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Virus marinos

Estructura de un virus típico, en este caso un fago . [ 1 ] La apariencia de estos virus se ha comparado con un módulo lunar en miniatura. [ 2 ] Los virus marinos son esenciales...

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Estructura de un virus típico, en este caso un fago . [ 1 ] La apariencia de estos virus se ha comparado con un módulo lunar en miniatura. [ 2 ] Los virus marinos son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. [ 3 ]

Los virus marinos se definen por su hábitat como virus que se encuentran en ambientes marinos , es decir, en el agua salada de mares u océanos o en el agua salobre de estuarios costeros . Los virus son pequeños agentes infecciosos que solo pueden replicarse dentro de las células vivas de un organismo huésped , ya que necesitan la maquinaria de replicación del huésped para hacerlo. [ 4 ] Pueden infectar todo tipo de formas de vida , desde animales y plantas hasta microorganismos , incluyendo bacterias y arqueas . [ 5 ]

Cuando no se encuentran dentro de una célula o en proceso de infectarla, los virus existen como partículas independientes llamadas viriones . Un virión contiene un genoma (una molécula larga que transporta información genética en forma de ADN o ARN ) rodeado por una cápside (una cubierta proteica que protege el material genético). Las formas de estas partículas virales varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples para algunas especies de virus hasta estructuras más complejas para otras. La mayoría de las especies de virus tienen viriones demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico . El virión promedio es aproximadamente una centésima parte del tamaño lineal de una bacteria promedio .

Una cucharadita de agua de mar contiene típicamente unos cincuenta millones de virus. [ 6 ] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan y destruyen bacterias marinas y controlan el crecimiento del fitoplancton en la base de la red trófica marina . Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, pero son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. Proporcionan mecanismos clave para el reciclaje del carbono y los nutrientes oceánicos . En un proceso conocido como derivación viral , las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas. En particular, se ha demostrado que la descomposición de bacterias por virus ( lisis ) mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. La actividad viral también afecta la bomba biológica , el proceso que secuestra carbono en las profundidades del océano. Al aumentar la cantidad de respiración en los océanos, los virus son indirectamente responsables de reducir la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente 3 gigatoneladas de carbono por año.

Los microorganismos marinos constituyen aproximadamente el 70 % de la biomasa marina total . Se estima que los virus marinos eliminan el 20 % de la biomasa microbiana diariamente. Los virus son los principales responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas , que a menudo acaban con otras formas de vida marina . El número de virus en los océanos disminuye a medida que nos alejamos de la costa y a mayor profundidad, donde hay menos organismos huéspedes. Los virus son un importante medio natural de transferencia de genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. Se cree que los virus desempeñaron un papel fundamental en la evolución temprana, antes de la diversificación de bacterias, arqueas y eucariotas, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. Los virus siguen siendo una de las áreas más extensas de diversidad genética inexplorada en la Tierra.

Fondo

Actualmente se reconoce que los virus son organismos antiguos con orígenes que preceden a la divergencia de la vida en los tres dominios . [ 7 ] Se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que evolucionaron las primeras células vivas. [ 8 ] Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida no están claros porque no forman fósiles. Se utilizan técnicas moleculares para comparar el ADN o el ARN de los virus, lo que constituye un medio útil para investigar su origen. [ 9 ] Algunos virus podrían haber evolucionado a partir de plásmidos —fragmentos de ADN que pueden moverse entre células—, mientras que otros podrían haber evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un importante medio de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética . [ 10 ]

Existen diferentes opiniones sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [ 11 ] Algunos los consideran una forma de vida, ya que portan material genético, se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante autoensamblaje y evolucionan por selección natural . Sin embargo, carecen de características clave, como una estructura celular, generalmente considerada necesaria para ser considerados seres vivos. Debido a que poseen algunas, pero no todas, de estas cualidades, los virus han sido descritos como replicadores [ 12 ] y como "organismos en el límite de la vida". [ 13 ]

La existencia de virus en el océano se descubrió mediante microscopía electrónica y microscopía de epifluorescencia de muestras de agua ecológicas, y posteriormente mediante muestreo metagenómico de muestras virales no cultivadas. [ 14 ] [ 15 ] Los virus marinos, aunque microscópicos y prácticamente inadvertidos por los científicos hasta hace poco, son las entidades biológicas más abundantes y diversas del océano. Se estima que los virus tienen una abundancia de 10 30 en el océano, o entre 10 6 y 10 11 virus por mililitro . [ 4 ] La cuantificación de virus marinos se realizó originalmente mediante microscopía electrónica de transmisión, pero ha sido reemplazada por epifluorescencia o citometría de flujo . [ 16 ]

Bacteriófagos

Bacterias que inyectan su genoma en bacterias.

