La selva templada de los Apalaches o bosque nuboso de los Apalaches se encuentra en las montañas del sur de los Apalaches, en el este de los Estados Unidos, y es una de las regiones templadas con mayor biodiversidad del mundo. [ 2 ] [ 4 ] Centrada principalmente en los bosques de abetos y piceas del sur de los Apalaches , entre el suroeste de Virginia y el suroeste de Carolina del Norte , tiene un clima fresco y templado con patrones de temperatura y precipitación muy variables vinculados a la altitud. [ 5 ] [ 6 ] La selva templada en su conjunto tiene una temperatura media anual cercana a los 7 °C (45 °F) y una precipitación anual que supera los 140 centímetros (55 in), aunque los picos más altos pueden alcanzar más de 200 centímetros (79 in) y con frecuencia están cubiertos de niebla. [ 5 ] [ 7 ]
Debido a los microclimas variables en diferentes altitudes, la selva tropical puede sustentar especies tanto del sur como del norte, incluyendo algunas que fueron forzadas a migrar hacia el sur durante la Última Edad de Hielo . [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ] Dominado por bosques de abetos y piceas perennes en altitudes más altas y bosques de ensenadas caducifolios en altitudes más bajas, el ecosistema contiene miles de especies de plantas, incluyendo epífitas , orquídeas y numerosos musgos y helechos . [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ] También es hogar de muchos animales y hongos, incluyendo especies en peligro de extinción y endémicas , alcanzando las mayores diversidades de setas , salamandras , caracoles terrestres y milpiés del mundo. [ 2 ] [ 4 ]
Los humanos han moldeado el entorno de la selva tropical durante los últimos 12.000 años a través de actividades como la caza y la agricultura. [ 13 ] Estos impactos se intensificaron tras la colonización europea , que provocó cambios significativos, incluyendo la disminución de las poblaciones nativas, alteraciones en el uso de la tierra y la introducción de especies no nativas . [ 13 ] Para la década de 1880, la industrialización dejó el bosque devastado por la minería, la tala y la introducción de especies invasoras destructivas, como la roya del castaño y el áfido lanudo del bálsamo . [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] Los esfuerzos de conservación, como el establecimiento de bosques y parques nacionales, han ayudado a preservar el ecosistema, aunque sigue enfrentando amenazas constantes como los incendios forestales y el cambio climático . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]
Definición
Para ser definido como selva tropical, el bosque debe tener un promedio de al menos 140 cm (55 pulgadas) de precipitación anual y una selva tropical templada, a diferencia de una selva tropical, se define por una temperatura media anual entre 4 y 12 grados Celsius (39 y 54 grados Fahrenheit). [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] Algunas fuentes, sin embargo, dicen que incluso al menos 50 pulgadas de precipitación anual califican un área como selva tropical . [ 22 ] Por otro lado, el libro Temperate and Boreal Rainforests of the World afirma que una selva tropical templada se define por al menos 1200 mm (47,24 pulgadas) de precipitación media anual. [ 23 ] Alaback también agrega algunos criterios adicionales a la definición de una selva templada, como tener al menos el 10% de su precipitación anual promedio durante los meses de verano, veranos frescos y frecuentemente nublados con una temperatura promedio de julio inferior a 16 grados Celsius (60.8 grados Fahrenheit), y incendios forestales o incendios de vegetación raros que no juegan un papel importante en el ecosistema forestal. [ 24 ] Y también debe ser densa y exuberante con un sotobosque rico y epífitas. [ 25 ]
Clima
