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Daliansaurus

Daliansaurus (que significa "reptil de Dalian ") es un género de dinosaurio terópodo troodóntido pequeño, que mide aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de largo, del Cret...

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Daliansaurus (que significa "reptil de Dalian ") es un género de dinosaurio terópodo troodóntido pequeño, que mide aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de largo, del Cretácico Inferior de China . Contiene una sola especie, D. liaoningensis , nombrada en 2017 por Shen y sus colegas a partir de un esqueleto casi completo conservado en tres dimensiones. Daliansaurus es inusual por poseer una garra agrandada en el cuarto dedo del pie, además de la "garra en hoz" que se encuentra en el segundo dedo de los pies de la mayoría de los paravianos . También tiene huesos metatarsianos largos y aparentemente posee procesos uncinados similares a los de las aves (una primicia entre los troodóntidos). En los estratos de Lujiatun de la Formación Yixian , una región de influencia volcánica con un clima frío, Daliansaurus vivió junto a sus parientes más cercanos: Sinovenator , Sinusonasus y Mei , con los que forma el grupo Sinovenatorinae .  

Descripción

Daliansaurus es un troodóntido pequeño, de constitución ligera y probablemente con plumas, que mide aproximadamente 1 metro (3 pies 3 pulgadas) de longitud, [ 1 ] similar en tamaño a Sinovenator y Sinusonasus . [ 2 ] Típico de los troodóntidos maduros, [ 3 ] [ 4 ] los arcos neurales están fusionados a los centros vertebrales en las vértebras dorsales (troncales) del único espécimen conocido. En general, Daliansaurus es muy similar a Sinovenator , Sinusonasus y Mei , sus parientes más cercanos, pero difiere de ellos en aspectos sutiles. [ 1 ]  

Cráneo y vértebras

El cráneo de Daliansaurus , que mide 13,8 centímetros (5,4 pulgadas) de largo, es proporcionalmente más grande que el de Mei . Daliansaurus también tiene una fosa nasal más pequeña. La proyección del premaxilar sobre la fosa nasal es aplanada en lugar de tener forma de varilla como en Sinovenator , mientras que otra proyección debajo de la fosa nasal es recta como Sinusonasus pero a diferencia de Sinovenator . Hay dos aberturas del cráneo delante de los ojos: la fenestra premaxilar en forma de lágrima y la gran fenestra antorbital ovalada . Al igual que Mei , Sinovenator y Sinornithoides pero a diferencia de Sinusonasus , el borde inferior de la mandíbula inferior es recto y no convexo. Hay al menos 21 posiciones dentarias en la mandíbula superior y 24 en la inferior; esta última es menor que la de Sinovenator (27 [ 5 ] ) y otros troodóntidos. Sin embargo, al igual que Sinovenator , los dientes de la parte posterior de la boca tienen pequeñas serraciones en sus bordes posteriores. Los cuatro dientes premaxilares no son recurvados, sino que tienen forma de D. [ 1 ] 

Daliansaurus tiene al menos nueve vértebras cervicales , probablemente trece vértebras dorsales, cinco vértebras sacras y al menos veintiocho vértebras caudales en la cola. De las vértebras sacras, la quinta tiene los procesos transversos más anchos en Daliansaurus , mientras que la tercera es la más ancha en Sinovenator . El margen anterior del proceso también es menos cóncavo en Daliansaurus . Las costillas de dos de las vértebras dorsales parecen tener procesos uncinados , en forma de proyecciones curvas y en forma de varilla similares a las de Velociraptor , [ 6 ] Linheraptor , [ 7 ] y Heyuannia . [ 8 ] Estas estructuras no tienen precedentes entre los troodóntidos. Al igual que Sinorthoides , el extremo inferior de los chevrones caudales anteriores es largo, en forma de placa y dirigido hacia atrás. [ 1 ]

extremidades

El húmero de Daliansaurus es relativamente largo, con la cresta deltopectoral ocupando el 24% de su longitud, similar a Sinovenator y Sinornithoides . Hay tres dedos en la mano. El primer metacarpiano está fuertemente curvado en el plano vertical, más que en Sinornithoides ; mientras tanto, el segundo metacarpiano es más corto que el tercero, lo cual es cierto tanto en Sinovenator como en Sinusonasus . Más abajo, el primer dedo de la mano es el más robusto, y la garra de ese dedo tiene un surco claramente profundo en su lateral. Mientras tanto, la garra del tercer dedo es la más pequeña. [ 1 ]