Los bacteriófagos , a menudo abreviados como fagos , son virus que parasitan bacterias para replicarse. Como su nombre lo indica, los fagos marinos parasitan bacterias marinas , como las cianobacterias . [ 17 ] Son un grupo diverso de virus que constituyen la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos, ya que sus huéspedes, las bacterias, suelen ser la forma de vida celular numéricamente dominante en el mar. Hay hasta diez veces más fagos en los océanos que bacterias, [ 18 ] alcanzando niveles de 250 millones de bacteriófagos por mililitro de agua de mar. [ 19 ] Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de superficie y luego ingresando a la célula. En un corto período de tiempo, en algunos casos solo minutos, la polimerasa bacteriana comienza a traducir el ARNm viral en proteína. Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas auxiliares, que ayudan al ensamblaje de nuevos viriones, o proteínas involucradas en la lisis celular. Las enzimas virales ayudan a la ruptura de la membrana celular, y hay fagos que pueden replicar trescientos fagos veinte minutos después de la inyección. [ 20 ]

Bacteriófagos (fagos)
Múltiples fagos adheridos a la pared celular de una bacteria a 200.000 aumentos.
Diagrama de un fago con cola típico
Proceso de "aterrizaje" de un fago sobre una bacteria.
En la etapa previa a la infección, el fago se adhiere primero a la superficie celular con su cola paralela o inclinada respecto a dicha superficie. Posteriormente, la cola se fija firmemente a la superficie celular y extiende sus fibras horizontalmente, lo que confiere al fago la capacidad de infectar, tras lo cual el ADN viral se libera en la célula a través de un tubo extensible. [ 21 ]
basado en observaciones del cianófago modelo P-SSP7 interactuando con la bacteria marina Prochlorococcus MED4
Adsorción de cianófagos sobre un Prochlorococcus marino.
(a) Corte transversal (~20 nm) de un tomograma reconstruido del fago P-SSP7 incubado con MED4, obtenido a los ~86 min post-infección. FC y EC muestran el fago con cápside de ADN completa y el fago con cápside vacía, respectivamente. (b) Misma imagen visualizada resaltando la pared celular en naranja, la membrana plasmática en amarillo claro, la membrana tilacoide en verde, los carboxisomas en cian, el cuerpo polifosfato en azul, los fagos adsorbidos en los lados o en la parte superior de la célula en rojo y los gránulos citoplasmáticos (probablemente en su mayoría ribosomas) en púrpura claro. [ 21 ]
Barra de escala: 200 nm

Las bacterias se defienden de los bacteriófagos produciendo enzimas que destruyen el ADN extraño. Estas enzimas, llamadas endonucleasas de restricción , cortan el ADN viral que los bacteriófagos inyectan en las células bacterianas. [ 22 ] Las bacterias también contienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas de los virus con los que han estado en contacto en el pasado, lo que les permite bloquear la replicación del virus mediante una forma de interferencia de ARN . [ 23 ] [ 24 ] Este sistema genético proporciona a las bacterias inmunidad adquirida a la infección. [ 25 ]

Cianófagos , virus que infectan a las cianobacterias. Escala: 100 nm.
El ciclo lítico , el ciclo reproductivo del bacteriófago, tiene seis etapas: → adhesión: el fago se adhiere a la superficie de la célula huésped → penetración: el fago inyecta su ADN a través de la membrana celular → transcripción: el ADN de la célula huésped se degrada y el metabolismo de la célula se dirige a iniciar la biosíntesis del fago → biosíntesis: el ADN del fago se replica dentro de la célula → maduración: el material replicado se ensambla en fagos virales completamente formados → lisis : los fagos recién formados se liberan de la célula infectada (que a su vez se destruye en el proceso) para buscar nuevas células huésped [ 26 ].

Los microbios impulsan las transformaciones de nutrientes que sustentan los ecosistemas de la Tierra, [ 27 ] y los virus que infectan a estos microbios modulan tanto el tamaño como la diversidad de las poblaciones microbianas. [ 28 ] [ 21 ] La cianobacteria Prochlorococcus , el fotótrofo oxigénico más abundante en la Tierra, contribuye con una fracción sustancial de la producción primaria global de carbono y a menudo alcanza densidades de más de 100 000 células por mililitro en océanos oligotróficos y templados. [ 29 ] Por lo tanto, la infección viral (cianófago) y la lisis de Prochlorococcus representan un componente importante del ciclo global del carbono . Además de su función ecológica al inducir la mortalidad del huésped, los cianófagos influyen en el metabolismo y la evolución de sus huéspedes al cooptar e intercambiar genes, incluidos los genes centrales de la fotosíntesis. [ 21 ]

