098. Recuperado el 17 de septiembre de 2023 . 
  10. ↑ Henderson, JM; Carpenter, K.; Cartwright, H.; Halliday, GM (2000). "Pérdida de núcleos intralaminares talámicos en la parálisis supranuclear progresiva y la enfermedad de Parkinson: implicaciones clínicas y terapéuticas". Brain . 123 (7): 1410– 1421. doi : 10.1093/brain/123.7.1410 . PMID 10869053 . 
  11. ↑ Hardan, Antonio Y.; Girgis, Ragy R.; Adams, Jason; Gilbert, Andrew R.; Melhem, Nadine M.; Keshevan, Matcheri S.; Minshew, Nancy J. (2008). "Informe breve: Asociación anormal entre el tálamo y el tamaño del cerebro en el trastorno de Asperger". Journal of Autism and Developmental Disorders . 38 (2): 390– 394. doi : 10.1007/s10803-007-0385-1 . PMID 17641963 . 
  12. ↑ "Definición médica de NEOTHALAMUS" . Merriam-Webster .
  13. ↑ "neotálamo | Definición de neotálamo en inglés" . Diccionarios Oxford | Inglés . Archivado del original el 27 de mayo de 2018.
  14. ↑ Tortora, Gerard; Anagnostakos, Nicholas (1987). Principios de anatomía y fisiología (5.ª ed. Harper International). Nueva York: Harper & Row. pág . 314. ISBN   978-0060466695.
  15. ↑ Georgescu IA, Popa D, Zagrean L (septiembre de 2020). " La heterogeneidad anatómica y funcional del tálamo mediodorsal" . Brain Sci . 10 (9): 624. doi : 10.3390/brainsci10090624 . PMC 7563683. PMID 32916866 .  
  16. ↑ "Jerarquía de NeuroName 351" . Consultado el 7 de octubre de 2024 .
  17. ↑ Kiwitz, K; Brandstetter, A; Schiffer, C; Bludau, S; Mohlberg, H; Omidyeganeh, M; Massicotte, P; Amunts, K (2022). " Mapas citoarquitectónicos del metatálamo humano en el espacio 3D" . Frontiers in Neuroanatomy . 16 837485. doi : 10.3389/fnana.2022.837485 . PMC 8957853. PMID 35350721 .  
  18. ↑ Jones Edward G. (2007) "El tálamo" Cambridge Uni. Press
  19. ↑ Percheron, G. (2003). "Tálamo". En Paxinos, G.; May, J. (eds.). El sistema nervioso humano (2.ª ed.). Ámsterdam: Elsevier. pp. 592–675 .  
  20. ↑ BrainInfo NeuroName 374
  21. ↑ BrainInfo NeuroName 301
  22. ↑ "BrainInfo" . braininfo.rprc.washington.edu .
  23. ↑ "ID MeSH D020647" . Consultado el 5 de octubre de 2024 .
  24. ↑ "Jerarquía de NeuroName 325" . Consultado el 5 de octubre de 2024 .
  25. ↑ Torrico, Tyler J.; Munakomi, Sunil (2023), "Neuroanatomía, tálamo" , StatPearls , Treasure Island (FL): StatPearls Publishing, PMID 31194341 , consultado el 13 de octubre de 2024. 
  26. ↑ Percheron, G. (1982). "La irrigación arterial del tálamo". En Schaltenbrand; Walker, AE (eds.). Estereotaxia del cerebro humano . Stuttgart: Thieme. pp. 218–32 . 
  27. ↑ Knipe, H Jones, J et al. Tálamo http://radiopaedia.org/articles/thalamus Archivado el 17/09/2017 en Wayback Machine
  28. 1 2 Carlesimo, GA; Lombardi, MG; Caltagirone, C (2011). "Amnesia talámica vascular: una reevaluación". Neuropsychologia . 49 (5): 777– 89. doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026 . PMID 21255590 . S2CID 22002872 .  