La selva templada de los Apalaches tiene un clima fresco y suave y cumple con los criterios de selva templada identificados por el ecólogo forestal Paul Alaback. [ 26 ] La temperatura y la precipitación son extremadamente variables con la elevación, y las condiciones de selva generalmente, pero no siempre, se concentran alrededor de los bosques de abeto-pícea en elevaciones más altas. [ 23 ] [ 6 ] Estos bosques de abeto-pícea tienen una temperatura media anual de 6,5 °C (43,7 °F) y una media de la temporada de crecimiento (mayo-septiembre) de 13,5 °C (56,3 °F) , aunque esto es probablemente algo más frío que el promedio en todo el ecosistema de la selva. [ 23 ] Tiene una precipitación anual superior a 140 centímetros (55 in) , un verano fresco, nieve transitoria típica en invierno, temperatura media anual cercana a 7 °C (45 °F) y la lluvia de verano es superior al 10 % de la precipitación total, lo que la clasifica como una selva templada perhúmeda. [ 26 ] [ 23 ]
La precipitación anual varía significativamente dentro del terreno montañoso, con la mayor precipitación en el suroeste de Carolina del Norte . [ 27 ] Las altitudes elevadas que albergan bosques de abeto y pícea reciben más de 2000 milímetros (79 pulgadas) de precipitación, mientras que grandes extensiones de selva tropical de menor elevación reciben más de 1525 milímetros (60 pulgadas). [ 5 ] [ 7 ] Este patrón está influenciado principalmente por el flujo ascendente y descendente de los vientos del sur. [ 27 ] El efecto orográfico causa lluvia cuando el aire húmedo originado en el Golfo de México y el Océano Atlántico occidental es forzado hacia arriba por las montañas. [ 27 ] [ 28 ] Los meses de invierno y primavera presentan un patrón de precipitación gradual, con mayor precipitación concentrada en el sur. [ 27 ] El flujo de aire ascendente débil en verano trae más precipitación a las elevaciones más altas, mientras que el otoño suele ser el más seco con lluvias intensas ocasionales de sistemas tropicales . [ 27 ]

Además del aumento de la precipitación por elevación orográfica, la cobertura nubosa mantiene baja la tasa de pérdida de agua debido a la mínima evapotranspiración . [ 5 ] Los bosques de alta elevación están inmersos en nubes en el 65% de los días de la temporada de crecimiento, lo que lleva a algunas fuentes a describir la selva templada como un bosque nuboso . [ 5 ] El agua interceptada de las nubes representa del 25% al 50% de la precipitación anual, que es una tasa alta. [ 23 ] [ 5 ] En comparación, en las selvas boreales del este de Canadá , la niebla contribuye solo del 5 al 8% de la precipitación anual. [ 23 ] Según una clasificación tentativa propuesta por DellaSala, Alaback, Spribille, Wehrden y Nauman en 2011, las regiones de selva templada de alta elevación en los Apalaches centrales podrían interpretarse como "una extensión hacia el sur de las selvas boreales de los Apalaches del este de Canadá", aunque esta interpretación requiere más estudio. [ 23 ]
Ubicaciones
Las ubicaciones que forman parte de la selva templada de los Apalaches incluyen el oeste de Carolina del Norte y el este de Tennessee . En el oeste de Carolina del Norte, la selva incluye el Bosque Nacional Pisgah , el Bosque Nacional Nantahala , [ 29 ] [ 30 ] el Parque Estatal Gorges , [ 31 ] el Bosque Estatal DuPont , [ 32 ] el Bosque Nacional Chattahoochee-Oconee , [ 33 ] y otras partes de las Montañas Blue Ridge . El Parque Nacional Great Smoky Mountains, que cubre partes de Carolina del Norte y Tennessee, también es parte de la selva. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] La selva templada de los Apalaches también incluye las montañas del norte de Georgia , como el Bosque Nacional Chattahoochee-Oconee , el suroeste de Virginia , el noroeste de Carolina del Sur y el sureste de Kentucky . [ 34 ] [ 35 ] [ 38 ] El lugar más húmedo dentro de la selva templada de los Apalaches es el Bosque Nacional Nantahala, con algunas áreas que promedian más de 100 pulgadas de precipitación anual, lo que lo convierte en uno de los lugares más húmedos en los Estados Unidos continentales después de la región del Pacífico Noroeste. [ 39 ]
Ecología
