Articulo de referencia

Camarasaurio

([[Othniel Charles Marsh|Marsh]], 1877) Gilmore, 1925 \n*{{extinct}}'''''[[Camarasaurus lentus]]''''' ([[Othniel Charles Marsh|Marsh]], 1889) Mook, 1914 \n*{{extinct}}'''''[[Cam...

Camarasaurus ( / ˌ k æ m ər ə ˈ s ɔː r ə s / KAM -ər-ə- SOR -əs ) es un género de dinosaurio saurópodo que vivió durante el Jurásico Tardío ( desde el Kimmeridgiense hasta el Titoniense , hace aproximadamente 155  a  143 millones de años ) en Norteamérica. Se han encontrado más de 530 especímenes en rocas de la Formación Morrison en el oeste de Estados Unidos, incluyendo varios esqueletos casi completos. Es uno de los saurópodos mejor conocidos y el más común en la Formación Morrison.

Camarasaurus era un saurópodo robusto con una caja torácica proporcionalmente ancha. Su cráneo era proporcionalmente más grande y robusto que el de otros saurópodos, con mandíbulas poderosas que le permitían ejercer una gran fuerza de mordida. Sus dientes tenían forma de cuchara y estaban inclinados hacia adelante. Poseía entre 13 y 14 dientes a cada lado de la mandíbula superior y 13 a cada lado de la inferior, los cuales se reemplazaban rápidamente . Camarasaurus probablemente era un depredador selectivo que se alimentaba a una altura de entre 2 y 5 metros (7 a 16 pies) . Los especímenes abarcan desde un presunto embrión hasta un individuo que probablemente alcanzó los 40 años de edad, una de las edades más altas registradas para un dinosaurio. Se han encontrado impresiones de piel en un espécimen, y varios especímenes muestran signos de lesiones o enfermedades, como marcas de mordeduras, traumatismos y artritis . Es posible que los individuos migraran estacionalmente para evitar la estación seca en la cuenca de Morrison.  

El nombre Camarasaurus significa " lagarto con cámaras " , en referencia a las cámaras huecas, conocidas como pleurocelos , en sus vértebras cervicales . El género fue nombrado en 1877 por Edward Drinker Cope , basándose en fósiles de Garden Park, Colorado . Poco después, el rival de Cope, Othniel Charles Marsh, nombró al nuevo género Morosaurus a partir de especímenes encontrados en Como Bluff, Wyoming . Morosaurus y sus especies fueron posteriormente asignadas a Camarasaurus . Probablemente en 1879, se realizó un dibujo a tamaño natural del esqueleto reconstruido, la reconstrucción más antigua conocida de un saurópodo. Desde 1909, se han descubierto varios esqueletos prácticamente completos en la cantera Carnegie, en lo que ahora es el Monumento Nacional Dinosaurio ; algunos especímenes, incluyendo un cráneo casi completo, permanecen en la pared de la cantera.

Se reconocen comúnmente cuatro especies : C. supremus , C. grandis , C. lentus y C. lewisi . La especie más común, C. lentus , medía alrededor de 15 m (49 pies) de longitud, mientras que C. supremus era considerablemente más grande. C. supremus podría haber sido la especie más joven, presente principalmente en la parte superior de la Formación Morrison. Camarasaurus es miembro del grupo Macronaria . Algunos paleontólogos han agrupado a Camarasaurus con géneros como Tehuelchesaurus y Lourinhasaurus en la familia Camarasauridae .  

Historia

Los descubrimientos de Cope en Garden Park

Fotografía de campo del primer espécimen de C. supremus que se encontró en 1877, que fue recolectado por Oramel W. Lucas [ 1 ].

El Camarasaurus fue descubierto durante las Guerras de los Huesos , una disputa entre dos paleontólogos estadounidenses, Othniel Charles Marsh y Edward Drinker Cope , que llevó a un aumento de descubrimientos de fósiles en el oeste de los Estados Unidos a finales del siglo XIX. [ 1 ] A principios de 1877, David Baldwin, uno de los recolectores de fósiles de Marsh, descubrió huesos muy grandes en Garden Park , Colorado , en un pico conocido localmente como 'The Nipple'. [ 1 ] [ 2 ] : 188 Baldwin encontró los huesos mientras visitaba el sitio de descubrimiento de un supuesto ave fósil, [ a ] ​​pero ni él ni Marsh estaban interesados ​​en recolectarlos. Poco después, los mismos huesos fueron descubiertos por el maestro local Oramel W. Lucas durante un viaje de caza. Lucas entonces escribió a Cope, quien le ofreció un pago por excavar los fósiles. [ 1 ] El primer fósil que Cope recibió de Lucas fue la mandíbula de un terópodo , al que Cope llamó Laelaps trihedrodon en una breve publicación. [ 1 ] El segundo envío de Lucas contenía una vértebra cervical (vértebra del cuello), tres dorsales (vértebras del tronco) y cuatro caudales (vértebras de la cola) de un animal mucho más grande, descrito por Cope como "el animal más grande o más voluminoso capaz de desplazarse por tierra, del que tenemos algún registro". [ 3 ]

Foto de Edward Drinker Cope , el descritor de Camarasaurus , con una vértebra cervical de C. supremus

Cope dio a estos fósiles el nombre de Camarasaurus supremus en otra publicación escrita rápidamente en 1877. [ 3 ] El nombre Camarasaurus significa "lagarto de cámara", del griego kamara ' cámara ' y sauros ' lagarto ' , aludiendo a las cámaras internas de las vértebras que, según Cope, eran "más ligeras en proporción a su volumen que en cualquier vertebrado que respira aire". El nombre específico supremus es latín para ' supremo ' . [ 4 ] Lucas y su hermano, el coleccionista de fósiles Ira H. Lucas, continuaron enviando huesos adicionales del nuevo dinosaurio a Cope hasta 1884; juntos, estos huesos representaban la mayor parte del esqueleto. [ 5 ] : 484 [ 6 ] : 33 En 1879, Cope nombró una segunda especie de Camarasaurus , C. leptodirus , basándose en tres vértebras cervicales fragmentarias que pensó que eran mucho más delgadas que las de C. supremus . [ 7 ] Durante décadas después de su descubrimiento, Camarasaurus siguió siendo un taxón relativamente oscuro en comparación con los saurópodos más completos y con más ilustraciones descubiertos por Marsh, el oponente de Cope. [ 8 ] : 251 Después de la muerte de Cope en 1897, su colección fue adquirida por el Museo Americano de Historia Natural (AMNH). [ 8 ] Las ocho vértebras descritas originalmente por Cope (el material tipo de C. supremus , en el que se basa la especie) probablemente pertenecen a dos individuos. Están catalogadas bajo el número de espécimen AMNH 5760, que también abarca otros fósiles de Camarasaurus descubiertos por OW Lucas. [ 8 ] : 260 [ 5 ] En 1901, los recolectores de fósiles del Museo Carnegie de Historia Natural excavaron alrededor de 'The Nipple' durante dos meses, pero no lograron recuperar ningún hueso adicional aparte de fragmentos. [ 2 ] : 189–191

Dibujo lineal del esqueleto reconstruido en vista lateral.
Reconstrucción esquelética a tamaño natural de C. supremus realizada por John A. Ryder , probablemente en 1879. Esta es la reconstrucción esquelética más antigua de un saurópodo.

Probablemente a principios de 1879, el zoólogo John A. Ryder creó un dibujo a tamaño natural del esqueleto reconstruido en hojas de lino bajo la dirección de Cope. [ b ] [ 5 ] [ 1 ] [ 9 ] El dibujo tenía 68 pies (21 m) de largo y se basó en huesos conocidos de Camarasaurus , así como en las extremidades reconstruidas de Morosaurus grandis publicadas por Marsh unos meses antes. [ 5 ] Se sabía poco del cráneo en ese momento, y dado que la mayoría de los reptiles modernos son carnívoros , se asumió que lo mismo se aplicaba a Camarasaurus . En consecuencia, el cráneo hipotético tenía dientes largos y afilados. [ 1 ] Este dibujo es la primera reconstrucción esquelética de un saurópodo jamás realizada, aunque solo fue publicada por el paleontólogo Charles Craig Mook en 1914, a una escala mucho menor de 1/100 del tamaño natural. [ 5 ] [ 10 ] En 1885, el naturalista Charles Frederick Holder publicó un dibujo de un Camarasaurus vivo , que podría haber sido la primera reconstrucción de un saurópodo en vida. El cuello, la cola y las extremidades se representan como muy delgados, y el hocico presenta una trompa corta. [ 11 ] [ 12 ]  

Los descubrimientos de Marsh en Como Bluff

Reconstrucción histórica de la vida de Camarasaurus publicada por Charles Frederick Holder en 1885, posiblemente una de las primeras reconstrucciones de la vida de un saurópodo.

El 7 de marzo de 1877, aproximadamente al mismo tiempo que Lucas comenzó a recolectar huesos de Camarasaurus en Garden Park, el empleado ferroviario William Harlow Reed encontró huesos fósiles en una colina al sur de Como Station, Wyoming. Esta localidad se convertiría en uno de los primeros yacimientos importantes de dinosaurios: Como Bluff . [ 13 ] [ 6 ] : 33–34 Junto con su colega William Edward Carlin, Reed envió algunos de los huesos a Marsh, incluyendo algunas vértebras de la cola articuladas (conectadas), una vértebra dorsal (de la espalda) y dos huesos de las extremidades. Aunque Reed y Carlin pensaron que los huesos provenían del perezoso terrestre Megatherium , Marsh reconoció su naturaleza de dinosaurio y envió a su asistente Samuel Wendell Williston para supervisar y ayudar con la recolección. [ 6 ] : 34 [ 13 ] : 34 Williston quedó asombrado al ver la localidad, informando huesos de dinosaurio "magníficamente conservados" "dispersos por 6 o siete millas". [ 13 ] : 28

En diciembre de 1877, Marsh describió los huesos del primer envío (más tarde catalogado como YPM 1901) como una nueva especie de su género previamente establecido Apatosaurus , A. grandis . [ 14 ] [ 6 ] : 34 A finales de 1877 y principios de 1878, Marsh recibió envíos adicionales de la misma cantera, ahora conocida como YPM-Marsh Quarry 1. Además de muchos huesos adicionales del individuo original de A. grandis , estos contenían un esqueleto parcial de un segundo individuo de tamaño similar (YPM 1905). Partes de estos esqueletos estaban mezcladas y algunos huesos no se pueden asignar con certeza a ninguno de los dos. [ 6 ] : 34 Los envíos también contenían un sacro (YPM 1900), que Marsh describió como un nuevo género y especie, Morosaurus impar , en 1878. [ 6 ] : 34 [ 15 ] El nombre Morosaurus proviene del griego μωρός ( moros que significa ' estúpido ' ), en referencia al pequeño tamaño de su cerebro en comparación con el tamaño de su cuerpo, y σαυρος ( sauros que significa ' lagarto ' ). [ 16 ] Más tarde, en 1878, Marsh escribió que su Morosaurus "debió haber sido muy lento en todos sus movimientos" y que "su cerebro era proporcionalmente más pequeño que el de cualquier vertebrado conocido". [ 17 ] : 514 También trasladó A. grandis a Morosaurus , como M. grandis , y nombró otra especie más grande de Morosaurus , M. robustus , basándose en un ilion de la misma cantera. [ 6 ] : 34 [ 17 ] Marsh notó más tarde que M. grandis y M. impar eran la misma especie, pero no publicó este hallazgo. [ 6 ] : 34

El ejemplar holotipo montado (que da nombre a la especie) de C. lentus en el Museo Peabody de Yale.

En 1889, Marsh nombró a la nueva especie Morosaurus lentus basándose en un esqueleto casi completo sin cráneo encontrado en la cantera de " estegosaurios " en Como Bluff. [ 18 ] [ 19 ] [ 20 ] : 196 Marsh observó que las extremidades eran más cortas y que las vértebras eran más robustas y tenían cavidades más pequeñas que las de otros especímenes de saurópodos conocidos en ese momento. [ 18 ] El espécimen, YPM 1910, fue posteriormente identificado como un individuo juvenil; fue montado en el YPM en 1930. [ 19 ]

Después de las Guerras de los Huesos, los paleontólogos comenzaron a revisar los numerosos géneros y especies de dinosaurios que Marsh y Cope habían nombrado apresuradamente. [ 21 ] En 1898, Henry Fairfield Osborn , quien despreciaba a Marsh, incluso insinuó que los géneros Atlantosaurus , Apatosaurus , Amphicoelias y Brontosaurus eran todos sinónimos del Camarasaurus de Cope , que tendría prioridad ya que fue nombrado primero. [ 22 ] [ 21 ] Desde 1901, varios artículos sugirieron que Morosaurus y Camarasaurus podrían ser el mismo género, [ 23 ] [ 24 ] [ 10 ] aunque la sinonimia solo se formalizó en una extensa revisión de los saurópodos de Cope publicada por Osborn y Mook en 1921. [ 8 ] : 376 [ 25 ] Además, la especie de Cope C. leptodirus fue sinonimizada con C. supremus y las especies de Marsh M. robustus y M. impar fueron sinonimizadas con C. grandis . [ 8 ] [ 24 ] [ 25 ]

Descubrimientos en la cantera Bone Cabin y el Monumento Nacional de los Dinosaurios.

Cráneo y cuello del espécimen C. lentus DINO 2580 en la pared de la cantera del Monumento Nacional de los Dinosaurios.

