Xixiasaurus

Xixiasaurus ( / ˌ ʃ iː ʃ i ə ˈ s ɔː r ə s / ) es un género de dinosaurio troodóntido que vivió durante el Cretácico Superior en lo que hoy es China . El único espécimen conocido fue descubierto en el condado de Xixia , provincia de Henan , en el centro de China , y se convirtió en el holotipo del nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis en 2010. Los nombres hacen referencia a las áreas de descubrimiento y pueden traducirse como "lagarto de Xixia, Henan". El espécimen consta de un cráneo casi completo (excepto la parte posterior), parte de la mandíbula inferior y dientes, así como una extremidad anterior derecha parcial.

Se estima que Xixiasaurus medía 1,5 metros (5 pies) de largo y pesaba 8 kilogramos (18 libras) . Como troodóntido, habría sido parecido a un ave y de constitución ligera, con manos prensiles y una garra grande en forma de hoz en el segundo dedo. Su cráneo era largo, con un hocico largo y bajo que formaba una U cónica vista desde abajo. El hueso frontal de la frente era abovedado visto de perfil, lo que indica que tenía una caja craneana grande . Se diferenciaba de otros troodóntidos en que la parte frontal del hueso dentario de la mandíbula inferior estaba curvada hacia abajo. A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, los dientes de Xixiasaurus no tenían serraciones ; en cambio, sus carenas (bordes anterior y posterior) eran lisas y afiladas. Se distinguía entre los troodóntidos por tener 22 dientes en cada maxilar (en otros géneros el número de dientes maxilares era mayor o menor).  

Las relaciones precisas de Xixiasaurus con otros troodóntidos son inciertas, pero tenía algunas similitudes con Byronosaurus . Aunque alguna vez se pensó que los troodóntidos con dientes no serrados formaban un clado , la importancia taxonómica de esta característica ha sido cuestionada. Los troodóntidos tenían cerebros grandes, sentidos agudos y probablemente eran ágiles. Ha habido debate sobre su dieta, con algunos investigadores argumentando que eran carnívoros , y otros que eran omnívoros o herbívoros . La falta de dientes serrados en Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos indica que estos eran herbívoros, ya que habían perdido la capacidad de cortar carne. Xixiasaurus se conoce de la Formación Majiacun , cuya edad exacta es incierta. Estas rocas sedimentarias fueron depositadas por arroyos trenzados y meandriformes , y son conocidas por contener abundantes huevos de dinosaurio .

El espécimen holotipo (catalogado como HGM 41HIII−0201 en el Museo Geológico de Henan, Zhengzhou ) fue descubierto cerca de la aldea de Songgou, en la región noreste del condado de Xixia , en la provincia de Henan , en el centro de China. Esta área de la cuenca de Xixia expone la Formación Majiacun . En 2010 , el espécimen fue descrito como el nuevo género y especie Xixiasaurus henanensis por el paleontólogo Lü Junchang y sus colegas. El nombre genérico hace referencia al condado de Xixia junto con saurus , que significa "lagarto", mientras que el nombre específico hace referencia a la provincia de Henan. El nombre completo se puede traducir como "lagarto de Xixia, Henan". Los restos de troodóntidos son muy raros en comparación con los de otros dinosaurios terópodos pequeños (solo se conocían trece taxones de troodóntidos cuando se nombró a Xixiasaurus ), y se han encontrado principalmente en Asia. ^{[ 1 ] [ 2 ]}

