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Hypacrosaurus

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Hypacrosaurus (que significa "cerca del lagarto más alto" [del griego antiguo ὑπο- hypo- "menos" y ἄκρος akros "alto"], porque era casi pero no del todo tan grande como Tyrannosaurus ) [ 3 ] [ 4 ] es un género extinto de dinosaurio con pico de pato similar en apariencia a Corythosaurus . Al igual que Corythosaurus , tenía una cresta alta, hueca y redondeada, aunque no tan grande y recta. Se conoce a partir de los restos de dos especies que abarcaron de 75,0 a 69,5 millones de años atrás, [ 5 ] [ 6 ] en el Cretácico Superior de Alberta , Canadá, y Montana , Estados Unidos, y es el último pico de pato de cresta hueca conocido a partir de buenos restos en América del Norte . Era un género poco conocido hasta el descubrimiento, en 1987, de nidos , huevos y crías pertenecientes a H. stebingeri en la Formación Bear Paw.

Descubrimiento e historia

Montaje esquelético de H. altispinus en el Museo Canadiense de la Naturaleza.

Los restos tipo de Hypacrosaurus fueron recolectados en 1910 por Barnum Brown para el Museo Americano de Historia Natural . [ 7 ] Los restos, un esqueleto postcraneal parcial compuesto por varias vértebras y una pelvis parcial (AMNH 5204), provenían de la zona del río Red Deer, cerca de Tolman Ferry , Alberta , Canadá, de rocas de lo que ahora se conoce como la Formación Horseshoe Canyon ( Maastrichtiense temprano , Cretácico Superior ). Brown describió estos restos, junto con otros huesos postcraneales, en 1913 como un nuevo género que consideró similar a Saurolophus . [ 3 ] En ese momento no se conocía ningún cráneo, pero pronto se descubrieron y describieron dos. [ 8 ]

Durante este período, los restos de pequeños picos de pato de cresta hueca fueron descritos como sus propios géneros y especies. El primero de estos que figura en la historia de Hypacrosaurus fue Cheneosaurus tolmanensis , basado en un cráneo y varios huesos de extremidades, vértebras y huesos pélvicos de la Formación Horseshoe Canyon. [ 9 ] Poco después, Richard Swann Lull y Nelda Wright identificaron un esqueleto del Museo Americano de Historia Natural (AMNH 5461) de la Formación Two Medicine de Montana como un espécimen de Procheneosaurus . [ 10 ] Estos y otros taxones fueron aceptados como géneros válidos hasta la década de 1970, cuando Peter Dodson demostró que era más probable que los "cheneosaurios" fueran los juveniles de otros lambeosaurinos establecidos. Aunque se centró principalmente en los géneros más antiguos de la Formación Dinosaur Park , Corythosaurus y Lambeosaurus , sugirió que Cheneosaurus resultaría estar compuesto por individuos juveniles del contemporáneo Hypacrosaurus altispinus . [ 11 ] Esta idea ha sido aceptada, [ 12 ] aunque no ha sido probada formalmente. El Procheneosaurus de Two Medicine , mientras tanto, no era del todo como los otros especímenes de Procheneosaurus estudiados por Dodson, y con razón: se parecía mucho más a una especie que no sería nombrada hasta 1994, H. stebingeri . [ 13 ]

Especies

cráneo holotipo de H. stebingeri

H. altispinus , la especie tipo , se conoce a partir de 5 a 10 cráneos articulados con algunos restos esqueléticos asociados, de individuos juveniles a adultos encontrados en la Formación Horseshoe Canyon. H. stebingeri se conoce a partir de un número desconocido pero sustancial de individuos, con un rango de edad desde embriones hasta adultos. [ 12 ] La hipótesis de que H. altispinus y H. stebingeri forman un grupo natural que excluye a otras especies de hadrosaurios conocidas puede ser incorrecta, como se señala en la redescripción de Nipponosaurus de Suzuki et al. en 2004 ; su análisis filogenético encontró que Nipponosaurus estaba más estrechamente relacionado con H. altispinus que H. stebingeri con H. altispinus . [ 14 ] Sin embargo, esto fue rechazado por Evans y Reisz (2007). [ 15 ]

La nueva especie Hypacrosaurus stebingeri recibió su nombre a partir de diversos restos, incluyendo crías con huevos y nidos asociados, hallados cerca de la cima de la Formación Two Medicine del Campaniense tardío ( Cretácico Superior ) en el condado de Glacier, Montana , y al otro lado de la frontera, en Alberta. Estos representan "la mayor colección conocida de material esquelético de crías de cualquier especie de hadrosaurio". [ 13 ]

