Zygophyseter es un género extinto de cachalote que vivió durante el Tortoniense del Mioceno tardío , hace entre 11,2 y 7,6 millones de años . El género contiene una sola especie , Zygophyseter varolai , conocida a partir de un único espécimen de la Formación Pietra Leccese en Italia. Pertenecía a un grupo troncal de cachalotes macroraptoriales fósiles (a menudo abreviado como "raptorial") que también incluye a Brygmophyseter , Acrophyseter y Livyatan . Probablemente alcanzaba una longitud de entre 6,5 y 7 metros (21 a 23 pies) y compartía algunas características con otros raptoriales, como dientes grandes con esmalte dental funcional tanto en la mandíbula superior como en la inferior, características de las que carece el cachalote moderno ( Physeter macrocephalus ). También poseía un pico , la capacidad de ecolocalizar a sus presas y probablemente nadaba más rápido que el cachalote actual, que alcanza los 40 kilómetros por hora (25 mph) . Probablemente utilizaba estas habilidades para capturar presas grandes, como peces, focas y ballenas. De hecho, su nombre común, cachalote asesino , hace referencia a sus hábitos alimenticios, similares a los de la orca actual( Orcinus orca ).
Descubrimiento y denominación
El único espécimen tipo , etiquetado como MAUL 229/1, es un esqueleto casi completo descubierto en el sur de Italia por el geólogo Angelo Varola en la caliza marina de la Formación Pietra Leccese, cerca de la ciudad de Lecce . Fue descrito en 2006 por los geólogos Giovanni Bianucci y Walter Landini de la Universidad de Pisa . El nombre del género Zygophyseter proviene de la palabra latina zygomaticus , que enfatiza la elongación del proceso cigomático de la única especie conocida , Z. varolai , y el término physeter se refiere al cachalote actual ( Physeter macrocephalus ) de la familia Physeteridae . El nombre de la especie honra al descubridor. [ 1 ]
Descripción
Cráneo

Una característica de los raptores emparentados, Zygophyseter tenía exostosis bucales , protuberancias óseas en la cresta alveolar de la boca, que se cree que aumentaban su fuerza de mordida . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] Al igual que otros raptores, tenía fosas temporales grandes , probablemente para sostener fuertes músculos temporales y maseteros , los músculos más fuertes entre el cráneo y la mandíbula, lo que significa que esta adaptación le permitía cerrar sus mandíbulas con más fuerza. El hueso cigomático (pómulo) se proyecta hacia afuera (anteriormente), lo que indica que tenía un pico , que presentaba un estrechamiento abrupto; esto pudo haberle permitido sujetar a la presa con mayor eficacia. [ 1 ] [ 4 ]
La cabeza probablemente ocupaba entre el 21 y el 23 % del tamaño total del cuerpo, en comparación con la del cachalote moderno, que ocupa entre un cuarto y un tercio del tamaño total del cuerpo. Al igual que en otros cachalotes, el espiráculo estaba inclinado hacia el lado izquierdo del animal y es posible que careciera de un conducto nasal derecho. [ 1 ] [ 5 ] El proceso falciforme en el hueso escamoso era grande y estaba orientado ventralmente; a diferencia de los de los Kogiidae ( Kogia y Praekogia ), que están reducidos o ausentes. Estos podrían haberse reducido en los kogiidos debido a adaptaciones al buceo en aguas profundas. [ 6 ]
