Articulo de referencia

Lambeosaurus

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Lambeosaurus ( / ˌ l æ m b i ə ˈ s ɔːr ə s / LAM -bee-ə- SOR -əs [ 7 ] ) es un género de dinosaurio hadrosáurido que vivió durante el período Cretácico Superior del oeste de Norteamérica. El primer cráneo de Lambeosaurus encontrado fue utilizado por el paleontólogo Lawrence M. Lambe para justificar la creación del nuevo género Stephanosaurus , aunque no era parte del material original de este último. Su naturaleza incompleta llevó a William A. Parks a nombrar Lambeosaurus lambei para este cráneo en 1923 en honor a Lambe. Desde entonces se han nombradomúltiples especies de Lambeosaurus , incluyendo L. clavinitialis y L. magnicristatus en 1935, y L. laticaudus en 1981 que luego fue trasladado a su propio género Magnapaulia . También se ha descubierto que algunas especies que antes se consideraban pertenecientes a Tetragonosaurus y Corythosaurus ahora se consideran juveniles de Lambeosaurus . Es el miembro epónimo de la subfamilia Lambeosaurinae y la tribu Lambeosaurini . Se entiende que los lambeosaurinos, que también incluyen a Corythosaurus e Hypacrosaurus del oeste de Norteamérica, son algunos de los ornitópodos más especializados .

El Lambeosaurus adulto habría alcanzado una longitud de entre 7 y 7,7 m (23-25 ​​pies) y un peso de entre 2,6 y 3,4 t (2,6-3,3 toneladas largas; 2,9-3,7 toneladas cortas) . Podía desplazarse sobre dos o cuatro patas, con una cola profunda, extremidades largas y una cresta craneal hueca muy distintiva. Esta cresta, que permite diferenciar las tres especies reconocidas de Lambeosaurus , se proyecta bastante por encima del ojo y ligeramente sobre el hocico, y los adultos de algunas especies poseen un espolón hacia atrás. La función de la cresta, que también se encuentra en otros lambeosaurinos, ha sido objeto de debate histórico, pero estudios modernos indican que podría haber servido como dispositivo de resonancia para la vocalización, con una función secundaria de identificación sexual o de especie . La cresta también permite identificar a los juveniles, que de otro modo serían prácticamente indistinguibles de los de Corythosaurus . Gracias a esta identificación, se conoce bien el crecimiento del Lambeosaurus : la cresta se desarrollaba tardíamente, pero su altura aumentaba exponencialmente al alcanzar la edad adulta. Se conservan impresiones de su piel que muestran que tenía escamas sin ornamentación en todo el cuerpo.   

Las especies de Lambeosaurus solo se conocen del Campaniense medio de la Formación Dinosaur Park de Alberta . L. clavinitialis se conoce de un área de distribución restringida como la especie más antigua, solapándose con L. lambei , que vivió durante aproximadamente 0,3 millones de años antes de que L. magnicristatus evolucionara más tarde en el Campaniense. Esta separación temporal sugiere que L. clavinitialis , que anteriormente se creía que era una hembra de L. lambei o L. magnicristatus , es una especie distinta o al menos una población anterior. Lambeosaurus habría vivido junto a los lambeosaurinos Corythosaurus y Parasaurolophus , y también al saurolofino Prosaurolophus . El desgaste dental sugiere que Lambeosaurus habría evitado la competencia con Prosaurolophus ocupando diferentes nichos de alimentación , prefiriendo hábitats más cerrados y ramoneando a menor altura del suelo con una dieta más generalizada. El hábitat en el que vivía Lambeosaurus era una llanura costera donde ríos serpenteantes separaban regiones de vegetación densa, cubierta de una diversidad de coníferas , helechos y otros arbustos, y ocupada por diversos invertebrados , peces , mamíferos y reptiles , especialmente otros dinosaurios megaherbívoros .

Descubrimiento y especies

Nomenclatura del Lambeosaurus

Ejemplar de L. lambei CMN 8503 siendo excavado en Alberta en 1917.

En las décadas de 1880 y 1890, las expediciones del Servicio Geológico de Canadá a Alberta descubrieron que las rocas a lo largo del río Red Deer contenían fósiles de dinosaurios de importancia científica. Estos depósitos fueron identificados como pertenecientes a la Serie Edmonton o Belly River , del Cretácico medio a final . El paleontólogo canadiense Lawrence M. Lambe emprendió tres expediciones en 1897 , 1898 y 1901 a una extensa serie de tierras baldías entre Berry Creek [ a ] y el cañón Deadlodge. [ b ] Los fósiles descubiertos eran frágiles y, por lo tanto, difíciles de excavar, pero pertenecían a muchas especies, incluidas tres nuevas especies del hadrosaurio Trachodon que Lambe nombró Trachodon selwyni , Trachodon marginatus y Trachodon altidens en 1902 . T. marginatus recibió su nombre a partir de un esqueleto parcial, así como de huesos aislados de la mandíbula y las extremidades, y T. altidens recibió su nombre a partir de un maxilar parcial con muchos dientes. [ 8 ] En la misma publicación, el paleontólogo estadounidense Henry Fairfield Osborn resumió la fauna del Cretácico medio en Norteamérica y propuso el posible nuevo nombre de subgénero Didanodon para T. altidens . [ 9 ]

Una expedición del Servicio Geológico de 1913 al mismo lugar resultó en el descubrimiento de múltiples esqueletos de hadrosaurios por el paleontólogo estadounidense Charles Hazelius Sternberg . Entre estos especímenes había un cráneo, esqueletos e impresiones de piel, que Lambe consideró como material adicional de T. marginatus en 1914. [ 10 ] Uno de estos especímenes (CMN 351), encontrado por Sternberg a 5,6 km (3,5 mi) al sureste de la desembocadura de Berry Creek, [ 11 ] fue descrito por Lambe con mayor detalle más tarde en 1914. Basándose en este espécimen, Lambe concluyó que T. marginatus pertenecía a un nuevo género, al que denominó Stephanosaurus . A Stephanosaurus le asignó el material original de T. marginatus , así como CMN 351 y otro espécimen encontrado por Sternberg en 1913. [ 12 ] Lambe también intentó reemplazar el holotipo de S. marginatus ( CMN 419), el esqueleto parcial que describió en 1902, con los huesos de mandíbula aislados (CMN 361 y 362) que describió en el mismo año, lo cual no está permitido por las reglas de la nomenclatura zoológica . [ 10 ] [ 12 ] [ 11 ] Sin embargo, el paleontólogo estadounidense Barnum Brown argumentó más tarde ese año que el cráneo y las mandíbulas no pueden asignarse con seguridad a Stephanosaurus porque el espécimen tipo no incluye ningún material de cráneo con el que comparar, y señaló similitudes con el cráneo de su nuevo género Corythosaurus . [ 13 ] En 1920 , Lambe asignó otro cráneo, aún más completo (CMN 2869), a Stephanosaurus que mostraba diferencias con Corythosaurus . [ 14 ] Este cráneo fue encontrado por Charles Mortram Sternberg (hijo de CH Sternberg) en 1917 a unos 6,4 km (4 millas) al sureste de la desembocadura de Little Sandhill Creek. [ c ] [ 11 ] Sin embargo, el paleontólogo canadiense William A. Parks señaló que la lógica de Brown seguía siendo válida y designó el nuevo género y especie Lambeosaurus lambei para los cráneos completos CMN 351 y CMN 2869 en 1923, ya que no podían ser asignados justificadamente a    Stephanosaurus . Parks eligió el nombre Lambeosaurus lambei para darle a Lambe, quien había muerto en 1919, el mayor crédito posible por la identificación inicial del nuevo hadrosaurio. [ 1 ] [ 15 ]

Fotografía e ilustración del espécimen CMN 351 de L. clavinitialis, que inicialmente se sugirió que era el cráneo de Stephanosaurus.