Desde mediados de la década de 1890, las excavaciones en la Formación Morrison fueron llevadas a cabo cada vez más por grandes instituciones como el AMNH, el Museo Carnegie de Historia Natural (CM) y el Museo Field de Historia Natural (FMNH), en lugar de por coleccionistas privados como Cope y Marsh. [ 2 ] : 1 En 1898, un equipo del AMNH dirigido por los paleontólogos Walter Granger y Peter Kaisen comenzó a trabajar en Bone Cabin Quarry , una localidad recién descubierta justo al norte de Como Bluff. [ 2 ] : 58–59 La abundancia de fósiles de esta localidad permitió nuevas reconstrucciones de las extremidades anteriores y posteriores de Camarasaurus y algunos otros saurópodos. [ 23 ] [ 24 ] La cantera también produjo cráneos de varios dinosaurios, incluido el primer cráneo completo de Camarasaurus (FR 467), encontrado conectado a una secuencia de vértebras cervicales. [ 9 ] [ 26 ]

Preparación pública del espécimen de C. lentus USNM 13786 durante la Exposición del Centenario de Texas de 1936.

En 1909, el paleontólogo Earl Douglass del Museo Carnegie descubrió la cantera Carnegie, en lo que ahora es el Monumento Nacional Dinosaurio cerca de Jensen, Utah . [ 27 ] Durante las décadas siguientes, se encontraron tres esqueletos casi completos y seis cráneos de Camarasaurus . [ 28 ] En 1919 y 1920, Douglass excavó el esqueleto completamente articulado de un juvenil (CM 11338), que, a fecha de 2021, todavía se considera uno de los esqueletos de saurópodos más completos jamás descubiertos. [ 28 ] Este esqueleto fue descrito por el paleontólogo Charles W. Gilmore en 1925, quien lo asignó a la especie C. lentus . [ 29 ] El esqueleto original se exhibió en el Museo Carnegie en 1924, y se muestran réplicas en muchos otros museos. [ 28 ] Un segundo esqueleto de C. lentus casi completo (USNM 13786 [ c ] ; anteriormente NMNH 13786) fue excavado entre 1918 y 1919 pero permaneció sin preparar . [ 30 ] [ 28 ] Fue adquirido por el Museo Nacional de Historia Natural (NMNH) en 1935; preparado públicamente en la Exposición del Centenario de Texas de 1936 en Dallas ; montado en una postura de muerte en el NMNH en 1950; y vuelto a montar como un esqueleto independiente en 2019. [ 28 ] [ 31 ]

Fotografía de archivo de la década de 1950 del esqueleto de Apatosaurus del Museo Field, ubicado en la Sala de Geología, tomada durante la renovación, con murales prehistóricos de Charles R. Knight que adornan las paredes.
Montaje compuesto de un apatosaurino con un cráneo de Camarasaurus (réplica de CM 12020) en el Museo Field de Historia Natural en la década de 1950.

En 1934, el molde de otro cráneo de Camarasaurus encontrado en la cantera Carnegie (CM 12020) se utilizó para completar el montaje previamente sin cabeza del esqueleto tipo Apatosaurus louisiae en el Museo Carnegie. Este error solo se corrigió en 1979 después de que se identificó el cráneo real de Apatosaurus . [ 32 ] [ 28 ] Marsh ya había utilizado un cráneo fragmentario similar al de Camarasaurus en su restauración esquelética de Brontosaurus de 1883 [ d ] . [ 33 ] [ 20 ] : 196 En 1955, el cráneo DINO 28 fue descubierto junto con un esqueleto fragmentario en la cantera Carnegie. Como este cráneo fue encontrado desarticulado, los huesos individuales del cráneo pudieron estudiarse desde todos los lados, lo que permitió la primera descripción completa de la caja craneana de Camarasaurus , publicada por el paleontólogo Theodore E. White en 1958. [ 28 ] [ 34 ] Varios especímenes de Camarasaurus aún se encuentran en su lugar en la pared de la cantera en el Monumento Nacional Dinosaurio, y solo han sido parcialmente liberados de la roca. Esto incluye a DINO 4393, el esqueleto de dinosaurio más completo que aún está presente en la pared; su cráneo está parcialmente oculto detrás de otros huesos. DINO 2580 es un cráneo casi completo con el cuello en el centro de la pared de la cantera, y bien visible desde la plataforma de observación. [ 28 ]

Catetosaurio y nuevos descubrimientos

Ejemplar "ET" en el Sauriermuseum Aathal

En 1967, el paleontólogo James A. Jensen recolectó un esqueleto articulado ( BYU 9740) de la meseta de Uncompahgre en el oeste de Colorado; este esqueleto estaba completo en dos tercios pero sin cráneo. [ 35 ] [ 36 ] El esqueleto permaneció sin preparar durante muchos años, pero en 1988 Jensen lo describió bajo el nuevo género y especie Cathetosaurus lewisi . [ 36 ] [ 35 ] El nombre Cathetosaurus proviene del griego κάθετος ( kathetos que significa ' vertical ' ), en referencia a su supuesta capacidad de mantenerse erguido, y σαυρος ( sauros que significa ' lagarto ' ). El nombre específico lewisi honra a Arnold D. Lewis, quien había entrenado a Jensen en métodos de campo y laboratorio. [ 16 ] [ 36 ] En 1996, el paleontólogo John Stanton McIntosh y sus colegas determinaron que Catethosaurus lewisi era una especie distinta de Camarasaurus , ya que sus diferencias con otras especies de Camarasaurus no eran lo suficientemente generales como para justificar un género separado; esta opinión fue respaldada por la mayoría de los estudios posteriores. [ 35 ] [ 37 ] : 266 [ 30 ]

En 1992, el cazador de fósiles comercial Jeffrie Parker y su equipo recolectaron un esqueleto completo en un 65% de C. grandis cerca de Bone Cabin Quarry. [ 38 ] : 1–5 Este espécimen (GMNH-PV 101) ahora reside en el Museo de Historia Natural de Gunma en Gunma, Japón . [ 30 ] [ 38 ] : 6 Otro espécimen de Camarasaurus bien conservado fue encontrado en 1992 en la cantera Howe-Stephens en Wyoming por un equipo de recolección comercial suizo del Sauriermuseum Aathal . El esqueleto (SMA 002, apodado "ET") está casi completo y articulado, y se han encontrado impresiones de piel en el cráneo y la extremidad posterior. Si bien un resumen de conferencia de 2013 de los paleontólogos Octavio Mateus y Emmanuel Tschopp lo asignó a C. lewisi , [ 39 ] los estudios más recientes lo han llamado C. sp. [ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] En 2017, se describió el espécimen más septentrional hasta entonces, un cráneo incompleto con esqueleto (GPDM 220) de las Little Snowy Mountains de Montana . [ 43 ]

Descripción

Reconstrucción esquelética de C. supremus que muestra los elementos conocidos en blanco.

Como saurópodo, Camarasaurus tenía un cuerpo similar al de un elefante, con un cuello largo que terminaba en un cráneo proporcionalmente pequeño, y vértebras del tronco y el cuello de constitución ligera que contrastaban con las extremidades macizas y columnares. [ 44 ] : 11 Comparado con otros saurópodos, era relativamente robusto con una caja torácica ancha. El cuello y la cola eran relativamente cortos y el cráneo grande. Debido a sus extremidades anteriores relativamente largas, era ligeramente más alto a la altura de los hombros que de las caderas. [ 45 ] [ 46 ]

Camarasaurus era un saurópodo de tamaño mediano a grande. [ 30 ] [ 45 ] La especie más común, C. lentus , tenía unos 15 m (49 pies) de longitud, y C. grandis y probablemente C. lewisi eran comparables en tamaño. [ 47 ] [ 45 ] El peso corporal de un adulto de C. grandis se ha estimado en unas 12,6 toneladas en promedio, oscilando entre 8,3 toneladas en el espécimen más pequeño y 16,6 toneladas en el más grande. [ 45 ] En 2020, John Foster afirmó que la especie más reciente, C. supremus , tenía huesos aproximadamente un 50 % más grandes que los de la especie más pequeña. [ 45 ] Aunque C. supremus es demasiado incompletamente conocido como para permitir estimaciones de tamaño precisas, habría alcanzado casi 23 m (75 pies) de longitud y 42,3 toneladas de peso si sus proporciones corporales fueran idénticas a las de la especie más pequeña. [ 45 ] Gregory S. Paul , en 2024, dio en cambio una estimación de longitud de 18 m (59 pies) y una estimación de peso de 24 toneladas para esta especie. [ 46 ]      

Cráneo

Dibujo de un cráneo en vista lateral, con los huesos etiquetados.
Dibujo del cráneo de Camarasaurus supremus visto desde arriba.
Dibujo del cráneo de Camarasaurus supremus visto desde atrás.
Cráneo de C. lentus (CM 11338) en vistas lateral, superior y posterior.

El cráneo era más grande y robusto que el de otros saurópodos, con mandíbulas superiores e inferiores macizas. [ 48 ] [ 30 ] [ 45 ] La longitud del cráneo variaba entre individuos, oscilando entre aproximadamente el 46 % y el 58 % de la longitud del fémur (hueso del muslo). [ 49 ] Al igual que en el Brachiosaurus contemporáneo , la narina externa (fosa nasal) estaba agrandada, lo que resultaba en una frente arqueada. [ 37 ] [ 29 ] : 353 Ambos géneros tenían un hocico bien definido, [ 50 ] pero el cráneo de Camarasaurus era más redondeado y de cara corta. [ 45 ] [ 20 ] : 194 Visto desde arriba, el hocico era redondeado y ligeramente ahusado, diferente al hocico rectangular de Diplodocus . El cráneo era casi rectangular visto desde atrás y más alto que ancho. [ 29 ] : 354

Las aberturas más grandes que penetraban el cráneo eran la narina externa, la órbita (abertura del ojo) y la fenestra infratemporal , que se ubicaba detrás y debajo de la órbita. Estas tres aberturas tenían aproximadamente el mismo tamaño. La narina externa era de forma ovalada y la órbita tenía forma de lágrima, estrechándose hacia un punto en su extremo inferior. La órbita contenía un anillo escleral , un anillo de pequeños huesos en forma de placa alrededor de la pupila del ojo. La fenestra infratemporal era aproximadamente triangular y estaba inclinada hacia atrás en un ángulo de 30°. Una pequeña fenestra antorbital en forma de pera estaba presente entre la narina externa y la órbita. Aún más pequeña era la fenestra supratemporal , que se encontraba en las esquinas posteriores del techo del cráneo y estaba orientada principalmente hacia arriba. Esta abertura era de forma ovalada y estaba orientada oblicuamente. [ 6 ] : 6 [ 29 ] : 364–365 [ 48 ]

Cráneo de C. supremus en el Museo Real Tyrell

El cráneo presentaba varias autapomorfías (características no presentes en géneros relacionados). Según una revisión de 2004, estas incluyen el lacrimal (el hueso que formaba el margen anterior de la órbita), que estaba inclinado hacia adelante. El cuadrado , un hueso columnar en la parte posterior del cráneo, no alcanzaba la fenestra infratemporal debido a que su parte superior era corta. El cuadradojugal , que formaba la esquina inferior posterior del cráneo, se extendía hacia arriba para contactar con el hueso escamoso . La superficie lateral de la mandíbula inferior tenía un surco oblicuo que iba desde el hueso surangular hacia adelante y hacia abajo hasta el margen inferior del hueso dentario (el hueso de la mandíbula inferior que contiene los dientes). [ 37 ] : 306

Los especímenes tenían cuatro dientes en cada premaxilar (el hueso frontal de la mandíbula superior), de 9 a 10 dientes en cada maxilar (el hueso principal de la mandíbula superior) y 13 dientes en cada mandíbula inferior. [ 6 ] Los dientes tenían forma de cuchara y se volvían más largos y simétricos hacia la punta del hocico. Estaban inclinados hacia adelante y ligeramente curvados hacia adentro. Los bordes frontales de los dientes eran más curvos que los bordes posteriores, y los dientes de la mandíbula inferior eran más rectos y ligeramente menos robustos que los de la mandíbula superior. Esto permite determinar si un diente aislado provenía del lado izquierdo o derecho de la mandíbula y si provenía de la mandíbula superior o inferior. [ 34 ] : 490 [ 29 ] : 365–366 [ 40 ]

Esqueleto postcraneal

Una vértebra dorsal de C. grandis , que muestra una columna vertebral neural bifurcada (etiquetada como "m"). Centro: Un corte transversal del cuerpo vertebral, que muestra las cámaras internas.

La columna vertebral constaba de 12 vértebras cervicales (cuello), 12 dorsales (espalda) y cinco sacras (cadera). [ 45 ] [ 35 ] : 81 Los dos especímenes que conservan una cola completa (CM 11338 y GMNH 101) tienen cada uno 53 vértebras caudales. [ 38 ] : 5 La mayor parte del volumen de las vértebras dorsales y cervicales estaba formada por sacos aéreos que estaban conectados a los pulmones. Estos sacos aéreos llenaban extensas excavaciones en las vértebras que dieron nombre a Camarasaurus ( ' lagarto de cámaras ' ). [ 51 ] : 14–15 [ 52 ] Las vértebras cervicales y dorsales eran opistocélicas ( cóncavas en la parte posterior y convexas en la parte anterior) y tenían grandes excavaciones en sus lados llamadas pleurocelos . [ 29 ] : 370 [ 35 ] : 76 Las espinas neurales (las partes superiores de las vértebras) de la región del hombro estaban bifurcadas (en forma de horquilla), y las mitades izquierda y derecha formaban una forma de U cuando se veían desde el frente o la parte posterior. En la región de la cadera, las espinas neurales eran cortas, en forma de abanico cuando se veían desde el frente o la parte posterior, y no estaban bifurcadas. [ 45 ] [ 6 ] : 37 Las espinas neurales de la segunda a la quinta sacra a menudo estaban fusionadas. [ 6 ] : 37 Las vértebras cervicales tenían costillas cervicales muy delgadas y alargadas que se superponían a múltiples vértebras precedentes. [ 29 ] : 374 [ 45 ]

Esqueletos de la pata delantera (arriba) y de la pata trasera (abajo) del espécimen "ET".