Fagos V22 con cola de bacterias Alteromonas [ 30 ] barra de escala : 100 nm 
El fago sin cola Corticovirus
Viriones de diferentes familias de fagos con cola : Myoviridae , Podoviridae y Siphoviridae

Durante mucho tiempo, los fagos con cola del orden Caudovirales parecían dominar los ecosistemas marinos en número y diversidad de organismos. [ 17 ] Sin embargo, como resultado de investigaciones más recientes, los virus sin cola parecen dominar múltiples profundidades y regiones oceánicas. [ 31 ] Estos fagos sin cola también infectan bacterias marinas e incluyen las familias Corticoviridae , [ 32 ] Inoviridae , [ 33 ] Microviridae [ 34 ] y Autolykiviridae . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

A septiembre de 2023, el fago vB HmeY H4907 de Halomonas es el primer virus aislado de la parte más profunda del océano. [ 39 ]

Virus arqueales

Evolución del mundo de los virus: origen de los principales linajes a partir del acervo genético primordial.
Se muestran imágenes características de las estructuras de ARN y proteínas para cada etapa postulada de la evolución, y se muestran imágenes características de viriones para las clases emergentes de virus. Las flechas finas muestran el movimiento postulado de los acervos genéticos entre compartimentos inorgánicos. Las flechas gruesas muestran el origen de las diferentes clases de virus en distintas etapas de la evolución precelular. [ 5 ]

Los virus arqueanos se replican dentro de las arqueas : son virus de ADN de doble cadena con formas inusuales y a veces únicas. [ 40 ] [ 41 ] Estos virus se han estudiado con mayor detalle en las arqueas termófilas , particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [ 42 ] Las defensas contra estos virus implican la interferencia de ARN de secuencias de ADN repetitivas dentro de los genomas de las arqueas que están relacionadas con los genes de los virus. [ 43 ] [ 44 ] La mayoría de las arqueas tienen sistemas CRISPR-Cas como defensa adaptativa contra los virus. Estos permiten a las arqueas retener secciones de ADN viral, que luego se utilizan para atacar y eliminar infecciones subsiguientes por el virus mediante un proceso similar a la interferencia de ARN. [ 45 ]

Virus fúngicos

Los micovirus , también conocidos como micófagos, son virus que infectan hongos . La infección de las células fúngicas es diferente a la de las células animales. Los hongos tienen una pared celular rígida compuesta de quitina, por lo que la mayoría de los virus solo pueden entrar en estas células tras dañar la pared celular. [ 46 ]

  • See, Nerva L, Ciuffo M, Vallino M, Margaria P, Varese G, Gnavi G, Turina M (2016). "Múltiples enfoques para la detección y caracterización de simbiontes virales y plasmídicos de una colección de hongos marinos". Virus Research . 219 : 22– 38. doi : 10.1016/j.virusres.2015.10.028 . hdl : 2318/1527617 . PMID 26546154 . S2CID 53417720 .  

Virus eucariotas

El segundo crisol de la evolución viral: origen de los virus eucariotas. Se muestran imágenes características de virus arqueales, bacterianos y eucariotas. [ 5 ]

protistas marinos

Para 2015, se habían aislado y examinado alrededor de 40 virus que afectan a protistas marinos , la mayoría de ellos virus de microalgas. [ 47 ] Los genomas de estos virus de protistas marinos son muy diversos. [ 48 ] [ 49 ] Las algas marinas pueden ser infectadas por virus de la familia Phycodnaviridae . Estos son virus de ADN de doble cadena  grandes (100–560 kb) con cápsides de forma icosaédrica . Para 2014, se habían identificado 33 especies divididas en seis géneros dentro de la familia, [ 50 ] [ 51 ] que pertenece a un supergrupo de virus grandes conocidos como virus de ADN grandes nucleocitoplasmáticos . En 2014 se publicó evidencia que sugiere que algunas cepas de Phycodnaviridae podrían infectar a humanos en lugar de solo especies de algas, como se creía anteriormente. [ 52 ] La mayoría de los géneros de esta familia entran en la célula huésped por endocitosis del receptor celular y se replican en el núcleo.

Un cocolitovirus gigante, el virus Emiliania huxleyi 86 (flechado), infectando a un cocolitóforo Emiliania huxleyi.