  29. ↑ "Radiaciones talamocorticales" . Universidad de Washington . 1991.
  30. ↑ Gazzaniga, Michael S.; Ivry, Richard B.; Mangun, George R. (2014). Neurociencia cognitiva: la biología de la mente . Nueva York: WW Norton. 45 págs . ISBN  978-0-393-91348-4.
  31. ↑ Hall, Michael E.; Hall, John E. (2021). Guyton and Hall textbook of medical physiology (14.ª ed.). Filadelfia, PA: Elsevier. pp. 682, 728. ISBN   978-0-323-59712-8.
  32. ↑ Brodal, Per (2016). El sistema nervioso central (5.ª ed.). Nueva York: Oxford University Press. pág. 314. ISBN   978-0-19-022895-8.
  33. ↑ Shin, Lisa M; Liberzon, Israel (enero de 2010). " Los neurocircuitos del miedo, el estrés y los trastornos de ansiedad" . Neuropsychopharmacology . 35 (1): 169– 191. doi : 10.1038/npp.2009.83 . PMC 3055419. PMID 19625997 .  
  34. ↑ Oram, Tess Baker; Tenzer, Alon; Saraf-Sinik, Inbar; Yizhar, Ofer; Ahissar, Ehud (2024-07-13). "Co-codificación de los movimientos de la cabeza y los bigotes por neuronas talámicas VPM y POm" . Nature Communications . 15 (1): 5883. Bibcode : 2024NatCo..15.5883O . doi : 10.1038/s41467-024-50039- z . ISSN 2041-1723 . PMC 11246487. PMID 39003286 .   
  35. ↑ "El tálamo, intermediario del cerebro, se convierte en un conductor sensorial" . Medicina de la Universidad de Chicago . Consultado el 10 de septiembre de 2020 .
  36. ↑ Steriade, Mircea; Llinás, Rodolfo R. (1988). "Los estados funcionales del tálamo y la interacción neuronal asociada". Physiological Reviews . 68 (3): 649– 742. doi : 10.1152/physrev.1988.68.3.649 . PMID 2839857 . 
  37. ↑ Schnakers, Caroline; Laureys, Steven (2012). Coma y trastornos de la conciencia . Londres: Springer. pág. 143. ISBN  978-1-447-12439-9.
  38. ↑ Ward, Lawrence M.; Guevara, Ramón (4 de julio de 2022). "Qualia y conciencia fenoménica surgen de la estructura de información de un campo electromagnético en el cerebro" . Frontiers in Human Neuroscience . 16 874241. doi : 10.3389/fnhum.2022.874241 . PMC 9289677. PMID 35860400 .  
  39. ↑ La neurología de la conciencia: neurociencia cognitiva y neuropatología ISBN 978-0-123-74168-4pág. 10
  40. ↑ Leonard, Abigail W. (17 de agosto de 2006). "Tu cerebro arranca como una computadora" . LiveScience .
  41. ↑ Stein, Thor; Moritz, Chad; Quigley, Michelle; Cordes, Dietmar; Haughton, Victor; Meyerand, Elizabeth (2000). " Conectividad funcional en el tálamo y el hipocampo estudiada con imágenes de resonancia magnética funcional" . American Journal of Neuroradiology . 21 (8): 1397– 401. PMC 7974059. PMID 11003270 .  
  42. ↑ Aggleton, John P.; Brown, Malcolm W. (1999). "Memoria episódica, amnesia y el eje hipocampo-tálamo anterior" ( PDF) . Behavioral and Brain Sciences . 22 (3): 425–44 , discusión 444–89. doi : 10.1017/S0140525X99002034 . PMID 11301518. S2CID 11258997 .  
  43. ↑ Aggleton, John P.; O'Mara, Shane M.; Vann, Seralynne D.; Wright, Nick F.; Tsanov, Marian; Erichsen, Jonathan T. (2010). "Vías hipocampo-tálamo anterior para la memoria: Descubriendo una red de acciones directas e indirectas" . European Journal of Neuroscience . 31 (12): 2292– 307. doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . PMC 2936113. PMID 20550571 .  