En 1924 , el paleontólogo estadounidense Charles W. Gilmore describió el material tipo de Lambeosaurus con más detalle. Descubrió que el material tipo de Stephanosaurus probablemente no era el mismo taxón que los cráneos y que podría haber pertenecido a Kritosaurus , y que los dos especímenes de mandíbula que Lambe intentó designar como tipos también eran posiblemente Kritosaurus . [ 11 ] Gilmore seleccionó el cráneo mejor conservado que Lambe describió en 1920 (CMN 2869) como el espécimen tipo de Lambeosaurus lambei , ya que Parks no había designado ningún espécimen tipo. [ 2 ] Otros especímenes que Gilmore asignó a Lambeosaurus incluyen CMN 351 y CMN 8503, este último incluye un cráneo parcial y un esqueleto articulado también encontrados por CM Sternberg en 1917, a 5,6 km (3,5 mi) al oeste de la desembocadura de Little Sandhill Creek. [ 11 ] Otro material temprano de Lambeosaurus incluye uno de los especímenes recolectados por CH Sternberg en 1913 que ahora se encuentra en la Universidad de Columbia Británica , donde se exhibió en 1950; [ 16 ] [ 17 ] un cráneo (FMNH UC 1479) recolectado en 1926 por Levi Sternberg (hijo de CH Sternberg); y un esqueleto sin cráneo (FMNH PR 380) recolectado en 1922 por una expedición del Museo Field de Historia Natural , que originalmente fue identificado como Prosaurolophus antes de ser preparado y montado como un Lambeosaurus siendo carroñeado por Daspletosaurus . Anteriormente se creía que el cráneo y el esqueleto podrían haber pertenecido al mismo individuo, pero ahora se sabe que fueron encontrados a 9,7 km (6 mi) de distancia. [ 18 ]    

Procheneosaurus y Tetragonosaurus

El Museo Americano de Historia Natural también excavó en la región del río Red Deer, principalmente a través del trabajo de Brown de 1909 a 1914. Un individuo particularmente pequeño descubierto por Brown, fue asignado como "Procheneosaurus" por el paleontólogo estadounidense William Diller Matthew en 1920, y luego nuevamente en 1923 por Matthew y Brown donde el espécimen en cuestión fue identificado como AMNH 5340. [ 3 ] [ 19 ] El propio Matthew no creía que la descripción fuera adecuada para nombrar un nuevo taxón, escribiendo a CM Sternberg en 1921 que "Procheneosaurus" debería considerarse un nomen nudum , un nombre informal que no debe usarse en taxonomía. [ 20 ] En 1931 , Parks describió más hadrosaurios pequeños con cresta encontrados por expediciones de la Universidad de Toronto en las tierras baldías de Red Deer. El primero ( ROM 3577) fue hallado a unos 3,2 km (2 mi) al sureste de Little Sandhill Creek por L. Sternberg. Parks describió este espécimen, que incluye un cráneo y parte de la columna vertebral , como el nuevo taxón Tetragonosaurus praeceps . El segundo espécimen, ROM 3578, fue hallado en 1927 por L. Sternberg a unos 2,4 km (1,5 mi) río abajo de Little Sandhill Creek. Este espécimen, que comprende únicamente el cráneo, fue denominado Tetragonosaurus erectofrons por Parks. En conjunto, ambas especies se consideraban cercanas a Cheneosaurus y presentaban crestas bajas y abovedadas similares. [ 4 ]    

L. clavinitialis tipo CMN 8703 (izquierda) y T. cranibrevis tipo CMN 8633 (derecha)

En 1935 , Charles M. Sternberg reevaluó la taxonomía de los hadrosaurios crestados tras completar la preparación de los 18 cráneos y esqueletos del Museo Canadiense de la Naturaleza. Este trabajo dio como resultado la denominación de dos nuevas especies de Lambeosaurus , L. clavinitialis y L. magnicristatum , y una nueva especie de Tetragonosaurus , T. cranibrevis . Esta última se basó en un cráneo parcial (CMN 8633) que Sternberg encontró en 1928 a unos 3,62 km (2,25 millas) al sur de la desembocadura de Berry Creek. L. clavinitialis recibió su nombre a partir de un cráneo y esqueleto (CMN 8703) que Sternberg encontró cerca, también en 1928, a unos 4,0 km (2,5 millas) al sur de la desembocadura de Berry Creek. L. magnicristatum [ d ] fue nombrado por un cráneo y esqueleto casi completos (CMN 8705) que Sternberg encontró en 1919, a unos 4,8 km (3 mi) al suroeste de la desembocadura de Little Sandhill Creek. Sternberg también reasignó el espécimen CMN 8503 a Corythosaurus ; este espécimen había sido asignado previamente a L. lambei por Gilmore. [ 2 ] También en 1935, Parks nombró la nueva especie Corythosaurus frontalis por un espécimen de la misma área (ROM 869). [ 6 ]      

En 1942 , los paleontólogos estadounidenses Richard Swann Lull y Nelda E. Wright evaluaron la gran cantidad de géneros y especies de hadrosaurios en un artículo de revisión . Lull y Wright consideraron a L. lambei , L. clavinitialis y L. magnicristatus como especies válidas de Lambeosaurus , cada una conocida a partir de múltiples especímenes. A L. lambei le asignaron CMN 2869, ROM 5131 y ROM 1218, el segundo recolectado en 1920 por Levi Sternberg a 2,4 km (1,5 mi) al noreste de Happy Jack Ferry, y el último recolectado en la expedición de 1919 en la orilla sur del río Red Deer. L. clavinitialis incluyó los especímenes CMN 8703, CMN 351 y YPM 3222, este último hallado en 1919 por CM Sternberg a 4,8 km (3 mi) al sur de la desembocadura de Little Sandhill Creek. L. magnicristaus se limitó al tipo CMN 8705. Varios otros especímenes (CMN 8502, AMNH 5353, AMNH 5373, AMNH 5666 y USNM 10309) fueron asignados a Lambeosaurus pero no a una especie en particular. [ 5 ]    

Espécimen tipo de Procheneosaurus AMNH 5340

Lull y Wright consideraron que la descripción de Procheneosaurus era suficiente para que el nombre fuera válido en lugar de un nomen nudum , y que no se podía distinguir de Tetragonosaurus a nivel genérico, donde Procheneosaurus tendría prioridad por 11 años. También afirmaron que Parks nombró a Tetragonosaurus bajo la creencia de que Procheneosaurus era inválido. [ e ] Debido a que Tetragonosaurus era sinónimo de Procheneosaurus , y debido a que Procheneosaurus fue nombrado sin una especie, establecieron Procheneosaurus praeceps como la especie tipo. En consecuencia, Lull y Wright también crearon las nuevas combinaciones Procheneosaurus erectofrons y Procheneosaurus cranibrevis para las otras especies anteriores de Tetragonosaurus . Trachodon altidens también fue asignado a Procheneosaurus , como P. altidens . [ 5 ] Este tratamiento fue respaldado por una petición de Lull a la Comisión Internacional de Nomenclatura Zoológica , que falló a favor de Procheneosaurus en 1947 como un nombre válido con prioridad sobre Tetragonosaurus , y que P. praeceps sería la especie tipo que también incluye AMNH 5340, el espécimen original de Procheneosaurus . La comisión también consideró que Tetragonosaurus no era un nombre disponible debido a la falta de una especie tipo claramente designada. [ 22 ] Además de sus especímenes tipo (ROM 3577 para P. praeceps , ROM 3578 para P. erectofrons , CMN 8633 para P. cranibrevis y CMN 1092 para P. altidens ), Lull y Wright también asignaron AMNH 5461 y AMNH 5469 a P. erectofrons , que fueron recolectados por Brown en Montana en 1916 e incluían un cráneo y gran parte de un esqueleto, así como un esqueleto parcial, respectivamente. [ 5 ]

La taxonomía de hadrosaurios de Lull y Wright fue seguida por el paleontólogo estadounidense John Ostrom a principios de la década de 1960, quien describió los cráneos de las diferentes especies de Lambeosaurus y Procheneosaurus , [ 23 ] [ 24 ] y asignó la especie fragmentaria Hadrosaurus paucidens a Lambeosaurus , como Lambeosaurus paucidens . [ 25 ] El uso de Procheneosaurus fue impulsado por el paleontólogo ruso Anatoly K. Rozhdestvensky en 1968 , quien describió la nueva especie Procheneosaurus confisns para un esqueleto y cráneo casi completos de Kazajstán ( PIN 2230), demostrando vínculos entre las faunas asiáticas y norteamericanas. Este espécimen había sido encontrado en 1961 al norte de Tashkent , como el dinosaurio más completo descubierto en Kazajstán, y provenía de Dabrazinskaya Svita de la edad Santoniense . [ 26 ] Sin embargo, CM Sternberg se había opuesto en 1953 al uso de Procheneosaurus en lugar de Tetragonosaurus , como defendían Lull y Wright, conservando en cambio todas las especies de este último género y creyendo que "Procheneosaurus" era un nomen nudum, como sugirió Matthew. [ 20 ]

Identificación de menores

Perfiles de varios especímenes, una vez asignados a sus propias especies, interpretados por Dodson como diferentes etapas de crecimiento y sexos de L. lambei.