Daliansaurus tiene un ilion proporcionalmente más grande en comparación con el fémur que Sinornithoides o Mei . Las dos mitades del ilion están claramente separadas a partir del nivel del tercer sacro, como en Mei , aunque por una distancia menor. El borde inferior de la parte posterior del ilion es muy cóncavo, en lugar de ser plano como en Sinovenator . En el fémur, que está fuertemente curvado, la apófisis conocida como cresta lateral es más baja que otra apófisis, el trocánter posterior, mientras que en Sinornithoides están al mismo nivel . Al igual que en Sinornithoides , la tibia es aproximadamente 1,4 veces la longitud del fémur; es más pequeña en Sinovenator , con 1,25 veces la longitud del fémur. [ 1 ]

Proporcionalmente, Daliansaurus tiene huesos metatarsianos mucho más largos que otros troodóntidos. Al igual que Sinovenator , el cóndilo externo en la parte inferior del primer metatarsiano es más grande que el interno. El segundo metatarsiano es inusualmente más corto que el cuarto, y su extremo inferior termina antes de la tróclea o "nudillo" del cuarto; en Sinovenator y Sinusonasus ocurre lo contrario . El tercer metatarsiano está parcialmente oculto por detrás por el cuarto, a diferencia de Tochisaurus ; esto se debe solo parcialmente al aplastamiento del fósil. [ 1 ]

Among troodontids, Daliansaurus is best distinguished by the large claw on the fourth (outermost) digit of its foot. While troodontids are well known for the sickle-like claws on the second digits of their feet, the claw on the fourth digit of Daliansaurus is the same length as the second, and is also considerably more robust. However, the flexor tubercle, a muscular attachment, is not well-developed on the fourth claw.[1]

Discovery and naming

Daliansaurus is known from a single nearly-complete skeleton preserved in three dimensions. Parts of the specimen had been reconstructed and do not represent genuine fossil material, including the back of the skull and the rear portion of the lower jaw. Furthermore, the shoulder girdles are missing from the fossil, as is the right hindlimb; the left humerus, most of the pelvis, and the last few caudal vertebrae are buried in the surrounding matrix. The head and neck of the fossil are curled backwards, while the tail itself is curved forwards; the left arm is extended while the right arm is tucked inwards. The specimen was found in Early Cretaceous (~126 Ma old,[9] dating to the Barremian epoch) volcanic deposits of the Lujiatun Beds of the Yixian Formation, in the village of Lujiatun near Beipiao, Liaoning, China. It is stored in the Dalian Natural History Museum (DNHM) in Dalian, Liaoning, under the specimen number DNHM D2885.[1]

In 2017, DNHM D2885 was described in a research paper published in Acta Geologica Sinica and authored by Shen Caizhi, Lü Junchang, Liu Sizhao, Martin Kundrát, Stephen Brusatte, and Gao Hailong. They named the genus Daliansaurus after the city of Dalian, where the fossil is stored, and they named the type species after the province of Liaoning.[1] Later, Shen, Lü, Gao, and Kundrát published a histological analysis of the ulna and radius of DNHM D2885, along with Masato Hoshino and Kentaro Uesugi, in the journal Historical Biology. For this analysis, they destructively sampled thin sections from the midshaft portion of the bones.[2]