  44. ↑ Burgess, Neil; Maguire, Eleanor A; O'Keefe, John (2002). "El hipocampo humano y la memoria espacial y episódica" . Neuron . 35 ( 4): 625– 41. doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . PMID 12194864. S2CID 11989085 .  
  45. ↑ Evarts, EV; Thach, WT (1969). "Mecanismos motores del SNC: interrelaciones cerebrocerebelosas". Annual Review of Physiology . 31 : 451–98 . doi : 10.1146/annurev.ph.31.030169.002315 . PMID 4885774 . 
  46. ↑ Orioli, PJ; Strick, PL (1989). "Conexiones cerebelosas con la corteza motora y el área premotora arcuata: un análisis que emplea el transporte transneuronal retrógrado de WGA-HRP". The Journal of Comparative Neurology . 288 (4): 612– 26. doi : 10.1002/cne.902880408 . PMID 2478593 . S2CID 27155579 .  
  47. ↑ Asanuma C, Thach WT, Jones EG (mayo de 1983). "Delimitación citoarquitectónica de la región talámica ventrolateral en el mono". Brain Research . 286 (3): 219– 35. doi : 10.1016/0165-0173(83)90014-0 . PMID 6850357. S2CID 25013002 .  
  48. ↑ Kurata, K (2005). "Propiedades de la actividad y localización de las neuronas en el tálamo motor que se proyectan a las áreas motoras corticales en monos". Journal of Neurophysiology . 94 (1): 550– 66. doi : 10.1152/jn.01034.2004 . PMID 15703228 . 
  49. ↑ "La antisacada: una revisión de la investigación básica y los estudios clínicos" . Archivado del original el 16 de septiembre de 2017. Consultado el 10 de febrero de 2012 .
  50. ↑ Kunimatsu, J; Tanaka, M (2010). "Funciones del tálamo motor de los primates en la generación de antisacadas" ( PDF) . Journal of Neuroscience . 30 (14): 5108– 17. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010 . PMC 6632795. PMID 20371831. Archivado del original (PDF) el 10-11-2021 . Recuperado el 20-04-2018 .  
  51. 1 2 "Descubierta nueva función para una región cerebral" . Noticias de Neurociencia . 3 de mayo de 2017. Consultado el 3 de diciembre de 2017 .
  52. ↑ Schmitt, L. Ian; Wimmer, Ralf D.; Nakajima, Miho; Happ, Michael; Mofakham, Sima; Halassa, Michael M. (mayo de 2017). " La amplificación talámica de la conectividad cortical mantiene el control atencional" . Nature . 545 (7653): 219–223 . Bibcode : 2017Natur.545..219S . doi : 10.1038/nature22073 . PMC 5570520. PMID 28467827 .  
  53. ↑ Kuhlenbeck, Hartwig (1937). "El desarrollo ontogenético de los centros diencefálicos en el cerebro de un ave (pollito) y comparación con el diencéfalo de reptiles y mamíferos". The Journal of Comparative Neurology . 66 : 23–75 . doi : 10.1002/cne.900660103 . S2CID 86730019 . 
  54. ↑ Shimamura, K; Hartigan, DJ; Martinez, S; Puelles, L; Rubenstein, JL (1995). "Organización longitudinal de la placa neural anterior y el tubo neural". Development . 121 (12): 3923– 33. doi : 10.1242/dev.121.12.3923 . PMID 8575293 . 
  55. 1 2 Scholpp, Steffen; Lumsden, Andrew (2010). " Construyendo una cámara nupcial: Desarrollo del tálamo" . Trends in Neurosciences . 33 (8): 373– 80. doi : 10.1016/j.tins.2010.05.003 . PMC 2954313. PMID 20541814 .  