En 1975 , el paleontólogo estadounidense Peter Dodson evaluó cómo cambiaba la forma de la cresta durante el crecimiento ( ontogenia ) en los lambeosaurinos, basándose en comparaciones con reptiles modernos y asumiendo que los individuos más pequeños eran más jóvenes. Dodson reevaluó las 12 especies de Lambeosaurus , Procheneosaurus y Corythosaurus que se cree que coexistieron en la Formación Oldman (serie histórica de Belly River), analizando las crestas de un total de 36 individuos. También comentó sobre el estatus de Hypacrosaurus y el coexistente Cheneosaurus de la Formación Horseshoe Canyon . Estos especímenes mostraron una variación extrema en sus crestas, lo que llevó a Dodson a concluir que la cresta en sí misma es un indicador deficiente de identidad si no se tienen en cuenta la edad y el sexo. Descubrió que los especímenes más pequeños de Procheneosaurus eran juveniles de los especímenes más grandes de Lambeosaurus y Corythosaurus , siendo Procheneosaurus praeceps una forma juvenil de Lambeosaurus lambei y Procheneosaurus erectofrons y P. cranibrevis formas juveniles de Corythosaurus . Lambeosaurus magnicristatus permaneció distinto. Dodson también propuso que la variación entre individuos del mismo tamaño se debía al dimorfismo sexual , lo que resultó en las identificaciones de ROM 869, CMN 351, YPM 3222 y CMN 8503 [ f ] como hembras de L. lambei , y CMN 2869, ROM 1218, ROM 5131, AMNH 5353 y AMNH 5373 [ g ] como machos de L. lambei . L. magnicristaus estuvo representada por un individuo macho y una hembra, el tipo CMN 8705 y el espécimen 1966.04.1 del Museo Royal Tyrrell , respectivamente. [ 27 ]

La interpretación de Dodson de los "cheneosaurios" de cresta baja ( Cheneosaurus y Procheneosaurus ) como juveniles de Lambeosaurus , Corythosaurus e Hypacrosaurus fue seguida por estudios posteriores, con algunos ajustes leves. [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] El paleontólogo estadounidense James A. Hopson sugirió que L. clavinitialis podría representar individuos femeninos de L. magnicristatus en lugar de L. lambei . [ 28 ] Las paleontólogas polacas Teresa Maryańska y Halszka Osmólska concluyeron que P. victoryns es probablemente una especie separada y la identificaron como " Procheneosaurus " victoryns en 1981. [ 32 ] El paleontólogo estadounidense William J. Morris incluso argumentó que hay muy poco que separe a Lambeosaurus , Corythosaurus e Hypacrosaurus más allá de la anatomía del cráneo, lo que impide una identificación segura de cualquier material que carezca del cráneo. [ 33 ] En 1981 , Morris describió especímenes excavados de la Formación El Gallo de Baja California entre 1968 y 1974 como una nueva especie que asignó tentativamente a Lambeosaurus como  ? Lambeosaurus laticaudus , cuyo espécimen tipo es LACM 17715. La asignación de esta especie a Lambeosaurus fue tentativa dada la similitud entre Lambeosaurus y sus parientes cercanos. [ 34 ] En 1979, el paleontólogo estadounidense John R. Horner asignó huesos mandibulares parciales de la Formación Bearpaw de Montana a L. magnicristatus , representando el primer espécimen de lambeosaurio de sedimentos marinos . [ 35 ]

En una revisión de Hadrosauridae de 1990 realizada por los paleontólogos estadounidenses David B. Weishampel y Horner, Lambeosaurus fue considerado para incluir a L. lambei , L. magnicristatus y ? L. laticaudus como especies diagnósticas, mientras que Tetragonosaurus praeceps , L. clavinitialis y Corythosaurus frontalis fueron sinónimos de L. lambei . También consideraron a Didanodon y Procheneosaurus como sinónimos de Lambeosaurus , mientras que las otras especies descritas por Lambe ( T. selwyni , T. altidens y T. marginatus ) y la especie Hadrosaurus paucidens fueron hadrosáuridos no diagnósticos que no podían ser sinonimizados con Lambeosaurus . Procheneosaurus satisfyns fue catalogado como un juvenil de Jaxartosaurus aralensis , y T. erectofrons y T. cranibrevis fueron catalogados como juveniles de Corythosaurus . [ 36 ] Por otro lado, los paleontólogos británicos y estadounidenses David B. Norman y Hans-Dieter Sues argumentaron que Jaxartosaurus estaba demasiado separado en el tiempo y el espacio de Procheneosaurus confisquens , y que, aunque su validez era cuestionable, no podía asignarse a ningún género conocido. [ 37 ] 

Redescripciones de especies

Esqueleto de pared de L. magnicristatus TMP 1966.04.1

La taxonomía de Weishampel y Horner fue reiterada en la revisión de Hadrosauridae de 2004 realizada por Horner y sus colegas. [ 38 ] En 2005 , el paleontólogo canadiense David C. Evans revisó la taxonomía de las especies de Tetragonosaurus con una descripción más detallada de T. erectofrons . Dodson no había incluido el espécimen tipo de T. erectofrons en su análisis de los lambeosaurios debido a su cráneo incompleto. Evans y sus colegas identificaron características que separaban a Corythosaurus de Lambeosaurus independientemente de la edad, lo que facilitó las evaluaciones de los juveniles. Pudieron identificar rasgos diagnósticos de Corythosaurus en T. erectofrons y en un espécimen asignado a T. cranibrevis . Sin embargo, el tipo de T. cranibrevis mostró la anatomía de Lambeosaurus , lo que convierte a la especie en un sinónimo de Lambeosaurus en lugar de Corythosaurus . [ 39 ]

Si bien L. lambei estaba bien documentado por las descripciones de cráneos y esqueletos de diferentes etapas ontogenéticas , L. magnicristatus seguía siendo el único lambeosaurino de Alberta sin una descripción de su esqueleto. Evans y el paleontólogo canadiense Robert R. Reisz redescribieron L. magnicristatus en 2007. El tipo, CMN 8705, era originalmente un esqueleto y cráneo en gran parte completos cuando se excavó, pero fue dañado significativamente por el agua mientras estaba almacenado y antes de que pudiera ser preparado, y gran parte de las extremidades y cinturas tuvieron que ser descartadas. [ 21 ] Evans y Reisz basaron su redescripción principalmente en TMP 1966.04.1, que fue descubierto originalmente por CM Sternberg en 1937, a unos 11 km (7 mi) al sureste de Manyberries, Alberta . Este espécimen fue excavado originalmente para el Museo Canadiense de la Naturaleza, pero fue entregado al Museo y Archivo Provincial de Alberta en 1966, que más tarde se convirtió en el Museo Real Tyrrell. Cuando se descubrió por primera vez, el lado izquierdo estaba expuesto y había sido erosionado gravemente, probablemente durante cientos de años. Para preservarlo, Sternberg reforzó el esqueleto con yeso y luego lo recubrió en cinco bloques separados que fueron enviados en cajas de madera con paja a Ottawa . Después de ser adquirido por el PMAA, fue preparado para exhibición, con el lado derecho mejor conservado expuesto y atornillado a un gran marco de madera con bloques de espuma de poliestireno recortados para mantenerlo en su lugar. [ 40 ] La redescripción de 2007 mostró que L. magnicristatus puede separarse de L. lambei basándose en su anatomía, así como en su edad geológica más joven. También planteó la cuestión de si L. clavinitialis eran individuos de L. lambei o pertenecían a una especie separada, aunque esto requería más estudio. [ 21 ] Incluyendo todos los especímenes, los esqueletos de L. lambei y L. clavinitialis se conocen completamente, y el esqueleto conocido de L. magnicristatus está completo en un 81%. [ 41 ]  

Esqueleto de Magnapaulia , anteriormente L. laticaudus

La cuestión de si L. clavinitialis representa una especie separada también fue considerada por Evans en otros estudios, con nuevos datos estratigráficos que sugieren que hay una separación temporal entre L. lambei y L. clavinitialis . Aunque aún podrían representar cronoespecie (un único linaje evolutivo que cambia gradualmente a través del tiempo), es improbable que representen diferentes sexos de la misma especie. [ 42 ] [ 43 ] Como resultado, L. clavinitialis ha sido reconocida como una especie separada en estudios posteriores, conocida a partir de cinco especímenes en el Campaniense medio, [ h ] mientras que L. lambei se conoce a partir de 11 especímenes del Campaniense medio y tardío, [ i ] y algunos especímenes no pueden ser identificados a nivel de especie. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Un análisis filogenético de 2022 realizado por Hai Xing y colegas encontró que L. clavinitialis es basal a L. lambei y L. magnicristatus , que son taxones hermanos , [ 48 ] y la paleontóloga canadiense Kristin S. Brink y colegas encontraron en 2014 que la morfometría de la cresta de L. clavinitialis difiere significativamente de L. lambei y L. magnicristatus . [ 46 ]

En 2012 , el paleontólogo español Albert Prieto-Márquez y sus colegas redescribieron el material de  ? L. laticaudus , que resultó ser el más cercano a Velafrons , el único otro lambeosaurino conocido de México en ese momento. Estaba más alejado de la especie Lambeosaurus y mostraba suficientes diferencias anatómicas como para que le dieran el nuevo nombre de género Magnapaulia . [ 45 ] De manera similar, el cráneo de Procheneosaurus satisfyns fue redescrito por Brink y los paleontólogos canadienses Phil R. Bell en 2013, quienes descubrieron que podía diferenciarse de otros lambeosaurinos de edad similar, incluido Jaxartosaurus , dándole el nuevo nombre de género Kazaklambia . [ 49 ] Se ha descubierto que es un miembro temprano de Lambeosaurini y solo distantemente relacionado con Lambeosaurus . [ 50 ]