Las mitades izquierda y derecha de la cintura escapular probablemente estaban conectadas en la parte frontal del tronco por los coracoides (el hueso inferior del hombro). [ 53 ] : 40 El extremo superior de la escápula estaba expandido. En la cadera, el pubis era macizo, mientras que la diáfisis del isquion era delgada, curva y sin un extremo expandido. La superficie de articulación entre el pubis y el isquion era larga. [ 45 ] [ 6 ] : 37 La extremidad anterior era delgada, y el húmero era aproximadamente el 77% de la longitud del fémur . En contraste, la extremidad posterior era maciza, y la tibia (hueso de la espinilla) era aproximadamente el 60% de la longitud del fémur. Camarasaurus es uno de los pocos saurópodos que conservan la muñeca, que en este género constaba de solo dos huesos, el cubital y el radial . [ 30 ] [ 37 ] : 290 Como en otros macronarios, los cinco metacarpianos eran largos, y el tercer metacarpiano alcanzaba un tercio de la longitud del húmero. [ 6 ] : 37 [ 37 ] : 290 Como es típico en los saurópodos, los metacarpianos eran verticales y estaban dispuestos en forma de tubo. Los dedos estaban muy reducidos, y el pulgar constaba de dos falanges (huesos de los dedos), incluyendo una garra grande en forma de gancho que estaba inclinada hacia un lado. Los demás dedos posiblemente constaban de una falange y carecían de garras. [ 29 ] : 379–380 [ 37 ] : 290 En el tobillo, el calcáneo era pequeño y redondeado. [ 6 ] : 37 Al igual que en otros saurópodos, la pata trasera tenía cinco dedos, que consistían en 2, 3, 4, 2 y 1 falange, respectivamente. Los tres primeros dedos tenían garras recurvadas que estaban fuertemente aplanadas lateralmente. [ 37 ] : 295

Tejido blando

Fotografías de fragmentos de roca con impresiones poligonales que representan impresiones de escamas.
Impresiones de la piel de "ET"

Las huellas muestran que las patas traseras de los saurópodos estaban sostenidas por una almohadilla grande y carnosa similar a la de los elefantes . [ 54 ] : 146 Dicha almohadilla carnosa estaba ausente en la pata delantera, como lo demuestran las impresiones de piel conservadas cerca de la superficie palmar (posterior) de los metacarpianos del espécimen de Camarasaurus "ET". Las impresiones de piel también indican que los dedos segundo al cuarto de la pata delantera estaban envueltos en tejido. También se conservan parches de impresiones de piel en las extremidades posteriores de "ET", donde muestran principalmente escamas hexagonales de entre 6 y 18 mm (0,24 y 0,71 pulgadas) de diámetro. [ 41 ] : 42, 54  

Clasificación y especies

En 1877, Cope describió a Camarasaurus como un nuevo género de dinosaurio y lo comparó con varios géneros que más tarde se clasificarían como saurópodos, incluidos Cetiosaurus , Bothriospondylus y Ornithopsis . [ 55 ] Un año después, con la descripción de Amphicoelias, Cope usó las familias Camarasauridae y Amphicoelidae , la primera mostrando vértebras opistocélicas (vértebras que son cóncavas en la parte posterior) y la segunda mostrando vértebras anficélicas (vértebras que son cóncavas en ambos extremos). [ 56 ] También en 1877, Marsh nombró el género Morosaurus , que colocó en Atlantosauridae , junto con sus géneros Atlantosaurus y Apatosaurus . [ 15 ] Más tarde en el mismo año, Marsh nombró el nuevo suborden Sauropoda, con Atlantosauridae como su única familia, porque "difieren ampliamente de los Dinosauria típicos". [ 17 ] Posteriormente, Marsh clasificó a Morosaurus en una familia de saurópodos propia, Morosauridae . [ 57 ] Desde entonces, Morosaurus y Morosauridae se han sinonimizado con Camarasaurus y Camarasauridae, respectivamente, ya que estos últimos nombres se publicaron con anterioridad . [ 58 ]

Restauración de vida hipotética de C. supremus

Camarasauridae se ha utilizado ampliamente históricamente. [ 59 ] : 1555 Por ejemplo, en una revisión de 1990, McIntosh reconoció dos subfamilias dentro de la familia: Camarasaurinae , que contiene Camarasaurus , Aragosaurus , Euhelopus y Tienshanosaurus , y Opisthocoelicaudiinae , que contiene Opisthocoelicaudia y Chondrosteosaurus . [ 60 ] Sin embargo, la familia ahora a menudo se restringe al propio Camarasaurus , lo que lleva a algunos investigadores a rechazarla como redundante. [ 59 ] [ 61 ]

Desde 1998, Camarasaurus se clasifica generalmente como un miembro basal (de divergencia temprana) del grupo de saurópodos Macronaria . Dentro de Macronaria, Camarasaurus se ubica fuera del grupo Titanosauriformes , que comprende la mayoría de los géneros. [ 62 ] [ 50 ] : 461 Alternativamente, el nombre Camarasauromorpha se ha utilizado para unir a Camarasaurus y Titanosauriformes. [ 63 ] : 9 Varios estudios utilizaron tanto Macronaria como Camarasauromorpha, excluyendo este último a algunos miembros muy basales de Macronaria. [ 50 ] : 461 [ 64 ] Camarasauromorpha no ha sido universalmente aceptado. [ 64 ]

A continuación se muestra un cladograma simplificado de Pedro Mocho y colegas (2014), que recuperó Camarasauridae incluyendo Camarasaurus , Tehuelchesaurus y Lourinhasaurus , tres géneros de saurópodos del Jurásico Tardío: [ 65 ]

Dibujo de la columna vertebral cervical (cuello) de Camarasaurus supremus en vista lateral.
Dibujo del cráneo de Camarasaurus supremus en vista lateral.
Dibujo de las costillas de Camarasaurus supremus en vista lateral.
Vértebras cervicales, una reconstrucción del cráneo y costillas, recolectadas por los hermanos Lucas en Garden Park. Estos elementos forman parte del topotipo de C. supremus .

Especies reconocidas actualmente

Diagrama de escala de tres especies conocidas de Camarasaurus

Se reconocen comúnmente cuatro especies: C. supremus , C. grandis , C. lentus y C. lewisi . [ 66 ] C. supremus , nombrada en 1877 por Cope, es la especie tipo (la especie en la que se basa el género). C. grandis fue nombrada en 1877 y C. lentus en 1889. C. lewisi fue descrita originalmente como un género distinto, Cathetosaurus , en 1988, pero reclasificada como una especie de Camarasaurus en 1996. [ 36 ] [ 35 ] Algunos investigadores han sugerido que Cathetosaurus podría ser reinstaurado como un género distinto, [ 67 ] [ 66 ] mientras que otros han sugerido que C. lewisi debería asignarse a C. grandis o a C. sp. (de especie incierta). [ 30 ] [ 43 ] : 50–51 En 2005, el paleontólogo Takehito Ikejiri reconoció las cuatro especies, pero señaló que el espécimen holotipo de C. lentus es un espécimen juvenil y, por lo tanto, no muestra características diagnósticas. Dado que este espécimen se encontró en Como Bluff, de donde se conoce a C. grandis , sugirió que podría ser otro ejemplo de esa especie. [ 30 ] : 377 En 2021, Cary Woodruff y sus colegas afirmaron que Camarasaurus "necesita urgentemente una revisión". [ 49 ] : 119

Ejemplar de C. lentus USNM 13786 expuesto en el Museo Nacional de Historia Natural hasta 2019.

La mayoría de los especímenes de Camarasaurus no pueden asignarse a ninguna especie en particular; [ 43 ] : 48 la identificación de especies es complicada debido a la variación intraespecífica y la datación relativa, a menudo imprecisa, de las localidades. [ 30 ] : 370–371 Las dos especies más comunes, C. grandis y C. lentus , se pueden distinguir en función de los arcos neurales de las vértebras dorsales más anteriores, que son más anchos en C. lentus , y las puntas de las espinas neurales de las vértebras caudales más anteriores, que son más anchas en C. grandis . C. supremus muestra arcos neurales anchos como C. lentus pero puntas de espinas neurales anchas como C. grandis ; esta especie también es sustancialmente más grande. En C. lewisi , la bifurcación de las espinas neurales no se restringió a la región del hombro, sino que ocurrió desde la tercera vértebra cervical hasta la duodécima vértebra dorsal. [ 30 ] [ 43 ] : 48

En su estudio de 2005, Ikejiri argumentó que las cuatro especies establecidas están separadas en el tiempo. [ 30 ] La especie más antigua, C. grandis , habría aparecido durante el Kimmeridgiense y fue seguida por C. lentus a finales del Kimmeridgiense. C. supremus habría aparecido principalmente durante el Titoniense, en la parte superior de la Formación Morrison. [ 30 ] En 2017, Woodruff y Foster advirtieron que la datación relativa de las diferentes localidades dentro de la Formación Morrison aún es incierta, lo que podría socavar esta sucesión de especies propuesta. [ 43 ] : 48 También puede haber cierta separación geográfica entre las especies, y C. supremus parece haber estado restringida a la parte oriental de la Formación Morrison en el sur de Colorado y el oeste de Oklahoma. [ 30 ] [ 43 ] : 53 Sin embargo, Foster señaló en 2020 que no hay un patrón de distribución claro de las diferentes especies. [ 45 ] : 274

Especies previamente reconocidas y sinónimos

Dibujo de la vértebra cervical (del cuello) de Camarasaurus leptodirus en vista lateral.
Dibujo de la vértebra caudal (cola) de Amphicoelias latus en vista lateral.
Dibujo de los dientes de Caulodon diversidens en vista lateral.
Fósiles de Camarasaurus leptodirus , Amphicoelias latus y Caulodon diversidens ; sinónimos de C. supremus

Otras cuatro especies nombradas por Cope entre 1877 y 1879 ahora se consideran sinónimos de Camarasaurus supremus : Amphicoelias latus , Caulodon diversidens , Caulodon leptoganus y Camarasaurus leptodirus . [ 30 ] [ 68 ] [ 8 ] Asimismo, tres especies nombradas por Marsh en 1878 y 1896 se consideran sinónimos de Camarasaurus grandis : Morosaurus impar , Morosaurus robustus y Pleurocoelus montanus . [ 30 ] [ 69 ] : 275 Dos especies descritas a partir de vértebras encontradas en el Monumento Nacional de los Dinosaurios, Uintasaurus douglassi y Camarasaurus annae , ahora se consideran sinónimos de Camarasaurus lentus . [ 70 ] [ 30 ] [ 71 ]

Otras especies que anteriormente se asignaban a Camarasaurus se han trasladado desde entonces a otros géneros. Morosaurus agilis fue nombrado en 1889 por Marsh basándose en un cráneo parcial y tres vértebras, [ 72 ] pero fue descrito como un nuevo género de dicraeosáurido bajo el nombre de Smitanosaurus en 2020. [ 25 ] Morosaurus marchei fue nombrado en 1897-98 por Henri Sauvage basándose en un diente y una vértebra de la cola incompleta encontrada en la Formación Alcobaça de Lisboa, Portugal . [ 73 ] Posteriormente se descubrió que la vértebra era de un terópodo, mientras que el diente es de un saurópodo macronario indeterminado. [ 74 ] : 259–260 Apatosaurus alenquerensis fue nombrado en 1957 por Lapparent y Zbyszewski basándose en un esqueleto postcraneal parcial de la Formación Lourinhã en Lourinhã, Portugal . [ 75 ] Fue ubicado tentativamente en Camarasaurus por McIntosh en 1990, [ 60 ] pero se le otorgó un nuevo género en 1998, Lourinhasaurus . [ 65 ]

Paleobiología

Supuestos hábitos semiacuáticos

Inicialmente se pensó que los saurópodos eran semiacuáticos , viviendo en lagos y pantanos. [ 76 ] En una publicación de 1898, Osborn escribió que "solo podemos concebir al Camarasaurio como un gran cuadrúpedo vadeador y nadador [...]". [ 22 ] : 220 Argumentó que la gran cantidad de cartílago en las articulaciones de las extremidades no era adecuada para soportar su masa corporal en tierra. La poderosa cola habría permitido nadar rápidamente, pero habría sido inútil en tierra. Osborn especuló que el animal podía caminar por el fondo de los lagos y alimentarse de plantas acuáticas y terrestres usando su cuello flexible. Solo habría salido del agua para reproducirse , cuando habría sido vulnerable a los ataques de dinosaurios depredadores. [ 22 ] Si bien fue ampliamente aceptada en ese momento, la hipótesis de un estilo de vida semiacuático fue refutada en la década de 1970, y ahora se cree que los saurópodos eran completamente terrestres. [ 76 ] [ 77 ]

Alimentación

Esqueleto de C. supremus en el Centro de Biodiversidad Naturalis, erguido sobre sus patas traseras.

Camarasaurus era un herbívoro que probablemente se alimentaba a alturas moderadas de 2 a 5 m (7 a 16 pies) . [ 45 ] : 274 Podría haber sido capaz de erguirse sobre sus patas traseras para alcanzar vegetación más alta, como lo indican características anatómicas como las espinas neurales cortas de sus vértebras caudales. [ 78 ] En 1998, Anthony Fiorillo analizó fosas y rasguños microscópicos en los dientes y concluyó que el Camarasaurus adulto consumía alimentos más toscos que el Diplodocus contemporáneo . El Camarasaurus juvenil , en cambio, parecía haber consumido los mismos alimentos blandos que el Diplodocus adulto . [ 79 ] Los mamíferos herbívoros modernos con hocicos redondeados suelen ser alimentadores selectivos que se alimentan de plantas particulares que son menos abundantes pero nutritivas, mientras que las especies de hocico ancho son alimentadores no selectivos que se alimentan de alimentos menos nutritivos pero abundantes en grandes cantidades. Basándose en esta observación, John Whitlock argumentó en 2011 que el Camarasaurus y el Brachiosaurus de hocico redondeado eran selectivos en su alimentación, mientras que los diplodócidos y los rebbachisáuridos de hocico cuadrado eran voraces. [ 80 ] [ 78 ] La dieta del Camarasaurus adulto podría haber consistido en hojas de coníferas, como las de la extinta Cheirolepidiaceae , y ginkgos . [ 78 ] En 2016, Mark Hallett y Matt Wedel sugirieron que los conos femeninos de los araucarios , así como las resinas, podrían haber complementado su dieta. [ 78 ]  

Musculatura aductora de la mandíbula (músculos responsables del cierre de la boca) de C. lentus . Superficies de origen e inserción de los músculos (izquierda) y músculos reconstruidos (derecha).