Los Phycodnaviridae desempeñan importantes funciones ecológicas al regular el crecimiento y la productividad de sus huéspedes algales. Especies de algas como Heterosigma akashiwo y el género Chrysochromulina pueden formar floraciones densas que pueden ser dañinas para las pesquerías, lo que resulta en pérdidas en la industria acuícola. [ 53 ] Se ha sugerido el virus Heterosigma akashiwo (HaV) para su uso como agente microbiano para prevenir la recurrencia de mareas rojas tóxicas producidas por esta especie de alga. [ 54 ] El cocolitovirus Emiliania huxleyi virus 86 , un virus gigante de ADN de doble cadena , infecta al cocolitóforo ubicuo Emiliania huxleyi . [ 50 ] [ 51 ] Este virus tiene uno de los genomas más grandes conocidos entre los virus marinos. [ 55 ] Los Phycodnaviridae causan la muerte y lisis de especies de algas de agua dulce y marinas, liberando carbono orgánico, nitrógeno y fósforo en el agua, proporcionando nutrientes para el ciclo microbiano . [ 56 ]

La relación virus-procariota (VPR) se utiliza a menudo como indicador de la relación entre virus y huéspedes. Algunos estudios han utilizado la VPR para inferir indirectamente el impacto de los virus en la productividad microbiana marina, la mortalidad y el ciclo biogeoquímico. [ 57 ] Sin embargo, al realizar estas aproximaciones, los científicos asumen una VPR de 10:1, la VPR mediana observada en la superficie oceánica. [ 57 ] [ 18 ] La VPR real varía considerablemente según la ubicación, por lo que podría no ser un indicador preciso de la actividad o abundancia viral, como se ha utilizado hasta ahora. [ 57 ] [ 58 ]

invertebrados marinos

Interacciones virus-huésped en el ecosistema marino, incluyendo la infección viral de bacterias, fitoplancton y peces [ 59 ]

Los invertebrados marinos son susceptibles a enfermedades virales. [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] La enfermedad de desgaste de las estrellas de mar es una enfermedad de las estrellas de mar y otros equinodermos que aparece esporádicamente, causando una mortalidad masiva de los afectados. [ 63 ] Hay alrededor de 40 especies diferentes de estrellas de mar que se han visto afectadas por esta enfermedad. En 2014 se sugirió que la enfermedad está asociada con un virus de ADN monocatenario ahora conocido como densovirus asociado a las estrellas de mar (SSaDV); sin embargo, la enfermedad de desgaste de las estrellas de mar no se comprende completamente. [ 64 ]

Vertebrados marinos

Los peces son particularmente propensos a las infecciones por rabdovirus , que son distintos del virus de la rabia, pero están relacionados con él. Al menos nueve tipos de rabdovirus causan enfermedades de importancia económica en especies como el salmón, el lucio, la perca, la lubina, la carpa y el bacalao. Los síntomas incluyen anemia, hemorragias, letargo y una tasa de mortalidad que se ve afectada por la temperatura del agua. En las piscifactorías, las enfermedades a menudo se controlan aumentando la temperatura a 15–18 °C (59–64 °F) . [ 65 ] : 442–443 Al igual que todos los vertebrados, los peces sufren de herpesvirus . Estos virus antiguos han coevolucionado con sus huéspedes y son altamente específicos de cada especie. [ 65 ] : 324 En los peces, causan tumores cancerosos y crecimientos no cancerosos llamados hiperplasia . [ 65 ] : 325  

En 1984, se descubrió la anemia infecciosa del salmón (ISAv) en Noruega, en una piscifactoría de salmón del Atlántico . El ochenta por ciento de los peces afectados murieron. La ISAv, una enfermedad viral, representa ahora una grave amenaza para la viabilidad del cultivo de salmón del Atlántico. [ 66 ] Como su nombre indica, causa anemia severa en los peces infectados . A diferencia de los mamíferos, los glóbulos rojos de los peces contienen ADN y pueden infectarse con virus. Las estrategias de control incluyen el desarrollo de una vacuna y la mejora de la resistencia genética a la enfermedad. [ 67 ]

Los mamíferos marinos también son susceptibles a las infecciones virales marinas. En 1988 y 2002, miles de focas comunes murieron en Europa a causa del virus del moquillo fócido . [ 68 ] Muchos otros virus, incluidos los calicivirus , herpesvirus , adenovirus y parvovirus , circulan en las poblaciones de mamíferos marinos. [ 69 ]

Virus marinos gigantes

La mayoría de los virus tienen una longitud que oscila entre los 20 y los 300 nanómetros. Esto contrasta con la longitud de las bacterias, que comienza en torno a los 400 nanómetros. También existen virus gigantes , a menudo llamados giruses , que suelen medir unos 1000 nanómetros (un micrón) de longitud. Todos los virus gigantes pertenecen al filo Nucleocytoviricota (NCLDV), junto con los poxvirus . El mayor conocido de estos es el Tupanvirus . Este género de virus gigante fue descubierto en 2018 en las profundidades del océano y en un lago salino, y puede alcanzar hasta 2,3 micras de longitud total. [ 70 ]