Descripción

Restauración de la vida de L. lambei

Lambeosaurus se distingue principalmente de otros hadrosáuridos por su cráneo y cresta, siendo por lo demás muy cercano en anatomía a sus parientes cercanos Corythosaurus e Hypacrosaurus . [ 33 ] [ 51 ] [ 52 ] Era un hadrosáurido grande, con mandíbulas muy desarrolladas llenas de dientes trituradores, una cola larga rígida por tendones osificados que impedían que se colgara, y extremidades más alargadas que sugieren que eran semicuadrúpedos ( podían moverse tanto sobre dos patas como sobre cuatro), como también lo demuestran las huellas de animales emparentados. Las manos tenían cuatro dedos, sin pulgar , y mientras que el segundo, tercer y cuarto dedos estaban agrupados, el meñique estaba libre y podría haber sido usado para manipular objetos. Cada pie tenía solo los tres dedos centrales. [ 38 ] L. lambei , L. magnicristatus y L. clavinitialis habrían alcanzado alrededor de 7–7,7 m (23–25 pies) de longitud y 2,6–3,4 t (2,6–3,3 toneladas largas; 2,9–3,7 toneladas cortas) de peso. Esto es comparable a todas las especies de Corythosaurus e Hypacrosaurus que tenían alrededor de 8 m (26 pies) de longitud y 3 t (3,0 toneladas largas; 3,3 toneladas cortas) , y los convierte en los lambeosaurinos más grandes excepto Magnapaulia . [ 52 ] Lambeosaurus es también uno de los muchos hadrosaurios que conservan impresiones de piel, que se han encontrado en el cuello, la pelvis, las patas y la cola. [ 53 ]      

Cráneo

Cráneo de L. lambei tipo CMN 2869

El cráneo de Lambeosaurus es particularmente distintivo, con una cresta elaborada, estrecha y alta. La forma de la cresta varía entre individuos, sexos y edades, pero es consistentemente perpendicular al hocico. Casi toda la cresta está formada por los premaxilares del hocico, que se han alargado y expandido sobre el cráneo de manera que han reorganizado los demás huesos del techo del cráneo . Se observa un "espolón" posterior en L. lambei y L. clavinitialis , pero está ausente en L. magnicristatus , que está formado por los nasales . [ 11 ] [ 5 ] [ 27 ] La cresta es particularmente pronunciada en L. magnicristatus , donde se expande en un perfil grande y redondeado y sobresale del hocico. [ 21 ] La cresta en L. lambei y L. clavinitialis es menos pronunciada, con una forma de hacha que está en su mayor altura sobre el ojo, y una espiga posterior que es más pronunciada en L. lambei que en L. clavinitialis . La composición de la cresta es similar entre Lambeosaurus y Corythosaurus , pero en este último, los premaxilares se extienden entre dos ramas del nasal, lo que permite separar individuos de los dos géneros incluso a las edades más tempranas antes de que sus crestas desarrollen formas diferentes. [ 51 ] Dentro de las crestas hay pasajes en bucle en forma de S que conectan las narinas externas (nariz) con las narinas internas , que expanden la cresta a cada lado. [ 24 ] [ 54 ] En los lados de la cresta sobre la nariz, donde se encuentran las ramas del premaxilar y el nasal, hay una región no osificada ( fontanela ) que se reduce de tamaño durante el crecimiento; Una vez completamente osificada, la cresta podría no haber podido cambiar de forma más. [ 29 ]

Mandíbulas de L. clavinitialis CMN 351 (arriba) y L. lambei CMN 2869 (las dos de abajo)

Más allá de la cresta, el hocico consistía enteramente en los premaxilares, que rodean toda la narina externa (nariz ósea). Debajo, está sostenido por el maxilar , que es grande y contiene de 39 a 40 dientes uniformes en una batería dental muy compacta . [ 11 ] [ 2 ] [ 21 ] Hacia atrás, el maxilar se articulaba con el yugal y el lagrimal de la cara, así como con los huesos del paladar. El lagrimal es muy pequeño y subrectangular como en otros lambeosaurinos, y solo contribuye a una parte del margen anterior de la órbita . [ 11 ] [ 21 ] El yugal es grande y plano, formando todo el margen inferior de la órbita así como la fenestra infratemporal . El yugal y el postorbital juntos separan la órbita y la fenestra infratemporal, y en la parte posterior del cráneo el yugal forma una articulación superpuesta con el cuadradojugal y el cuadrado . [ 21 ] Por encima de la órbita se encuentra el nasal, que forma partes de los lados de la cresta y tiene una extensa articulación con el premaxilar, y también se articula con el prefrontal y el frontal. El prefrontal forma el margen superior de la órbita entre el lacrimal y el postorbital, excluyendo completamente al frontal del margen. [ 11 ] El frontal es ligeramente abovedado como en otros lambeosaurinos, y forma una plataforma que sostiene la parte posterior de la cresta. Se articula con el nasal y el prefrontal por delante, el postorbital por el lateral y el parietal por detrás. Los parietales y escamosos rodean la fenestra supratemporal con los postorbitales, y también sostienen los cuadrados detrás de la fenestra infratemporal. El cuadrado forma el margen posterior del cráneo como un hueso alto que termina en la articulación de la mandíbula. La caja craneana está formada por muchos huesos fusionados con una anatomía consistente entre Lambeosaurus , Corythosaurus e Hypacrosaurus , aunque en Lambeosaurus el nervio oftálmico está encerrado por hueso formando un túnel, mientras que en los otros géneros está expuesto como un surco. El cóndilo occipital para la articulación entre la cabeza y el cuello tiene forma reniforme, y los procesos parooccipitales pares se ensanchan alejándose de la línea media del cráneo. [ 21]

La mandíbula inferior en Lambeosaurus está compuesta por el dentario , surangular y angular en la superficie externa, el esplenial , prearticular y articular en la superficie interna, y rematada en el frente por un predentario impar . [ 5 ] El predentario es media luna, formando la articulación entre los dos dentarios, y con un borde cortante irregular y afilado para sostener el cuerno de un pico. [ 11 ] El dentario es grande, con una región alargada y curvada hacia abajo en el frente que carecía de dientes similar a Corythosaurus e Hypacrosaurus , seguida de una batería dental extensa como en el maxilar que contiene 40 o 41 columnas verticales de hasta tres dientes funcionales cada una. [ 11 ] [ 21 ] En la parte posterior del dentario hay un proceso coronoides muy elevado que se encaja en el interior del yugal cuando las mandíbulas se cierran. El surangular es el mayor de los huesos situados detrás del dentario, con una región central robusta que sostiene la articulación mandibular y una depresión triangular poco profunda pero bien definida para la inserción muscular. El angular es largo y con forma de férula, formando el margen inferior de la mandíbula por debajo del surangular y detrás del dentario. [ 21 ] El prearticular es un hueso delgado que sujeta el surangular y el angular desde el interior de la mandíbula, así como el articular, que forma el resto de la articulación mandibular entre el surangular y el prearticular. Los dientes de ambas mandíbulas son típicos de los lambeosaurinos, siendo muy altos en relación con su anchura, con almenas muy tenues a lo largo de sus bordes y mostrando una única quilla fuerte a lo largo del centro. Solo un lado de las coronas dentales está ornamentado y lleva esmalte para su uso en la masticación (lado externo en el maxilar, lado interno en el dentario), mientras que el otro lado está incrustado en los huesos de la mandíbula para formar columnas de dientes funcionales que componen la batería dental. [ 11 ]

Esqueleto postcraneal

Esqueleto montado del espécimen L. lambei TMP 1982.38.1

Lambeosaurus se conoce a partir de varios esqueletos descritos de forma completa pero breve, y aunque ninguna característica del esqueleto puede distinguirlo como género de Corythosaurus e Hypacrosaurus , el hueso púbico difiere entre las especies: mientras que en L. lambei , Corythosaurus e Hypacrosaurus es bulboso con una gran expansión delante de la articulación de la cadera, en L. magnicristatus esta expansión es mucho más pequeña. [ 21 ] El cuello de Lambeosaurus tiene 14 o 15 vértebras cervicales , que son menos que en Olorotitan pero más que en Parasaurolophus . Generalmente son consistentes en forma a lo largo del cuello, con la excepción de las dos primeras cervicales que están especializadas para sostener el cráneo con una espina neural más alta sobre el cuerpo vertebral. Las espinas de las siguientes cervicales están casi ausentes, aunque las articulaciones entre las vértebras son fuertes y opistocélicas (cóncavo-convexas) como en otros hadrosáuridos. [ 4 ] [ 21 ] Las vértebras cervicales son muy consistentes en longitud, variando solo entre 75 y 82 mm (3,0 y 3,2 in) en el espécimen L. magnicristatus TMP 1966.04.1. [ 21 ] Había de 15 a 16 vértebras dorsales presentes en el torso, con las espinas mucho más altas que en las cervicales y rectangulares. [ 4 ] [ 21 ] Las vértebras de la cola tienen caras articulares hexagonales, como en otros hadrosáuridos. [ 21 ]  