Camarasaurus probablemente tenía una mordida más poderosa que otros saurópodos debido al proceso coronoides muy grande (una proyección hacia arriba de la mandíbula) y las extensas superficies de inserción para grandes músculos masticatorios (los músculos aductores mandibulares externos) en la fenestra supratemporal. [ 48 ] Un estudio de 2016 de David Button y colegas estimó que la fuerza de mordida de Camarasaurus era casi cuatro veces mayor que la de Diplodocus . La fuerza de mordida era más alta en la porción posterior de la hilera de dientes, donde se estima que alcanzó hasta 1978 newtons . [ 81 ] : 900 [ 82 ] : 182 La construcción robusta del cráneo también sugiere que era capaz de resistir mayores tensiones durante la alimentación que otros saurópodos. [ 48 ] [ 81 ] Per Christiansen, en un artículo de 2000, sugirió que Camarasaurus estaba adaptado para morder vegetación, pero no rastrillaba hojas como lo hacían Diplodocus o Brachiosaurus . [ 48 ] Los dientes superiores e inferiores parecían encajar entre sí. En un estudio de 1994, Jorge Calvo sugirió que Camarasaurus podía triturar alimentos contra sus dientes moviendo sus mandíbulas hacia adelante y hacia atrás, lo que permitía cierto grado de procesamiento de los alimentos antes de tragarlos. [ 83 ] [ 48 ]

Cortes finos de los dientes de Camarasaurus (izquierda) y Diplodocus (derecha), con flechas blancas que muestran las líneas de crecimiento diarias.

Al igual que otros dinosaurios, Camarasaurus reemplazaba continuamente sus dientes, y debajo de cada diente erupcionado había hasta tres dientes de reemplazo. Un diente se reemplazaba después de 62 días en promedio, como lo indican los anillos de crecimiento diarios llamados líneas de von Ebner que son visibles en secciones delgadas . Esto era más lento que en Diplodocus , donde un diente solo duraba unos 35 días, pero igual o más rápido que en los dinosaurios ornitisquios . [ 84 ] En un estudio de 2017, Kayleigh Wiersma y Martin Sander describieron la impresión de un parche de tejido blando que cubre partes de la mandíbula inferior y los dientes del espécimen "ET". Esta impresión parece haber sido la encía del animal, lo que indica que las coronas de los dientes estaban parcialmente encerradas por encías. Dichas encías pueden explicar por qué las hileras de dientes de los saurópodos a menudo se encuentran intactas incluso cuando están aisladas de las mandíbulas. Estos autores también sugirieron que las encías podrían haber estado cubiertas por un pico córneo , que podría haber ayudado a cortar la vegetación mientras protegía los dientes. La presencia de dicho pico es consistente con la presencia de pequeños forámenes (aberturas) y surcos en las superficies externas de las mandíbulas que habrían contenido vasos sanguíneos en vida. [ 40 ] Alternativamente, estos vasos sanguíneos podrían haber sostenido "labios" como los que se encuentran en los lagartos actuales. [ 82 ] : 157

Se encontró un espécimen juvenil de Camarasaurus, fuertemente carroñeado, procedente de Wyoming, con 14 piedras de cuarzo pulidas de entre 1 y 13 cm (0,39 y 5,12 pulgadas) de diámetro, identificadas como gastrolitos (piedras estomacales). Anteriormente se creía que los saurópodos ingerían estas piedras para ayudar a triturar los alimentos en el estómago, pero la rareza de los esqueletos que conservan gastrolitos y su escaso número sugieren que, en cambio, los ingerían accidentalmente o para obtener minerales. [ 85 ] [ 44 ] : 13  

Postura y función del cuello

Montaje esquelético en el Museo Jurásico de Asturias.

Los largos cuellos de los saurópodos podrían haber evolucionado para alimentarse de plantas que estaban muy por encima del suelo o de otro modo difíciles de alcanzar, o para maximizar la cantidad de alimento que podían alcanzar sin mover el cuerpo, ahorrando así energía. [ 44 ] : 25 La probable postura del cuello ha sido objeto de controversia. [ 44 ] : 12 Una reconstrucción esquelética de Camarasaurus de 1921 por Osborn y Mook muestra un cuello bastante recto y horizontal, [ 86 ] : 219 aunque las representaciones posteriores a menudo mostraron un cuello casi vertical, como el de un cisne . [ 86 ] : 218 [ 44 ] : 12 Algunos esqueletos completos, como el espécimen juvenil de C. lentus CM 11338, también muestran un cuello vertical, pero estos representan posturas de muerte opistotónicas que no necesariamente reflejan la postura original del cuello. [ 86 ] : 218 En 1998, John Martin y sus colegas argumentaron que los cuellos de los saurópodos se mantenían aproximadamente horizontales, como una viga. Afirmaron que el cuello de Camarasaurus habría sido fuerte e inflexible, y que las costillas cervicales alargadas lo habrían reforzado a lo largo de su parte inferior. [ 87 ] En 1999 y 2005, Kent Stevens y Michael Parrish analizaron cómo se conectaban las vértebras cervicales entre sí en posición neutra y concluyeron que los cuellos de Camarasaurus y otros saurópodos se mantenían típicamente rectos con una ligera inclinación hacia abajo. [ 88 ] [ 86 ] : 228

La idea de un cuello más o menos horizontal fue cuestionada por varios estudios posteriores. [ 44 ] : 12 En 2005, David Berman y Bruce Rothschild utilizaron datos de tomografía computarizada (TC) para proponer que había dos tipos de vértebras cervicales de saurópodos, un tipo robusto y un tipo delgado. Camarasaurus tenía el tipo robusto, lo que indica que su cuello se mantenía vertical o casi vertical, mientras que el tipo delgado sugiere una postura horizontal del cuello. [ 89 ] En 2009, Mike Taylor y colegas argumentaron que los animales modernos generalmente mantienen sus cuellos en una postura extendida en lugar de neutra, lo que hace que el cuello se curve hacia arriba; lo mismo probablemente era cierto para los saurópodos. En un estudio de 2007, Paul Sereno y colegas sugirieron que la cabeza de Camarasaurus estaba habitualmente inclinada hacia abajo unos 15°, basándose en la orientación de los canales semicirculares en el oído interno , que albergaban el sentido del equilibrio . Taylor y sus colegas argumentaron que en esta postura, el cóndilo occipital habría apuntado hacia abajo, lo que requeriría que la parte frontal del cuello fuera inclinada, y posiblemente casi vertical. [ 90 ] [ 91 ]

Dibujo en blanco y negro de un esqueleto reconstruido visto de perfil. El omóplato es pronunciado y la espalda se inclina hacia atrás.
Dibujo en blanco y negro de un esqueleto reconstruido visto de perfil. El omóplato es más horizontal y la espalda se inclina sutilmente hacia adelante.
Dibujo lineal de un esqueleto reconstruido en postura de marcha con el cuello levantado.
Reconstrucciones históricas de Osborn y Mook, 1921 (arriba) y Gilmore, 1924 (en el medio), que muestran diferencias en la orientación del omóplato y la inclinación de la espalda, así como una reconstrucción moderna de Scott Hartman, 2011 (abajo).

El omóplato derecho del espécimen CM 11338 está inclinado aproximadamente 45° con respecto a la horizontal. Gilmore, en su monografía de 1925, argumentó que este espécimen reflejaba la orientación original del hueso y, en consecuencia, su reconstrucción esquelética mostraba una altura ligeramente mayor en las caderas que en los hombros. Este hallazgo contradecía la reconstrucción de Osborn y Mook de 1921, que mostraba un omóplato mucho más inclinado, lo que resultaba en un animal más alto en los hombros que en las caderas y con la base del cuello más elevada sobre el suelo. La interpretación de Gilmore de un omóplato de ángulo bajo se aceptó posteriormente de forma generalizada para los saurópodos en general. En un estudio de 2007, Daniela Schwarz y sus colegas compararon la anatomía de la cintura escapular con la de animales modernos y concluyeron que la interpretación original de Osborn y Mook de un omóplato muy inclinado (60-65°) y, por consiguiente, un hombro más alto, era correcta. [ 53 ] Los ligamentos habrían discurrido a lo largo de la parte superior del cuello, el cual habría estado tenso cuando el cuello se inclinaba hacia abajo o hacia los lados, ayudando a sostenerlo. En un estudio de 2004, Takanobu Tsuihiji reconstruyó los ligamentos del Camarasaurus basándose en los del ñandú mayor , en el que las espinas neurales están bifurcadas de manera similar. El ligamento nucal habría discurrido a lo largo de la parte superior con ramas que se conectaban a ambos lados de las espinas neurales bifurcadas, mientras que un segundo ligamento, el ligamento elástico interespinal , habría discurrido entre las dos puntas de las espinas neurales bifurcadas. [ 92 ] [ 82 ] : 184–185

Históricamente, los saurópodos se han reconstruido con sus colas arrastradas por el suelo. [ 44 ] : 11 En la reconstrucción del Camarasaurus de Osborn y Mook de 1921, la cola comienza a inclinarse hacia abajo inmediatamente detrás de las caderas. Al discutir su propia reconstrucción del Camarasaurus en 1925, Gilmore argumentó que las primeras vértebras de la cola debían ser horizontales y que la cola se inclinaba hacia abajo solo después de esta sección. [ 29 ] : 383–384 Ahora se cree que los saurópodos mantenían sus colas completamente separadas del suelo, como lo indican la anatomía y la evidencia de huellas. [ 44 ] : 11

dimorfismo sexual

Montaje esquelético de C. supremus en el Museo Real Tyrell.

En un estudio de 1991, Bruce Rothschild y David Berman observaron que en el 25% de los especímenes de Camarasaurus , algunas de las vértebras caudales más prominentes estaban fusionadas. En Apatosaurus y Diplodocus , dicha fusión se presentó incluso en el 50% de los individuos. La fusión es causada por tendones osificados en lugar de una fusión directa de los cuerpos vertebrales, y fue identificada como hiperostosis esquelética idiopática difusa (DISH). [ e ] Por lo tanto, esta fusión no era patológica , sino que podría haber sido una adaptación para rigidizar la cola. Rothschild y Berman sugirieron que la fusión era una característica sexualmente dimórfica que ocurría solo en los machos o solo en las hembras. En los machos, podría haber facilitado los movimientos de latigazo con la punta de la cola durante las peleas con otros machos. En las hembras, la rigidez podría haber ayudado a arquear la cola para permitir la cópula. [ 94 ] En un estudio de 2008, Takehito Ikejiri sugirió que los especímenes de Camarasaurus pueden clasificarse como robustos (de constitución fuerte) o como gráciles (delgados). Estos morfos robustos y gráciles también difieren sutilmente en tamaño y son evidentes en las tres especies más comunes. Ikejiri argumentó que los dos morfos reflejan diferencias entre los sexos, aunque no está claro qué morfo representa a los individuos machos y cuál a las hembras. [ 95 ] En otro estudio de 2008, Nicole Klein y Martin Sander encontraron que los individuos de edad similar tienden a caer en dos clases de tamaño que podrían representar diferentes especies o dimorfismo sexual. [ 96 ]

Historia de vida

Hipótesis de restauración de la vida de un grupo de C. supremus

En 1883, Marsh informó sobre el esqueleto fragmentario de un saurópodo muy pequeño descubierto en Como Bluff, que estimó en unos 2,1 m (7 pies) de longitud corporal. Basándose en el pequeño tamaño y la osificación incompleta de los huesos, Marsh argumentó que debía haber pertenecido a un embrión . [ 57 ] [ f ] En 1896, Marsh asignó el espécimen a una nueva especie, Pleurocoelus montanus , sin más comentarios, pero probablemente debido a los pleurocelos (excavaciones) muy grandes en las vértebras. [ 97 ] [ 69 ] En 1994, Carpenter y McIntosh asignaron este espécimen a Camarasaurus grandis , e interpretaron los grandes pleurocelos como una característica juvenil. [ 69 ] Aunque es un juvenil pequeño, no hay evidencia de que este espécimen sea realmente un embrión como propuso Marsh. [ 98 ] En 1994, Brooks Britt y Bruce Naylor describieron un diminuto premaxilar de Camarasaurus descubierto en Dry Mesa Quarry . Los dientes de este hueso aún no han erupcionado , lo que sugiere que el individuo aún no había eclosionado y, por lo tanto, era un embrión. El hueso tiene 37 mm (1,5 pulg) de longitud, lo que sugiere una longitud del cráneo de aproximadamente 70 mm (2,8 pulg) , una longitud corporal de poco más de 1 m (39 pulg) y un peso corporal de 7,5 kg (17 lb) . Con base en estas estimaciones, el diámetro de un hipotético huevo esférico habría sido de aproximadamente 24 cm (9,4 pulg) , más pequeño que los huevos de aves más grandes conocidos. El pequeño tamaño del embrión proporcionó evidencia de que los saurópodos eran ovíparos (ponían huevos), cuestionando una hipótesis propuesta por Robert T. Bakker en 1980 de que los saurópodos eran vivíparos y daban a luz crías relativamente grandes. [ 98 ] [ 99 ] Los primeros embriones y huevos definitivos de saurópodos fueron descritos en la localidad argentina de Auca Mahuevo en 1998. [ 100 ]            

Diagrama que muestra el grado de bifurcación (ramificación) de las apófisis espinosas neurales en las vértebras del cuello y la espalda en varios especímenes.