El espécimen holotipo es el único fósil conocido de Xixiasaurus y consiste en un cráneo casi completo, excepto la parte posterior, así como una extremidad anterior derecha parcial. La conexión entre los huesos frontal (hueso de la frente) y nasal (hueso que recorre la parte superior del hocico) está desplazada, y falta parte de la caja craneana . La mayor parte del hocico se conserva, con la dentición del lado derecho bien conservada. Solo se conserva la parte anterior del hueso dentario izquierdo (hueso de la mandíbula que contiene los dientes) y algunos de sus dientes rotos. Aunque faltan varios dientes en ambas mandíbulas, su número original se puede determinar en la mandíbula superior, ya que sus alvéolos se conservan. La extremidad anterior (de la cual todas las partes conservadas están articuladas ) consta de la parte media del radio y el cúbito (huesos del antebrazo), la extremidad del segundo y tercer metacarpiano (huesos de la mano), el dedo índice completo y la primera falange del segundo dedo. ^{[ 1 ]} En 2014, el paleontólogo Takanobu Tsuihiji y sus colegas afirmaron que un hueso que Lü y sus colegas habían identificado originalmente como el vómer (parte del paladar ) de Xixiasaurus era en realidad parte de los premaxilares o maxilares (los huesos principales de la mandíbula superior), basándose en la comparación con el vómer del troodóntido más completo Gobivenator . ^{[ 3 ]}

Se estima que Xixiasaurus medía alrededor de 1,5 metros (5 pies) de largo y pesaba aproximadamente 8 kilogramos (18 libras) . ^{[ 4 ]} Dado que los huesos nasales del espécimen holotipo no estaban fusionados, es posible que no se tratara de un individuo maduro. Como troodóntido maniraptorano , habría sido parecido a un ave, de constitución ligera, con manos raptoresas (prensivas) y una garra agrandada en forma de hoz en el segundo dedo hiperextensible. ^{[ 1 ] [ 5 ]} Los fósiles de otros troodóntidos, como Jianianhualong , muestran que los miembros del grupo estaban cubiertos de plumas pennáceas , con plumas largas en los brazos y las piernas, y un plumaje similar a una fronda en la cola (similar al avialano Archaeopteryx ). ^{[ 6 ]}  

El cráneo de Xixiasaurus era largo, similar al de Byronosaurus en general, y el hocico era claramente largo y bajo. Los premaxilares no estaban fusionados entre sí y presentaban algunas pequeñas fosas en sus superficies laterales. Visto desde abajo, el margen anterior de la mandíbula superior formaba una U cónica, distinta de la forma en otros troodóntidos; la U era menos cónica en Byronosaurus y muy alargada en Sinornithoides , por ejemplo. Visto desde arriba, los procesos nasales que se extendían hacia atrás desde los premaxilares estaban encajados entre los procesos premaxilares de los huesos nasales, que se extendían hacia adelante. El proceso nasal del premaxilar terminaba al nivel del margen posterior de la abertura nasal externa (fosa nasal ósea) y era cuadrangular en sección transversal en lugar de triangular, como en Byronosaurus . El proceso nasal del premaxilar formaba la esquina superior posterior de la abertura nasal, y Xixiasaurus se distinguía por tener una abertura en la superficie lateral en la base del proceso nasal. La sutura entre el premaxilar y el maxilar se curvaba hacia arriba desde la parte frontal del hocico y se enderezaba bajo la abertura nasal vista de lado. El proceso maxilar del premaxilar se estrechaba hacia atrás y se encajaba entre un pequeño proceso del maxilar que se extendía hacia adelante y la parte principal de ese hueso. El maxilar se mantenía alejado del margen de la abertura nasal gracias al proceso maxilar. El proceso maxilar del premaxilar se extendía hacia atrás hasta el mismo nivel que el proceso nasal. Debido a que no estaban fusionados, los premaxilares tenían una fisura a lo largo de su línea media inferior. Había dos pequeñas aberturas (conectadas entre sí por un surco poco profundo) cerca de la base del tercer y cuarto diente premaxilar, pero ninguna cerca del primero y segundo. ^{[ 1 ]}