La escápula en la cintura escapular es un hueso plano y alargado, de 781 mm (30,7 in) de largo en TMP 1966.04.1 y ligeramente curvado como en Corythosaurus . La superficie del hueso es relativamente lisa, excepto por una gran cresta cerca de la articulación del hombro que sirve para anclar los músculos en la región. El esternón tiene forma de hacha como en otros hadrosáuridos. [ 21 ] El húmero es relativamente más corto que en Corythosaurus , pero sigue siendo el hueso más masivo del brazo. [ 2 ] [ 21 ] Presenta una gran cresta para los músculos deltopectorales (la cresta deltopectoral ) que se extiende por la mitad de la longitud del hueso, antes de fusionarse bruscamente con el cuerpo del hueso. [ 21 ] El radio y el cúbito son más largos que el húmero como en otros lambeosaurinos, pero son más robustos que en Corythosaurus . [ 2 ] Si bien el cúbito es un tercio más largo que el húmero, tiene muy poca expansión en el codo o la muñeca. [ 21 ] La mano también es más robusta que en Corythosaurus , con dedos más largos en relación con los metacarpianos , lo que la hace similar a Parasaurolophus . El segundo dedo es el más largo de la mano, a pesar de que el tercer y cuarto metacarpiano son más largos, y el segundo y tercer dedo tenían pezuñas, que habrían apuntado ligeramente hacia adentro al caminar. [ 2 ]  

Manos y pies del esqueleto de Lambeosaurus , Museo de la Tierra del Pacífico

Se ha sugerido que el material pélvico de Lambeosaurus es diferente al de otros hadrosaurios, pero la variación dentro de Hypacrosaurus y Maiasaura muestra que estas diferencias son probablemente individuales y no relacionadas con la especie. El ilion es alargado, con un margen superior jorobado que presenta una plataforma prominente que sobresale de la articulación de la cadera. [ 2 ] [ 21 ] Se pueden ver múltiples cicatrices de inserciones musculares en la superficie, y el proceso postacetabular (posterior) del ilion es muy similar entre L. lambei , L. magnicristatus y Corythosaurus . [ 21 ] El isquion es subigual en longitud al fémur , con un contorno ligeramente sigmoideo y proporciones más masivas que las de Corythosaurus . La diáfisis del hueso es recta, pero hay expansiones en ambos extremos. Cerca de la articulación de la cadera, el isquion se ensancha para articularse con el pubis y el ilion, y en la parte inferior de esta región de la pelvis el isquion está escotado. El extremo opuesto del isquion se expande bruscamente formando un pie colgante, que, aunque grande y único de los lambeosaurinos, es más pequeño en las especies de Lambeosaurus que en Parasaurolophus e Hypacrosaurus . [ 2 ] [ 21 ]

El fémur es macizo y columnar, y como en otros hadrosáuridos es ligeramente más largo que la tibia de la pierna. Es ancho, con profundas crestas para la inserción muscular, incluyendo un cuarto trocánter semicircular y fuertemente desarrollado . Los cóndilos para la articulación de la rodilla están lo suficientemente expandidos como para encerrar completamente un túnel para los ligamentos extensores, lo que resulta en una superficie articular larga. La tibia es maciza y no difiere de la de otros hadrosáuridos, con el tercio superior de su longitud ocupado por la cresta cnemial que forma un arco para reforzar el peroné desde el frente. El peroné es delgado y de la misma longitud que la tibia, aunque su robustez es más similar a la de Hypacrosaurus que a la de Corythosaurus . [ 2 ] [ 21 ] El fémur mide 1,02 m (3,3 pies) de largo en L. clavinitialis , mientras que el húmero mide 52,0 cm (20,5 pulgadas) y el ilion mide 1,035 m (3,40 pies) . [ 2 ] El pie en los hadrosáuridos se reduce a solo tres dedos, cada uno de los cuales tiene pezuñas en forma de pala. [ 38 ]      

Integumento

Se conocen impresiones de escamas de tres especímenes de Lambeosaurus , el espécimen L. lambei ROM 1218, el espécimen L. clavinitialis CMN 8703 y el espécimen L. magnicristatus TMP 1966.04.1. Se desconoce la ubicación de la impresión de L. lambei en el cuerpo, pero las escamas son relativamente grandes, de 7 a 9 mm (0,28 a 0,35 pulgadas) de diámetro. Inusualmente, este espécimen también conserva una disposición subcircular de 12 mm (0,47 pulgadas) de escamas características (escamas más grandes dentro de una matriz de escamas más pequeñas) formada por ocho escamas en forma de cuña que convergen en un punto central. [ 53 ] Las impresiones de piel de L. clavinitialis son extensas y permanecen en su posición original, cubriendo las costillas y la pata delante del fémur, el área sobre la cadera y los primeros 1,2 m (4 pies) de la cola. Las escamas son relativamente pequeñas y no se diferencian en tamaño ni patrón, aunque las de la cola son ligeramente más grandes. La piel de la cola muestra algunos pliegues leves, y la continuidad de la piel desde el torso hasta el costado de la pierna muestra que la parte superior de la pierna estaba encerrada dentro de la pared corporal. [ 2 ] Los parches de piel en L. magnicristatus se dejaron en su posición original a lo largo del cuello, la extremidad anterior y la pierna, y son inusuales porque consisten principalmente en crestas elevadas conectadas, y por lo tanto pueden representar los moldes naturales de las impresiones originales. El patrón en todos los parches es consistente, con pequeñas escamas poligonales de alrededor de 5 mm (0,20 pulg.) de diámetro sin superposición ni patrón en su disposición. [ 21 ] En Corythosaurus , hay escamas agrandadas en forma de cúpula en la pierna, pero estas escamas características están ausentes en Lambeosaurus . [ 53 ]        

Clasificación

Huesos de las extremidades anteriores y piel de Stephanosaurus marginatus , al cual se le había asignado previamente el cráneo de Lambeosaurus.

Lambe asignó los primeros descubrimientos de hadrosaurios canadienses a la familia Trachodontidae y, después de que se descubrió mejor material de cráneo, encontró que se parecían más a Saurolophus . [ 8 ] [ 12 ] Al describir Corythosaurus en 1914, Brown separó los géneros con cresta y Saurolophus de Trachodon dentro de la nueva subfamilia Saurolophinae , que están unidos por una cresta craneal. [ 13 ] Lambe no estuvo de acuerdo con la inclusión de Saurolophus ya que la cresta en el género no estaba hecha por los premaxilares, y nombró la nueva subfamilia Stephanosaurinae en 1920 para acomodar a Stephanosaurus (incluidos los cráneos con cresta), Corythosaurus , Hypacrosaurus , así como Cheneosaurus . Saurolophus y Prosaurolophus se unieron dentro de Saurolophinae de Brown, mientras que todos los demás miembros de Hadrosauridae (el nombre preferido para Trachodontidae) estaban dentro de Hadrosaurinae . Al reconocer que se necesitaba un nuevo nombre para los cráneos con cresta de Lambe, Parks nombró Lambeosaurus y reemplazó Stephanosaurinae con Lambeosaurinae ya que no se conocía ningún cráneo con cresta para Stephanosaurus . Parks limitó Lambeosaurinae a Lambeosaurus , Corythosaurus y Cheneosaurus , pero señaló que Parasaurolophus también mostraba algunas similitudes. [ 1 ] Gilmore revisó las clasificaciones de Hadrosauridae en 1924, donde señaló que el material limitado de Trachodon impedía identificarlo como un hadrosaurio con o sin cresta y abogó por abandonar la familia que llevaba su nombre, con Hadrosauridae compuesta por Hadrosaurinae, Saurolophinae y un Lambeosaurinae que incluía Lambeosaurus , Corythosaurus , Parasaurolophus , Hypacrosaurus y Cheneosaurus . [ 11 ] Esta clasificación fue seguida por Gilmore en 1933, quien agregó el género mongol Bactrosaurus a Lambeosaurinae, y por Anatoly Riabinin en 1939, quien agregó el género Jaxartosaurus de Kazajstán. [ 55 ] [ 56 ]

Esqueleto de Hypacrosaurus altispinus , un pariente cercano de Lambeosaurus.