Como en otros dinosaurios, los juveniles tenían cabezas proporcionalmente más grandes, cuellos y colas más cortos, y extremidades más cortas que los adultos. [ 101 ] : 264 A medida que el individuo maduraba, los arcos neurales de las vértebras se fusionaban con los cuerpos vertebrales; en Camarasaurus , las vértebras de la porción media y posterior de la cola se fusionaron antes que las del sacro. [ 30 ] La bifurcación (en horquilla) de las espinas neurales se hizo más pronunciada a medida que los individuos envejecían. Otros cambios relacionados con la edad que se encuentran en los adultos incluyen las superficies articulares rugosas en las extremidades, el cierre del foramen coracoideo , la osificación de las entesis de la columna vertebral y la fusión de las vértebras sacras individuales en una sola estructura. [ 102 ] [ 35 ] : 81 [ 101 ] : 264 Los cambios durante el crecimiento son particularmente pronunciados en el esternón, que es circular en el juvenil CM 11338 pero creció largo y estrecho en los adultos. Por el contrario, las proporciones de los huesos de las extremidades no cambiaron durante el crecimiento, [ 103 ] aunque las extremidades eran en general más robustas en los adultos. [ 101 ] : 264

Histología de una costilla dorsal del espécimen GPDM 220

Los anillos de crecimiento y otras características visibles en secciones delgadas de huesos permiten reconstruir la historia de vida. Al igual que otros saurópodos, Camarasaurus creció tan rápido como las aves y los mamíferos modernos, y alcanzó la madurez sexual mucho antes de alcanzar el tamaño corporal máximo. [ 96 ] [ 104 ] : 865 En 2013, Eva Maria Griebeler y colegas examinaron secciones delgadas de huesos de las extremidades de un gran individuo de Camarasaurus (CM 36664) con un peso estimado de 14,3 toneladas. Se estimó que este individuo alcanzó una tasa de crecimiento máxima de 1,5 toneladas por año, la madurez sexual alrededor de los 21 años y la muerte alrededor de los 26 años. [ 105 ] : 3 Un estudio de 2017 de Woodruff y Foster estimó que el espécimen GPDM 220 probablemente tenía alrededor de 30 años, y como máximo 35 años, a la edad de la muerte. [ 43 ] : 47 En 2014, Katja Waskow y Sander estimaron que el espécimen "ET" alcanzó la madurez sexual a los 18 o 19 años y su tamaño completo a los 40 años. [ 104 ] : 866 A partir de 2024, GPDM 220 y "ET" se encuentran entre los individuos de dinosaurios más antiguos identificados, aunque representan individuos relativamente pequeños. [ 106 ] : 684 Los dinosaurios podrían haber crecido durante la mayor parte de sus vidas. En 2021, Bruce Rothschild y Florian Witzmann determinaron que de 13 especímenes de Camarasaurus analizados , 2 probablemente habían alcanzado su tamaño completo, como lo indica el cierre de las aberturas vasculares en las superficies articulares de los huesos largos que proporcionaban nutrientes para el crecimiento óseo. [ 107 ] : 263, 267

Metabolismo

Tradicionalmente se ha asumido que los dinosaurios eran ectotermos de sangre fría que dependían de las temperaturas ambientales. Desde la década de 1960, se ha presentado evidencia de que los dinosaurios eran en cambio homeotermos (capaces de mantener temperaturas corporales constantes) o incluso endotermos (con un metabolismo aumentado capaz de mantener temperaturas constantes elevadas). [ 44 ] : 15 [ 108 ] Los saurópodos juveniles probablemente eran endotermos, lo que permitía su rápido crecimiento, mientras que los individuos completamente desarrollados pueden haber tenido tasas metabólicas reducidas ya que la temperatura corporal podía mantenerse solo por la masa corporal. [ 44 ] : 17 Las temperaturas corporales pueden estimarse directamente en función de las composiciones isotópicas de huesos y dientes. [ 108 ] [ 109 ] En un estudio de 2002, William Showers y colegas utilizaron termometría de isótopos de oxígeno para analizar la apatita ósea . Encontraron que, en su espécimen de Camarasaurus estudiado , las temperaturas eran variables en el tronco, pero disminuían en las patas y las caderas y aumentaban en el cuello y la cola, en comparación con un espécimen del terópodo Giganotosaurus . Estas diferencias entre las partes del cuerpo podrían haber resultado del intercambio de calor a contracorriente, cuando el exceso de calor se bombeaba desde el tronco hacia las partes periféricas del cuerpo como mecanismo de enfriamiento . [ 108 ] En 2011, Robert Eagle y colegas analizaron el esmalte dental de dos saurópodos, Camarasaurus y Giraffatitan , utilizando termometría de isótopos agrupados . Este análisis indicó temperaturas corporales de 36–38 °C (97–100 °F) , comparables a las de los mamíferos modernos. [ 109 ]  

Patologías

Fotografías etiquetadas de un omóplato fósil con numerosos arañazos paralelos que se interpretan como marcas de mordedura.
Imagen de TC y dibujo interpretativo de un hueso del pie, que muestra un crecimiento excesivo en forma de repisa que se interpreta como una patología.
Marcas de mordedura en una escápula de C. supremus (arriba) y crecimiento excesivo patológico en una falange del espécimen "ET" (abajo).

Se han registrado múltiples casos de patologías (lesiones o enfermedades) en especímenes de Camarasaurus . Los huesos de varios especímenes muestran marcas de mordeduras; grandes ejemplos en el espécimen tipo de C. lewisi probablemente provienen de Torvosaurus o Allosaurus . [ 110 ] : 359–361 En 1996, McIntosh y colegas describieron patologías en trece vértebras de la cola completa del espécimen C. grandis GMNH-PV 101. En dos de estas vértebras, el arco neural no se desarrolló completamente, un defecto conocido como espina bífida , el primer ejemplo reportado de esta condición en dinosaurios. En la vértebra de la cola número 40, solo se había formado la mitad del arco neural, dejando la médula espinal parcialmente desprotegida. Al menos cinco vértebras muestran crecimientos óseos alrededor de las articulaciones de los cuerpos vertebrales, lo que indica osteoartritis (enfermedad articular degenerativa). Cinco vértebras consecutivas de la cola (49 a 53) están patológicamente fusionadas en una sola estructura. [ 38 ] : 17–18 [ 111 ]

Un espécimen de Bone Cabin Quarry mostró erosiones en las zigapófisis (articulaciones entre vértebras) en cuatro de las veinte vértebras de la cola. En 2002, Rothschild y colegas identificaron estas patologías como la evidencia fósil más antigua de artritis inflamatoria . [ 112 ] [ g ] En 2001, Lorrie McWhinney y colegas describieron una periostitis , una lesión del periostio (la capa externa de los huesos), en un húmero asignado a C. grandis . Esta lesión implicó que partes del hueso se fracturaran o se desprendieran , posiblemente debido al estrés o al esfuerzo excesivo repetido de los músculos. El proceso de curación posterior causó una masa similar a un tumor que sobresalía de la superficie del hueso. La lesión habría sido de larga duración y podría haber afectado el movimiento de la extremidad anterior y causado una cojera . [ 114 ] En 2016, Emanuel Tschopp y colegas describieron cinco tipos diferentes de patologías en los huesos de las patas delanteras y traseras de "ET". La coexistencia de diferentes patologías en un mismo individuo es rara y podría deberse a su avanzada edad. Entre las patologías se incluyen una fosa profunda interpretada como osteocondrosis , así como diversos tipos de sobrecrecimientos óseos, uno de los cuales se interpretó como osteoartritis. También se observaron repisas óseas que se extendían por encima de las superficies articulares anteriores de las falanges de las patas traseras, interpretadas como entesofitos causados ​​por la inserción de tendones. Estas podrían haberse formado debido al uso excesivo de las garras durante la vida, posiblemente por el rascado y la excavación. [ 115 ]

Huellas

Un panel con tres fotografías: la primera muestra la construcción de modelos físicos de patas delanteras y traseras, la segunda muestra los modelos ya hechos y la tercera las huellas artificiales creadas utilizando estos modelos.
Modelo de patas delanteras y traseras (2) utilizado para crear huellas hipotéticas (3) de Camarasaurus

En 2015, Tschopp y sus colegas crearon modelos de las patas delanteras y traseras basados ​​en "ET" para producir huellas hipotéticas, demostrando que las huellas de las patas traseras eran casi cuatro veces más grandes que las de las delanteras. Las huellas fósiles de saurópodos pueden ser de "ancho estrecho" o "ancho", dependiendo de la proximidad de las huellas a la línea media de la huella; Camarasaurus podría haber tenido un ancho intermedio. Hasta el momento, no se ha asignado con certeza ninguna huella a Camarasaurus . [ 41 ] : 54–55

Paleoecología

Distribución y abundancia

Camarasaurus es conocido por rocas de la Formación Morrison que datan de las edades Kimmeridgiense y Titoniense ( 155  a  143 millones de años atrás ). [ 37 ] : 266 La Formación Morrison cubre aproximadamente 1,2 millones de km² del oeste de América del Norte, y Camarasaurus se encuentra en toda esta área, desde más de 100 localidades tan al norte como Montana hasta tan al sur como Nuevo México. [ 43 ] : 53–54 [ 116 ] Una sola vértebra de cola de la Formación Summerville de Nuevo México ha sido asignada al género por Adrian Hunt y Spencer G. Lucas en 1993, pero este hallazgo no fue reconocido en una revisión posterior. [ 117 ] [ 118 ] [ 37 ] : 266 Restos de Zimbabue y Alemania han sido asignados a Camarasaurus , [ 119 ] [ 120 ] lo cual fue cuestionado por estudios posteriores. [ 121 ] [ 122 ] : 26–27

El cráneo de GPDM 220, el primer espécimen descubierto en Montana.

Camarasaurus se conoce a partir de más de 530 especímenes, incluyendo huesos aislados y alrededor de 50 esqueletos parciales. [ 43 ] : 53–54 Es el dinosaurio más común de la Formación Morrison y, debido a su abundancia, uno de los saurópodos mejor comprendidos. [ 45 ] : 240, 272 En un estudio de 2003 de más de doscientas localidades fósiles, John Foster informó 179 especímenes del género, comparable a Apatosaurus (112) y Diplodocus (98), pero mucho mayor que Brachiosaurus (12), Haplocanthosaurus (12) y Barosaurus (13). [ 123 ] Hasta 2022, el 27% de los especímenes de saurópodos de Morrison que pudieron asignarse a un género eran especímenes de Camarasaurus . [ 101 ] La mayoría de los especímenes identificables de Camarasaurus pertenecen a una de dos especies, C. grandis y C. lentus ; C. supremus , y especialmente C. lewisi , es mucho más raro. [ 43 ] : 48 Aunque los cuellos completos rara vez se encuentran en los saurópodos, cinco especímenes de Camarasaurus conservan todas o casi todas las vértebras cervicales. [ 124 ] : 6 Los especímenes juveniles de saurópodos son generalmente poco comunes ya que su menor tamaño reduce su potencial de preservación. A partir de 2005, el 44% de los especímenes de saurópodos encontrados en la Formación Morrison que son más pequeños que el 50% del tamaño adulto son de Camarasaurus . [ 125 ]

Paleoambiente y migración

Mapa que muestra la ubicación de los yacimientos de Camarasaurus en el oeste de Norteamérica.
Mapa que muestra la distribución mínima de las especies de Camarasaurus.
Localidades de Camarasaurus dentro de la Formación Morrison (línea punteada) y la distribución mínima de especies, según Woodruff y Foster (2017) [ 43 ]

La Formación Morrison se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones húmedas y secas bien definidas . [ 126 ] [ 127 ] En 2011, Henry Fricke y sus colegas analizaron la abundancia relativa de isótopos de oxígeno (valores de δ 18 O) tanto de dientes de Camarasaurus como de rocas carbonatadas en toda la cuenca de Morrison . Los valores de δ 18 O varían geográficamente dependiendo de factores como la aridez y la altitud. Debido a que los valores obtenidos de los dientes difieren de los obtenidos de las rocas en las que se encontraron, Fricke y sus colegas concluyeron que el Camarasaurus debió haber migrado entre la cuenca de Morrison y las áreas de gran altitud en el oeste para evitar la estación seca de la cuenca. Esta migración probablemente habría sido estacional y a lo largo de una distancia de 300 km (190 mi) . [ 128 ]  

Hasta 2024, se reconocen un total de 25 especies de saurópodos de la Formación Morrison. [ 116 ] Los géneros más comunes son los diplodócidos Apatosaurus , Diplodocus , Supersaurus , Barosaurus , Brontosaurus y Galeamopus ; el macronario Brachiosaurus y Haplocanthosaurus . Los dicraeosáuridos como Smitanosaurus , Dyslocosaurus y Suuwassea eran componentes más raros de la fauna. [ 116 ] Otros dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos depredadores Koparion , Stokesosaurus , Ornitholestes , Ceratosaurus , Allosaurus y Torvosaurus , así como los ornitisquios herbívoros Camptosaurus , Dryosaurus , Gargoyleosaurus y Stegosaurus . [ 129 ] Allosaurus representó del 70 al 75  % de los especímenes de terópodos y se encontraba en el nivel trófico superior de la red alimentaria de Morrison . [ 130 ] Otros vertebrados que compartieron este paleoambiente incluyeron peces de aletas radiadas , ranas , salamandras , tortugas como Dorsetochelys , esfenodontos , lagartos , crocodilomorfos terrestres y acuáticos como Hoplosuchus , y varias especies de pterosaurios como Harpactognathus y Mesadactylus . Las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos también son comunes. La flora del período ha sido revelada por fósiles de algas verdes , hongos , musgos , equisetos , cícadas , ginkgos y varias familias de coníferas . La vegetación variaba desde bosques ribereños en entornos que por lo demás carecían de árboles ( bosques de galería ) con helechos arborescentes , hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la conífera Brachyphyllum, similar a la Araucaria . [ 131]

Notas

  1. Baldwin había comprado este fósil en una tienda local. Marsh lo identificó posteriormente como un crocodilomorfo . Ahora se le conoce como Hallopus .
  2. En 1921, Osborn y Mook escribieron que el dibujo ya se había exhibido el 10 de diciembre de 1877 en la reunión de la Sociedad Filosófica Estadounidense en Filadelfia, Pensilvania . Sin embargo, en 1998, McIntosh descubrió que Cope solo presentó dibujos a tamaño natural de huesos individuales en esa reunión, y que el dibujo de Ryder debió haberse realizado después de noviembre de 1878. [ 5 ]
  3. USNM 13786 fue catalogado originalmente como CM 11373 [ 28 ]
  4. Durante gran parte del siglo XX se creyó que Apatosaurus y Brontosaurus eran sinónimos.
  5. Una revisión de 2012 advirtió que la DISH no se conoce en reptiles y aves modernos, y que la definición médica de la condición requiere la fusión de al menos cuatro vértebras continuas, mientras que los ejemplos de saurópodos generalmente solo involucran dos. [ 93 ] : 694–695 [ 94 ]
  6. Marsh utilizó el término feto en lugar de embrión.
  7. Posteriormente se informó de un ejemplo aún más antiguo de artritis inflamatoria del Triásico [ 113 ].