El maxilar era mucho más largo que alto, formando la mayor parte de la superficie lateral del cráneo y, hacia adelante, la mayor parte del margen inferior de la abertura nasal. La abertura nasal era aproximadamente ovalada, con su eje mayor (el tramo más largo desde su parte anterior hasta la posterior) paralelo al margen inferior del maxilar. La superficie lateral del maxilar debajo de la abertura nasal estaba cubierta de pequeñas fosas y forámenes (aberturas), como en Byronosaurus , y la hilera de estos estaba justo encima y paralela al margen de la hilera de dientes. La superficie lateral del maxilar tenía tres grandes aberturas alargadas, llamadas fenestras anterior, maxilar y antorbital . La fenestra anterior parece haber estado completamente encerrada por el maxilar, y había dos hileras de pequeñas fosas debajo de ella. La parte posterior de la fenestra maxilar tenía una pared ósea llamada barra interfenestral, que la separaba de la fenestra antorbital, como en Byronosaurus . La fenestra antorbital (la mayor de las tres aberturas, situada delante de la órbita) era rectangular en vista lateral, y la parte del maxilar inferior era baja y carecía de pequeños forámenes, a diferencia de la parte anterior. Los dientes maxilares se ubicaban a lo largo de la mayor parte del margen inferior de la fenestra antorbital. En la parte inferior, el maxilar formaba una extensa repisa interna que contribuía a un gran paladar secundario (que separaba las vías nasales de la boca), extendiéndose hacia atrás desde el contacto con el premaxilar. La parte anterior de la repisa palatina tenía tres pequeñas aberturas, y había una hilera de forámenes nutricios (que permitían que la sangre suministrara nutrientes al hueso) en un surco justo encima y paralelo al margen de la hilera dental. ^{[ 1 ]}

Los huesos nasales eran alargados, de 100 milímetros (4 pulgadas) de largo y 8,8 milímetros (0,35 pulgadas) de ancho. No estaban fusionados y cubrían la parte superior del hocico en la mayor parte de su longitud. En la parte frontal, el nasal formaba el límite en la parte inferior posterior de la abertura nasal. El nasal se inclinaba hacia abajo en la parte frontal, mientras que se aplanaba hacia atrás. Los huesos frontales medían 65 milímetros (2,6 pulgadas) de largo y no estaban fusionados. Cada frontal era triangular visto desde arriba, y como en otros troodóntidos, los frontales eran más anchos en el punto donde contactaban con los huesos postorbitales (hueso detrás de la órbita ocular). El frontal estaba superpuesto por los huesos nasal y lagrimal (hueso delante de la órbita ocular) en la parte media anterior, y su parte más anterior contactaba con el extremo posterior del nasal. Visto de lado, la parte posterior del frontal tenía forma de cúpula, lo que indica que Xixiasaurus tenía una caja craneana agrandada. El borde de la órbita (cavidad ocular) estaba elevado, con muescas débiles a lo largo de los márgenes. El hueso lagrimal tenía forma de T en vista lateral; su proceso anterior era muy largo y alcanzaba el margen posterior de la fenestra antorbital, formando la mayor parte del borde posterior superior de esta última, como en Byronosaurus . ^{[ 1 ]}   

Se diferenciaba de otros troodóntidos en que el extremo anterior del dentario de la mandíbula inferior estaba curvado hacia abajo (también llamado "eminencia mentoniana" ^{[ 7 ]} ), similar a lo que se observa en los terópodos terizinosaurios . La sínfisis mandibular (el área donde se unían las dos mitades de la mandíbula en la parte anterior) era corta, y esta región estaba ligeramente curvada hacia el medio. Dos filas de forámenes recorrían el lado externo del dentario, justo debajo de los primeros siete dientes del dentario (solo una de las filas continuaba hacia atrás más allá del séptimo de estos dientes). Los forámenes se encontraban en un surco, que es una característica distintiva de los troodóntidos, mientras que la superficie interna del dentario era lisa. Un surco meckeliano estrecho y profundo recorría el lado interno del dentario, justo encima de su margen inferior, hacia la parte anterior de la sínfisis mandibular. Justo detrás de la sínfisis y debajo del surco de Meckel, se observaba un foramen distintivo, similar a la condición en Urbacodon . En la cara externa del dentario, a la altura del surco de Meckel, había un surco poco profundo con fosas alargadas. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