La revisión de los Hadrosauridae norteamericanos realizada por Lull y Wright en 1942 apoyó las tres subfamilias separadas por Gilmore, con Lambeosaurus , Corythosaurus , Hypacrosaurus y Parasaurolophus formando Lambeosaurinae, pero también optó por nombrar una cuarta subfamilia, Cheneosaurinae , para Cheneosaurus y Procheneosaurus en nombre de su pequeño tamaño y crestas limitadas. [ 5 ] El paleontólogo alemán Friedrich von Huene apoyó relaciones similares en sus clasificaciones de hadrosaurios, pero elevó las subfamilias al rango de familia creando Lambeosauridae en 1948 y Cheneosauridae en 1956. [ 57 ] [ 58 ] Sin embargo, en 1953 , CM Sternberg reconoció que las divisiones de estudios anteriores no eran útiles ya que se basaban en decisiones arbitrarias de significado de características, un problema que afectó especialmente la separación de Cheneosaurinae de Lambeosaurinae. Como resultado, condensó Hadrosauridae en solo dos subfamilias: Hadrosaurinae y Lambeosaurinae, siendo los saurolofinos miembros de Hadrosaurinae y los queneosaurinos miembros de Lambeosaurinae. Dentro de Lambeosaurinae incluyó Lambeosaurus , Corythosaurus , Hypacrosaurus , Parasaurolophus , Cheneosaurus , Tetragonosaurus y Trachodon ; una clasificación que reiteró en 1954. [ 20 ] [ 59 ] Tras el reconocimiento de los queneosaurios como juveniles de Lambeosaurus , Corythosaurus e Hypacrosaurus , el paleontólogo estadounidense Michael K. Brett-Surman publicó una filogenia de todos los géneros aceptados de Hadrosauridae en 1979, y amplió Lambeosaurinae para incluir también a Tsintaosaurus , con Jaxartosaurus y Bactrosaurus como miembros tempranos, y Lambeosaurus , Corythosaurus e Hypacrosaurus como parientes más cercanos entre sí. [ 30 ] La revisión de hadrosaurios de 1990 realizada por Weishampel y Horner no pudo concluir si Tsintaosaurus era un lambeosaurino o un hadrosaurino, pero añadió los géneros asiáticos Barsboldia y Nipponosaurus a Lambeosaurinae .36 ]

Cráneos de especímenes de Lambeosaurus (en el sentido de las agujas del reloj): AMNH 5353, AMNH 5373, TMP 1983.31.2 y FMNH UC 1479.

El contenido de Lambeosaurinae se expandió durante las décadas siguientes antes de la segunda revisión de Horner en 2004. Durante este período, los géneros asiáticos Amurosaurus , Charonosaurus y Olorotitan fueron nombrados y añadidos a Lambeosaurinae, y el estatus de Tsintaosaurus como lambeosaurino se consolidó. [ 38 ] La filogenética comenzó a usarse para entender las relaciones de los géneros dentro de Lambeosaurinae, identificándose dos grupos distintos. Aralosaurus se pensaba anteriormente que era un hadrosaurino, y solo más tarde se identificó como el lambeosaurino más antiguo. Tsintaosaurus , Jaxartosaurus y Amurosaurus mostraron una adquisición gradual de características basales a un clado que incluía dos grupos. El primero de estos grupos estaba relacionado con Parasaurolophus , y el otro estaba relacionado con Corythosaurus . [ 21 ] [ 60 ] El grupo Parasaurolophus , que contiene Parasaurolophus y Charonosaurus , fue llamado Parasaurolophini por Evans y Reisz en 2007, mientras que el grupo Corythosaurus , que incluye Lambeosaurus , Corythosaurus , Hypacrosaurus , Nipponosaurus y Olorotitan , fue llamado Corythosaurini por Evans y Reisz. Este último grupo, que incluía a Lambeosaurus , fue definido como todos los taxones más cercanos a Corythosaurus que a Parasaurolophus . [ 21 ] Sin embargo, en 2011, el paleontólogo estadounidense Robert M. Sullivan y sus colegas reconocieron que, dado que Lambeosaurus , el género tipo de Lambeosaurinae, estaba incluido dentro de Corythosaurini, el grupo debería llamarse más apropiadamente Lambeosaurini. [ 61 ] El grupo Corythosauria fue nombrado por el paleontólogo polaco Daniel Madzia y sus colegas en 2021 para unir los grupos Parasaurolophini y Lambeosaurini. [ 62 ] Los lambeosaurinos se unen por la presencia de un solo proceso en la parte anterior del maxilar, un proceso dorsal del maxilar que es más alto que ancho y una fenestra supratemporal ovoide. [ 63 ]

Se han realizado muchos análisis filogenéticos sobre Lambeosaurinae desde Evans y Reisz, comenzando con el trabajo de revisión de Prieto-Márquez en 2010. A veces se encuentra que Lambeosaurus es el pariente más cercano de Corythosaurus mientras que está más distantemente relacionado con Hypacrosaurus y otros géneros. [ 63 ] Otros resultados posteriores han encontrado a Lambeosaurus como el género más basal de lambeosaurino, [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] más cercano a Corythosaurus y profundamente anidado dentro de Lambeosaurini, [ 50 ] [ 67 ] o intermedio dentro de Lambeosaurini. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] La revisión de la anatomía de Amurosaurus en 2022 por Xing Hai y colegas reconoció que la anatomía reevaluada de Amurosaurus tenía muchas similitudes con Lambeosaurus que no se habían reconocido previamente en el cráneo facial, la cresta, los dientes y la pelvis, lo que debería ayudar a estabilizar resultados similares en el futuro. Sus resultados se pueden ver a continuación. [ 48 ]

Paleobiología

Comparación de tamaños de la megafauna de la Formación Dinosaur Park, Lambeosaurus en morado a la izquierda.

Los hadrosáuridos fueron el grupo más especializado y diverso de ornitópodos y a menudo se los trata juntos en discusiones sobre su paleobiología, aunque parecen haber sido bastante variables en su forma de vivir, comer y moverse. [ 38 ] [ 63 ] Los primeros estudios sugirieron que los hadrosaurios eran anfibios, pero ahora se entiende que eran bípedos facultativos que caminaban a cuatro patas cuando se movían lentamente o estaban quietos, pero adoptaban una postura bípeda para correr. [ 38 ]

Alimentación

Cráneo de L. clavinitialis TMP 1981.37.1

Caracterizados como grandes herbívoros, los hadrosaurios se han comparado históricamente con los ungulados modernos en cuanto a dieta y hábitos alimenticios, pero esta comparación no tiene en cuenta las profundas diferencias entre los bosques modernos y los del Cretácico. [ 71 ] Lambeosaurus y otros hadrosaurios tenían un aparato de alimentación único de extensas baterías dentales, que solo se encuentra en otros ceratópsidos , y que ha sido el foco de mucha investigación. Si bien algunos estudios iniciales sugirieron que esta disposición de los dientes era una adaptación para la masticación de adelante hacia atrás ( propalinal ), otros sugirieron un movimiento de masticación más complejo que implicaba la flexión de las articulaciones de hueso a hueso en las mandíbulas ( pleurocinesis ). El desgaste microscópico de los dientes por la masticación muestra que no se debía puramente a la propalinidad o la cinesis, sino que una combinación de ambos mecanismos contribuyó al movimiento de masticación bidireccional de los hadrosaurios: un golpe de fuerza oblicuo de arriba hacia abajo, complementado con molienda de adelante hacia atrás. [ 72 ] Entre los hadrosáuridos, la variación relacionada con la edad del pico y las extremidades sugiere un cambio dietético durante el crecimiento en los hadrosaurinos, mientras que los lambeosaurinos mantuvieron una dieta constante. Las mandíbulas y el hocico de los lambeosaurinos son más anchos y más curvados hacia abajo, y las extremidades superiores son más largas pero mantienen proporciones constantes a lo largo del crecimiento. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 47 ] Como resultado, se cree que Lambeosaurus fue un alimentador menos selectivo que los hadrosaurinos, y en cambio pudo haber priorizado el movimiento eficiente para consumir mayores cantidades de alimento de menor valor nutricional. Los amplios y ligeramente separados rangos de alimentación de ambas subfamilias de hadrosaurios por lo tanto pudieron haber evitado la competencia directa por el alimento. [ 75 ] [ 47 ] Esta separación de nicho entre lambeosaurinos y hadrosaurinos puede verse directamente en Lambeosaurus y Prosaurolophus , que coexistieron pero muestran diferencias en el microdesgaste dental resultantes de sus diferentes dietas. [ 47 ]

El contenido estomacal de los hadrosaurios y los posibles coprolitos de hadrosaurios contienen abundante material de coníferas , incluyendo madera en descomposición, así como semillas, frutos y material foliar de angiospermas , lo que concuerda con las interpretaciones de ramoneo generalista . [ 47 ] Los dientes de los hadrosaurios muestran más marcas de picaduras que los ceratópsidos, que se sabe que tenían dietas ricas en fibra y también tenían baterías dentales, lo que proporciona evidencia del consumo de frutas y semillas en Lambeosaurus . Una dieta generalista de frutas y semillas, así como hojas y tallos, es más similar a la de los anquilosáuridos y sugiere que las baterías dentales de los hadrosáuridos y ceratópsidos funcionaban de manera diferente. Los dientes de Lambeosaurus tienen menos y más pequeños arañazos de microdesgaste que los de Prosaurolophus , lo que sugiere que el primero tenía una dieta de plantas más toscas, o se alimentaba más arriba en el dosel lejos del suelo. [ 72 ] La menor cantidad de arañazos puede sugerir que Lambeosaurus ramoneaba en hábitats más cerrados (boscosos) que los hadrosaurinos que se alimentaban en llanuras abiertas, y la falta adicional de yacimientos de huesos de lambeosaurinos apoya la idea de que Lambeosaurus era un ramoneador de hábitats cerrados de vegetación herbácea que vivía en solitario y tal vez con tendencias territoriales. [ 71 ] [ 72 ]