Descripción

Comparación de tamaño entre las dos especies y un ser humano

Hypacrosaurus se distingue fácilmente de otros lambeosaurinos con cresta hueca por sus altas espinas neurales y la forma de su cresta. Las espinas neurales, que se proyectan desde la parte superior de las vértebras , son de 5 a 7 veces la altura del cuerpo de sus respectivas vértebras en la espalda, [ 16 ] lo que le habría dado una espalda alta de perfil. La cresta hueca del cráneo es como la de Corythosaurus , pero es más puntiaguda en su parte superior, no tan alta, más ancha de lado a lado y tiene una pequeña punta ósea en la parte posterior. [ 16 ] A diferencia de otros lambeosaurinos, los conductos para las vías respiratorias no forman una curva en S en la cresta (al menos no en H. altispinus ). [ 17 ] Se estima que el animal tenía alrededor de 9,1 metros (30 pies) de largo, [ 16 ] y que pesaba hasta 4,0 toneladas (4,4 toneladas ). [ 12 ] [ 18 ] Como ocurre con la mayoría de los carey, su esqueleto no es particularmente notable, aunque algunos detalles pélvicos son distintivos. [ 7 ] Al igual que otros carey, era un herbívoro bípedo / cuadrúpedo . Las dos especies conocidas, H. altispinus y H. stebingeri , no se diferencian según el método típico de características únicas , ya que H. stebingeri fue descrito como transicional entre el Lambeosaurus anterior y el Hypacrosaurus posterior . [ 13 ]  

Clasificación

Restauración de la vida de H. altispinus
Pie posterior de H. altispinus
Montaje de Hypacrosaurus en el Museo de Dinosaurios Philip J. Currie.

Hypacrosaurus era un hadrosáurido lambeosaurino , y ha sido reconocido como tal desde la descripción de su cráneo. [ 8 ] Dentro de Lambeosaurinae, es el más cercano a Lambeosaurus y Corythosaurus , [ 12 ] con Jack Horner y Phil Currie (1994) sugiriendo que H. stebingeri es transicional entre Lambeosaurus y H. altispinus , [ 13 ] y Michael K. Brett-Surman (1989) sugiriendo que Hypacrosaurus y Corythosaurus son el mismo género. [ 19 ] Estos géneros, particularmente Corythosaurus e Hypacrosaurus , son considerados como la rama "con casco" o "con capucha" de los lambeosaurinos, y el clado que forman a veces se designa informalmente como Lambeosaurini. Aunque Suzuki et al. La redescripción de Nipponosaurus de 2004 encontró una relación cercana entre Nipponosaurus e Hypacrosaurus stebingeri , lo que indica que Hypacrosaurus puede ser parafilético , [ 14 ] esto fue rechazado en un reanálisis posterior y más completo de los lambeosaurinos, que encontró que las dos especies de Hypacrosaurus forman un clado sin Nipponosaurus , siendo Corythosaurus y Olorotitan los parientes más cercanos. [ 15 ]

El siguiente cladograma que ilustra las relaciones de Lambeosaurus y sus parientes cercanos fue recuperado en un análisis filogenético de 2022 realizado por Xing Hai y sus colegas. A diferencia de otros análisis modernos, encontraron que el género Magnapaulia se encuentra dentro de Hypacrosaurus , lo que indica que podría ser una tercera especie potencial. [ 20 ]

Paleobiología

Como hadrosáurido , Hypacrosaurus habría sido un herbívoro bípedo / cuadrúpedo , que se alimentaba de diversas plantas . Su cráneo le permitía un movimiento de trituración similar a la masticación , y sus dientes se reemplazaban continuamente y estaban agrupados en baterías dentales que contenían cientos de dientes, de los cuales solo un pequeño número estaba en uso en cada momento. El material vegetal habría sido cortado por su ancho pico y sujeto en las mandíbulas por un órgano similar a una mejilla . Su área de alimentación se habría extendido desde el suelo hasta aproximadamente 4 m (13 pies) de altura. [ 12 ]  

Funciones de la cresta

Cráneo de H. altispinus , AMNH

La cresta hueca de Hypacrosaurus probablemente tenía funciones sociales, como una señal visual que permitía a los individuos identificar su sexo o especie, y proporcionaba una cámara de resonancia para hacer ruidos. [ 12 ] La cresta y sus conductos nasales asociados también han figurado en el debate sobre la endotermia de los dinosaurios , específicamente en las discusiones sobre los cornetes nasales .