El descubrimiento y posterior caracterización de los virus gigantes ha suscitado cierto debate sobre sus orígenes evolutivos. Las dos hipótesis principales sobre su origen son que evolucionaron a partir de virus pequeños, que adquirieron ADN de organismos huéspedes, o que evolucionaron a partir de organismos muy complejos hasta alcanzar su forma actual, que no es autosuficiente para la reproducción. [ 72 ] El tipo de organismo complejo del que podrían haber divergido los virus gigantes también es objeto de debate. Una propuesta plantea que el punto de origen representa en realidad un cuarto dominio de la vida, [ 73 ] [ 74 ] pero esta hipótesis ha sido ampliamente descartada. [ 75 ] [ 76 ]

virófagos

Los virófagos son virus pequeños de ADN bicatenario que dependen de la coinfección con virus gigantes . Para su propia replicación, los virófagos dependen de la fábrica de replicación viral del virus gigante coinfectante. Una de las características de los virófagos es su relación parasitaria con el virus coinfectante. Esta dependencia del virus gigante para su replicación suele provocar la desactivación de dicho virus. El virófago puede mejorar la recuperación y la supervivencia del organismo huésped. A diferencia de otros virus satélite , los virófagos ejercen un efecto parasitario sobre el virus coinfectante. Se ha observado que los virófagos inactivan un virus gigante, mejorando así el estado del organismo huésped.

Todos los virófagos conocidos se agrupan en la familia Lavidaviridae (de "grande dependiente o asociado a virus" + -viridae ). [ 77 ] El primer virófago se descubrió en una torre de refrigeración en París en 2008. Se descubrió junto con su virus gigante coinfectante, el mamavirus de Acanthamoeba castellanii (ACMV). El virófago se denominó Sputnik y su replicación dependía completamente de la coinfección de ACMV y su maquinaria de replicación citoplasmática. También se descubrió que Sputnik tenía un efecto inhibidor sobre ACMV y mejoraba la supervivencia del huésped. Otros virófagos caracterizados incluyen Sputnik 2, Sputnik 3, Zamilon y Mavirus . [ 78 ] [ 79 ]  

La mayoría de estos virófagos se descubrieron analizando conjuntos de datos metagenómicos . En el análisis metagenómico, las secuencias de ADN se procesan mediante múltiples algoritmos bioinformáticos que extraen ciertos patrones y características importantes. En estos conjuntos de datos se encuentran virus gigantes y virófagos. Se separan buscando secuencias de entre 17 y 20 kbp de longitud que tengan similitudes con virófagos ya secuenciados. Estos virófagos pueden tener genomas de ADN bicatenario lineal o circular. [ 80 ] Los virófagos en cultivo tienen partículas de cápside icosaédricas que miden entre 40 y 80 nanómetros de longitud. [ 81 ] Las partículas de virófago son tan pequeñas que se debe utilizar microscopía electrónica para visualizarlas. Se han utilizado análisis basados ​​en secuencias metagenómicas para predecir alrededor de 57 genomas de virófagos completos y parciales [ 82 ] y en diciembre de 2019 para identificar 328 genomas de alta calidad (completos o casi completos) de diversos hábitats, incluyendo el intestino humano, la rizosfera de las plantas y el subsuelo terrestre, de 27 clados taxonómicos distintos. [ 83 ] 

El virus gigante CroV ataca a C.  roenbergensis .
Cafeteria roenbergensis , unflagelado marino bacteriófago.
Un virófago Mavirus (abajo a la izquierda) junto a un CroV gigante [ 84 ]

Un virus marino gigante, CroV, infecta y causa la muerte por lisis del zooflagelado marino Cafeteria roenbergensis . [ 85 ] Esto afecta la ecología costera porque Cafeteria roenbergensis se alimenta de bacterias presentes en el agua. Cuando hay bajas poblaciones de Cafeteria roenbergensis debido a infecciones extensas por CroV, las poblaciones bacterianas aumentan exponencialmente. [ 86 ] El impacto de CroV en las poblaciones naturales de C. roenbergensis sigue siendo desconocido; sin embargo, se ha descubierto que el virus es muy específico de huésped y no infecta a otros organismos estrechamente relacionados. [ 87 ] Cafeteria roenbergensis también se infecta con un segundo virus, el virófago Mavirus , durante la coinfección con CroV. [ 78 ] Este virus interfiere con la replicación de CroV, lo que conduce a la supervivencia de las células de C. roenbergensis . Mavirus es capaz de integrarse en el genoma de las células de C. roenbergensis y, por lo tanto, conferir inmunidad a la población. [ 79 ]

Papel de los virus marinos

Aunque los virus marinos solo se han estudiado extensamente en los últimos tiempos, ya se sabe que desempeñan funciones críticas en muchos ciclos y funciones de los ecosistemas. [ 88 ] Los virus marinos ofrecen una serie de importantes servicios ecosistémicos y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos. [ 3 ] Los bacteriófagos marinos y otros virus parecen influir en los ciclos biogeoquímicos a nivel mundial, proporcionan y regulan la biodiversidad microbiana , ciclan el carbono a través de las redes tróficas marinas y son esenciales para prevenir explosiones demográficas bacterianas . [ 89 ]

