Control biológico de plagas

La importación o control biológico clásico consiste en la introducción de los enemigos naturales de una plaga en un nuevo lugar donde no se encuentran de forma natural. Los primeros casos solían ser extraoficiales y no se basaban en investigaciones; algunas especies introducidas se convirtieron posteriormente en plagas graves. ^{[ 15 ]}

Para ser más eficaz en el control de una plaga, un agente de control biológico requiere la capacidad de colonizar nuevas áreas y adaptarse a los cambios del hábitat en el espacio y el tiempo. El control es mayor cuando el agente puede mantener su población durante ausencias temporales de la especie objetivo y puede aprovechar rápidamente los brotes de plagas como un depredador oportunista. ^{[ 16 ]}

Uno de los primeros éxitos fue el control de Icerya purchasi (cochinilla algodonosa) en Australia, mediante el uso del insecto depredador Rodolia cardinalis (el escarabajo vedalia). Este éxito se repitió en California utilizando el escarabajo y una mosca parasitoide, Cryptochaetum iceryae . ^{[ 17 ]} Otros casos exitosos incluyen el control de Antonina graminis en Texas mediante Neodusmetia sangwani en la década de 1960. ^{[ 18 ]}

Los daños causados ​​por Hypera postica , el gorgojo de la alfalfa, una plaga introducida grave del forraje, se redujeron sustancialmente con la introducción de enemigos naturales. Veinte años después de su introducción, la población de gorgojos en la zona de alfalfa tratada contra el gorgojo de la alfalfa en el noreste de Estados Unidos se mantuvo un 75 por ciento por debajo de su nivel normal. ^{[ 19 ]}

La hierba caimán se introdujo en los Estados Unidos desde Sudamérica . Echa raíces en aguas poco profundas, interfiriendo con la navegación , el riego y el control de inundaciones . El escarabajo pulga de la hierba caimán y otros dos controles biológicos se liberaron en Florida , reduciendo considerablemente la cantidad de tierra cubierta por la planta. ^{[ 20 ]} Otra maleza acuática, la salvinia gigante ( Salvinia molesta ), es una plaga grave que cubre los cursos de agua, reduce el flujo de agua y daña a las especies nativas. El control con el gorgojo de la salvinia ( Cyrtobagous salviniae ) y la polilla perforadora del tallo de la salvinia ( Samea multiplicalis ) es eficaz en climas cálidos, ^{[ 21 ] [ 22 ]} y en Zimbabue, se obtuvo un control del 99 % de la maleza durante un período de dos años. ^{[ 23 ]}

Las avispas parasitoides pequeñas criadas comercialmente , ^{[ 14 ]} Trichogramma ostriniae , proporcionan un control limitado e irregular del barrenador europeo del maíz ( Ostrinia nubilalis ), una plaga grave. Las formulaciones cuidadosas de la bacteria Bacillus thuringiensis son más efectivas. El control integrado de O. nubilalis que libera Tricogramma brassicae (parasitoide de huevos) y posteriormente Bacillus thuringiensis subsp. kurstaki (efecto larvicida) reduce los daños causados ​​por la plaga más que los tratamientos con insecticidas ^{[ 24 ].}

La población de Levuana iridescens , la polilla de Levuana, una plaga grave del coco en Fiji , fue controlada mediante un programa clásico de control biológico en la década de 1920. ^{[ 25 ]}

La repoblación implica la liberación suplementaria de enemigos naturales presentes en un área determinada, lo que potencia las poblaciones naturales de la zona. En la liberación inoculativa, se liberan pequeñas cantidades de los agentes de control a intervalos para permitir su reproducción, con la esperanza de establecer un control a largo plazo y, por lo tanto, mantener la plaga en un nivel bajo, constituyendo así una prevención en lugar de una cura. En cambio, en la liberación inundativa, se liberan grandes cantidades con la esperanza de reducir rápidamente una población de plagas dañinas, corrigiendo un problema ya existente. La repoblación puede ser eficaz, pero no garantiza su éxito y depende de los detalles precisos de las interacciones entre cada plaga y agente de control. ^{[ 26 ]}

