Bashanosaurus (que significa "lagarto de Bashan") es ungénero extinto de dinosaurio estegosaurio de la Formación Shaximiao del Jurásico Medio (edad Bathoniense ) del condado de Yunyang , China. El género contiene una sola especie , Bashanosaurus primitivus , conocida a partir de esqueletos incompletos pertenecientes a tres individuos. Es uno de los estegosaurios más basales , así como uno de los más antiguos conocidos, junto con Adratiklit , Isaberrysaura y Thyreosaurus .
Descubrimiento y denominación
En 2016, se descubrió una cantera de fósiles de dinosaurios que representaban afloramientos de la Formación Shaximiao inferior en la aldea de Laojun , en el municipio de Pu'an , condado de Yunyang , municipio de Chongqing , China. El material fósil de Bashanosaurus se encontraba entre los huesos hallados en los afloramientos, y consistía en tres especímenes recolectados del mismo horizonte . [ 1 ]
El espécimen holotipo , CLGPR V00006-1, incluye una vértebra dorsal y dos caudales , el escapulocoracoides derecho , una extremidad posterior izquierda parcial ( fémur , tibia , peroné y un metatarsiano ), varias costillas fragmentarias y tres piezas de armadura dérmica (dos placas y una espina). Se denominó un segundo espécimen, CLGPR V00006-2, que consta de cinco vértebras dorsales, la tibia y el peroné derechos, costillas parciales y una placa dérmica incompleta. El tercer espécimen, CLGPR V00006-3, está representado por una sola vértebra dorsal. [ 1 ]
En 2022, Hui Dai y sus colegas describieron Bashanosaurus primitivus como un nuevo género y especie de estegosaurio basal basándose en estos restos fósiles. El nombre genérico , " Bashanosaurus ", combina "Bashan" —el antiguo nombre de Chongqing, donde se descubrieron los fósiles— con el término griego "sauros", que significa "lagarto". El nombre específico , " primitivus ", hace referencia al hecho de que Bashanosaurus se encuentra entre los estegosaurios que divergieron más tempranamente. [ 1 ]
Dai et al. (2022) también describieron un cuarto espécimen de estegosaurio, CLGPR V00006-4, encontrado en capas estratigráficas a unos 900 metros (3000 pies) de distancia y 50 metros (160 pies) por encima de las de la localidad de Bashanosaurus . Incluye un cráneo parcial (los frontales , parietales y una caja craneana ), una vértebra dorsal y una pequeña espina dérmica rota. Si bien se observaron similitudes entre las vértebras dorsales de este espécimen y las atribuidas a Bashanosaurus , no se atribuyó a este género ya que no comparte rasgos únicos con el holotipo. [ 1 ]
Bashanosaurus es notable para un estegosaurio debido a su temprana edad, habiendo sido encontrado en rocas que datan de la edad Bathoniense (edad máxima de 166,0 ± 1,5 Ma ) de la época Jurásica Media. [ 2 ] Esto lo convierte en el estegosaurio nombrado más antiguo conocido de Asia. [ 3 ] Pocos otros estegosaurios se acercan a su edad. Isaberrysaura , un estegosaurio argentino descrito originalmente en 2017 como un ornitópodo basal dentro de Neornithischia , puede datar de la edad Bajociense anterior . [ 4 ] [ 5 ] La Formación El Mers II de Marruecos, de edad Bathoniense- Calloviense , también ha proporcionado los restos de los estegosaurios primitivos Adratiklit y Thyreosaurus , descritos en 2020 y 2024, respectivamente. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
La gran diversidad de estegosaurios hallados en las rocas del Jurásico Medio de China sugiere que este clado pudo haberse originado en Asia antes de dispersarse por África y Sudamérica, y finalmente por Europa y Norteamérica. [ 8 ]
Descripción

Como estegosaurio, Bashanosaurus habría sido un herbívoro cuadrúpedo con una hilera doble de una combinación de grandes placas y espinas que recorría la parte superior del animal desde el cuello hasta la punta de la cola. Estas piezas de armadura, especialmente las del extremo de la cola, podrían haber servido como estructuras defensivas contra los depredadores. [ 1 ] [ 8 ]
Aunque el material fósil de Bashanosaurus generalmente se asemeja a los estegosaurios en su morfología, varias características también recuerdan al tireóforo basal Scelidosaurus , lo que indica que Bashanosaurus tenía tanto rasgos plesiomórficos (ancestrales) de tireóforo como rasgos derivados de estegosaurio. [ 1 ]
Esqueleto