Derivación viral

El ciclo del fitoplancton marino se ve favorecido por la lisis viral . [ 90 ]

Los huéspedes dominantes de los virus en el océano son los microorganismos marinos, como las bacterias. [ 14 ] Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos y de agua dulce. [ 91 ] Son importantes agentes de mortalidad del fitoplancton , la base de la cadena alimentaria en los ambientes acuáticos. [ 92 ] Infectan y destruyen bacterias en las comunidades microbianas acuáticas, y son uno de los mecanismos más importantes del ciclo del carbono y los nutrientes en los ambientes marinos. Las moléculas orgánicas liberadas de las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas, en un proceso conocido como derivación viral . [ 93 ]

De esta forma, se cree que los virus marinos desempeñan un papel importante en los ciclos de nutrientes al aumentar la eficiencia de la bomba biológica . Los virus provocan la lisis de las células vivas, es decir, rompen las membranas celulares. Esto libera compuestos como aminoácidos y ácidos nucleicos , que tienden a reciclarse cerca de la superficie.

La actividad viral también mejora la capacidad de la bomba biológica para secuestrar carbono en el océano profundo. [ 69 ] La lisis libera más material rico en carbono indigerible como el que se encuentra en las paredes celulares, que probablemente se exporta a aguas más profundas. Por lo tanto, el material que se exporta a aguas más profundas por la derivación viral es probablemente más rico en carbono que el material del que se derivó. [ 94 ] [ 95 ] Al aumentar la cantidad de respiración en los océanos, los virus son indirectamente responsables de reducir la cantidad de dióxido de carbono en la atmósfera en aproximadamente tres gigatoneladas de carbono por año. [ 69 ] Se ha demostrado que la lisis de bacterias por virus también mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. [ 96 ]

La vía de derivación viral es un mecanismo que impide que la materia orgánica particulada (MOP) microbiana marina ( procariota y eucariota ) migre hacia niveles tróficos superiores , reciclándola en materia orgánica disuelta (MOD), que puede ser fácilmente absorbida por los microorganismos. La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al impedir que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. [ 97 ] La MOD reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de MOD marina. [ 98 ]

La vía de derivación viral facilita el flujo de materia orgánica disuelta (MOD) y materia orgánica particulada (MOP) a través de la red trófica marina.
Conexiones entre los diferentes compartimentos del entorno vivo (bacterias/virus y fitoplancton/zooplancton) y no vivo (DOM/POM y materia inorgánica) [ 99 ]

Los virus son la entidad biológica más abundante en los ambientes marinos. [ 5 ] En promedio, hay alrededor de diez millones de ellos en un mililitro de agua de mar. [ 100 ] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan bacterias heterótrofas y cianófagos que infectan cianobacterias. Los virus infectan fácilmente a los microorganismos en el ciclo microbiano debido a su abundancia relativa en comparación con los microbios. [ 101 ] La mortalidad procariota y eucariota contribuye al reciclaje de nutrientes de carbono a través de la lisis celular . También hay evidencia de regeneración de nitrógeno (específicamente amonio). Este reciclaje de nutrientes ayuda a estimular el crecimiento microbiano. [ 102 ] Hasta el 25% de la producción primaria del fitoplancton en los océanos globales puede reciclarse dentro del ciclo microbiano a través de la derivación viral. [ 103 ]

Regulación del ciclo del carbono

Los virus actúan como "reguladores" del ciclo global del carbono porque impactan los ciclos de materia y los flujos de energía de las redes tróficas y el ciclo microbiano . La contribución promedio de los virus al ciclo del carbono del ecosistema terrestre es del 8,6%, de la cual su contribución a los ecosistemas marinos (1,4%) es menor que su contribución a los ecosistemas terrestres (6,7%) y de agua dulce (17,8%). En los últimos 2000 años, las actividades antropogénicas y el cambio climático han alterado gradualmente el papel regulador de los virus en los procesos del ciclo del carbono de los ecosistemas. Esto ha sido particularmente notorio en los últimos 200 años debido a la rápida industrialización y el consiguiente crecimiento demográfico. [ 104 ]