Un ejemplo de liberación inoculativa se da en la producción hortícola de varios cultivos en invernaderos . Las liberaciones periódicas de la avispa parasitoide Encarsia formosa se utilizan para controlar la mosca blanca de invernadero , ^{[ 27 ]} mientras que el ácaro depredador Phytoseiulus persimilis se utiliza para el control del ácaro de dos manchas. ^{[ 28 ]}

El parásito de huevos Trichogramma se libera frecuentemente de forma masiva para controlar polillas dañinas. Ahora se introducen nuevas formas de liberación masiva, como el uso de drones. Los parasitoides de huevos son capaces de encontrar los huevos del huésped objetivo mediante varias señales. Se encontraron cairomonas en las cochinillas de las polillas. De manera similar, Bacillus thuringiensis y otros insecticidas microbianos se utilizan en cantidades suficientemente grandes para un efecto rápido. ^{[ 26 ]} Las tasas de liberación recomendadas para Trichogramma en cultivos de hortalizas o de campo varían de 5000 a 200 000 por acre (1 a 50 por metro cuadrado) por semana, según el nivel de infestación de plagas. ^{[ 29 ]} De manera similar, los nematodos que matan insectos (que son entomopatógenos) se liberan a tasas de millones e incluso miles de millones por acre para el control de ciertas plagas de insectos que habitan en el suelo. ^{[ 30 ]}

La conservación de los enemigos naturales existentes en un entorno es el tercer método de control biológico de plagas. ^{[ 31 ]} Los enemigos naturales ya están adaptados al hábitat y a la plaga objetivo, y su conservación puede ser simple y rentable, como cuando se cultivan plantas productoras de néctar en los bordes de los arrozales. Estas proporcionan néctar para sustentar a los parasitoides y depredadores de las plagas de saltamontes y se ha demostrado que son tan eficaces (reduciendo las densidades de plagas entre 10 y 100 veces) que los agricultores rociaron un 70 % menos de insecticidas y disfrutaron de rendimientos aumentados en un 5 %. ^{[ 32 ]} De manera similar, se encontró la presencia de depredadores de pulgones en pastos en matas junto a los setos que delimitan los campos en Inglaterra, pero se propagaban demasiado lentamente para llegar al centro de los campos. El control mejoró al plantar una franja de pastos en matas de un metro de ancho en el centro de los campos, lo que permitió a los depredadores de pulgones pasar el invierno allí. ^{[ 31 ]}

Los sistemas de cultivo pueden modificarse para favorecer a los enemigos naturales, una práctica a veces denominada manipulación del hábitat. Proporcionar un hábitat adecuado, como una barrera cortavientos , un seto o un banco de escarabajos donde insectos beneficiosos como las avispas parasitoides puedan vivir y reproducirse, puede ayudar a asegurar la supervivencia de poblaciones de enemigos naturales. Cosas tan simples como dejar una capa de hojas caídas o mantillo en su lugar proporciona una fuente de alimento adecuada para las lombrices y proporciona refugio para los insectos, siendo a su vez una fuente de alimento para mamíferos beneficiosos como erizos y musarañas . Las pilas de compost y las pilas de madera pueden proporcionar refugio para invertebrados y pequeños mamíferos. La hierba alta y los estanques sustentan a los anfibios. No retirar las plantas anuales muertas y las plantas no resistentes en otoño permite que los insectos utilicen sus tallos huecos durante el invierno. ^{[ 33 ]} En California, a veces se plantan ciruelos en los viñedos para proporcionar un hábitat de hibernación mejorado o refugio para un parasitoide clave de plagas de la vid. ^{[ 34 ]} A veces también se proporcionan refugios artificiales en forma de cofres de madera, cajas o macetas , sobre todo en jardines, para hacer que una zona cultivada resulte más atractiva para los enemigos naturales. Por ejemplo, las tijeretas son depredadores naturales que se pueden atraer a los jardines colgando macetas boca abajo llenas de paja o virutas de madera . Las crisopas verdes se pueden atraer utilizando botellas de plástico con la base abierta y un rollo de cartón en su interior. Las casitas para pájaros permiten que aniden las aves insectívoras; las aves más útiles se pueden atraer eligiendo una abertura lo suficientemente grande para la especie deseada. ^{[ 33 ]}