Classification

Shen y sus colegas realizaron un análisis filogenético , modificando el conjunto de datos del Grupo de Trabajo de Terópodos para agregar a Daliansaurus y Sinusonasus . Utilizaron el análisis para identificar rasgos que permitieron ubicar a Daliansaurus en Troodontidae, coincidiendo con evaluaciones previas: [ 10 ] los dientes son numerosos y están muy juntos; la barra del premaxilar que separa las fosas nasales es aplanada; hay un surco en el lado del dentario en la mandíbula inferior; las espinas neurales son reemplazadas por surcos poco profundos hacia el final de la cola; y los metatarsianos son asimétricos, siendo el cuarto más robusto que el segundo. El análisis también encontró que Daliansaurus formó una radiación evolutiva distinta junto con otros troodóntidos en la Formación Yixian: Mei , Sinovenator y Sinusonasus . Este grupo, que fue denominado Sinovenatorinae , estaba unido por una sinapomorfía no observable en Daliansaurus , la posesión de un cuarto metatarsiano ancho y aplanado. [ 1 ]

Dentro de los Sinovenatorinae, Sinovenator , Sinusonasus y Daliansaurus formaron un subgrupo excluyendo a Mei . Varias características distinguen a este subgrupo, pero fueron utilizadas por Shen y colegas para diagnosticar a los Sinovenatorinae en general: el premaxilar es solo el 10% de la longitud del maxilar en la parte inferior de la mandíbula; hay un contacto entre el premaxilar y el hueso nasal por debajo del nivel de la fosa nasal; no hay serraciones en los bordes anteriores de algunos dientes; los procesos articulares conocidos como zigapófisis no están fusionados en los sacros; y el proceso conocido como antitrocánter se encuentra detrás y por encima de la cavidad de la cadera, o acetábulo . Finalmente, el análisis unió a Daliansaurus y Sinusonasus excluyendo a Sinovenator , ya que ambos comparten la bifurcación de los chevrones en ambos extremos cerca del final de la cola; y la fusión de los trocánteres mayor y menor en el fémur en una cresta trocantérica continua. [ 1 ]

Los resultados del análisis realizado por Shen y sus colegas se muestran a continuación. [ 1 ]

Paleobiología

Los metatarsianos largos presentes en Daliansaurus sugieren que su capacidad para correr estaba más desarrollada que la de otros troodóntidos. Al mismo tiempo, la posible presencia de procesos uncinados en sus costillas habría proporcionado refuerzo a la caja torácica , así como un aumento en la eficacia de los músculos involucrados en la respiración, como en las aves modernas. [ 1 ]

Histología

Las secciones delgadas del cúbito y el radio del espécimen holotipo DNHM D2885 indican que los huesos carecen de osteonas secundarias , es decir, osteonas formadas mediante remodelación ósea . El crecimiento óseo estacional es evidente en las secciones delgadas; tres líneas de crecimiento detenido (LCD) dividen el hueso cortical en cuatro zonas distintas dentro del radio, lo que indica que el individuo tenía al menos cuatro años de edad al morir. (Aparentemente solo hay dos LCD dentro del cúbito). Estas estimaciones se consideraron límites inferiores, ya que la expansión de la cavidad medular dentro del hueso podría haber obliterado LCD adicionales. El crecimiento estacional pudo haber sido desencadenado por períodos de baja temperatura; un fenómeno similar se observa en animales modernos que viven en climas fríos, incluso en mamíferos endotérmicos . [ 11 ] Sin embargo, el individuo probablemente murió durante un período cálido, basándose en la deposición densamente espaciada y la presencia de osteonas primarias cerca de la superficie externa del hueso. [ 2 ]