Comparación de cómo los virus regulan el ciclo del carbono en ecosistemas terrestres (izquierda) y en ecosistemas marinos (derecha). Las flechas muestran las funciones que desempeñan los virus en la red trófica tradicional, el ciclo microbiano y el ciclo del carbono. Las flechas verde claro representan la red trófica tradicional, las flechas blancas representan el ciclo microbiano y las flechas blancas punteadas representan la tasa de contribución del carbono producido por la lisis viral de bacterias al reservorio de carbono orgánico disuelto (COD) del ecosistema. Los ecosistemas de agua dulce se regulan de manera similar a los ecosistemas marinos y no se muestran por separado. El ciclo microbiano es un complemento importante de la cadena alimentaria clásica, en la que la materia orgánica disuelta es ingerida por bacterias heterótrofas " planctónicas " durante la producción secundaria . Estas bacterias son luego consumidas por protozoos , copépodos y otros organismos, y finalmente regresan a la cadena alimentaria clásica. [ 104 ]

Limitar la proliferación de algas

Los microorganismos constituyen aproximadamente el 70 % de la biomasa marina. [ 105 ] Se estima que los virus matan el 20 % de la biomasa de microorganismos cada día y que hay 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. Los virus son los principales agentes responsables de la rápida destrucción de las floraciones de algas nocivas , [ 106 ] que a menudo matan a otras formas de vida marina. [ 107 ] Los científicos están explorando el potencial de los cianófagos marinos para ser utilizados para prevenir o revertir la eutrofización . El número de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y a mayor profundidad, donde hay menos organismos huéspedes. [ 108 ]

transferencia genética

Los bacteriófagos marinos suelen contener genes metabólicos auxiliares , genes derivados del huésped que se cree que sustentan la replicación viral al complementar el metabolismo del huésped durante la infección viral. [ 109 ]   Estos genes pueden afectar múltiples ciclos biogeoquímicos, incluidos el carbono, el fósforo, el azufre y el nitrógeno. [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ] [ 113 ]

Los virus son un importante medio natural de transferencia de genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [ 10 ] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de que las bacterias, las arqueas y los eucariotas se diversificaran, en la época del último ancestro común universal de la vida en la Tierra. [ 114 ] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [ 108 ]

hábitats marinos

A lo largo de la costa

Los hábitats costeros marinos se ubican en la interfaz entre la tierra y el océano. Es probable que los virus de ARN desempeñen un papel importante en estos entornos. [ 115 ]

En la superficie del océano

Dinámica viral-bacteriana en la microlámina superficial (MLS) del océano y más allá. DOM = materia orgánica disuelta, UV = ultravioleta. [ 116 ]

Los hábitats marinos superficiales se ubican en la interfaz entre la atmósfera y el océano. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que viven en la superficie, comúnmente denominados neuston . Los virus en la microlámina, el llamado virioneuston , han despertado recientemente el interés de los investigadores como entidades biológicas enigmáticas en las capas límite superficiales con impactos ecológicos potencialmente importantes. Dado que esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70 % de la superficie global, es probable que tenga profundas implicaciones para los ciclos biogeoquímicos marinos , el ciclo microbiano y el intercambio de gases, así como para la estructura de la red trófica marina , la dispersión global de virus transportados por el aire originados en la microlámina superficial del mar y la salud humana. [ 116 ]

En la columna de agua

Los virus en la columna de agua marina son demasiado pequeños para contrarrestar el movimiento de las corrientes oceánicas . Deben dejarse llevar por las corrientes y, en consecuencia, se clasifican entre el plancton (del griego planktos (πλαγκτός), que significa "vagabundo" o "errante"). [ 117 ]

Estos virus planctónicos también se conocen como virioplancton . [ 18 ]

La actividad viral marina presenta una posible explicación de la paradoja del plancton propuesta por George Hutchinson en 1961. [ 118 ] La paradoja del plancton radica en que muchas especies de plancton se han identificado en pequeñas regiones del océano donde la escasez de recursos debería generar exclusión competitiva , limitando así el número de especies coexistentes. [ 118 ] Los virus marinos podrían desempeñar un papel en este efecto, ya que la infección viral aumenta a medida que aumenta el contacto potencial con los huéspedes. [ 4 ] Por lo tanto, los virus podrían controlar las poblaciones de especies de plancton que crecen en exceso, permitiendo la coexistencia de una amplia diversidad de especies. [ 4 ]

En los sedimentos

Los bacteriófagos marinos desempeñan un papel importante en los ecosistemas de aguas profundas . En los sedimentos de aguas profundas se encuentran entre 5 × 10¹² y 1 × 10¹³ fagos por metro cuadrado, y su abundancia se correlaciona estrechamente con el número de procariotas presentes en ellos. Son responsables de la muerte del 80 % de los procariotas que se encuentran en los sedimentos, y casi todas estas muertes se deben a la lisis celular (ruptura). Esto permite que el nitrógeno, el carbono y el fósforo de las células vivas se conviertan en materia orgánica disuelta y detritos, contribuyendo a la alta tasa de recambio de nutrientes en los sedimentos de aguas profundas. Debido a la importancia de estos sedimentos en los ciclos biogeoquímicos, los bacteriófagos marinos influyen en los ciclos del carbono , el nitrógeno y el fósforo. Se necesita más investigación para dilucidar con mayor precisión estas influencias. [ 119 ]