Al igual que en los cachalotes modernos, Zygophyseter tenía una cuenca muy grande sobre el cráneo, conocida como cuenca supracraneal, que probablemente albergaba el órgano del espermaceti y el melón . Estos se utilizan en la generación y el enfoque del sonido para el biosonar en el cachalote moderno, lo que indica que Zygophyseter tenía algunos mecanismos para el biosonar; es decir, este animal podría haber utilizado la ecolocalización . Los procesos cigomáticos del hueso temporal en las mejillas eran alargados, probablemente porque sostenían el órgano del espermaceti. [ 7 ] El cráneo presenta una pendiente pronunciada hacia la cuenca supracraneal. [ 4 ] Probablemente tenía un sistema de ecolocalización similar al del cachalote moderno, y Zygophyseter podría haber, en comparación con las capacidades ecolocalizadoras de otros cetáceos dentados modernos, producido anchos de banda más pequeños y frecuencias centrales más bajas . Esto lo habría hecho inepto para detectar cualquier cosa que no tuviera un diámetro de al menos 1 metro (3 pies 3 pulgadas) . [ 1 ]
Dientes
Zygophyseter tenía 28 dientes en las mandíbulas inferiores y 26 en las superiores. [ 5 ] La curvatura de los dientes aumentaba medialmente , es decir, los dientes en la parte frontal de la boca eran más rectos que los dientes en la parte posterior de la boca. Los dientes posteriores presentaban mayor desgaste que los dientes anteriores. Al igual que Brygmophyseter , tenía una corona relativamente pequeña , que constituía solo el 18% del diente. Las orcas ( Orcinus orca ), en comparación, tienen coronas que constituyen entre el 20 y el 25% del diente. Otras características incluyen la presencia de la línea de la encía debajo del límite corona-raíz (lo que significa que parte de la raíz estaba expuesta) y surcos longitudinales en la raíz. En el espécimen tipo , los dientes variaban en altura de 150 a 250 milímetros (5,9 a 9,8 pulgadas) con una altura promedio de 175,6 mm (6,91 pulgadas) , y variaban en diámetro de 47 a 56 mm (1,9 a 2,2 pulgadas) con un promedio de 52,4 mm (2,06 pulgadas) . Al igual que en otros raptores, y a diferencia del cachalote moderno, Zygophyseter tenía esmalte dental. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] Al igual que en Acrophyseter , el foramen mandibular ocupa aproximadamente el 40% del hueso de la mandíbula inferior. Los dientes de la mandíbula superior forman un ángulo de casi 120 grados entre la corona y la raíz, que posiblemente sea una característica compartida por todos los raptores. [ 4 ]
Vértebras

Zygophyseter podía alcanzar una longitud estimada de 6,5 a 7 metros (21 a 23 pies) , en comparación con los 12,5 a 18,5 metros (41 a 61 pies) del cachalote moderno. [ 11 ] Se cree que esta ballena tenía doce vértebras torácicas y al menos diez vértebras lumbares . El espécimen tipo tenía solo 8 vértebras torácicas conservadas y solo el atlas de las vértebras cervicales . Al igual que en los cachalotes modernos, las vértebras cervicales pueden haber estado fusionadas. El cuerpo de las vértebras torácicas formaba un canal central grande y casi en forma de pera que transporta nutrientes a la médula espinal . El ancho entre los procesos transversos (las proyecciones diagonales de un cuerpo vertebral) de las vértebras torácicas era de 235 milímetros (9,3 pulgadas) ; y la columna neural, la parte de la columna que se proyecta desde el centro, está ausente en el espécimen tipo, pero probablemente era corta y delgada. Las vértebras lumbares eran alargadas y podrían haber sostenido grandes músculos multífido y longísimo en la espalda, probablemente más grandes que los del cachalote moderno, por lo que probablemente nadaba más rápido que el cachalote moderno; [ 1 ] el cachalote moderno normalmente viaja horizontalmente a 4 kilómetros por hora (2,5 mph) , comparable a otros grandes animales de mar abierto . [ 12 ] El espécimen tipo tenía ocho vértebras caudales en la cola. [ 1 ]
El animal probablemente tenía 12 costillas. La longitud de las costillas aumentaba de la primera a la quinta, luego disminuía de la quinta a la duodécima; y el ancho de las costillas disminuía de la primera a la duodécima, de forma similar a otros cetáceos . [ 1 ] [ 5 ]