En la producción de algodón, la sustitución de insecticidas de amplio espectro por medidas de control selectivo, como el algodón Bt, puede crear un entorno más favorable para los enemigos naturales de las plagas del algodón debido a la reducción del riesgo de exposición a los insecticidas. Estos depredadores o parasitoides pueden controlar las plagas no afectadas por la proteína Bt . La menor calidad y abundancia de presas asociada al mayor control que proporciona el algodón Bt también puede disminuir indirectamente las poblaciones de enemigos naturales en algunos casos, pero el porcentaje de plagas consumidas o parasitadas en el algodón Bt y el no Bt suele ser similar. ^{[ 35 ]}

Los depredadores son principalmente especies de vida libre que consumen directamente una gran cantidad de presas durante toda su vida. Dado que muchas de las principales plagas de cultivos son insectos, muchos de los depredadores utilizados en el control biológico son especies insectívoras. Las mariquitas , y en particular sus larvas, que están activas entre mayo y julio en el hemisferio norte, son depredadoras voraces de pulgones , y también consumen ácaros , cochinillas y pequeñas orugas . La mariquita moteada ( Coleomegilla maculata ) también puede alimentarse de los huevos y larvas del escarabajo de la patata de Colorado ( Leptinotarsa ​​decemlineata ). ^{[ 36 ]}

Las larvas de muchas especies de sírfidos se alimentan principalmente de pulgones ; una sola larva puede devorar hasta 400 a lo largo de su vida. No se ha estudiado su eficacia en cultivos comerciales. ^{[ 37 ]}

La araña cangrejo corredora Philodromus cespitum también se alimenta abundantemente de pulgones y actúa como agente de control biológico en los huertos frutales europeos. ^{[ 38 ]}

Varias especies de nematodos entomopatógenos son importantes depredadores de insectos y otras plagas de invertebrados. ^{[ 39 ] [ 40 ]} Los nematodos entomopatógenos forman una etapa resistente al estrés conocida como juvenil infectivo. Estos se propagan en el suelo e infectan a los insectos huéspedes adecuados. Al entrar en el insecto, se mueven a la hemolinfa donde se recuperan de su estado de desarrollo estancado y liberan sus simbiontes bacterianos . Los simbiontes bacterianos se reproducen y liberan toxinas, que luego matan al insecto huésped. ^{[ 40 ] [ 41 ]} Phasmarhabditis hermaphrodita es un nematodo microscópico que mata babosas. Su complejo ciclo de vida incluye una etapa infecciosa de vida libre en el suelo donde se asocia con una bacteria patógena como Moraxella osloensis . El nematodo entra en la babosa a través de la región del manto posterior, luego se alimenta y se reproduce en su interior, pero son las bacterias las que matan a la babosa. El nematodo está disponible comercialmente en Europa y se aplica mediante riego sobre suelo húmedo. ^{[ 42 ]} Los nematodos entomopatógenos tienen una vida útil limitada debido a su escasa resistencia a las altas temperaturas y a las condiciones secas. ^{[ 41 ]} El tipo de suelo al que se aplican también puede limitar su eficacia. ^{[ 40 ]}

Las especies utilizadas para controlar los ácaros araña incluyen los ácaros depredadores Phytoseiulus persimilis , ^{[ 43 ]} Neoseilus californicus , ^{[ 44 ]} y Amblyseius cucumeris , el mosquito depredador Feltiella acarisuga , ^{[ 44 ]} y una mariquita Stethorus punctillum . ^{[ 44 ]} El chinche Orius insidiosus se ha utilizado con éxito contra el ácaro araña de dos manchas y el trips de las flores occidental ( Frankliniella occidentalis ). ^{[ 45 ]}

Los depredadores, incluido Cactoblastis cactorum (mencionado anteriormente), también pueden utilizarse para destruir especies de plantas invasoras. Como otro ejemplo, la polilla de la cicuta ( Agonopterix alstroemeriana) puede utilizarse para controlar la cicuta ( Conium maculatum ). Durante su etapa larvaria, la polilla consume exclusivamente su planta huésped, la cicuta, y puede haber cientos de larvas por planta, destruyendo grandes extensiones de cicuta. ^{[ 46 ]}