Los altos niveles de precipitación, las temperaturas moderadas durante todo el año y la diversidad del terreno permiten la supervivencia de una amplia gama de especies. [ 2 ] [ 4 ] [ 8 ] La selva tropical es más biodiversa que cualquier región templada de tamaño similar en el mundo, con más de 19 000 especies identificadas solo en el Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes. [ 2 ] [ 4 ] Sin embargo, los científicos estiman que el número real de especies podría ser de hasta 100 000 o más. [ 2 ] También alberga muchas especies amenazadas, en peligro de extinción y endémicas , incluidas plantas, hongos, artrópodos , peces, mamíferos, moluscos y anfibios. [ 2 ] [ 40 ] [ 41 ]
Flora

El abeto rojo y el abeto de Fraser son árboles dominantes del dosel en las zonas de alta montaña. En elevaciones más altas (más de 1980 metros o 6500 pies), el abeto de Fraser es dominante; en elevaciones medias (1675 a 1890 metros o 5495 a 6201 pies) el abeto rojo y el abeto de Fraser crecen juntos; y en elevación más baja (1370 a 1650 metros o 4490 a 5410 pies) el abeto rojo es dominante. [ 9 ] El sotobosque comprende árboles como el abedul amarillo , el serbal , el arce de montaña , abetos y piceas jóvenes y arbustos como la frambuesa , la zarzamora , el hobblebush , los arándanos de montaña del sur , el saúco rojo , el minniebush y la madreselva arbustiva del sur . [ 9 ] [ 10 ] [ 42 ] Debajo del bosque de abetos y piceas, a unos 1200 metros (3900 pies), la composición del bosque cambia a favor de árboles caducifolios como el haya americana , el arce , el abedul y el roble . [ 10 ] El rododendro americano es el arbusto dominante del sotobosque en toda la capa caducifolia, pero solo está presente ocasionalmente en los bosques de abetos y piceas. [ 43 ] [ 44 ] El repollo mofeta oriental y el enebro común son especies del norte que permanecieron en esta región después de que los glaciares retrocedieron. [ 4 ] El sicómoro americano ( Platanus occidentalis ) se encuentra en varios puntos. [ 45 ]
Además de más de 100 especies de árboles nativos, 1400 otras plantas con flores y 500 especies de musgos y helechos viven en el hábitat de la selva tropical. [ 2 ] [ 4 ] Estas incluyen una diversa gama de flores silvestres y docenas de especies de orquídeas dependientes de hongos . [ 11 ] [ 46 ] La alta humedad de la selva tropical sustenta especies de plantas epífitas a mayor altura y diversidad que en otras partes del este de los Estados Unidos. [ 12 ] Se ha identificado una amplia gama de musgos, helechos y hepáticas a una altura de hasta 140 pies (43 m) sobre el suelo del bosque. [ 12 ] Estas incluyen epífitas comunes como el helecho de resurrección , la hepática endémica Bazzania nudicaulis y algunas especies que son exclusivamente terrestres en el resto de su área de distribución, incluyendo el helecho de roca de los Apalaches , el musgo rosa y el musgo crujiente de fruto estrecho . [ 12 ] [ 47 ] Las lianas también son frecuentes, especialmente en bosques caducifolios, siendo la parra virgen , la hiedra venenosa y varias vides las más comunes. [ 44 ]
Fauna
Con 30 especies identificadas, la selva tropical alberga la mayor diversidad de salamandras del mundo. [ 4 ] Varias de estas especies son endémicas de la región, incluyendo la salamandra negra de montaña , la salamandra oscura del sur , la salamandra de mejillas rojas y la salamandra de Cheat Mountain . [ 48 ] Muchas especies de salamandras en esta área no tienen pulmones y respiran a través de la piel , por lo que el ambiente húmedo de árboles podridos y hojas húmedas es propicio para su supervivencia. [ 2 ] [ 4 ]
Los animales más grandes incluyen el oso negro americano , el venado de cola blanca , el pavo salvaje y la marmota . [ 4 ] [ 49 ] Muchas especies grandes alguna vez vivieron en el área, pero fueron extirpadas por los cambios en el uso de la tierra y la caza provocados por la colonización europea . [ 40 ] Estas incluyen el bisonte , el alce , el puma , el lobo gris , el lobo rojo , la marta pescadora , la nutria de río , el halcón peregrino y varias especies de peces. [ 40 ] Las especies del norte, incluyendo la ardilla voladora del norte de Carolina , la ardilla roja americana y el búho serrano, son reliquias de la Última Edad de Hielo que sobreviven en el área debido al clima frío. [ 4 ] [ 48 ] Los moluscos y los milpiés alcanzan sus niveles más altos de biodiversidad en la región, con alrededor de 150 especies de caracoles terrestres y 230 especies de milpiés documentadas hasta el momento, aunque las estimaciones de especies para ambos son mucho más altas. [ 2 ] [ 4 ] También alberga 460 especies de arácnidos, incluida la araña musgosa de abeto-pícea , en peligro de extinción , que no vive en ningún otro lugar del mundo. [ 2 ] [ 4 ]