Función de la cresta

Reconstrucción de la vida y cráneo de L. magnicristatus (CMN 8705)

La función de la elaborada cresta de Lambeosaurus , así como la de otros hadrosaurios, ha sido objeto de debate científico durante décadas. La anatomía de las crestas es un rasgo distintivo fundamental entre varias especies. [ 27 ] Brown creía que la cresta de Corythosaurus era una estructura de exhibición comparable a la del casuario . Sin embargo, la anatomía interna de las crestas de los lambeosaurinos difiere considerablemente de la de los casuarios. Las crestas de los lambeosaurinos poseen un extenso sistema de senos internos, del que carecen por completo las crestas de los casuarios. [ 13 ] [ 27 ]

Entre las sugerencias alternativas se incluyen ideas como que la cresta servía para ayudar en la alimentación subacuática, un sentido del olfato mejorado ( olfato ), termorregulación , regulación del sodio , comunicación o identificación sexual. [ 54 ] En 1962, Ostrom propuso que el bulbo olfatorio del cerebro, responsable del olfato, se redirigía hacia arriba en la cresta de los lambeosaurinos para aumentar la agudeza de su sentido del olfato. [ 24 ] En cambio, Dodson sugirió en 1975 que la extensión de la cresta podría usarse para separar a Lambeosaurus en individuos machos y hembras como una forma de dimorfismo sexual. [ 27 ] Hopson, más tarde ese mismo año, propuso que las crestas servían como un órgano de exhibición para la comunicación visual y acústica, y que las crestas huecas de los lambeosaurios actuaban como un dispositivo resonante para la vocalización. Creía que las crestas, que variaban entre especies y eran sexualmente dimórficas, funcionaban como órganos de tubos alargados que variaban en los sonidos exactos que podían producir. Hopson también descubrió que la anatomía del oído en Corythosaurus estaba bien desarrollada, lo que sugiere que su sentido del oído estaba bien desarrollado. [ 28 ]

En 1981, Weishampel propuso que sería posible evaluar la funcionalidad de la cresta como cámara de resonancia mediante la creación de modelos tridimensionales de las crestas y el análisis de su resonancia y armónicos. Utilizó a Parasaurolophus como taxón representativo de Lambeosaurinae, ya que sus conductos nasales internos son más simples y fáciles de investigar que los de Lambeosaurus y Corythosaurus . A partir de la longitud interna de la cresta de Parasaurolophus , Weishampel apoyó la idea del uso de las crestas como estructuras amplificadoras del sonido. Según esta hipótesis, los juveniles con crestas más pequeñas habrían producido vocalizaciones de mayor frecuencia, mientras que los adultos emitirían sonidos más graves que podrían viajar a mayores distancias para facilitar la socialización. Lambeosaurus , con su diferente anatomía de la cresta, presumiblemente produciría una frecuencia de vocalización distinta a la de Parasaurolophus , pero aun así podría utilizar su cresta de forma muy similar. [ 54 ]

En 2006, David Evans realizó el primer estudio detallado del material craneal disponible de los lambeosaurinos. Descubrió que no había evidencia de que los nervios olfativos entraran en los bucles nasales, por lo que los conductos no eran olfativos y los nervios no se ramificaban hacia la cresta. De este modo, Evans pudo rechazar la idea de Ostrom de que la cresta ayudaba al sentido del olfato y, en cambio, sugirió que la resonancia acústica era el principal impulsor de su evolución, con la exhibición visual como una importante función secundaria. [ 76 ] Estudios de la anatomía cerebral de los lambeosaurinos realizados por Evans y sus colegas en 2009 también sugirieron que la cresta servía como estructura de señalización en el comportamiento social. [ 77 ]

Crecimiento

Series de crecimiento de cráneos de L. lambei (lr): ROM 758, ROM 869, ROM 794

Los estudios sobre los efectos del crecimiento en Lambeosaurus comenzaron cuando Peter Dodson identificó a Procheneosaurus como especímenes juveniles de Lambeosaurus . [ 27 ] Se ha examinado la ontogenia de los lambeosaurinos Hypacrosaurus y Parasaurolophus , pero nunca se han realizado estudios directos de las edades absolutas de los especímenes de Lambeosaurus . Todas las inferencias sobre las edades de los especímenes de Lambeosaurus se basan en el tamaño relativo de los especímenes. [ 43 ] [ 78 ] Basándose en el estudio de otros hadrosaurios, se ha identificado que el desarrollo de la cresta comenzó tarde en el crecimiento en todos los lambeosaurinos excepto Parasaurolophus . [ 78 ] A lo largo de su maduración, los cráneos de Lambeosaurus y otros lambeosaurinos aumentaron en longitud en un orden de magnitud o más, hasta que los individuos más grandes de Lambeosaurus fueron 93% del tamaño de Hypacrosaurus . La cresta creció más rápido que el resto del cuerpo, con el mayor aumento de tamaño en L. magnicristatus y Corythosaurus , mientras que L. lambei , L. clavinitialis e Hypacrosaurus alcanzaron tamaños de cresta similares. [ 43 ] El patrón de crecimiento del espolón en la cresta de Lambeosaurus es difícil de establecer debido a su rotura durante la fosilización de algunos especímenes y la dificultad de asignar juveniles a L. lambei o L. clavinitialis . [ 27 ] La fontanela entre el nasal y el premaxilar descrita por Maryañska y Osmólska no muestra una disminución clara de tamaño durante el crecimiento a pesar de las sugerencias iniciales, por lo que su función en relación con el desarrollo de la cresta sigue siendo incierta. Los patrones de crecimiento de la cresta son más similares entre Corythosaurus e Hypacrosaurus , lo que probablemente refleja su relación filogenética más cercana que con Lambeosaurus . [ 43 ]

Excluyendo la cresta, el cráneo de Lambeosaurus creció más lentamente que el resto del esqueleto. Las proporciones del cráneo cambiaron durante el crecimiento: el hocico se alargó ligeramente, mientras que el maxilar y la altura del cráneo (excluyendo la cresta), así como el tamaño general del cerebro, disminuyeron proporcionalmente. El esqueleto facial de Corythosaurus y Lambeosaurus mantuvo sus similitudes durante el crecimiento, mientras que el parietal de Hypacrosaurus disminuyó proporcionalmente, lo que permitió distinguirlo. [ 43 ] También se produjeron cambios generales durante el crecimiento en el resto del cráneo y el cuerpo de los hadrosáuridos, incluyendo un aumento en el número total de dientes, una disminución en el tamaño proporcional de la órbita y el desarrollo de regiones texturizadas para una mayor inserción muscular. [ 79 ]

Paleoecología

Mapa de América del Norte y la vía marítima interior occidental hace 75 millones de años.

La serie Belly River, como se la conocía cuando se encontraron los primeros fósiles de Lambeosaurus , ahora se conoce como el Grupo Belly River, que abarca las formaciones Campaniense Foremost , Oldman y Dinosaur Park. A lo largo del río Red Deer, solo las formaciones Oldman y Dinosaur Park están expuestas, alcanzando un espesor de alrededor de 90 m (300 pies) . [ 80 ] Lambeosaurus solo se conoce de la Formación Dinosaur Park, cuya edad se ha limitado entre 76,47 y 74,44 millones de años atrás , y se divide en tres zonas faunísticas. La zona faunística más antigua se identifica por la coexistencia de Corythosaurus y el ceratópsido Centrosaurus apertus , y pasó hace 75,77 millones de años a una fauna caracterizada por Prosaurolophus maximus y el ceratópsido Styracosaurus albertensis . La zona faunística más joven coincide con la presencia de carbón bituminoso a los 75.098 millones de años, y el reemplazo de los megaherbívoros comunes de estratos más antiguos con el mucho más raro L. magnicristatus y ceratópsidos, incluyendo Chasmosaurus irvinensis y un ceratópsido similar a Achelousaurus . [ 81 ] L. clavinitialis es la especie más antigua de Lambeosaurus , encontrada solo dentro del Campaniense medio coexistiendo con Corythosaurus y Centrosaurus . L. lambei es más joven, coexistiendo con Corythosaurus y Centrosaurus , así como con Styracosaurus y Prosaurolophus desde el Campaniense medio hasta el tardío con cierta posible superposición con L. clavinitialis y L. magnicristatus . [ 47 ]  