Para las plagas de roedores , los gatos son un control biológico eficaz cuando se usan junto con la reducción de los lugares de "refugio"/escondite . ^{[ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]} Si bien los gatos son eficaces para prevenir las "explosiones de población" de roedores , no son eficaces para eliminar infestaciones graves preexistentes. ^{[ 50 ]} Las lechuzas comunes también se utilizan a veces como control biológico de roedores. ^{[ 51 ]} Aunque no hay estudios cuantitativos de la eficacia de las lechuzas comunes para este propósito, ^{[ 52 ]} son ​​depredadores de roedores conocidos que pueden usarse además de los gatos o en lugar de ellos; ^{[ 53 ] [ 54 ]} se las puede incentivar a un área con cajas nido. ^{[ 55 ] [ 56 ]}

En Honduras, donde el mosquito Aedes aegypti transmitía el dengue y otras enfermedades infecciosas, se intentó el control biológico mediante un plan de acción comunitario; se añadieron copépodos , tortugas jóvenes y tilapias juveniles a los pozos y tanques donde se reproducía el mosquito y se eliminaron las larvas. ^{[ 57 ]}

Incluso entre los artrópodos generalmente considerados depredadores obligados de animales (especialmente otros artrópodos), las fuentes de alimento floral ( néctar y, en menor medida, polen ) suelen ser fuentes complementarias útiles. ^{[ 58 ] En un estudio [ 59 ]} se observó que los adultos de Adalia bipunctata (depredador y control biológico común de Ephestia kuehniella ) podían sobrevivir en flores, pero nunca completaban su ciclo de vida , por lo que se realizó un metaanálisis ^{[ 58 ]} para encontrar dicha tendencia general en datos publicados previamente, si existía. En algunos casos, los recursos florales son absolutamente necesarios. ^{[ 58 ]} En general, los recursos florales (y una imitación, es decir, agua azucarada) aumentan la longevidad y la fecundidad , lo que significa que incluso el número de poblaciones depredadoras puede depender de la abundancia de alimento no presa. ^{[ 58 ]} Por lo tanto, el mantenimiento de la población de control biológico —y el éxito— puede depender de las flores cercanas. ^{[ 58 ]}

Los parasitoides depositan sus huevos sobre o dentro del cuerpo de un insecto huésped, que luego sirve de alimento para las larvas en desarrollo. El huésped finalmente muere. La mayoría de los insectos parasitoides son avispas o moscas , y muchos tienen un rango de huéspedes muy limitado. Los grupos más importantes son las avispas icneumónidas , que utilizan principalmente orugas como huéspedes; las avispas bracónidas , que atacan orugas y una amplia gama de otros insectos, incluidos los pulgones; las avispas calcidoideas , que parasitan huevos y larvas de muchas especies de insectos; y las moscas taquínidas , que parasitan una amplia gama de insectos, incluidas orugas, escarabajos adultos y larvas, y chinches . ^{[ 60 ]} Los parasitoides son más eficaces para reducir las poblaciones de plagas cuando sus organismos huéspedes tienen pocos refugios donde esconderse de ellos. ^{[ 61 ]}

Los parasitoides se encuentran entre los agentes de control biológico más utilizados. Comercialmente, existen dos tipos de sistemas de cría: sistemas de producción diaria a corto plazo con alta producción de parasitoides por día, y sistemas de producción diaria baja a largo plazo. ^{[ 62 ]} En la mayoría de los casos, la producción deberá coincidir con las fechas de liberación adecuadas cuando las especies hospedadoras susceptibles estén disponibles en una fase de desarrollo apropiada. ^{[ 63 ]} Las instalaciones de producción más grandes producen durante todo el año, mientras que algunas instalaciones producen solo estacionalmente. Las instalaciones de cría suelen estar a una distancia considerable del lugar donde se utilizarán los agentes en el campo, y el transporte de los parasitoides desde el punto de producción hasta el punto de uso puede plantear problemas. ^{[ 64 ]} Las condiciones de envío pueden ser demasiado calurosas, e incluso las vibraciones de aviones o camiones pueden afectar negativamente a los parasitoides. ^{[ 62 ]}