Hongos
El ambiente montañoso húmedo sustenta una de las mayores diversidades de hongos del mundo, incluyendo líquenes , ascomicetos , mohos y setas . [ 2 ] [ 4 ] [ 50 ] En total, se han identificado más de 2300 especies en la zona y los científicos estiman que el número real podría llegar a 20 000. [ 2 ] [ 4 ] De las especies descubiertas hasta ahora, 800 (40 %) son líquenes. [ 50 ]
Historia

Los montes Apalaches comenzaron a formarse hace 460 millones de años con la colisión de placas tectónicas y terminaron su elevación hace unos 230 millones de años. [ 8 ] Durante la última Edad de Hielo, el hielo cubrió gran parte del norte de Norteamérica, pero los Apalaches del sur permanecieron libres de hielo. [ 4 ] Esta área descubierta actuó como refugio para especies que se vieron obligadas a desplazarse hacia el sur. Después de que el hielo retrocedió, algunas especies se extendieron de nuevo hacia el norte, pero muchas permanecieron en los Apalaches del sur. [ 4 ] Debido a que la temperatura disminuye con el aumento de la altitud, la topografía variable de las montañas forma microclimas que imitan tanto las latitudes del norte como las del sur. [ 2 ] Esto, combinado con un clima relativamente estable durante todo el año, ha permitido que especies del norte y del sur vivan muy cerca unas de otras, lo que le confiere a la selva tropical su alta biodiversidad. [ 2 ] [ 4 ]
Precolonial
Hace aproximadamente 12 000 años, los paleoindios se asentaron por primera vez en los Apalaches del Sur, donde fabricaban puntas de proyectil de piedra con materiales locales, lo que indica su ocupación prolongada. [ 13 ] Sin embargo, no hay evidencia de actividades residenciales en las tierras altas antes de aproximadamente el 7500 a. C., aunque el registro arqueológico sí indica caza, trabajo del sílex, despiece, curtido de pieles y carpintería en la región. [ 13 ] A lo largo del período Arcaico , los paleoindios adoptaron tecnologías más avanzadas como los textiles , la cestería y el atlatl , y pasaron de actividades de cazadores-recolectores a una creciente dependencia de la pesca y el surgimiento de la agricultura en las tierras bajas. Las actividades humanas aumentaron la dispersión de plantas comestibles, incluyendo árboles, arbustos, pastos y lianas. [ 13 ]
El desarrollo cultural se aceleró con la adopción de la agricultura en las tierras altas durante el período del Bosque Medio , retrasado en comparación con las tierras bajas debido al terreno accidentado, la baja densidad de población, la escasez de suelo fértil y una temporada de cultivo más corta. [ 13 ] A medida que la agricultura intensiva se expandió mediante la introducción de maíz , frijoles , calabaza , calabacín y tabaco alrededor del año 1000 d. C., surgieron sociedades más complejas centradas en aldeas permanentes en los valles fluviales de los Apalaches. [ 13 ] Mientras tanto, la actividad humana transformó el paisaje circundante en un mosaico de pueblos, granjas, campos y bosques primarios para la caza y la recolección. [ 13 ]
Colonial
Tras la llegada de los europeos a la región, las poblaciones nativas sufrieron un rápido declive debido tanto a las intrusiones europeas como a las enfermedades del Viejo Mundo , lo que provocó la desintegración y el colapso de muchas sociedades indígenas americanas. [ 13 ] El comercio y la exploración europeos tuvieron otros impactos, como la introducción de herramientas de hierro, plantas y animales exóticos , y el aumento de los conflictos entre indígenas americanos y europeos. Debido a la despoblación, muchos campos abandonados fueron recuperados por bosques secundarios . [ 13 ] Cuando se levantaron las restricciones al asentamiento europeo hacia el oeste tras la Revolución Americana , la migración europea aumentó y las comunidades euroamericanas comenzaron a crecer. [ 13 ] Sin embargo, la resistencia de grupos indígenas americanos como los Chickamauga Cherokee retrasó la expansión hacia gran parte de la región selvática hasta 1790. [ 13 ]