A diferencia de la mayoría de los troodóntidos, Xixiasaurus no tenía serraciones en sus dientes, y sus carenas (bordes anterior y posterior) eran lisas y afiladas, como en Byronosaurus . Xixiasaurus tenía cuatro dientes muy juntos en cada premaxilar, como en la mayoría de los demás terópodos, con alvéolos (cavidades dentales) aproximadamente ovalados. Los dientes premaxilares eran más pequeños que los dientes más posteriores del maxilar. Había una constricción marcada entre la corona y la raíz del premaxilar y los diez dientes maxilares más anteriores. Las superficies internas de las coronas de los dientes premaxilares eran convexas y las superficies externas eran algo cóncavas, lo que creaba una forma de D cuando se veía en sección transversal, una característica que compartía con algunos otros troodóntidos. Era distinto entre los troodóntidos por tener 22 dientes en cada maxilar (aunque no todos los dientes se conservaron en el holotipo, su número se puede determinar a partir de los alvéolos); otros géneros tenían un número de dientes maxilares mayor o menor que Xixiasaurus . Los primeros siete dientes maxilares estaban muy juntos y eran mucho más pequeños que los posteriores, y presentaban constricciones distintivas entre sus coronas y raíces. Las superficies externas de las coronas tenían surcos distintivos cerca de las carenas, similares a los de Urbacodon . Los dientes se curvaban hacia atrás y estaban comprimidos lateralmente, y las bases de las coronas estaban menos expandidas detrás del décimo diente maxilar. Al igual que en Byronosaurus , los dientes maxilares eran heterodontos (diferenciados), siendo el decimoquinto diente el de mayor tamaño. ^{[ 1 ] [ 7 ]}

El radio del antebrazo era mucho más delgado que el cúbito. El tercer metacarpiano era más delgado que el segundo, y sus bordes externos estaban al mismo nivel, lo que indica que ambos metacarpianos tenían la misma longitud. La garra del dedo índice era afilada y tenía un tubérculo flexor grande (donde se insertaba un tendón ). La primera falange del dedo índice medía 3,6 centímetros (1,4 pulgadas) de largo, y la primera falange del segundo medía 3 centímetros (1,2 pulgadas) . ^{[ 1 ]}  

Lü y sus colegas asignaron a Xixiasaurus a la familia Troodontidae basándose en su alto número de dientes, la constricción entre las coronas y las raíces de los dientes, el empaquetamiento denso de los dientes cerca de la punta del dentario y el surco distintivo para los forámenes neurovasculares en el dentario. Encontraron que Xixiasaurus estaba más estrechamente relacionado con Byronosaurus de Mongolia y sugirieron que ambos podrían haber formado un clado con Urbacodon de Uzbekistán que consistía en troodóntidos con dientes no serrados, que se irradiaron por Asia (aunque señalaron que las serraciones se habían perdido independientemente en diferentes grupos de terópodos). ^{[ 1 ]} Un análisis filogenético de 2012 realizado por el paleontólogo Alan H. Turner y sus colegas encontró en cambio que Xixiasaurus pertenecía a un clado con Sinovenator y Mei (ambos también de China), debido a que compartían un proceso maxilar del premaxilar que separaba el maxilar del nasal detrás de la abertura nasal. ^{[ 8 ]} En 2016, los paleontólogos Alexander Averianov y Hans-Dieter Sues no identificaron un clado formado por troodóntidos con dientes no serrados, sino que los encontraron como taxones hermanos sucesivos de un clado más derivado (o "avanzado") de troodóntidos con dientes serrados. Sugirieron que la sección transversal en forma de D de los dientes premaxilares podría ser una posible característica que une a Xixiasaurus , Byronosaurus y Urbacodon . ^{[ 7 ]}

El siguiente cladograma muestra la posición de Xixiasaurus dentro de Troodontidae según un análisis de 2017 realizado por el paleontólogo Caizhi Shen y colegas: ^{[ 9 ]}