Encarsia formosa es una pequeña avispa parasitoide que ataca a las moscas blancas , insectos que se alimentan de savia y que pueden causar marchitamiento y moho negro en cultivos de hortalizas y plantas ornamentales de invernadero. Es más eficaz cuando se trata de infestaciones de bajo nivel, proporcionando protección durante un largo período de tiempo. La avispa deposita sus huevos en las "escamas" jóvenes de la mosca blanca, volviéndolas negras a medida que las larvas parásitas pupan. ^{[ 27 ]} Gonatocerus ashmeadi ( Hymenoptera : Mymaridae ) se ha introducido para controlar el tirador de alas transparentes Homalodisca vitripennis (Hemiptera: Cicadellidae ) en la Polinesia Francesa y ha controlado con éxito ~95% de la densidad de la plaga. ^{[ 65 ]}

La oruga del abeto oriental es un ejemplo de insecto destructivo en los bosques de abetos y piceas . Las aves constituyen una forma natural de control biológico, pero la Trichogramma minutum , una especie de avispa parasitaria, se ha investigado como alternativa a los controles químicos, que resultan más controvertidos. ^{[ 66 ]}

Hay varios estudios recientes que buscan métodos sostenibles para controlar las cucarachas urbanas usando avispas parasitarias. ^{[ 67 ] [ 68 ]} Dado que la mayoría de las cucarachas permanecen en el sistema de alcantarillado y áreas protegidas que son inaccesibles a los insecticidas, emplear avispas cazadoras activas es una estrategia para tratar de reducir sus poblaciones.

Los microorganismos patógenos incluyen bacterias , hongos y virus . Matan o debilitan a su huésped y son relativamente específicos de cada huésped. Varias enfermedades microbianas de los insectos ocurren de forma natural, pero también pueden utilizarse como plaguicidas biológicos . ^{[ 69 ]} Cuando ocurren de forma natural, estos brotes dependen de la densidad, ya que generalmente solo ocurren cuando las poblaciones de insectos se vuelven más densas. ^{[ 70 ]}

El uso de patógenos contra malezas acuáticas era desconocido hasta una propuesta pionera de Zettler y Freeman en 1972. Hasta ese momento, no se había utilizado ningún tipo de control biológico contra malezas acuáticas. En su revisión de las posibilidades, señalaron la falta de interés e información hasta entonces, y enumeraron lo que se sabía sobre las plagas de plagas, fueran patógenos o no. Propusieron que su aplicación sería relativamente sencilla, del mismo modo que la de otros métodos de control biológico. ^{[ 71 ]} Y, de hecho, en las décadas posteriores, los mismos métodos de control biológico que son habituales en tierra se han vuelto comunes en el agua.

Hongos

Los hongos entomopatógenos , que causan enfermedades en los insectos, incluyen al menos 14 especies que atacan a los pulgones . ^{[ 79 ]} Beauveria bassiana se produce en masa y se utiliza para controlar una amplia variedad de plagas de insectos, incluyendo moscas blancas , trips , pulgones y gorgojos . ^{[ 80 ]} Lecanicillium spp. se utilizan contra moscas blancas, trips y pulgones. Metarhizium spp. se utilizan contra plagas que incluyen escarabajos, langostas y otros saltamontes, hemípteros y ácaros araña . Isaria fumosorosea (anteriormente conocida como Paecilomyces fumosoroseus ) es eficaz contra moscas blancas, trips y pulgones; Purpureocillium lilacinum (anteriormente conocida como Paecilomyces lilacinus ) se utiliza contra nematodos de agallas de la raíz , y 89 especies de Trichoderma contra ciertos patógenos de plantas. ^{[ M 3 ]} Trichoderma viride se ha utilizado contra la enfermedad del olmo holandés y ha mostrado cierto efecto en la supresión de la hoja plateada , una enfermedad de los frutales de hueso causada por el hongo patógeno Chondrostereum purpureum . ^{[ 81 ]}

Los hongos patógenos pueden ser controlados por otros hongos, bacterias o levaduras, como por ejemplo: Gliocladium spp ., Pythium spp. micoparásitos , Rhizoctonia spp. binucleados y Laetisaria spp.