Se construyeron carreteras rápidamente y, a principios del siglo XIX, Estados Unidos tenía el control total de la región. [ 13 ] Si bien los valles se cultivaban intensivamente, el uso de la tierra cambió poco en las zonas de mayor altitud, aunque se introdujo ganado europeo. [ 13 ] De manera similar, la mayor parte de la industria siguió siendo agrícola antes de la década de 1880, aunque comenzaron algunas actividades de tala y minería de oro y cobre a pequeña escala. [ 13 ] [ 16 ] Durante este período, las recompensas por la caza de depredadores los llevaron casi a la extinción, el bisonte y el alce se extinguieron localmente y la caza con trampas diezmó las especies que producían pieles. [ 13 ] Además, la gran mayoría de la Nación Cherokee se vio obligada a trasladarse de su tierra ancestral a Oklahoma durante el Sendero de las Lágrimas . [ 51 ] Sin embargo, alrededor de 9000 miembros de la tribu continúan viviendo dentro del Límite Qualla , que se encuentra dentro del bioma de la selva tropical. [ 13 ] [ 51 ]

Para la década de 1880, los recursos naturales de los Apalaches habían atraído la atención de industriales, veteranos de la Guerra Civil y turistas del Norte , quienes compraron tierras y expandieron drásticamente el incipiente sistema ferroviario. [ 13 ] [ 16 ] Si bien los Apalaches son famosos por su carbón , la minería de mica era mucho más predominante en las áreas de selva tropical, y la tala generalmente se limitaba a los valles a lo largo de las líneas ferroviarias importantes. [ 13 ] Sin embargo, a medida que los inversores externos compraban extensiones de tierra cada vez mayores y el sistema ferroviario de los Apalaches maduraba, se talaron franjas cada vez mayores de bosque. [ 13 ] [ 16 ] Para las décadas de 1900 y 1910, incluso los bosques de abetos y piceas del Monte Mitchell —el pico más alto de los Montes Apalaches— habían comenzado a ser talados. [ 13 ] [ 16 ]

Los primeros años del siglo XX fueron devastadores para el paisaje de la selva tropical. Lobos, castores y pumas desaparecieron; las poblaciones de osos, pavos y ciervos se desplomaron; y se introdujeron especies exóticas invasoras como la roya del castaño , el jabalí y la trucha arcoíris . [ 13 ] Simultáneamente, las devastadoras inundaciones de los ríos Monongahela y Ohio en 1907 se atribuyeron a la deforestación de las cuencas hidrográficas aguas arriba. [ 13 ] [ 16 ] [ 17 ] Animado por estos factores y por la Asociación del Parque Nacional de los Apalaches (fundada en 1899), el Congreso aprobó la Ley Weeks en 1911 para permitir la compra de tierras federales en el este de los Estados Unidos. [ 13 ] [ 16 ] [ 17 ] A partir de la creación del Bosque Nacional Pisgah en 1916, gran parte del área de la selva tropical ahora está conservada. [ 52 ]
Amenazas
Fuego

Los incendios forestales son un proceso ecológico natural que ha ocurrido en la selva templada de los Apalaches del Sur durante milenios y desempeña un papel importante en el ecosistema de la selva templada de los Apalaches del Sur. [ 53 ] Sin embargo, la supresión de incendios instituida después de la colonización europea ha creado dos problemas importantes en la región: un mayor riesgo de "incendios forestales catastróficos" y la disminución de la abundancia de especies dependientes de perturbaciones como el pino de Table Mountain y los pájaros carpinteros . [ 53 ] [ 54 ] Después de los incendios forestales de las Grandes Montañas Humeantes de 2016 , el Servicio de Parques Nacionales intensificó los esfuerzos en las quemas controladas "para revitalizar una especie o ecosistema que se beneficia del fuego" y "reducir las grandes acumulaciones de madera muerta y maleza que, en condiciones de sequía, podrían producir incendios forestales catastróficos que amenacen la vida humana y la propiedad valiosa". [ 53 ] Los incendios forestales naturales son más frecuentes durante el mes de mayo en la selva tropical , cuando los rayos a veces son comunes dependiendo del año. [ 53 ] [ 54 ]