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 Carpenter, Kenneth (2002). "Guía de los principales yacimientos de dinosaurios cerca de Cañon City, Colorado" . Trilobite Tails . 19 (3): 7– 17. Recuperado el 14 de julio de 2025 .
  2. 1 2 3 4 Brinkman, Paul (2010). La segunda fiebre de los dinosaurios del Jurásico: Museos y paleontología en Estados Unidos a principios del siglo XX . Chicago: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-07472-6.
  3. 1 2 Cope, Edward (1877a). "Sobre un saurio gigantesco de la época Dakota de Colorado" (PDF) . Boletín Paleontológico . 26 : 5–10 .
  4. Creisler, Benjamin S. (3 de septiembre de 1992). "Por qué Monoclonius Cope no recibió su nombre por su cuerno: las etimologías de los dinosaurios de Cope". Journal of Vertebrate Paleontology . 12 (3): 313– 317. Bibcode : 1992JVPal..12..313C . doi : 10.1080/02724634.1992.10011462 . ISSN 0272-4634 . 
  5. 1 2 3 4 5 6 McIntosh, John S. (1998). "Nueva información sobre la colección Cope de saurópodos de Garden Park, Colorado" (PDF) . Modern Geology . 23 : 481–506 . Archivado del original (PDF) el 30 de agosto de 2023.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Madsen, James H .; McIntosh, John S.; Berman, David S. (10 de octubre de 1995). "Cráneo y complejo atlas-axis del saurópodo del Jurásico Superior Camarasaurus Cope (Reptilia: Saurischia)" . Boletín del Museo Carnegie de Historia Natural . 31 : 1–115 . doi : 10.5962/p.240778 . ISSN 0145-9058 . S2CID 198252192 .  
  7. Cope, Edward Drinker (1879). "Nuevos dinosaurios jurásicos" . The American Naturalist . 13 : 402–404 .
  8. 1 2 3 4 5 6 Osborn, Henry Fairfield; Mook, Charles Craig (1921). " Camarasaurus , Amphicoelias y otros saurópodos de Cope". Memorias del Museo Americano de Historia Natural . Nueva Serie. 3 (3): 249– 387.
  9. 1 2 Osborn, Henry (1906). "El esqueleto del Brontosaurio y el cráneo del Morosaurio" . Nature . 73 (1890): 282–284 . Bibcode : 1906Natur..73..282O . doi : 10.1038/073282a0 .
  10. 1 2 Mook, Charles Craig (1914). "Notas sobre Camarasaurus Cope". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 24 : 19–22 . Bibcode : 1914NYASA..24...19M . doi : 10.1111/j.1749-6632.1914.tb55342.x .
  11. Taylor, Mike (8 de mayo de 2026). "Una reconstrucción aún más antigua de un saurópodo (1885)" . Imagen de la semana de una vértebra de saurópodo . Recuperado el 24 de mayo de 2026 .
  12. Holder, Charles Frederick (1885). Maravillas de la vida animal . Londres. pág. 145. {{cite book}}: CS1 mantenimiento: falta el editor de ubicación ( enlace )
  13. 1 2 3 Breithaupt, Brent H. (1997). "Como Bluff, Territorio de Wyoming, 1868–1877: Un primer vistazo a uno de los principales yacimientos de dinosaurios del mundo". Dinofest International : 19–29 .
  14. Marsh, Othniel Charles (1877). "Noticia de nuevos reptiles dinosaurios de la formación jurásica" . American Journal of Science and Arts . 14 (84): 514– 516. Bibcode : 1877AmJS...14..514M . doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291 . 
  15. 1 2 Marsh, Othniel Charles (1 de marzo de 1878). "Noticia sobre nuevos reptiles dinosaurios" . American Journal of Science . s3-15 (87): 241– 244. Bibcode : 1878AmJS...15..241M . doi : 10.2475/ajs.s3-15.87.241 .
  16. 1 2 Creisler, Ben (2003). "Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria M" . www.dinosauria.com . Archivado del original el 22 de enero de 2010. Recuperado el 6 de septiembre de 2025 .
  17. 1 2 3 Marsh, OC (1878). "Características principales de los dinosaurios jurásicos americanos. Parte I". American Journal of Science . 3. 16 : 411– 416.
  18. 1 2 Marsh, Othniel Charles (1 de abril de 1889). "Noticia de nuevos dinosaurios americanos" . American Journal of Science . s3-37 (220): 331– 336. Bibcode : 1889AmJS...37..331M . doi : 10.2475/ajs.s3-37.220.331 .
  19. ^ Lull, RS (1 de enero de 1930) . "Esqueleto de Camarasaurus lentus montado recientemente en Yale" . Revista Estadounidense de Ciencias . T5-19 (109): 1– 5. Código Bib : 1930AmJS...19....1L . doi : 10.2475/ajs.s5-19.109.1 . ISSN 0002-9599 . 
  20. 1 2 3 McIntosh, JS; Berman, DS (1975). "Descripción del paladar y la mandíbula inferior del dinosaurio saurópodo Diplodocus (Reptilia: Saurischia) con observaciones sobre la naturaleza del cráneo de Apatosaurus ". Journal of Paleontology . 49 (1): 187– 199. JSTOR 1303324 . 
  21. 1 2 Brinkman, Paul (diciembre de 2006). "Bully for Apatosaurus ". Endeavour . 30 (4): 126– 130. doi : 10.1016/j.endeavour.2006.10.004 . PMID 17097734 . 
  22. 1 2 3 Osborn, Henry Fairfield (1898). "Características adicionales del gran dinosaurio herbívoro Camarasaurus". Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 19 : 210–233 .
  23. 1 2 Osborn, Henry Fairfield (1901). "Extremidades anteriores y posteriores de saurópodos de la cantera Bone Cabin" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 14 13: 199– 208.
  24. 1 2 3 Riggs, Elmer (1901). "La pata delantera y la cintura pectoral de Morosaurus". Publicación 63 del Museo Field de Historia Natural, Serie Geológica . 1 (10): 275– 281.
  25. 1 2 3 Whitlock, John A.; Mantilla, Jeffrey A. Wilson (10 de diciembre de 2020). "El dinosaurio saurópodo del Jurásico tardío 'Morosaurus' agilis Marsh, 1889 reexaminado y reinterpretado como un dicraeosáurido". Journal of Vertebrate Paleontology . 40 (6) e1780600. Bibcode : 2020JVPal..40E0600W . doi : 10.1080/02724634.2020.1780600 . ISSN 0272-4634 . S2CID 234424022 .  
  26. "AMNH 467 - Entrada de Camarasaurus sp. "
  27. Carpenter, Kenneth (2013). "Historia, sedimentología y tafonomía de la cantera Carnegie, Monumento Nacional Dinosaurio, Utah" . Anales del Museo Carnegie . 81 (3): 153– 232. Bibcode : 2013AnCM...81..153C . doi : 10.2992/007.081.0301 . ISSN 0097-4463 . Archivado del original el 27 de febrero de 2025. 
  28. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Hunt-Foster, ReBecca. "Fantásticos Camarasaurus (del Monumento Nacional de los Dinosaurios) y dónde encontrarlos (Servicio de Parques Nacionales de EE. UU.)" . www.nps.gov . Servicio de Parques Nacionales . Consultado el 28 de junio de 2026 .
  29. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Gilmore, C. (1925). "Un esqueleto articulado casi completo de Camarasaurus, un dinosaurio saurisquio del Monumento Nacional de los Dinosaurios" . Memorias del Museo Carnegie . 10 : 347–384 . doi : 10.5962/p.217807 . S2CID 128077427 . 
  30. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Ikejiri , Takehito (2005). "Distribución y biocronología de Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) de la Formación Morrison del Jurásico de la Región de las Montañas Rocosas" . Guía de campo de la Conferencia de la Sociedad Geológica de Nuevo México, Geología de la Cuenca de Chama . 56 : 367–379 .
  31. Telfer, A. "Cuando el Camarasaurus llegó a Texas" . Excavando el registro fósil: Paleobiología en el Smithsonian . Museo Nacional de Historia Natural Smithsonian . Consultado el 28 de junio de 2026 .
  32. Parsons, Keith M. (1997). "El dinosaurio desorientado" . Carnegie Magazine .
  33. McIntosh, John S.; Brett-Surman, MK; Farlow, James O. (1997). «Sauropodos». En Farlow, JO; Brett-Surman, MK (eds.). The Complete Dinosaur . Indiana University Press. pp . 268. ISBN  978-0-253-33349-0.
  34. ^ Blanco , Theodore E. (1958). "El cráneo de Camarasaurus lentus (Marsh)". Revista de Paleontología . 32 (3): 477– 494. ISSN 0022-3360 . JSTOR 1300674 .  
  35. 1 2 3 4 5 6 7 McIntosh, John S; Miller, Wade E; Stadtman, Kenneth L; Gillette, David D (1996). "La osteología de Camarasaurus lewisi (Jensen, 1988)". Estudios geológicos de la Universidad Brigham Young . 41 : 73–115 . ISSN 0068-1016 . 
  36. 1 2 3 4 Jensen, James A. (30 de abril de 1988). "Un cuarto dinosaurio saurópodo nuevo del Jurásico Superior de la Meseta de Colorado y el bipedismo de los saurópodos". The Great Basin Naturalist . 48 (2): 121– 145. ISSN 0017-3614 . JSTOR 41712420 .  
  37. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Upchurch, P.; Barrett, PM; Dodson, P. (2004). "Sauropoda". En Weishampel, DB ; Dodson, P.; Osmolska, H. (eds.). The Dinosauria, Segunda edición . Univ. de California Press, Berkeley. pp. 259–322 . ISBN  978-0-520-24209-8.
  38. 1 2 3 4 McIntosh, John S.; Miles, Clifford A.; Cloward, Karen C.; Parker, Jeffrie R. (24 de diciembre de 1996). "Un nuevo esqueleto casi completo de Camarasaurus " (PDF) . Boletín del Museo de Historia Natural de Gunma . 1 : 1–87 . ISSN 1342-4092 . 
  39. Mateus, Mateus; Tschopp, Emmanuel (2013). "Cathetosaurus como un género válido de saurópodo y comparaciones con Camarasaurus" . Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts . 73 : 173.
  40. 1 2 3 Wiersma, Kayleigh; Sander, P. Martin (marzo de 2017). "La dentición de un espécimen bien conservado de Camarasaurus sp.: implicaciones para la función, reemplazo de dientes, reconstrucción de partes blandas e ingesta de alimentos" (PDF) . PalZ . 91 (1): 145– 161. Bibcode : 2017PalZ...91..145W . doi : 10.1007/s12542-016-0332-6 .
  41. 1 2 3 Tschopp, Emanuel; Oliver, Wings; Frauenfelder, Thomas; Brinkmann, Winand (28 de agosto de 2015). "Conjuntos óseos articulados de manos y pies de Camarasaurus (Sauropoda, Dinosauria)" . Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/559 . Recuperado el 1 de octubre de 2025 .
  42. Waskowa, Katja; Mateus, Octavio (2017). "Histología de las costillas dorsales de dinosaurios y un crocodilomorfo del oeste de Portugal: implicaciones esqueletocronológicas en la determinación de la edad y rasgos de la historia de vida" . Comptes Rendus Palevol (en francés). 16 (4): 425– 439. doi : 10.1016/j.crpv.2017.01.003 .
  43. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Woodruff, D. Cary; Foster, John R. (31 de mayo de 2017). " El primer espécimen de Camarasaurus (Dinosauria: Sauropoda) de Montana: la ocurrencia más septentrional del género" . PLOS ONE . 12 (5) e0177423. Bibcode : 2017PLoSO..1277423W . doi : 10.1371/journal.pone.0177423 . ISSN 1932-6203 . PMC 5451207. PMID 28562606 .   
  44. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sander , PM; Christian, A.; Clauss, M.; Fechner, R.; Gee, CT; Griebeler, E.-M.; Gunga, H.-C.; Hummel, J.; Mallison, H.; Perry, SF; Preuschoft, H.; Rauhut, OWM; Remes, K.; Tütken, T.; Wings, O.; Witzel, U. (2010). " Biología de los dinosaurios saurópodos: la evolución del gigantismo" . Biology Reviews . 86 (1): 117– 155. doi : 10.1111/j.1469-185X.2010.00137.x . PMC 3045712. PMID 21251189 .  
  45. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Foster, John (2020). Jurassic West: los dinosaurios de la Formación Morrison y su mundo . Vida del pasado (2.ª ed.). Bloomington, Indiana: Indiana University Press. ISBN  978-0-253-05158-5.
  46. 1 2 Paul, Gregory S. (2024). The Princeton Field Guide to Dinosaurs Third Edition (3.ª ed.). Princeton: Princeton University Press. pp. 141–143 . ISBN   978-0-691-23157-0.
  47. Benton, Michael J. (2012). Vida prehistórica . Edimburgo, Escocia: Dorling Kindersley. págs. 270–271 . ISBN  978-0-7566-9910-9.
  48. 1 2 3 4 5 6 Christiansen, Per (2000). "Mecanismos de alimentación de los dinosaurios saurópodos Brachiosaurus , Camarasaurus , Diplodocus y Dicraeosaurus ". Historical Biology . 14 (3): 137– 152. Bibcode : 2000HBio...14..137C . doi : 10.1080/10292380009380563 .
  49. 1 2 Woodruff, D. Cary; Wilhite, D. Ray; Larson, Peter L.; Eads, Matthew (2021). "Un nuevo espécimen del macronario basal Camarasaurus (Dinosauria: Sauropoda) destaca la variabilidad y la alometría craneal dentro del género". Volumina Jurassica . 19 : 109– 130. doi : 10.7306/VJ.19.5 .