Los hongos Cordyceps y Metacordyceps se utilizan contra un amplio espectro de artrópodos. ^{[ 82 ]} Entomophaga es eficaz contra plagas como el pulgón verde del melocotonero . ^{[ 83 ]}

Se han explorado varios miembros de Chytridiomycota y Blastocladiomycota como agentes de control biológico. ^{[ 84 ] [ 85 ]} De Chytridiomycota, Synchytrium solstitiale se está considerando como agente de control del cardo estrellado amarillo ( Centaurea solstitialis ) en los Estados Unidos. ^{[ 86 ]}

La leguminosa enredadera Mucuna pruriens se utiliza en Benín y Vietnam como control biológico para la problemática hierba Imperata cylindrica : la enredadera es extremadamente vigorosa y suprime a las plantas vecinas compitiendo con ellas por espacio y luz. Se dice que Mucuna pruriens no es invasora fuera de su área de cultivo. ^{[ 92 ]} Desmodium uncinatum se puede utilizar en la agricultura de atracción y repulsión para detener la planta parásita , la hierba bruja ( Striga ). ^{[ 93 ]}

La mosca del monte australiana, Musca vetustissima , es una plaga muy molesta en Australia, pero los descomponedores nativos que se encuentran en Australia no están adaptados para alimentarse de estiércol de vaca, que es donde se reproducen las moscas del monte. Por lo tanto, el Proyecto Australiano de Escarabajos Peloteros (1965-1985), dirigido por George Bornemissza de la Organización de Investigación Científica e Industrial de la Commonwealth , liberó cuarenta y nueve especies de escarabajos peloteros para reducir la cantidad de estiércol y, por consiguiente, también los posibles lugares de reproducción de la mosca. ^{[ 94 ]}

En casos de infestaciones masivas y graves de plagas invasoras, a menudo se utilizan técnicas de control de plagas combinadas. Un ejemplo es el barrenador esmeralda del fresno , Agrilus planipennis , un escarabajo invasor originario de China , que ha destruido decenas de millones de fresnos en su área de distribución en Norteamérica . Como parte de la campaña contra él, desde 2003, científicos estadounidenses y la Academia China de Silvicultura buscaron a sus enemigos naturales en la naturaleza, lo que condujo al descubrimiento de varias avispas parasitoides: Tetrastichus planipennisi , un endoparasitoide larvario gregario; Oobius agrili , un parasitoide de huevos solitario y partenogenético; y Spathius agrili , un ectoparasitoide larvario gregario. Estas avispas se han introducido y liberado en Estados Unidos como posible control biológico del barrenador esmeralda del fresno. Los resultados iniciales de Tetrastichus planipennisi han sido prometedores, y ahora se está liberando junto con Beauveria bassiana , un hongo patógeno con propiedades insecticidas conocidas. ^{[ 95 ] [ 96 ] [ 97 ]}

Además, el control biológico de plagas a veces utiliza las defensas de las plantas para reducir los daños a los cultivos causados ​​por los herbívoros. Entre las técnicas se incluye el policultivo , que consiste en plantar juntas dos o más especies, como un cultivo principal y una planta secundaria, que también puede ser un cultivo. Esto permite que las sustancias químicas defensivas de la planta secundaria protejan el cultivo plantado junto a ella. ^{[ 98 ]}

Botrytis cinerea en lechuga , por Fusarium spp. y Penicillium claviforme , en uva y fresa por Trichoderma spp., en fresa por Cladosporium herbarum , en col china por Bacillus brevis , y en otros cultivos por diversas levaduras y bacterias. Sclerotinia sclerotiorum por varios biocontroles fúngicos. Infección fúngica de la vaina del frijol verde por Trichoderma hamatum si antes o concurrente con la infección. ^{[ M 4 ]} Cryphonectria parasitica , Gaeumannomyces graminis , Sclerotinia spp. y Ophiostoma novo-ulmi por virus. ^{[ M 2 ]} Diversos oídios y royas por diversas especies de Bacillus y Pseudomonads fluorescentes . ^{[ M 1 ]} Colletotrichum orbiculare suprimirá una mayor infección por sí mismo si se manipula para producir resistencia sistémica inducida por la planta mediante la infección de la hoja inferior. ^{[ M 5 ]}