Paleoambiente

Con excepción de la zona de carbón dominada por lodo, los sedimentos de la Formación Dinosaur Park son indicativos de un ambiente aluvial con canales y desbordamientos de cauces fluviales de baja y alta sinuosidad . Algunos anchos de canal incluso pudieron haber superado los 200 m (660 pies) , fluyendo hacia el este en dirección al Mar Bearpaw a través de la llanura costera. [ 80 ] Si bien algunos estudios sugieren que la región del Parque Provincial Dinosaur de la Formación Dinosaur Park estuvo bajo influencia fluvial y oceánica , no hay señales de influencia mareal , lo que sitúa los depósitos más tierra adentro, por encima del potencial de cualquier remanso debido a cambios de marea. La Formación Dinosaur Park se depositó en una pendiente baja durante el inicio de la última gran transgresión marina del Mar Interior Occidental poco profundo que se extendía por el centro de Norteamérica, donde se expandió hacia el oeste para cubrir la región en los depósitos marinos de la Formación Bearpaw. El ambiente de la zona de carbón inmediatamente anterior a la sumersión está menos estudiado, pero muestra asociaciones mixtas de agua dulce, salobre y marina, y erosión costera. [ 82 ]  

La cordillera al oeste de Alberta era tectónicamente activa, con erupciones volcánicas que esparcían ceniza en la formación, y climas más cálidos que los actuales con pocas o ninguna helada . Es posible que existiera una estacionalidad con épocas más húmedas y más secas del año, lo que permitía una diversidad de plantas y animales. Los ríos de la llanura costera estaban bordeados por estrechas zonas de vegetación densa, y a medida que se acercaba el mar, algunas áreas sufrían inundaciones periódicas o incluso pantanos o ciénagas que se acumulaban en los depósitos de carbón. El suelo habría estado húmedo en todas partes, con coníferas dominando el dosel , mientras que helechos , helechos arborescentes y hierbas y arbustos en flor formaban el sotobosque . El suelo habría estado cubierto de musgos , líquenes y hongos , y una capa de materia vegetal en descomposición. El agua estancada estaría cubierta de plantas acuáticas y algas . Los insectos eran abundantes, y los arroyos y el entorno circundante estaban habitados por almejas , caracoles , peces , tortugas y cocodrilos , así como pterosaurios , dinosaurios y pequeños mamíferos . [ 83 ]

fauna contemporánea

Restauración de la vida de L. magnicristatus siendo perseguido por Gorgosaurus

Se conoce un conjunto de vertebrados rico y diverso de la Formación Dinosaur Park, cuya región inferior, excluyendo la Zona de Carbón de Lethbridge , está formada por depósitos terrestres y costeros. [ 84 ] La presencia constante de agua en la formación llevó a que muchas formas de animales de agua dulce o marinos entraran en el ecosistema, que de otro modo sería predominantemente terrestre. [ 85 ] En la parte inferior de la Formación Dinosaur Park, los conjuntos de sitios de grietas muestran que la almeja de agua dulce Sphaerium era el molusco más común , y se encontraba con abundantes gasterópodos de los géneros Goniobasis y Lioplacodes . [ 84 ] Una variedad de formas de peces están presentes en los lechos fluviales de la formación, incluidos condrictios , teleósteos y otros peces de aletas radiadas . La raya Myledaphus es característica de la formación y vivió junto al tiburón menos común Hybodus montanensis , y peces espátula , esturiones , amias , el aspirorrínquido Belonostomus , el pez aguja Lepisosteus y pequeños teleósteos, incluidos Paratarpon y Cretophareodus . [ 86 ] Al menos nueve formas de anfibios estaban presentes en la formación, incluidos Albanerpeton , parecido a una salamandra , ranas y salamandras de los géneros Scapherpeton , Lisserpeton , Opisthotriton , Habrosaurus . [ 87 ] Las tortugas son comunes y están representadas por los baénidos Plesiobaena , Boremys y Neurankylus , el macrobaénido Judithemys , una forma nueva pero sin nombre de tortuga mordedora , los trionicoides primitivos Adocus y Basilemys , y las tortugas de caparazón blando Apalone y Aspideretoides . [ 88 ] Se conocen seis lagartos pequeños pero ninguna serpiente , con los teíidos Socognathus yGlyptogenys , el xenosáurido Exostinus , el helodermátido Labrodioctes , el necrosáurido Parasaniwa y el varánido Palaeosaniwa . [ 89 ] Los coristoderos , un grupo extinto de animales semiacuáticos con rasgos de cocodrilo , están representados por Cteniogenys y muchos cráneos y esqueletos bien conservados de su pariente Champsosaurus . [ 90 ] Los principales tipos de mamíferos del Cretácico se han encontrado en la formación: los multituberculados Cimexomys , Cimolodon , Cimolomys , Meniscoessus y Mesodma , los marsupiales Alphadon , Eodelphis , Pediomys y Turgidodon , y los placentarios Cimolestes , Gypsonictops y Paranyctoides . [ 91 ]

Megafauna herbívora de la Formación Dinosaur Park, L. lambei, segundo desde la izquierda entre los árboles.

Los sitios de microfósiles son comunes, pero existe un sesgo tafonómico en la formación hacia una mejor preservación de animales de cuerpo grande como Lambeosaurus . [ 41 ] Se conocen mosasaurios y plesiosaurios de la formación, aunque aparte del elasmosáurido relativamente completo Fluvionectes , ambos son poco conocidos. [ 85 ] [ 89 ] [ 92 ] Se conocen dos o tres cocodrilos verdaderos, incluidos los géneros Leidyosuchus y Albertochampsa , y se han encontrado dos pterosaurios , el azhdárquido Cryodrakon y un pterodactiloideo sin nombre . [ 93 ] [ 94 ] [ 95 ] Si bien no se recuperaron otros dinosaurios en los mismos sitios que ningún espécimen de Lambeosaurus , la correlación y las comparaciones de localidades a lo largo de la formación muestran que coexistió con una gran variedad de animales. [ 96 ] La fauna herbívora de la formación se puede dividir en dos Zonas de Ensamblaje Megafaunal, definidas como los 28 m (92 pies) más bajos directamente sobre la Formación Oldman, y los depósitos sobre estos, donde están ausentes el ceratópsido común Centrosaurus y el hadrosáurido Parasaurolophus . Lambeosaurus , que se ha encontrado desde aproximadamente 17 a 52 m (56 a 171 pies) por encima del contacto, se encuentra desde la parte superior de la MAZ-1 más antigua hasta la parte superior de la MAZ-2 más joven, y habría coexistido con el anquilosáurido Euoplocephalus , el nodosáurido Panoplosaurus , los ceratópsidos Centrosaurus , Styracosaurus y Chasmosaurus belli , y los hadrosáuridos Corythosaurus intermedius , Parasaurolophus y Prosaurolophus . [ 44 ] Además de la megafauna herbívora, los ornitópodos no nombrados , el ceratópsido primitivo Unescoceratops y los paquicefalosaurios Stegoceras validum , Stegoceras sternbergi y Stegoceras brevis    Se conocen de la formación, aunque sus correlaciones estratigráficas son inciertas. [ 51 ] [ 97 ] Entre los terópodos , se conocen los dromaeosáuridos Dromaeosaurus y Saurornitholestes , el primero a partir de un único espécimen de procedencia incierta, y el segundo a partir de muchos especímenes como dientes a lo largo de toda la formación, y los troodóntidos del MAZ-1 se limitan a Stenonychosaurus mientras que Latenivenatrix se conoce del MAZ-2. [ 98 ] [ 99 ] Se conocen tres géneros de oviraptorosaurios , todos los cuales probablemente coexistieron en la formación: Caenagnathus , Chirostenotes y Citipes . [ 100 ] Es posible que un terizinosaurio estuviera presente basándose en un único hueso frontal , y tres ornitomimosaurios se conservan en el MAZ-1, Rativates , Ornithomimus y Struthiomimus . [ 98 ] [ 101 ] Los únicos grandes terópodos que coexistieron con Lambeosaurus fueron los tiranosáuridos Gorgosaurus y una especie no nombrada de Daspletosaurus . [ 102 ]

Notas

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  4. Ortografía modificada a L. magnicristaus en 1938 [ 21 ]
  5. Parks nunca mencionó a "Procheneosaurus" en su estudio de 1931 [ 4 ] como sugieren Lull y Wright [ 5 ].
  6. Anteriormente tipos de Corythosaurus frontalis y Lambeosaurus clavinitialis , y especímenes asignados de L. clavinitialis y C. intermedius respectivamente [ 27 ]
  7. Todos previamente asignados a Lambeosaurus lambei [ 27 ]
  8. AMNH 5382, ROM 869, CMN 8703, YPM 3222 y TMP 1981.37.1
  9. AMNH 5353, AMNH 5373, CMN 351, CMN 2869, CMN 8503, ROM 794, ROM 1218, FMNH 380, FMNH 1479, TMP 1982.38.1 y TMP 1997.012.0128

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