  50. 1 2 3 Wilson, Jeffrey A.; Rogers, Kristina Curry (2012). «Sauropoda». En Brett-Surman, MK; Holtz, Thomas R. Jr.; Farlow, James O. (eds.). The Complete Dinosaur (2.ª ed.). Indiana University Press . págs. 445–481 . ISBN   978-0-253-00849-7.
  51. Taylor, Michael P.; Wedel, Mathew J. (12 de febrero de 2013). "Por qué los saurópodos tenían cuellos largos; y por qué las jirafas tienen cuellos cortos" . PeerJ . 1 e36 . arXiv : 1209.5439 . Bibcode : 2013PeerJ...1..e36T . doi : 10.7717/peerj.36 . PMC 3628838. PMID 23638372 .  
  52. Creisler, Ben (7 de julio de 2003). "Guía de traducción y pronunciación de Dinosauria C" . Dinosauria On-Line. Archivado del original el 5 de enero de 2010. Recuperado el 11 de septiembre de 2007 .
  53. 1 2 Schwarz, D.; Frey, E.; Meyer, C. (2007). "Nueva reconstrucción de la orientación de la cintura pectoral en saurópodos" . The Anatomical Record . 290 (1): 32– 47. doi : 10.1002/ar.20405 . PMID 17441196 . 
  54. Hall, Lee E.; Fragomeni, Ashley E.; Fowler, Denver W. (2016). "La flexión de las falanges ungueales de los pedales de los saurópodos y la comprobación de la hipótesis de agarre al sustrato mediante el registro fósil de huellas". En Falkingham, Peter L.; Marty, Daniel; Richter, Annette (eds.). Huellas de dinosaurios: Los próximos pasos . Indiana University Press. pp. 138–151 . ISBN  978-0253021021.
  55. Cope, ED, 1877a, Sobre un saurio gigantesco de la época Dakota de Colorado: Boletín Paleontológico, vol. 25, págs. 5-10.
  56. Cope, ED (1878). "Sobre los saurios descubiertos recientemente en los lechos de Dakota de Colorado". The American Naturalist . 12 (2): 71– 85. Bibcode : 1878ANat...12...71C . doi : 10.1086/272033 . ISSN 0003-0147 . JSTOR 2448562 .  
  57. 1 2 Marsh, OC (1883). "Características principales de los dinosaurios jurásicos americanos. Parte VI: restauración del Brontosaurio " (PDF) . American Journal of Science . 3. 26 (152): 81– 85. Bibcode : 1883AmJS...26...81M . doi : 10.2475/ajs.s3-26.152.81 . ISSN 0002-9599 . 
  58. Sereno, Paul. "Morosauridae" . TaxonSearch . Archivado del original el 1 de julio de 2022. Recuperado el 28 de julio de 2024 .
  59. 1 2 Taylor, Michael P.; Naish, Darren (noviembre de 2007). "Un nuevo dinosaurio neosauropodo inusual del Grupo de Capas de Hastings del Cretácico Inferior de East Sussex, Inglaterra". Palaeontology . 50 (6): 1547– 1564. Bibcode : 2007Palgy..50.1547T . doi : 10.1111/j.1475-4983.2007.00728.x .
  60. 1 2 McIntosh, JS 1990. Sauropoda. En Weishampel, DB; Dodson, P.; y Osmólska, H. (eds.): The Dinosauria. Berkeley (University of California Press): 345-401
  61. Sereno, Paul. "Morosauridae" . TaxonSearch . Archivado del original el 1 de julio de 2022. Recuperado el 28 de julio de 2024 .
  62. Wilson, Jeffrey A.; Sereno, Paul C. (1998). "Evolución temprana y filogenia de alto nivel de los dinosaurios saurópodos" (PDF) . Journal of Vertebrate Paleontology . 18 (sup002): 8, 13. Bibcode : 1998JVPal..18S...1W . doi : 10.1080/02724634.1998.10011115 .
  63. Salgado, Leonardo; Coria, Rodolfo; Calvo, Jorge (1997). "Evolución de los saurópodos titanosáuridos: análisis fitogenético basado en la evidencia poscraneal" . Ameghiniana . 34 (1): 3– 32.
  64. 1 2 Sereno, Paul. "Camarasauromorpha" . TaxonSearch . Archivado del original el 3 de julio de 2022. Recuperado el 28 de julio de 2024 .
  65. 1 2Mocho , Pedro; Royo-Torres, Rafael; Ortega, Francisco (19 de febrero de 2014). "Reevaluación filogenética de Lourinhasaurus alenquerensis , una Macronaria (Sauropoda) basal del Jurásico Superior de Portugal" . Revista zoológica de la Sociedad Linneana . 170 (4): 875– 916. doi : 10.1111/zoj.12113 . ISSN 0024-4082 . 
  66. 1 2 Tschopp, Emanuel; Maidment, Susannah CR; Lamanna, Matthew C.; Norell, Mark A. (4 de noviembre de 2019). "Reevaluación de una colección histórica de dinosaurios saurópodos de la Formación Morrison del Norte de Wyoming, con implicaciones para la biogeografía de los saurópodos" . Boletín del Museo Americano de Historia Natural . 2019 (437): 1. doi : 10.1206/0003-0090.437.1.1 . ISSN 0003-0090 . S2CID 207890316 .  
  67. Tschopp, E.; Mateus, O.; Kosma, R.; Sander, PM; Joger, U.; Wings, OWM (2014). "Análisis cladístico a nivel de espécimen de Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) y revisión de la taxonomía de los camarasáuridos". 74.ª Reunión Anual de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados, Revista de Paleontología de Vertebrados, Programa y Resúmenes .
  68. Mannion, Philip D.; Tschopp, Emanuel; Whitlock, John A. (junio de 2021). "Anatomía y sistemática del diplodocoide Amphicoelias altus respaldan la alta diversidad de dinosaurios saurópodos en la Formación Morrison del Jurásico Superior de los EE. UU." . Royal Society Open Science . 8 (6) 210377. Bibcode : 2021RSOS....810377M . doi : 10.1098/rsos.210377 . PMC 8206699 . PMID 34150318 .  
  69. 1 2 3 Carpenter, Kenneth; McIntosh, John (1994). «Crías de saurópodos del Jurásico Superior de la Formación Morrison». En Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F.; Horner, John R. (eds.). Huevos y crías de dinosaurios . Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press. pp. 165–278 (275). ISBN  0-521-56723-8.
  70. Holland, WJ (1924). "Descripción del tipo de Uintasaurus douglassi HOLLAND". Anales del Museo Carnegie. 15 (2–3): 119–138.
  71. Ellinger, Tage (1950). " Camarosaurus annae : un nuevo dinosaurio saurópodo americano" . The American Naturalist . 84 (816): 225–228 . Bibcode : 1950ANat...84..225. . doi : 10.1086/281626 . ISSN 0003-0147 . 
  72. OC Marsh. 1889. Noticia sobre nuevos dinosaurios americanos. The American Journal of Science and Arts, serie 3 38:331-336
  73. ^ Sauvage, ÉL (1898). Vertébrés fósiles de Portugal: contribuciones al estudio de los venenos y los reptiles del jurásico y del cretácico . la Academia Real de Ciencias. pag. 29
  74. Mocho, Pedro; Royo-Torres, Rafael; Malafaia, Elisabete; Escaso, Fernando; Ortega, Francisco (mayo de 2017). "Morfotipos de dientes de saurópodos del Jurásico Superior de la Cuenca Lusitana (Portugal)". Artículos de Paleontología . 3 (2): 259– 295. Bibcode : 2017PPal....3..259M . doi : 10.1002/spp2.1075 .
  75. ^ AF de Lapparent & G. Zbyszewski, 1951, "Découverte d'une riche faune de Reptiles Dinosauriens dans le Jurassique supérieur du Portugal", Comptes Rendus de l'Académie des Sciences à Paris 233 : 1125-1127
  76. 1 2 Bakker, Robert T. (enero de 1971). "Ecología de los brontosaurios". Nature . 229 (5281): 172– 174. Bibcode : 1971Natur.229..172B . doi : 10.1038/229172a0 . PMID 4923260 . 
  77. Henderson, Donald M. (7 de mayo de 2004). "Tipsy punters: neumoneumity, flooyancy and aquatic habits" de los dinosaurios saurópodos . Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences . 271 (supl. 4 ): S180-3. Bibcode : 2004PBioS.271.0136H . doi : 10.1098/rsbl.2003.0136 . PMC 1810024. PMID 15252977 .  
  78. 1 2 3 4 Hallett, Mark; Wedel, Mathew J. (2016). «Cocina de coníferas». Los dinosaurios saurópodos: la vida en la era de los gigantes . Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 119–152 . ISBN  978-1-4214-2028-8.
  79. Fiorillo, Anthony R. (1998). "Patrones de microdesgaste dental de los dinosaurios saurópodos Camarasaurus y Diplodocus : evidencia de partición de recursos en el Jurásico tardío de Norteamérica". Historical Biology . 13 (1): 1– 16. Bibcode : 1998HBio...13....1F . doi : 10.1080/08912969809386568 .
  80. Whitlock, John A. (6 de abril de 2011). "Inferencias sobre el comportamiento alimentario de los diplodocoideos (Sauropoda: Dinosauria) a partir de la forma del hocico y análisis de microdesgaste" . PLOS ONE . 6 (4) e18304. Bibcode : 2011PLoSO...618304W . doi : 10.1371/journal.pone.0018304 . PMC 3071828. PMID 21494685 .  
  81. 1 2 Button, David J.; Barrett, Paul M.; Rayfield, Emily J. (noviembre de 2016). "Miología craneal comparada y biomecánica de Plateosaurus y Camarasaurus y evolución del aparato de alimentación de los saurópodos". Palaeontology . 59 (6): 887– 913. Bibcode : 2016Palgy..59..887B . doi : 10.1111/pala.12266 .
  82. 1 2 3 Nabavizadeh, Ali; Weishampel, David B. (2023). Guía ilustrada de la biología de la alimentación de los dinosaurios . Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-1-4214-4587-8.
  83. Calvo, Jorge O. (1994). "Mecánica mandibular en dinosaurios saurópodos". GAIA (10): 183– 193.
  84. D'Emic, Michael D.; Whitlock, John A.; Smith, Kathlyn M.; Fisher, Daniel C.; Wilson, Jeffrey A. (17 de julio de 2013). "Evolución de altas tasas de reemplazo dental en dinosaurios saurópodos" . PLOS ONE . 8 (7) e69235. Bibcode : 2013PLoSO...869235D . doi : 10.1371/journal.pone.0069235 . PMC 3714237. PMID 23874921 .  
  85. Wings, Oliver (6 de octubre de 2014). "La rareza de los gastrolitos en los dinosaurios saurópodos: un estudio de caso en la Formación Morrison del Jurásico Tardío, oeste de EE. UU . " . Fossil Record . 18 (1): 1– 16. Bibcode : 2014FossR..18....1W . doi : 10.5194/fr-18-1-2015 .
  86. 1 2 3 4 Stevens, Kent A.; Parrish, J. Michael (2005). "Postura del cuello, dentición y estrategias de alimentación en dinosaurios saurópodos del Jurásico". En Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (eds.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Bloomington: Indiana University Press. pp. 212–232 . ISBN  978-0-253-34542-4.
  87. Martin, J.; Martin-Rolland, V.; Frey, E. (1998). "No son grúas ni mástiles, sino vigas: la biomecánica de los cuellos de los saurópodos" (PDF) . Oryctos . 1 : 113–120 .
  88. Stevens, Kent A.; Parrish, J. Michael (1999). "Postura del cuello y hábitos alimenticios de dos dinosaurios saurópodos del Jurásico". Science . 284 (5415): 798– 800. Bibcode : 1999Sci...284..798S . doi : 10.1126/science.284.5415.798 . PMID 10221910 . 
  89. Berman, DS; Rothschild, BM (2005). "Postura del cuello de los saurópodos determinada mediante imágenes radiológicas para revelar la estructura tridimensional de las vértebras cervicales". En Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (eds.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. pp. 233–247 . ISBN  0-253-34542-1.
  90. Taylor, Michael P.; Wedel, Mathew J.; Naish, Darren (2009). "Postura de la cabeza y el cuello en dinosaurios saurópodos inferida a partir de animales actuales" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213– 220. Bibcode : 2009AcPaP..54..213T . doi : 10.4202/app.2009.0007 .
  91. Sereno, PC; Wilson, JA; Witmer, LM; Whitlock, JA; Maga, A.; Ide, O.; Rowe, TA (2007). " Extremos estructurales en un dinosaurio del Cretácico" . PLOS ONE . 2 (11) e1230. Bibcode : 2007PLoSO...2.1230S . doi : 10.1371/journal.pone.0001230 . PMC 2077925. PMID 18030355 .  .Icono de acceso abierto
  92. Tsuihiji, Takanobu (25 de marzo de 2004). "El sistema ligamentoso en el cuello de Rhea americana y su implicación para las espinas neurales bifurcadas de los dinosaurios saurópodos". Journal of Vertebrate Paleontology . 24 (1): 165– 172. Bibcode : 2004JVPal..24..165T . doi : 10.1671/A1129-12 .
  93. Rega, Elizabeth (2012). «Enfermedades en los dinosaurios». En Brett-Surman, MK; Holtz, Thomas R. Jr.; Farlow, James O. (eds.). El dinosaurio completo (2.ª ed.). Indiana University Press . págs. 667–711 . ISBN   978-0-253-00849-7.
  94. 1 2 Rothschild, Bruce M.; Berman, David S. (1991). "Fusión de vértebras caudales en saurópodos del Jurásico Tardío". Journal of Vertebrate Paleontology . 11 (1): 29– 36. Bibcode : 1991JVPal..11...29R . doi : 10.1080/02724634.1991.10011373 . JSTOR 4523355 . 