El control biológico puede afectar la biodiversidad ^{[ 16 ]} a través de la depredación, el parasitismo, la patogenicidad, la competencia u otros ataques a especies no objetivo. ^{[ 100 ]} Un control introducido no siempre se dirige solo a la especie plaga prevista; también puede afectar a especies nativas. ^{[ 101 ]} En Hawái, durante la década de 1940, se introdujeron avispas parásitas para controlar una plaga de lepidópteros, y estas avispas aún se encuentran allí hoy en día. Esto puede tener un impacto negativo en el ecosistema nativo; sin embargo, es necesario estudiar el rango de hospedadores y los impactos antes de declarar su impacto en el medio ambiente. ^{[ 102 ]}

Los animales vertebrados tienden a ser generalistas en su alimentación y rara vez son buenos agentes de control biológico; muchos de los casos clásicos de "control biológico fallido" involucran vertebrados. Por ejemplo, el sapo de caña ( Rhinella marina ) fue introducido intencionalmente en Australia para controlar el escarabajo de la caña de azúcar ( Dermolepida albohirtum ) ^{[ 103 ]} y otras plagas de la caña de azúcar. Se obtuvieron 102 sapos de Hawái y se criaron en cautiverio para aumentar su número hasta que fueron liberados en los campos de caña de azúcar del norte tropical en 1935. Posteriormente se descubrió que los sapos no podían saltar muy alto y, por lo tanto, no podían comer los escarabajos de la caña que permanecían en los tallos superiores de las plantas de caña. Sin embargo, el sapo prosperó alimentándose de otros insectos y pronto se extendió muy rápidamente; ocupó el hábitat de los anfibios nativos y trajo enfermedades foráneas a los sapos y ranas nativos , reduciendo drásticamente sus poblaciones. Además, cuando se siente amenazado o manipulado, el sapo de caña libera veneno de las glándulas parótidas de sus hombros; especies nativas australianas como los varanos , las serpientes tigre , los dingos y los quolls del norte que intentaron comerse al sapo resultaron heridas o muertas. Sin embargo, existen algunas evidencias recientes de que los depredadores nativos se están adaptando, tanto fisiológicamente como mediante cambios en su comportamiento, por lo que, a largo plazo, sus poblaciones podrían recuperarse. ^{[ 104 ]}

Rhinocyllus conicus , un gorgojo que se alimenta de semillas, fue introducido en Norteamérica para controlar el cardo almizclero exótico ( Carduus nutans ) y el cardo canadiense ( Cirsium arvense ). Sin embargo, el gorgojo también ataca a los cardos nativos, perjudicando a especies como el cardo de Platte endémico ( Cirsium neomexicanum ) al seleccionar plantas más grandes (lo que redujo el acervo genético), disminuyendo la producción de semillas y, en última instancia, amenazando la supervivencia de la especie. ^{[ 105 ]} De manera similar, el gorgojo Larinus planus también se utilizó para intentar controlar el cardo canadiense , pero dañó a otros cardos. ^{[ 106 ] [ 107 ]} Esto incluyó una especie clasificada como amenazada. ^{[ 108 ]}

La mangosta asiática pequeña ( Herpestus javanicus ) fue introducida en Hawái para controlar la población de ratas . Sin embargo, la mangosta era diurna y las ratas emergían de noche; por lo tanto, la mangosta depredaba las aves endémicas de Hawái , especialmente sus huevos , con más frecuencia que las ratas, y ahora tanto las ratas como las mangostas amenazan a las aves. Esta introducción se realizó sin comprender las consecuencias de tal acción. No existían regulaciones en ese momento, y una evaluación más cuidadosa debería prevenir liberaciones similares en la actualidad. ^{[ 109 ]}

El robusto y prolífico pez mosquito oriental ( Gambusia holbrooki ) es originario del sureste de Estados Unidos y fue introducido en todo el mundo en las décadas de 1930 y 1940 para alimentarse de larvas de mosquito y así combatir la malaria . Sin embargo, ha proliferado a expensas de las especies locales, causando una disminución de peces y ranas endémicas debido a la competencia por los recursos alimenticios, así como al consumir sus huevos y larvas. ^{[ 110 ]} En Australia, el control del pez mosquito es objeto de debate; en 1989, los investigadores AH Arthington y LL Lloyd afirmaron que "el control biológico de la población está muy por encima de las capacidades actuales". ^{[ 111 ]}