Los cornetes son huesos o cartílagos delgados que se presentan en dos tipos, con dos funciones. Los cornetes olfatorios nasales se encuentran en todos los tetrápodos vivos y funcionan en el olfato. Los cornetes respiratorios funcionan para prevenir la pérdida de agua por evaporación y se encuentran solo en aves y mamíferos , endotermos modernos (animales de sangre caliente) que podrían perder mucha agua al respirar porque respiran con más frecuencia que los ectotermos (animales de sangre fría) de tamaño comparable para mantener su metabolismo más elevado . [ 21 ] Ruben y otros en 1996 concluyeron que los cornetes respiratorios probablemente no estaban presentes en Nanotyrannus , Ornithomimus o Hypacrosaurus según el escaneo de tomografía computarizada , por lo que no había evidencia de que esos animales fueran de sangre caliente. [ 22 ]

Termorregulación

El análisis de la proporción de isótopos de oxígeno en los huesos de diferentes partes del cuerpo de un animal extinto debería indicar qué modo de termorregulación utilizó durante su vida. Un animal endotérmico (de sangre caliente) debería mantener una temperatura corporal muy similar en todo su cuerpo (lo que se denomina homeotermia) y, por lo tanto, debería haber poca variación en la proporción de isótopos de oxígeno cuando se mide en diferentes huesos. Por el contrario, la proporción de isótopos de oxígeno difiere considerablemente cuando se mide en todo el cuerpo de un organismo con una fisiología ectotérmica (de sangre fría). [ 23 ] Las proporciones de isótopos de oxígeno calculadas para Hypacrosaurus sugieren que las proporciones variaron poco, lo que indica que Hypacrosaurus era un homeotermo y probablemente endotérmico. [ 24 ] Esto contrasta con el hallazgo de Ruben et al. (1996) de que Hypacrosaurus no era de sangre caliente, lo cual se basó en la ausencia de cornetes nasales (véase la subsección Funciones de la cresta, más arriba).

Nidos y crecimiento

Nido de H. stebingeri

Hypacrosaurus stebingeri ponía huevos aproximadamente esféricos de 24 x 18,5 cm (9,4 x 7,3 in) , con embriones de 60 cm (24 in) de largo. Las crías tenían alrededor de 1,7 m (5,6 ft) de largo. Los estudios de las líneas de crecimiento (es decir, las líneas de von Ebner) en los dientes de H. stebingeri embrionario sugieren tiempos de incubación plesiomórficamente largos, con un tiempo de incubación mínimo de 171,4 días para H. stebingeri . [ 25 ] Las comparaciones con el Maiasaura relacionado sugieren que los Hypacrosaurus infantiles eran más precoces que el anterior, que tardaba entre 40 y 75 días en abandonar el nido. [ 26 ] Los individuos jóvenes y embrionarios tenían cráneos profundos con solo una ligera expansión en los huesos que algún día formarían la cresta. [ 13 ] El crecimiento fue más rápido que el de un caimán y comparable al crecimiento de las ratites , durante varios años, según la cantidad de crecimiento óseo observado entre líneas de crecimiento detenido (análogo a los anillos de crecimiento en los árboles). [ 27 ] La investigación de Lisa Cooper y colegas sobre H. stebingeri indica que este animal pudo haber alcanzado la madurez reproductiva a la edad de 2 a 3 años, y alcanzó su tamaño completo a los 10 a 12 años aproximadamente. La circunferencia del fémur en la madurez reproductiva postulada era aproximadamente el 40% de su circunferencia en el tamaño completo. La tasa de crecimiento postulada de H. stebingeri supera las de los tiranosáuridos (depredadores de hipacrosaurios) como Albertosaurus y Tyrannosaurus ; los hipacrosaurios de rápido crecimiento habrían tenido una mayor probabilidad de alcanzar un tamaño lo suficientemente grande como para ser de valor defensivo, y comenzar la reproducción a una edad temprana también habría sido ventajoso para un animal de presa. [ 28 ] Se ha encontrado cartílago secundario en el cráneo de un ejemplar recién nacido de H. stebingeri . [ 29 ]        

Células

Hypacrosaurus MOR 548 supraoccipital con aumento microscópico que muestra las estructuras similares a condrocitos conservadas , en comparación con las de un emú