Clasificación

Zygophyseter forma parte de un grupo fósil troncal de cachalotes macroraptoriales hiperdepredadores (a menudo abreviado como "raptorial") que también incluye a Brygmophyseter , Acrophyseter y Livyatan . Este grupo se caracteriza por tener dientes grandes y funcionales tanto en la mandíbula superior como en la inferior, con una capa de esmalte ; mientras que el cachalote moderno carece de esmalte, dientes en las mandíbulas superiores y funcionalidad en los dientes para capturar presas. [ 11 ] [ 8 ] Zygophyseter está más estrechamente relacionado con Brygmophyseter y Acrophyseter que con Livyatan , y se cree que los dientes agrandados de este grupo evolucionaron a partir de un ancestro común similar a un basilosáurido , o de forma independiente una o dos veces dentro del grupo. [ 4 ]
Algunos restos fósiles, principalmente dientes, del género Scaldicetus fueron reasignados a estos raptores, incluyendo a Z. varolai . Scaldicetus ahora se considera un taxón de grado con especímenes reportados probablemente unidos solo por características físicas similares en lugar de una ascendencia compartida como clado . Se ha propuesto que estos raptores se coloquen en la subfamilia extinta, posiblemente parafilética (lo que la invalidaría) , Hoplocetinae , junto con Scaldicetus , Diaphorocetus , Idiorophus y Hoplocetus . [ 9 ]
El análisis filogenético muestra que Zygophyseter está más estrechamente relacionado con Brygmophyseter . El cladograma a continuación muestra la relación de Zygophyseter con otros cachalotes, los raptores en negrita: [ 11 ]
Paleobiología
Fuerza de alimentación y mordida
Dado que los dientes de Zygophyseter son grandes, presentan un desgaste similar al de los dientes de las orcas actuales y tenían funcionalidad tanto en la mandíbula superior como en la inferior, probablemente se trataba de un macropredador. [ 9 ] La posición de los procesos condíleos entre la mandíbula y el cráneo, como en el cachalote moderno, le permitía abrir la mandíbula más ampliamente para capturar presas grandes. Su aparente similitud con los hábitos alimenticios de la orca le valió el apodo de "cachalote asesino". [ 1 ]
Un estudio de 2021 con múltiples autores, liderado por Emanuele Peri, reconstruyó la fuerza de mordida de Zygophyseter mediante análisis de elementos finitos del cráneo. El modelo calculó una fuerza de mordida anterior (la fuerza de mordida en el extremo frontal de las mandíbulas) de 4812 newtons (1082 libras-fuerza) y una fuerza de mordida posterior (en el extremo posterior de las mandíbulas) de 10 823 N (2433 lb f ) a partir de una mordida simulada con una apertura mandibular de 35 grados. Esta es aproximadamente la misma fuerza de mordida que podría ejercer un gran tiburón blanco adulto de 5,01 a 5,36 metros (16,4 a 17,6 pies) de largo y es más fuerte que la de otros animales con mordidas fuertes como los leones , aunque no tan fuerte como la de los cocodrilos de agua salada y Basilosaurus isis . Sin embargo, la fuerza de mordida posterior de Zygophyseter era lo suficientemente fuerte como para triturar huesos. [ 13 ]
La significativa disparidad entre las fuerzas de mordida anterior y posterior y el patrón de distribución de tensiones en el modelo de análisis de elementos finitos sugiere que Zygophyseter empleaba una estrategia de alimentación de "agarre y corte", en la que el animal sujetaba a la presa con sus dientes delanteros y la cortaba con sus dientes posteriores. Esta estrategia es bastante singular, ya que está ausente en los macropredadores marinos modernos como los tiburones y las orcas, que en cambio utilizan un método de "agarre y desgarro" que desmiembra a la presa sujetándola y sacudiéndola, y anteriormente solo estaba presente en algunos