Se conoce una pequeña porción del esqueleto de Bashanosaurus a partir de tres especímenes diferentes, incluyendo vértebras de la espalda y la cola, costillas, huesos del hombro y las extremidades posteriores, y osteodermos. [ 1 ]
En total, se conocen siete vértebras dorsales de Bashanosaurus . Una de ellas, CLGPR V00006-3, está casi completa, faltando solo la punta de la espina neural . El centro de este hueso es anfiplatiano, lo que significa que es plano en ambos extremos. Esto contrasta con su pariente cercano Chungkingosaurus , donde un lado del centro se curva fuertemente hacia afuera. Como en la mayoría de los estegosaurios, la longitud, el ancho y la altura del centro son similares (excepto en Dacentrurus , donde el ancho es mayor que la longitud). Los centros vertebrales del estegosaurio basal Gigantspinosaurus tienen grandes fosas (depresiones), pero estas no se observan en Bashanosaurus . Como en muchos estegosaurios primitivos, el pedículo del arco neural no está expandido dorsalmente; un pedículo expandido es común en taxones de divergencia posterior en este clado. Las parapófisis están más elevadas que en otros estegosaurios, de forma similar al Scelidosaurus , un tireóforo primitivo. [ 1 ]
Se conocen dos vértebras caudales parciales de Bashanosaurus , ambas del espécimen holotipo. Estas presentan facetas bien definidas para la articulación de los chevrones , lo que indica que no pertenecen al extremo posterior de la cola. Las prezigapófisis sobresalen considerablemente del extremo anterior del cuerpo vertebral. En el Huayangosaurus contemporáneo , solo sobresalen ligeramente.
Muchas costillas están asociadas con el holotipo y uno de los especímenes referidos, pero no han sido descritas en profundidad. [ 1 ]
El holotipo de Bashanosaurus incluye un escapulocoracoides derecho bien conservado , al que le falta parte del extremo distal de la escápula y el borde dorsal del coracoides . El proceso acromial de la escápula es inusual, ya que está poco desarrollado. En la mayoría de los estegosaurios, este proceso es prominente y rectangular. Sin embargo, en Bashanosaurus , es pequeño y triangular, más similar al Scelidosaurus, que no pertenece al grupo de los estegosaurios , que a sus parientes más cercanos. La lámina de la escápula es generalmente delgada, pero con una notable expansión ensanchada en la base. En otros estegosaurios, la lámina es más profunda, sin esta expansión distal. Al igual que en Huayangosaurus , no hay foramen coracoides . [ 1 ]
Se han asignado varios huesos de las extremidades posteriores a Bashanosaurus . Estos incluyen el fémur , la tibia , el peroné y un metatarsiano izquierdos del holotipo, y una tibia y un peroné derechos referidos. El fémur está mal conservado y solo se observa en vista posterior. El cuarto trocánter del fémur está incompleto, pero es visible como una cresta con un proceso distintivo. Es único por estar posicionado debajo de la mitad de la diáfisis del fémur, en lugar de en el punto medio, como en otros estegosaurios. En algunos estegosaurios, como Dacentrurus , Kentrosaurus y Stegosaurus , el cuarto trocánter está ausente o poco desarrollado. El extremo distal del fémur está dividido en dos epicóndilos por un surco profundo. Las tibias y los peronés son generalmente similares en morfología a otros estegosaurios. La cresta cnemial de la tibia es visible como una cresta afilada. El metatarsiano III izquierdo está bien conservado, con extremos fuertemente expandidos. [ 1 ]
Osteodermos

Se conocen cuatro osteodermos incompletos de Bashanosaurus , que consisten en una espina y tres placas. La espina es alta y delgada. Se desconoce dónde se ubicaba la espina en vida; las espinas en el extremo de la cola —que forman una estructura llamada thagomizer— son comunes en los estegosaurios, y algunos taxones también presentan una espina paraescapular cerca del hombro. [ 9 ] Las placas parecen ser ampliamente rectangulares. Las bases de las placas son gruesas, con un surco que separa la base de los márgenes anterior y posterior de la placa. Esta morfología de la placa dérmica se considera una autapomorfía de Bashanosaurus . [ 1 ]
Etapa ontogenética