Contaminación y cambio climático
Las altas cumbres de la selva templada presentan algunos de los niveles de contaminación atmosférica más elevados de cualquier región del este de Estados Unidos. Un estudio de 1999 reveló que la deposición de sulfato y nitrato era entre 6 y 20 veces mayor que en zonas de menor altitud. [ 55 ] [ 56 ] Esto se debe principalmente a los contaminantes procedentes de automóviles y centrales eléctricas de carbón que se depositan en los valles de los Apalaches, atrapados por las altas crestas montañosas. [ 55 ] Sin embargo, dado que esta contaminación se deposita mayoritariamente a través de la niebla ácida , son las zonas más húmedas (de mayor altitud) las que reciben la mayor cantidad de contaminación. [ 55 ] [ 57 ] Esta deposición suele tener un pH inferior a 4,0 y, en ocasiones, inferior a 3,0, lo que tiene un impacto significativo en las concentraciones de cationes en los árboles y puede provocar deficiencias nutricionales peligrosas. [ 55 ] [ 57 ]
De manera similar, el cambio climático antropogénico tendrá numerosos y variados impactos en la selva tropical, que pueden ser difíciles de predecir. Es probable que estos impactos se sientan en los bosques relictos de abeto y pícea de gran altitud que dependen en gran medida de las bajas temperaturas y la niebla casi constante. [ 5 ] Cualquier cambio en los patrones o la altura de las nubes podría alterar significativamente la deposición basada en nubes de la que depende este tipo de bosque para hasta el 50% de su balance hídrico, obligándolos a ascender ladera arriba hasta su extinción. [ 5 ] [ 18 ] Sin embargo, se ha planteado la hipótesis de que las elevaciones más altas pueden ser más resistentes al cambio climático. [ 18 ] De manera similar, se predice que el cambio climático aumentará la tasa de incendios forestales y ejercerá más presión sobre los bosques existentes, haciéndolos más susceptibles a las amenazas actuales. [ 18 ]
especies invasoras

Las especies invasoras representan un riesgo significativo para el paisaje de la selva templada de los Apalaches, con dos eventos de introducción importantes desde principios del siglo XX. Primero, la plaga del castaño surgió en los Apalaches, diezmando los castaños americanos , una especie dominante en la región. [ 15 ] Originalmente un patógeno fúngico introducido desde Asia, la plaga se propagó rápidamente, aniquilando vastas poblaciones de castaños maduros y alterando drásticamente la composición de los bosques en todo el este de los Estados Unidos. [ 15 ] Si bien los árboles alguna vez constituyeron hasta el 25% de las masas forestales de madera dura, el castaño americano ahora está en peligro crítico de extinción y prácticamente extirpado de su área de distribución natural. [ 15 ]
De manera similar, el áfido lanudo del abeto balsámico fue introducido desde Europa en el siglo XX y devastó los bosques de abetos de Fraser en las cumbres de las montañas de la selva tropical. Descubierto por primera vez en el Monte Mitchell en 1957, se extendió rápidamente a todas las poblaciones de abetos. [ 14 ] La mortalidad de abetos en los Apalaches aumentó en un 1600 % para 1970, matando finalmente a dos tercios de los árboles adultos. [ 14 ] [ 15 ] Los esfuerzos iniciales para controlar el áfido fracasaron en gran medida, lo que complicó los esfuerzos de repoblación. [ 15 ] Aunque hay señales de recuperación en los últimos años, como que Kuwohi tiene tres veces más árboles adultos en 2020 que en la década de 1980 [ 15 ] , estas amenazas para el bosque no son independientes y los científicos advierten que el cambio climático puede conducir a otro brote de áfido. Kristine Johnson, supervisora forestal del Parque Nacional de las Grandes Montañas Humeantes, ha sugerido que los inviernos cálidos y los veranos secos podrían favorecer un resurgimiento de los brotes de áfido lanudo del abeto balsámico. [ 15 ]
Véase también
Referencias
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