Un obstáculo potencial para la adopción de medidas de control biológico de plagas es que los agricultores pueden preferir seguir con el uso habitual de plaguicidas. Sin embargo, los plaguicidas tienen efectos indeseados, incluido el desarrollo de resistencia entre las plagas y la destrucción de enemigos naturales; esto a su vez puede propiciar brotes de plagas de otras especies distintas a las originalmente objetivo, y en cultivos alejados de los tratados con plaguicidas. ^{[ 112 ]} Un método para aumentar la adopción de métodos de control biológico por parte de los agricultores consiste en permitirles aprender haciendo, por ejemplo, mostrándoles experimentos de campo sencillos, permitiéndoles observar la depredación en vivo de las plagas o demostraciones de plagas parasitadas. En Filipinas, las fumigaciones tempranas contra las orugas enrolladoras de hojas eran una práctica común, pero se pidió a los agricultores que siguieran una "regla general" de no fumigar contra las orugas enrolladoras de hojas durante los primeros 30 días después del trasplante; la participación en esto resultó en una reducción del uso de insecticidas en 1/3 y un cambio en la percepción de los agricultores sobre el uso de insecticidas. ^{[ 113 ]}

• Wiedenmann, R. (2000). Introducción al control biológico. Archivado el 10 de agosto de 2011 en Wayback Machine . Instituto del Medio Oeste para el Control Biológico, Illinois.
• Cowie, RH (2001). "¿Pueden los caracoles ser agentes de biocontrol eficaces y seguros?" (PDF) . Revista Internacional de Gestión de Plagas . 47 (1): 23– 40. CiteSeerX 10.1.1.694.2798 . doi : 10.1080/09670870150215577 . S2CID 51510769. Archivado del original (PDF) el 11 de octubre de 2010. Recuperado el 7 de abril de 2010 .  
• Cook, R. James (septiembre de 1993). "Aprovechamiento de microorganismos introducidos para el control biológico de patógenos vegetales". Annual Review of Phytopathology . 31 (1): 53– 80. Bibcode : 1993AnRvP..31...53C . doi : 10.1146/annurev.py.31.090193.000413 . PMID 18643761 . 
• Congreso de los Estados Unidos, Oficina de Evaluación de Tecnología (1995). "Tecnologías biológicas para el control de plagas" (PDF) . Ota-Env-636 .
• Felix Wäckers; Paul van Rijn y Jan Bruin (2005). Alimentos proporcionados por las plantas para insectos carnívoros: un mutualismo protector y sus aplicaciones . Cambridge University Press, 2005. ISBN 978-0-521-81941-1.

• Pereira, MJ; et  al. (1998). "Conservación de la vegetación natural en las Islas Azores". Bol. Mus. Munic. Funchal . 5 : 299– 305.
• Weeden, CR; Shelton, AM; Hoffman, MP Control biológico: una guía de enemigos naturales en América del Norte .
• Sapo de caña: un estudio de caso . 2003.
• Humphrey, J. y Hyatt. 2004. Laboratorio Australiano de Salud Animal de CSIRO. Control biológico del sapo de caña Bufo marinus en Australia.
• Cory, J.; Myers, J. (2000). "Efectos ecológicos directos e indirectos del control biológico". Trends in Ecology & Evolution . 15 (4): 137– 139. Bibcode : 2000TEcoE..15..137C . doi : 10.1016/s0169-5347(99)01807-8 .
• Johnson, M. 2000. Naturaleza y alcance del control biológico. Control biológico de plagas .

• Griffiths, GJK (2007). "Eficacia y economía de los hábitats de refugio para la conservación". Control biológico . 45 : 200–209 . doi : 10.1016/j.biocontrol.2007.09.002 .
• Collier, T.; Steenwyka, R. (2003). "Una evaluación crítica del control biológico aumentativo". Economics of Augmentation . 31 (2): 245– 256. doi : 10.1016/j.biocontrol.2004.05.001 .