En 2019, el paleontólogo Scott Hartman y sus colegas recuperaron a Xixiasaurus como el taxón hermano de Sinusonasus , en un clado con Daliansaurus y Hesperornithoides (compartiendo características como un cúbito recto y una curva proyectada hacia arriba en la garra del primer dedo). ^{[ 10 ]} Un estudio de 2021 realizado por los paleontólogos Andrea Cau y Daniel Madzia encontró que Xixiasaurus se agrupaba con Zanabazar y Saurornithoides . ^{[ 11 ]}

Los troodóntidos se han descubierto principalmente en el hemisferio norte , restringidos en gran medida a Asia y América del Norte. Parecen haber alcanzado su mayor diversidad durante la etapa Campaniense del Cretácico Superior en Asia. Los troodóntidos probablemente se originaron en Asia, y si géneros como Anchiornis se consideran parte de la familia, habría evolucionado para el Jurásico Inferior . ^{[ 1 ] [ 12 ]} Los troodóntidos se agrupan en el clado Paraves , junto con los dromaeosáuridos y las aves. Los troodóntidos y los dromaeosáuridos también se han agrupado juntos en el clado Deinonychosauria , basándose en la garra en forma de hoz compartida en su segundo dedo hiperextensible, pero algunos estudios han encontrado que los troodóntidos están más estrechamente relacionados con las aves que con los dromaeosáuridos. ^{[ 5 ]}

Los troodóntidos tenían algunos de los cocientes de encefalización más altos (una medida de la relación entre el tamaño real del cerebro y el tamaño del cerebro predicho a partir del tamaño del cuerpo) entre los dinosaurios no aviares . Como sugieren sus grandes órbitas oculares y oídos medios bien desarrollados , parecen haber tenido sentidos agudos. También tenían patas proporcionalmente largas, lo que indica que eran ágiles. ^{[ 12 ] [ 1 ]} Debido a sus grandes cerebros, posible visión estereoscópica , manos prensiles y garras de hoz agrandadas, generalmente se asumió que los troodóntidos eran depredadores. En 1998, el paleontólogo Thomas R. Holtz y sus colegas señalaron que las serraciones en los dientes de los troodóntidos eran diferentes de las de los terópodos carnívoros típicos en su gran tamaño y amplio espaciado, que es similar a la condición en dinosaurios herbívoros (incluidos los terópodos terizinosáuridos ) y lagartos en lugar de dinosaurios carnívoros. Sugirieron que esta diferencia en la aspereza podría estar relacionada con el tamaño y la resistencia de las fibras vegetales y cárnicas, y que los troodóntidos podrían haber sido herbívoros u omnívoros . También señalaron que algunas características que se habían interpretado como adaptaciones depredadoras en los troodóntidos también se encontraron en animales herbívoros y omnívoros, como primates y mapaches . ^{[ 13 ] [ 1 ]}

En 2001, los paleontólogos Philip J. Currie y Dong Zhiming rechazaron la idea de que los troodóntidos pudieran haber sido herbívoros. Afirmaron que la anatomía de los troodóntidos era consistente con un estilo de vida carnívoro y señalaron que la estructura de sus serraciones no era muy diferente de la de otros terópodos. Observaron que características de los troodóntidos, como serraciones puntiagudas que se curvaban hacia la punta de los dientes, esmalte afilado como una navaja entre las serraciones y surcos sanguíneos en las bases, no se observaban en los dinosaurios herbívoros, que tenían serraciones más simples, en forma de cono. ^{[ 14 ]} Lü y sus colegas discutieron los estudios previos sobre la dieta de los troodóntidos en 2010 y sugirieron que la pérdida de serraciones en los dientes de Xixiasaurus y algunos otros troodóntidos estaba relacionada con un cambio en su dieta. Dado que los dientes aparentemente habrían perdido su capacidad típica para cortar carne, al menos estos troodóntidos podrían haber sido herbívoros u omnívoros. ^{[ 1 ]} En 2015, el paleontólogo Christophe Hendrickx y sus colegas sugirieron que los troodóntidos basales (o "primitivos") con dientes no serrados eran herbívoros, mientras que los troodóntidos más derivados con dientes serrados eran carnívoros u omnívoros. ^{[ 5 ]} Un estudio de 2026 realizado por el paleontólogo Yui Chi Fan y sus colegas sugirió que el factor determinante de la pérdida de dentículos podría ser aprovechar otras fuentes de alimento, conservar una fuente de alimento mientras se cambia a un estilo de caza donde el desmembramiento de la presa era menos necesario (como tragarla entera), o una reducción en el recambio de dientes y el costo energético asociado. Señalaron que los troodóntidos están poco estudiados, pero que el análisis de isótopos estables y el análisis elemental de los estratos que contienen troodóntidos ayudarían a comprender su dieta. ^{[ 15 ]}