En las cuatro zonas, los canales neurovasculares son más densos en la primera zona que en las subsiguientes, lo que indica que el crecimiento fue más intenso durante el primer año de vida y disminuyó rápidamente después. Las fluctuaciones menores subsiguientes en la tasa de crecimiento se reflejan en bandas alternas de osteonas y hueso avascular (es decir, hueso sin canales neurovasculares). Se observan finas bandas de crecimiento periféricas entre los LAG en las dos zonas externas del radio, que constituyen un sistema fundamental externo (EFS). La presencia de un EFS sugiere tasas de crecimiento mínimas, [ 12 ] [ 13 ] lo que indica que el individuo podría haber alcanzado la madurez esquelética a este tamaño. Sin embargo, la presencia de algunos canales neurovasculares cerca de la capa perióstica superficial , así como algunas osteonas mal definidas en la tercera zona, proporcionan evidencia de que el crecimiento aún no había finalizado al momento de la muerte. En general, la evidencia anatómica e histológica sugiere que el individuo creció rápidamente, pero solo se encontraba en la etapa subadulta tardía de la vida. El modelo de crecimiento óseo en tres fases (crecimiento rápido seguido de un crecimiento más lento y la formación del EFS) también se observa en Stenonychosaurus . [ 2 ] [ 14 ]

Paleoecología

La región de Liaoning, en el noreste de China, ha sido uno de los yacimientos fósiles más productivos para comprender la evolución de los dinosaurios con plumas, incluidas las aves. Todos los sinovenatorinos —Sinovenator , Sinusonasus , Mei y Daliansaurus— vivieron en los estratos de Lujiatun de la Formación Yixian. En lugar de una coexistencia estricta, es posible que se reemplazaran entre sí con el tiempo, o que estuvieran segregados geográfica y ecológicamente. Shen y sus colegas identificaron a los sinovenatorinos como una radiación localizada de troodóntidos confinada a Liaoning durante el Cretácico Inferior; una radiación similar ocurrió con los numerosos dromaeosáuridos microraptorinos que vivieron aproximadamente en el mismo lugar y época. Los sinovenatorinos también presentaban paralelismos con los dromaeosáuridos en las pequeñas, pero taxonómicamente informativas, diferencias anatómicas entre los distintos miembros del grupo. [ 15 ] Sin embargo, es posible que algunas de estas diferencias se deban a la variación individual u ontogenética . [ 1 ]

Una gran variedad de dinosaurios vivían en los estratos de Lujiatun junto con los sinovenatorinos. Estos incluían al microraptorino Graciliraptor lujiatunensis ; el oviraptorosaurio Incisivosaurus gauthieri ; los ornitomimosaurios Shenzhousaurus orientalis [ 16 ] y Hexing qingyi ; [ 17 ] el tiranosaurio proceratosáurido Dilong paradoxus ; [ 16 ] el saurópodo titanosauriforme Euhelopus sp. , basado en dientes; [ 18 ] el ornitópodo Jeholosaurus shangyuensis ; y los ceratópsidos Psittacosaurus lujiatunensis (incluyendo P. major y Hongshanosaurus houi [ 19 ] ) y Liaoceratops yanzigouensis . Psittacosaurus lujiatunensis era el más común, con miles de especímenes conocidos, seguido por los troodóntidos y Jeholosaurus shangyuensis . No se conocen fósiles de aves en los estratos de Lujiatun. [ 16 ]

Los mamíferos también estuvieron presentes en los lechos de Lujiatun, incluidos Acristatherium yanensis , [ 20 ] Gobiconodon zofiae , Juchilestes liaoningensis , Maotherium asiaticus , Meemannodon lujiatunensis , Repenomamus giganticus y R. robustus . [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] También se han encontrado las ranas Liaobatrachus zhaoi [ 24 ] y Mesophryne beipiaoensis [ 25 ] , junto con el lagarto Dalinghosaurus longidigitus . [ 26 ] Muchos de los fósiles de Lujiatun exhiben una preservación tridimensional excepcional; La presencia de arenisca tobácea y depósitos de flujo de escombros de conglomerados sugiere que los animales murieron repentina y catastróficamente por el lahar de un volcán en escudo cercano . [ 23 ] Los fósiles de invertebrados y plantas están ausentes en los estratos de Lujiatun, pero el polen de plantas coníferas predomina en los estratos contemporáneos de Jianshangou. [ 9 ] [ 27 ] Las temperaturas medias anuales del aire fueron frías en la región durante las épocas Barremiense y Aptiense , llegando a ser tan frías como 10 °C (50 °F) . [ 28 ]  

Véase también

Referencias

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