En chimeneas hidrotermales

Los virus son parte de la comunidad microbiana de las fuentes hidrotermales y su influencia en la ecología microbiana en estos ecosistemas es un campo de investigación en auge. [ 120 ] Los virus son la vida más abundante en el océano, albergando el mayor reservorio de diversidad genética. [ 106 ] Como sus infecciones suelen ser fatales, constituyen una fuente significativa de mortalidad y, por lo tanto, tienen una influencia generalizada en los procesos oceanográficos biológicos, la evolución y el ciclo biogeoquímico dentro del océano. [ 108 ] Sin embargo, se ha encontrado evidencia que indica que los virus encontrados en los hábitats de las fuentes hidrotermales han adoptado una estrategia evolutiva más mutualista que parasitaria para sobrevivir al entorno extremo y volátil en el que existen. [ 121 ] Se encontró que las fuentes hidrotermales de aguas profundas tenían altos números de virus, lo que indica una alta producción viral. [ 122 ] Al igual que en otros entornos marinos, los virus hidrotermales de aguas profundas afectan la abundancia y diversidad de procariotas y, por lo tanto, impactan el ciclo biogeoquímico microbiano al lisar a sus huéspedes para replicarse. [ 123 ] Sin embargo, en contraste con su función como fuente de mortalidad y control poblacional, también se ha postulado que los virus mejoran la supervivencia de los procariotas en ambientes extremos, actuando como reservorios de información genética. Por lo tanto, se cree que las interacciones de la virosfera con los microorganismos bajo estrés ambiental ayudan a la supervivencia de los microorganismos mediante la dispersión de genes del huésped a través de la transferencia horizontal de genes . [ 124 ]

regiones polares

Además de topografías variadas y a pesar de un clima extremadamente frío, las regiones acuáticas polares están repletas de vida microbiana . Incluso en regiones subglaciales, la vida celular se ha adaptado a estos entornos extremos donde quizás existan rastros de los primeros microbios en la Tierra. Dado que el pastoreo de la macrofauna es limitado en la mayoría de estas regiones polares, se reconoce el papel de los virus como importantes agentes de mortalidad, influyendo así en el ciclo biogeoquímico de nutrientes que, a su vez, impacta la dinámica de la comunidad a escalas estacionales y espaciales. [ 125 ] Las regiones polares se caracterizan por redes tróficas truncadas, y es probable que el papel de los virus en la función del ecosistema sea incluso mayor que en otras partes de la red trófica marina , sin embargo, su diversidad aún está relativamente poco explorada, y la forma en que afectan a las comunidades polares no se comprende bien, [ 126 ] particularmente en el ciclo de nutrientes. [ 127 ] [ 128 ] [ 129 ] [ 125 ]

Distribución

Los virus son altamente específicos de huésped. [ 130 ] Un virus marino tiene más probabilidades de infectar organismos coexistentes, aquellos que viven en la misma región donde vive el virus. [ 131 ] Por lo tanto, la biogeografía es un factor importante en la capacidad de infección de un virión.

El conocimiento de esta variación en las poblaciones virales a través de gradientes espaciotemporales y otros gradientes ambientales está respaldado por la morfología viral, determinada mediante microscopía electrónica de transmisión (TEM). Los virus sin cola parecen ser dominantes en múltiples profundidades y regiones oceánicas, seguidos por los miovirus , podovirus y sifovirus del orden Caudovirales. [ 31 ] Sin embargo, también se sabe que los virus pertenecientes a las familias Corticoviridae , [ 132 ] Inoviridae [ 133 ] y Microviridae [ 134 ] infectan diversas bacterias marinas. La evidencia metagenómica sugiere que los microvirus (fagos icosaédricos de ADN monocatenario) son particularmente prevalentes en hábitats marinos. [ 134 ]

Los enfoques metagenómicos para evaluar la diversidad viral a menudo se ven limitados por la falta de secuencias de referencia, lo que deja muchas secuencias sin anotar. [ 135 ]   Sin embargo, los contigs virales se generan mediante la secuenciación directa de una fracción viral, generalmente generada después de la filtración de 0,02 µm de una muestra de agua marina, o mediante enfoques bioinformáticos para identificar contigs virales o genomas virales a partir de un metagenoma microbiano. Las nuevas herramientas para identificar posibles contigs virales, como VirSorter [ 136 ] y VirFinder, [ 137 ] permiten evaluar los patrones de abundancia viral, rango de hospedadores y contenido funcional de bacteriófagos marinos. [ 138 ] [ 139 ]

Véase también

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