Xixiasaurus se conoce de la parte media-inferior de la Formación Majiacun de China, que data del período Cretácico Superior , pero ha habido desacuerdo sobre la edad geológica exacta de la formación. Lü y colegas sugirieron que la formación data de la edad Campaniense , basándose en la similitud entre Xixiasaurus y el género Campaniense Byronosaurus . Una edad Cenomaniense a Turoniense para la formación había sugerido anteriormente basándose en esporas, polen y huevos de dinosaurio ; también se ha sugerido una edad Coniaciense a Santoniense , y edades Coniaciense a Campaniense o Santoniense a Maastrichtiense han sugerido basándose en fósiles de bivalvos . ^{[ 1 ]} Algunos estudios también han sugerido que la formación es tan antigua como Cretácico Inferior . ^{[ 16 ]} La Formación Majiacun está representada por una capa de areniscas marrones y rojas de 800 a 1200 metros (2600 a 3900 pies) de espesor , con intervalos más fangosos de color púrpura a verde, o marrón a rojo. Las unidades inferior y media de la formación están compuestas de arenisca, limolita y lutita . A menudo se encuentran huevos y cáscaras de huevo en las limolitas fangosas. ^{[ 17 ]} 

Se cree que las formaciones de la cuenca de Xixia son de origen continental (debido a la ausencia de fósiles marinos), probablemente depositadas por ríos y dentro de lagos. La Formación Majiacun en sí se interpreta como representativa de depósitos de arroyos trenzados y arroyos meandriformes . ^{[ 17 ]} La formación fue parte del sistema de drenaje del lago Yunmeng durante el Cretácico Superior. ^{[ 16 ]} Se infiere que el paleoclima de la cuenca de Xixia fue subtropical , subhúmedo a semiárido, basado en la preponderancia de plantas C3 identificadas en la dieta de los dinosaurios allí (determinado a través del estudio isotópico de cáscaras de huevos). ^{[ 18 ]} Otros dinosaurios de la formación incluyen el alvarezsáurido Xixianykus , el hadrosauroideo Zhanghenglong , un espinosáurido sin nombre , anquilosáurido y saurópodos . ^{[ 19 ] [ 20 ]} El descubrimiento de abundantes y diversos huevos de dinosaurio en la provincia de Henan ha sido considerado "uno de los eventos científicos significativos" en China. Los ootaxones de dinosaurios (taxones basados ​​en huevos) de la Formación Majiacun incluyen Prismatoolithus (que puede pertenecer a los troodóntidos), Ovaloolithus , Paraspheroolithus , Placoolithus , Dendroolithus , Youngoolithus y Nanhiungoolithus . ^{[ 17 ] [ 21 ]} Los reptiles incluyen tortugas y cocodrilos . ^{[ 20 ]} Los invertebrados incluyen los bivalvos Plicatounio y Sphaerium y el camarón Tylestheria (también se conocen icnofósiles de invertebrados ). También se han identificado esporas de plantas como Schizaeoisporites , Cicatruicosisporites , Lygodiumsporites , Cyathidites , Osmundacidites y Pagiophyllumpollenites . ^{[ 17 ] [ 16 ] [ 22 ]}

• Cronología de la investigación sobre los troodóntidos

• Contenido multimedia relacionado con Xixiasaurus en Wikimedia Commons