  56. ^ Hirata, T.; Nakazawa, M; Muraoka, O; Nakayama, R; Suda, Y; Hibi, M (2006). "Los genes de dedos de zinc Fez y Fez-like funcionan en el establecimiento de subdivisiones del diencéfalo". Desarrollo . 133 (20): 3993– 4004. doi : 10.1242/dev.02585 . PMID 16971467 . 
  57. ↑ Jeong, J.-Y.; Einhorn, Z.; Mathur, P.; Chen, L.; Lee, S.; Kawakami, K.; Guo, S. (2007). "Patterning the zebrafish diencephalon by the conserved zinc-finger protein Fezl" . Development . 134 (1): 127–36 . doi : 10.1242/dev.02705 . PMID 17164418 . 
  58. ↑ Acampora, D; Avantaggiato, V; Tuorto, F; Simeone, A (1997). "Control genético de la morfogénesis cerebral a través del requerimiento de dosis del gen Otx". Development . 124 (18): 3639– 50. doi : 10.1242/dev.124.18.3639 . PMID 9342056 . 
  59. ↑ Scholpp, S.; Foucher, I.; Staudt, N.; Peukert, D.; Lumsden, A.; Houart, C. (2007). "Otx1l, Otx2 e Irx1b establecen y posicionan la ZLI en el diencéfalo" . Development . 134 ( 17): 3167–76 . doi : 10.1242/dev.001461 . PMC 7116068. PMID 17670791 .  
  60. ↑ Song, Hobeom; Lee, Bumwhee; Pyun, Dohoon; Guimera, Jordi; Son, Youngsook; Yoon, Jaeseung; Baek, Kwanghee; Wurst, Wolfgang; Jeong, Yongsu (febrero de 2015). "Ascl1 y Helt actúan combinatoriamente para especificar la identidad neuronal talámica reprimiendo la activación de Dlxs" . Developmental Biology . 398 (2): 280–291 . doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . PMID 25512300 . 
  61. ↑ Puelles, L; Rubenstein, JL (2003). "Dominios de expresión génica del prosencéfalo y el modelo prosomérico en evolución". Trends in Neurosciences . 26 (9): 469– 76. doi : 10.1016/S0166-2236(03)00234-0 . PMID 12948657 . S2CID 14658562 .  
  62. ↑ Ishibashi, M; McMahon, AP (2002). "Una vía de señalización dependiente de Sonic Hedgehog regula el crecimiento de los primordios diencefálicos y mesencefálicos en el embrión temprano del ratón". Development . 129 (20): 4807– 19. doi : 10.1242/dev.129.20.4807 . PMID 12361972 . 
  63. ↑ Kiecker, C; Lumsden, A (2004). "La señalización Hedgehog desde la ZLI regula la identidad regional diencefálica". Nature Neuroscience . 7 (11): 1242– 9. doi : 10.1038/nn1338 . PMID 15494730 . S2CID 29863625 .  
  64. ↑ Scholpp, S.; Wolf, O; Brand, M; Lumsden, A (2006). "La señalización de Hedgehog desde la zona limitans intrathalamica orquesta el patrón del diencéfalo del pez cebra" . Development . 133 (5): 855– 64. doi : 10.1242/dev.02248 . PMID 16452095 . 
  65. ↑ Scholpp, S.; Delogu, A.; Gilthorpe, J.; Peukert, D.; Schindler, S.; Lumsden, A. (2009). " Her6 regula el gradiente neurogenético y la identidad neuronal en el tálamo" . Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 106 (47): 19895– 900. Bibcode : 2009PNAS..10619895S . doi : 10.1073/pnas.0910894106 . PMC 2775703. PMID 19903880 .  
  66. ↑ Vue, Tou Yia; Bluske, Krista; Alishahi, Amin; Yang, Lin Lin; Koyano-Nakagawa, Naoko; Novitch, Bennett; Nakagawa, Yasushi (2009). "La señalización de Sonic Hedgehog controla la identidad de los progenitores talámicos y la especificación de los núcleos en ratones" . Journal of Neuroscience . 29 (14): 4484–97 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009 . PMC 2718849. PMID 19357274 .  