basilosáuridos . Sin embargo, es probable que la estrategia de alimentación evolucionara de forma independiente en Zygophyseter y los cachalotes macroraptores emparentados, ya que estaba ausente en géneros más ancestrales como Eudelphis . [ 13 ] Dada la fuerza de mordida similar entre Zygophyseter y un gran tiburón blanco adulto, se hipotetizó que el cetáceo ocupaba un nicho ecológico similar [ 13 ] que se alimentaba principalmente de peces grandes locales como el marlín y el wahoo y mamíferos marinos de tamaño pequeño a mediano como focas, dugongos y pequeños cetáceos. [ 2 ] [ 13 ] Sin embargo, no se han descubierto ni el contenido estomacal ni marcas de corte en los huesos de las especies de presa, por lo que su dieta es especulativa. [ 2 ]
Paleoecología

El espécimen de Z. varolai de la Formación Pietra Leccese data de la edad Tortoniense de la época del Mioceno Tardío , alrededor de 11,6 a 7,2 millones de años atrás (mya), y muy probablemente habitó el mar Paratetis . [ 1 ] Esta formación también ha desenterrado los restos de varias otras especies de vertebrados grandes. Los antiguos sirenios del género Metaxytherium aparentemente eran comunes en todo el antiguo mar Mediterráneo . [ 14 ] Se han descubierto muchos restos de peces de peces teleósteos , rayas y al menos veinte especies de tiburones , como el tiburón tigre ( Galeocerdo cuvier ) y el extinto Otodus megalodon . [ 15 ] Se han identificado tres especies de tortugas : Trachyaspis lardyi , Procolpochelys melii , que son ambas tortugas marinas antiguas , y Psephophorus polygonus , una antigua tortuga laúd . [ 16 ] Aparte de Zygophyseter , se han descrito otras dos especies de cetáceos de esta formación: la ballena gris más antigua conocida , Archaeschrichtius ruggieroi , y una especie de ballena picuda , Messapicetus longirostris . [ 17 ]
Véase también
Referencias
- 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Bianucci, Giovanni; Landini, Walter (2006). "Cachalote asesino: un nuevo fiseteroideo basal (Mammalia, Cetacea) del Mioceno tardío de Italia" . Zoological Journal of the Linnean Society . 148 : 103–131 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00228.x .
- 1 2 3 Lambert, Olivier; Bianucci, Giovanni; Beatty, Brian (2014). "Protuberancias óseas en las mandíbulas de un cachalote extinto sustentan la alimentación macroraptorial en varios fiseteroideos basales" . Naturwissenschaften . 101 ( 6): 517– 521. Bibcode : 2014NW....101..517L . doi : 10.1007/s00114-014-1182-2 . PMID 24821119. S2CID 253638361 .
- ↑ Marx, Felix G.; Lambert, Olivier; y Uhen, Mark D. (2016). Paleobiología de los cetáceos . John Wiley and Sons. págs. 371–372 . ISBN 978-1-118-56155-3.
- 1 2 3 4 Lambert, Olivier; Bianucci, Giovanni; de Muizon, Christian (2017). "Cachalotes macroraptoriales (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) del Mioceno del Perú" . Zoological Journal of the Linnean Society . 179 : 404–474 . doi : 10.1111/zoj.12456 . hdl : 11568/814760 .
- 1 2 3 Lambert, Olivier; Bianucci, Giovanni; de Muizon, Christian (2008). "Un nuevo cachalote basal (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) del Mioceno más reciente del Perú" . Comptes Rendus Palevol . 7 (6): 361– 369. Bibcode : 2008CRPal...7..361L . doi : 10.1016/j.crpv.2008.06.002 . S2CID 85723286 .
- ↑ Lambert, Olivier (2008). "Cachalotes del Mioceno del Mar del Norte: una reevaluación" . Sciences de la Terre . 78 : 277–316 .
- ↑ Cranford, Ted W.; Amundin, Mats; Norris, Kenneth S. (1996). "Morfología funcional y homología en el complejo nasal de los odontocetos: implicaciones para la generación de sonido". Journal of Morphology . 228 (3): 223– 285. doi : 10.1002/(SICI)1097-4687(199606)228:3 < 223::AID-JMOR1 > 3.0.CO ; 2-3 . PMID 8622183 . S2CID 35653583 .