El material fósil de Bashanosaurus muestra una combinación única de características que se observan típicamente tanto en animales adultos como inmaduros. Por ejemplo, en los ejemplares adultos de Stegosaurus , la escápula y el coracoides, así como la tibia y el peroné, están fusionados. Sin embargo, en Bashanosaurus , la escápula y el coracoides están fusionados, pero la tibia y el peroné no. Además, los trocánteres anterior y mayor del fémur están fusionados en Bashanosaurus . En los fémures de los ejemplares de Stegosaurus , esta fusión solo se observa en individuos adultos. [ 1 ]
Tamaño

Bashanosaurus parece haber sido un estegosaurio pequeño. Basándose en las proporciones de Huayangosaurus , Dai et al. (2022) estiman que Bashanosaurus podría haber tenido unos 3 metros (9,8 pies) de largo. Sin embargo, no está claro si los especímenes fósiles pertenecían a animales completamente desarrollados, por lo que podría haber podido crecer más. [ 1 ] [ 8 ] En comparación, el estrechamente relacionado Chungkingosaurus era de tamaño moderado, con especímenes que oscilaban entre unos 4 y 5 metros (13 y 16 pies) de longitud. [ 10 ] Huayangosaurus era similar en tamaño, alrededor de 4 metros (13 pies) de longitud y 500 kilogramos (1100 lb) de masa corporal. [ 11 ]
Clasificación
En los análisis filogenéticos de su descripción de Bashanosaurus de 2022 , Dai y sus colegas lo recuperaron en el clado más basal dentro de los Stegosauria, como taxón hermano del Chungkingosaurus del Jurásico Tardío . [ 1 ] Publicaciones posteriores se basaron en este conjunto de datos filogenéticos y encontraron resultados muy similares a la descripción original. [ 7 ] En su descripción de 2024 del estegosaurio del Cretácico Temprano Yanbeilong , Jia y sus colegas recuperaron los resultados que se muestran en la Topología A a continuación. [ 12 ] Utilizando una matriz actualizada, Sánchez-Fenollosa y Cobos (2025) recuperaron a Bashanosaurus como miembro de un clado más grande de Huayangosauridae , como taxón hermano de Huayangosaurus . Estos resultados se muestran en la Topología B a continuación: [ 13 ]
Paleoecología
Paleoambiente
Mediante análisis de sedimentología y geoquímica elemental , la Formación Shaximao se ha interpretado como representativa de una región semiárida a semihúmeda con ríos meandriformes y un intrincado sistema lacustre estacional . Durante la estación húmeda, el nivel del lago era alto y estaba rodeado por una pequeña llanura aluvial . Durante la estación seca, habría habido pequeños lagos efímeros a lo largo de una llanura aluvial mucho más extensa. [ 14 ]
fauna contemporánea
El material fósil de Bashanosaurus fue descubierto en la localidad "Muro de Fósiles de Dinosaurios" de la Formación Shaximiao (Miembro Inferior) del Condado de Yunyang, China, que data de la edad Bathoniense del Jurásico Medio. [ 2 ] Varios otros fósiles de dinosaurios, pertenecientes predominantemente a saurópodos, también han sido encontrados en este yacimiento de huesos, incluyendo Omeisaurus puxiani (un mamenquisáurido ), [ 15 ] Shunosaurus (un eusauropodo basal ), [ 16 ] y Yuzhoulong (un macronario basal ). [ 17 ] [ 8 ]
Se han encontrado muchos otros taxones fósiles en otras localidades de la Formación Shaximiao inferior, por lo que es posible que no hayan sido exactamente contemporáneos de Bashanosaurus . Los dinosaurios descubiertos incluyen al compañero estegosaurio Huayangosaurus , saurópodos ( Abrosaurus , Bashunosaurus , Dashanpusaurus , Datousaurus , Omeisaurus spp. y Protognathosaurus ), [ 17 ] terópodos ( Chuandongocoelurus , Gasosaurus , Kaijiangosaurus , Szechuanosaurus , Xuanhanosaurus , y un megalosáurido indeterminado ), y neornitisquios ( Agilisaurus , Hexinlusaurus y Xiaosaurus ). [ 18 ] [ 2 ] La fauna no dinosaurio incluye pterosaurios ( Angustinaripterus ), tortugas ( Chengyuchelys spp., Plesiochelys y Trionyx ), crocodiliformes ( Teleosaurus , Sunosuchus y Hsisosuchus ), plesiosaurios pliosáuridos , terápsidos ( Bienotheroides y Polistodon ), peces ( Hybodus , Yuchoulepis , Lepidotes y Ceratodus ) y anfibios ( Sinobrachyops ). [ 19 ]
Las capas superiores de la formación, que datan de épocas más recientes, también han proporcionado una fauna de dinosaurios similar, que incluye varios estegosaurios ( Chialingosaurus , Chungkingosaurus , Gigantspinosaurus , Tuojiangosaurus y Yingshanosaurus ) y varios saurópodos, terópodos y ornitisquios basales. [ 19 ] [ 20 ]
Véase también
Referencias
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