  67. ↑ Young, Keith A.; Holcomb, Leigh A.; Bonkale, Willy L.; Hicks, Paul B.; Yazdani, Umar; German, Dwight C. (2007). "Polimorfismo 5HTTLPR y agrandamiento del pulvinar: Desbloqueando la puerta trasera al sistema límbico". Biological Psychiatry . 61 (6): 813– 8. doi : 10.1016/j.biopsych.2006.08.047 . PMID 17083920 . S2CID 2214561 .  
  68. ^ Dejerine, J.; Roussy, G. (1906). "El síndrome talámico". Revista Neurológica . 14 : 521–32 .
  69. ↑ Kopelman, MD; Thomson, AD; Guerrini, I; Marshall, EJ (16 de enero de 2009). "El síndrome de Korsakoff: aspectos clínicos, psicología y tratamiento". Alcohol and Alcoholism . 44 (2): 148– 54. doi : 10.1093/alcalc/agn118 . PMID 19151162 . 
  70. ↑ Rahme, R; Moussa, R; Awada, A; Ibrahim, I; Ali, Y; Maarrawi, J; Rizk, T; Nohra, G; Okais, N; Samaha, E (abril de 2007). "Síndrome amnésico agudo similar al de Korsakoff resultante de un infarto talámico izquierdo tras una hemorragia hipocampal derecha" . AJNR. American Journal of Neuroradiology . 28 (4): 759–60 . PMC 7977335. PMID 17416834 .  
  71. ↑ Wexler, Marisa (20 de octubre de 2023). "Los modelos de aprendizaje automático estiman cuándo comienza la atrofia cerebral en la EM" . Multiple Sclerosis News Today .
  72. ↑ Cen, Steven; Gebregziabher, Mulugeta; Moazami, Saeed; Azevedo, Christina J.; Pelletier, Daniel (28 de septiembre de 2023). "Hacia la medicina de precisión utilizando un enfoque de "gemelo digital": modelado del inicio de la atrofia cerebral específica de la enfermedad en individuos con esclerosis múltiple" . Scientific Reports . 13 (1): rs.3.rs–2833532. Bibcode : 2023NatSR..1316279C . doi : 10.1038/ s41598-023-43618-5 . PMC 10187410. PMID 37205476 .  
  73. ↑ Khadhraoui, E; Nickl-Jockschat, T; Henkes, H; Behme, D; Müller, SJ (2024). " Segmentación cerebral automatizada y volumetría en el diagnóstico de la demencia: una revisión narrativa con énfasis en FreeSurfer" . Frontiers in Aging Neuroscience . 16 1459652. doi : 10.3389/fnagi.2024.1459652 . PMC 11405240. PMID 39291276 .  
  74. ↑ Blomqvist, A. (1 de marzo de 2000). "Caracterización citoarquitectónica e inmunohistoquímica de una vía de relevo específica del dolor y la temperatura, la porción posterior del núcleo ventromedial, en el tálamo humano" . Brain . 123 (3): 601– 619. doi : 10.1093/brain/123.3.601 . PMID 10686182 . 
  75. ↑ Cochrane, Tom (2021). "Un caso de conciencia compartida" . Synthese . 199 ( 1–2 ): 1019–1037 . doi : 10.1007/s11229-020-02753-6 . ISSN 0039-7857 . S2CID 255063719 .  
  76. ↑ Kang, Shao-Pu (2022). "Conciencia compartida y asimetría" . Synthese . 200 (413) 413. doi : 10.1007/s11229-022-03890-w .
  77. ↑ Roelofs, Luke; Sebo, Jeff (2024). "Mentes superpuestas y el cálculo hedónico" . Estudios filosóficos . 181 ( 6–7 ): 1487–1506 . doi : 10.1007/s11098-024-02167-x .