En 2020, Alida M. Bailleul y sus colegas informaron sobre rastros de cartílago en un ejemplar recién nacido de H. stebingeri . El equipo realizó análisis histológicos en huesos del cráneo y las extremidades de individuos jóvenes del espécimen MOR 548, un gran área de anidación en la Formación Two Medicine atribuida a H. stebingeri , y los resultados mostraron cartílago calcificado dentro de un hueso supraoccipital , y con aumento microscópico, se encontraron estructuras similares a condrocitos . Varias de estas estructuras se conservaron en las etapas finales de la mitosis , y algunas conservaron posibles rastros de núcleos celulares . Bailleul y sus colegas aislaron algunas de estas células para analizarlas mediante tinción de ADN : tinciones DAPI y PI . También expusieron condrocitos de emú , que se unieron a fragmentos de ADN. Las células de H. stebingeri dieron positivo a posibles marcadores químicos de ADN, de manera similar a las células de emú, lo que sugiere la posible conservación de esta molécula. El equipo concluyó que el hallazgo no fue producto de contaminación fósil y que el ADN puede durar mucho más de lo que se suponía anteriormente. [ 30 ]

Paleopatología

El descubrimiento de marcas de dientes en la fíbula de un ejemplar de Hypacrosaurus, producidas por la mordedura de los dientes de un tiranosáurido, indicó que este y otros hadrosáuridos fueron presa o carroñeados por grandes dinosaurios terópodos durante el período Cretácico Superior.

Paleoecología

Tafonomía

El gran conjunto monoespecífico de Hypacrosaurus stebingeri en Montana se interpretó como un grupo de dinosaurios que murió a causa de una caída de ceniza volcánica. [ 23 ] Este conjunto se considera autóctono, lo que significa que se cree que los restos fueron enterrados en o cerca del mismo lugar donde murieron los individuos. La variedad de edades en este grupo apoya que se trataba de una biocenosis , un conjunto de animales vivos reales. [ 31 ] La causa de muerte en una caída de ceniza volcánica es la asfixia por la ceniza y por los gases liberados por las erupciones volcánicas. La preservación de este diverso grupo de dinosaurios proporciona a los investigadores una serie de crecimiento, que es una secuencia de etapas de crecimiento desde juvenil hasta adulto.

Ambiente

Restauración de H. altispinus en el medio ambiente.

H. altispinus compartió la Formación Horseshoe Canyon con otros hadrosáuridos como Edmontosaurus y Saurolophus , el hipsilofodonte Parksosaurus , el anquilosáurido Anodontosaurus , el nodosáurido Edmontonia , los dinosaurios con cuernos Montanoceratops , Anchiceratops , Arrhinoceratops y Pachyrhinosaurus , el paquicefalosáurido Stegoceras , los imitadores de avestruz Ornithomimus y Struthiomimus , una variedad de pequeños terópodos poco conocidos, incluidos troodóntidos y dromaeosáuridos , y el tiranosáurido Albertosaurus . [ 32 ] Los dinosaurios de esta formación a veces se conocen como Edmontonienses, en honor a una era de mamíferos terrestres , y son distintos de los de las formaciones superiores e inferiores. [ 33 ] La Formación Horseshoe Canyon se interpreta como poseedora de una importante influencia marina , debido a la intrusión del Mar Interior Occidental , el mar poco profundo que cubrió la sección central de América del Norte durante gran parte del Cretácico . [ 33 ] H. altispinus pudo haber preferido permanecer más tierra adentro. [ 12 ]

La Formación Two Medicine, ligeramente más antigua y hogar de H. stebingeri , también fue poblada por otro hadrosaurio anidador bien conocido, Maiasaura , así como por el troodóntido Troodon , del cual también se conocen rastros de anidación. El tiranosáurido Daspletosaurus , el caenagnátido Chirostenotes , los dromaeosáuridos Bambiraptor y Saurornitholestes , los dinosaurios acorazados Edmontonia , Oohkotokia y Scolosaurus , el hipsilofodóntido Orodromeus , el hadrosaurio Prosaurolophus y los dinosaurios con cuernos Achelousaurus , Brachyceratops , Einiosaurus y Rubeosaurus también estaban presentes. [ 32 ] Esta formación estaba más alejada del Mar Interior Occidental, era más alta y seca, con una influencia más terrestre. [ 34 ]

Véase también

Referencias

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  • Hypacrosaurus , del Museo Canadiense de la Naturaleza.
  • Hypacrosaurus en el Directorio de Dinosaurios del Museo de Historia Natural. Archivado el 13 de julio de 2007 en Wayback Machine.