- ^ Reumer , Jelle WF; Hombres, Titus H. y Post, Klaas (2017). Langeveld, Bram W. y CW (Kees), Moeliker (eds.). "Nuevos hallazgos de dientes de cachalote rapaz gigante (Cetacea, Physeteroidea) del estuario de Westerschelde (Provincia de Zelanda, Países Bajos)" (PDF) . Deinsea . 17 : 32-38 .
- 1 2 3 Toscano, Antonio; Abad, Manuel; Ruíz, Francisco; Muñiz, Fernando; Álvarez, Genaro; García, Edith Xio-Mara; y Caro, José Antonio (2013). «Nuevos restos de Scaldicetus (Cetacea, Odontoceti, Physeteridae) del Mioceno superior, sector occidental de la Cuenca del Guadalquivir (sur de España)» [ Nuevos restos de Scaldicetus (Cetacea, Odontoceti, Physeteridae) del Mioceno Superior, sector occidental de la cuenca del Guadalquivir (sur de España) ] . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas (en español). 30 (2): 436–445 .
- ↑ Fitzgerald, Erich MG (2011). "Un cachalote fósil (Cetacea, Physeteroidea) del Pleistoceno de Nauru, Pacífico sudoccidental ecuatorial". Journal of Vertebrate Paleontology . 31 (4): 929– 931. Bibcode : 2011JVPal..31..929F . doi : 10.1080/02724634.2011.579670 . JSTOR 25835890 . S2CID 86528408 .
- 1 2 3 Berta, Annalisa (2017). El auge de los mamíferos marinos: 50 millones de años de evolución . Baltimore, Maryland: Johns Hopkins University Press. págs. 112–113 . ISBN 978-1-4214-2326-5.
- ↑ Whitehead, Hal (2003). Cachalotes: Evolución social en el océano . University of Chicago Press. pp. 104–110 . ISBN 978-0-226-89517-8.
- 1 2 3 4 Peri, Emanuele; Falkingham, Peter L.; Collareta, Alberto y Bianucci, Giovanni (2022) [2021]. "Mordiscos en los mares del Mioceno: estimación de la fuerza de mordida del cachalote macroraptorial Zygophyseter varolai mediante análisis de elementos finitos" . Historical Biology . 34 (10): 1916– 1927. Bibcode : 2022HBio...34.1916P . doi : 10.1080/08912963.2021.1986814 . hdl : 11568/1117056 . S2CID 239510338 .
- ↑ Bianucci, Giovanni; Landini, Walter; Varola, Ángel (2003). "Nuevos registros de Metaxytherium (Mammalia: Sirenia) del Mioceno tardío de Cisterna Quarry (Apulia, sur de Italia)" (PDF) . Bollettino della Società Paleontologica Italiana . 42 : 1-2 .
- ↑ Capasso, L. (2016). "Los peces fósiles de Salento: una historia de su descubrimiento y su estudio" . Thalassia Salentina . 38 : 27–64 . doi : 10.1285/i15910725v38p27 .
- ↑ Chesi, Francesco; Delfino, Massimo; Varola, Angelo; Rook, Lorenzo (2007). "Tortugas marinas fósiles (Chelonii, Dermochelyidae y Cheloniidae) del Mioceno de Pietra Leccese (Burdigaliense tardío-Messiniense temprano), sur de Italia" (PDF) . Geodiversitas . 29 (2): 321–333 .
- ↑ Bianucci, Giovanni; Collareta, Alberto; Correo, Klaas; Varola, Ángel; Lambert, Olivier (2016). "Un nuevo registro de Messapicetus de Pietra Leccese (Mioceno tardío, sur de Italia): distribución antitropical en un zifio fósil (Cetacea, Ziphiidae)" . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia . 122 (1): 63– 74. doi : 10.13130/2039-4942/6930 .
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