  95. Ikejiri, Takehito. "Morfotipos esqueléticos delgados y robustos de Camarasaurus (Dinosauria, Sauropoda) de la Formación Morrison (Jurásico Superior) de la región de las Montañas Rocosas y sus implicaciones para el dimorfismo sexual". Fort Hays Studies (Número especial 2): ​​31–44 .
  96. 1 2 Klein, Nicole; Sander, Martin (marzo de 2008). "Etapas ontogenéticas en la histología de los huesos largos de los dinosaurios saurópodos". Paleobiología . 34 (2): 247– 263. doi : 10.1666/0094-8373(2008)034 [ 0247:OSITLB ] 2.0.CO ; 2 .
  97. Marsh, Othniel Charles (1896). Los dinosaurios de América del Norte . Oficina de Imprenta del Gobierno de los Estados Unidos. págs. 133–415 (184). 
  98. 1 2 Britt, Brooks B.; Naylor, Bruce G. (1994). "Un Camarasaurus embrionario (Dinosauria, Sauropoda) de la Formación Morrison del Jurásico Superior (Cantera Dry Mesa, Colorado)". En Carpenter, Kenneth; Hirsch, Karl F.; Horner, John R. (eds.). Huevos y crías de dinosaurios . Cambridge, Inglaterra: Cambridge University Press. pp. 256–264 . ISBN  0-521-56723-8.
  99. Bakker, Robert T. (1980). «La herejía de los dinosaurios: el renacimiento de los dinosaurios» . En Thomas, Roger DK; Olson, Everett C. (eds.). Una mirada fría a los dinosaurios de sangre caliente . Boulder, Colorado: Westview Press para la Asociación Estadounidense para el Avance de la Ciencia. pp. 351 y siguientes. ISBN  0-89158-464-1.
  100. Chiappe, Luis M.; Coria, Rodolfo A.; Dingus, Lowell; Jackson, Frankie; Chinsamy, Anusuya; Fox, Marilyn (noviembre de 1998). "Embriones de dinosaurios saurópodos del Cretácico Superior de la Patagonia". Nature . 396 (6708): 258– 261. Bibcode : 1998Natur.396..258C . doi : 10.1038/24370 .
  101. 1 2 3 4 Carpenter, Kenneth; Ikejiri, Takehito; Wilson, Yvonne (2026). "Anatomía postcraneal de especímenes inmaduros de Camarasaurus del Monumento Nacional de Dinosaurios, Utah, comparada con el holotipo de Camarasaurus lentus (Marsh, 1889)". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 102 : 247–265 .
  102. Tidwell, Virginia; Stadtman, Kenneth; Shaw, Allen (2005). «Características relacionadas con la edad encontradas en una pelvis parcial de Camarasaurus ». En Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (eds.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. pp. 180–186 . ISBN  0-253-34542-1.
  103. Ikejiri, Takehito; Tidwell, Virginia; Trexler, David L. (2005). «Nuevos especímenes adultos de Camarasaurus lentus resaltan la variación ontogenética dentro de la especie». En Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (eds.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. pp. 154–179 . ISBN  0-253-34542-1.
  104. 1 2 Waskow, Katja; Sander, P. Martin (7 de junio de 2014). "Registro de crecimiento y variación histológica en las costillas dorsales de Camarasaurus sp. (Sauropoda)". Journal of Vertebrate Paleontology . 34 (4): 852– 869. Bibcode : 2014JVPal..34..852W . doi : 10.1080/02724634.2014.840645 .
  105. Griebeler, EM; Klein, N; Sander, PM (2013). "Envejecimiento, maduración y crecimiento de dinosaurios sauropodomorfos deducidos a partir de curvas de crecimiento utilizando datos histológicos de huesos largos: una evaluación de las limitaciones metodológicas y las soluciones" . PLOS ONE . 8 (6) e67012. Bibcode : 2013PLoSO...867012G . doi : 10.1371/journal.pone.0067012 . PMC 3686781. PMID 23840575 .  
  106. Woodruff, DC; Curtice, BD; Foster, JR (2024). "Agarrando los saurópodos de la formación Super-Morrison" . Journal of Anatomy . 247 ( 3–4 ) joa.14108. doi : 10.1111/joa.14108 . PMC 12397078. PMID 38978276 .  
  107. Rothschild, Bruce M.; Witzmann, Florian (3 de abril de 2021). "Identificación del cese del crecimiento en dinosaurios basada en la microscopía de las superficies articulares de huesos largos: resultados preliminares". Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology . 45 (2): 260– 273. Bibcode : 2021Alch...45..260R . doi : 10.1080/03115518.2021.1921273 .
  108. 1 2 3 Showers, WJ; Reese, B.; Genna, B. (2002). "Análisis isotópico de huesos de dinosaurios: una nueva técnica de pirólisis proporciona evidencia directa de que algunos dinosaurios eran de sangre caliente". Analytical Chemistry . 74 : 143–150 .
  109. 1 2 Eagle, RA; Tütken, T.; Martin, TS; Tripati, AK; Fricke, HC; Connely, M.; Cifelli, RL; Eiler, JM (22 de julio de 2011). "Temperaturas corporales de dinosaurios determinadas a partir del ordenamiento isotópico (13C-18O) en biominerales fósiles". Science . 333 (6041): 443– 445. Bibcode : 2011Sci...333..443E . doi : 10.1126/science.1206196 . PMID 21700837 . S2CID 206534244 .  
  110. Hunt, Adrian P.; Lucas, Spencer G.; Foster, John R. (2026). "El registro icnológico del consumo de vertebrados de la Formación Morrison del Jurásico Superior del oeste de Norteamérica con la descripción de un nuevo dentalito y la revisión del icnogénero Machichnus ". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 102 : 359–373 .
  111. Tanke, Darren H.; Rothschild, Bruce M. (2002). "DINOSORES: Una bibliografía anotada sobre paleopatología de dinosaurios y temas relacionados—1838-2001" . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . Boletín 20: 1–96 .
  112. Rothschild, Bruce; Helbing, Mark; Miles, Cliff (2002). "Espondiloartropatía en el Jurásico" . The Lancet . 360 (9344): 1454. doi : 10.1016/S0140-6736(02)11471-1 . PMID 12433512 . 
  113. Cisneros, Juan Carlos; Gomes Cabral, Uiara; de Beer, Frikkie; Damiani, Ross; Costa Fortier, Daniel (14 de octubre de 2010). "Espondartritis en el Triásico" . MÁS UNO . 5 (10) e13425. Código Bib : 2010PLoSO...513425C . doi : 10.1371/journal.pone.0013425 . PMC 2954804 . PMID 20976231 .  
  114. McWhinney, Lorrie; Carpenter, Kenneth ; Rothschild, Bruce (2001), "Periostitis humeral de dinosaurios: un caso de lesión yuxtacortical en el registro fósil", Vida de vertebrados del Mesozoico , Bloomington, IN: Indiana University Press, pp. 364–377 , ISBN  0-253-33907-3
  115. Tschopp, Emanuel; Wings, Oliver; Frauenfelder, Thomas; Rothschild, Bruce (2016). "Falanges patológicas en un dinosaurio saurópodo camarasáurido e implicaciones en el comportamiento". Acta Palaeontologica Polonica . 61 (1): 125– 134. Bibcode : 2016AcPaP..61..125T . doi : 10.4202/app.00119.2014 . hdl : 2318/1526045 . ISSN 0567-7920 . S2CID 53542173 .  
  116. 1 2 3 Maidment, Susannah CR (2024). "Diversidad a través del tiempo y el espacio en la Formación Morrison del Jurásico Superior, oeste de EE. UU . " . Journal of Vertebrate Paleontology . 43 (5) e2326027. Bibcode : 2023JVPal..43E6027M . doi : 10.1080/02724634.2024.2326027 .
  117. Hunt, Adrian P.; Lucas, Spencer G. (1993). "Vertebrados jurásicos de Nuevo México". Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . Paleontología de vertebrados en Nuevo México: 17: 71– 75.
  118. Lucas, Spencer; Heckert, Andrew (2000). "Dinosaurios jurásicos en Nuevo México" (PDF) . Dinosaurios de Nuevo México: Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . 17 : 43–45 .
  119. Raath, Michael; McIntosh, John (1987). "Dinosaurios saurópodos del valle central del Zambeze, Zimbabue, y la edad de la Formación Kadzi" . South African Journal of Geology . 90 (2): 107–119 .
  120. Diedrich, Cajus (1 de junio de 2011). "Megahuellas de llanuras mareales del Jurásico Superior de Alemania: autopistas costeras de migración de dinosaurios entre islas europeas y una revisión de las huellas de dinosaurios". Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 91 (2): 129– 155. Bibcode : 2011PdPe...91..129D . doi : 10.1007/s12549-010-0044-y . ISSN 1867-1608 . 
  121. ^ Goodwin, Mark B.; Irmis, Randall B.; Wilson, Gregorio P.; DeMar, David G.; Melstrom, Keegan; Rasmussen, Cornelia; Atnafu, Balemwal; Alemu, Tadesse; Alemayehu, Millón; Chernet, Samuel G. (1 de noviembre de 2019). "El primer dinosaurio saurópodo confirmado de Etiopía descubierto en Mugher Mudstone del Jurásico superior" . Revista de Ciencias de la Tierra Africanas . 159 103571. Código Bib : 2019JAfES.15903571G . doi : 10.1016/j.jafrearsci.2019.103571 . ISSN 1464-343X . 
  122. Lallensack, Jens N.; Sander, P. Martin; Knötschke, Nils; Wings, Oliver (17 de junio de 2015). "Huellas de dinosaurios de la cantera de Langenberg (Jurásico Superior, Alemania) reconstruidas con fotogrametría histórica: evidencia de grandes terópodos poco después del enanismo insular". Palaeontologia Electronica . doi : 10.26879/529 .
  123. Foster, JR (2003). Análisis paleoecológico de la fauna de vertebrados de la Formación Morrison (Jurásico Superior), región de las Montañas Rocosas, EE. UU . Boletín 23 del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México . Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. Archivado del original el 19 de agosto de 2018. Recuperado el 18 de agosto de 2018 .
  124. Taylor, Michael P. (24 de enero de 2022). "Casi todos los cuellos de saurópodos conocidos están incompletos y distorsionados" . PeerJ . 10 e12810. Bibcode : 2022PeerJ..1012810T . doi : 10.7717/peerj.12810 . ISSN 2167-8359 . PMC 8793732. PMID 35127288 .   
  125. Foster, John R. (2005). «Nuevo material de saurópodos juveniles del oeste de Colorado y registro de saurópodos juveniles de la Formación Morrison del Jurásico Superior». En Tidwell, Virginia; Carpenter, Kenneth (eds.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs . Indiana University Press. pp. 141–153 . ISBN  0-253-34542-1.
  126. Russell, DA (1989). Una odisea en el tiempo: Dinosaurios de Norteamérica . Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press. págs. 64–70 . ISBN  978-1-55971-038-1.
  127. Engelmann, GF; Chure, DJ; Fiorillo, AR (2004). "Las implicaciones de un clima seco para la paleoecología de la fauna de la Formación Morrison del Jurásico Superior" (PDF) . Geología Sedimentaria . 167 ( 3–4 ): 297–308 . Bibcode : 2004SedG..167..297E . doi : 10.1016/j.sedgeo.2004.01.008 . Archivado (PDF) del original el 22 de noviembre de 2023. Recuperado el 22 de noviembre de 2023 .
  128. Fricke, Henry C.; Hencecroth, Justin; Hoerner, Marie E. (diciembre de 2011). "Migración de tierras bajas a tierras altas de dinosaurios saurópodos durante el Jurásico tardío". Nature . 480 (7378): 513– 515. Bibcode : 2011Natur.480..513F . doi : 10.1038/nature10570 . PMID 22031326 . 
  129. Chure, Daniel J.; Litwin, Ron; Hasiotis, Stephen T.; Evanoff, Emmett; Carpenter, K. (2006). "La fauna y flora de la Formación Morrison: 2006" . En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontología y geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 36. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 233–248 . Archivado del original el 2 de septiembre de 2017. Recuperado el 12 de septiembre de 2018 . 
  130. Foster, John R. (2003). Análisis paleoecológico de la fauna de vertebrados de la Formación Morrison (Jurásico Superior), Región de las Montañas Rocosas, EE. UU . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 23. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pág. 29. 
  131. Carpenter, K. (2006). "El más grande de los grandes: una reevaluación crítica del megasaurópodo Amphicoelias fragillimus ". En Foster, John R.; Lucas, Spencer G. (eds.). Paleontología y geología de la Formación Morrison del Jurásico Superior . Boletín del Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México, 36. Albuquerque, Nuevo México: Museo de Historia Natural y Ciencia de Nuevo México. pp. 131–138 . 
  • Miller, Ben (30 de octubre de 2014). "Bully for Camarasaurus " . Monstruos extintos .
  • Miller, Ben (29 de diciembre de 2016). " Diplodocus y Camarasaurus (Serie NMNH)" . Monstruos extintos . Archivado del original el 13 de agosto de 2020.