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Deinonychus

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Deinonychus ( / d aɪ ˈ n ɒ n ɪ k ə s / [ 4 ] dy- NON -ih-kəs ; del griego antiguo δεινός ( deinós ) ' terrible ' y ὄνυξ ( ónux ) , genitivo ὄνυχος ( ónukhos ) ' garra ' ) es un género de dinosaurio terópodo dromaeosáurido con una especie descrita, Deinonychus antirrhopus . Esta especie, que podía crecer hasta 3,4 metros (11 pies) de largo, vivió durante el período Cretácico Temprano y Tardío , hace unos 115–98 millones de años (desde las etapas Aptiense medio hasta Cenomaniense ). Se han recuperado fósiles en los estados estadounidenses de Montana , Utah , Wyoming y Oklahoma , en rocas de las formaciones Cloverly y Antlers , aunquese han encontrado dientes que podrían pertenecer a Deinonychus mucho más al este, en Maryland .   

El estudio del paleontólogo John Ostrom sobre el Deinonychus a finales de la década de 1960 revolucionó la forma en que los científicos concebían a los dinosaurios, dando lugar al " renacimiento de los dinosaurios " y reavivando el debate sobre si eran de sangre caliente o fría . Antes de esto, la concepción popular de los dinosaurios era la de gigantes reptilianos lentos y pesados . Ostrom observó el cuerpo pequeño, la postura estilizada y horizontal, la columna vertebral similar a la de las ratites y, especialmente, las garras raptores agrandadas en las patas, que sugerían un depredador activo y ágil. [ 5 ]

La "garra terrible" se refiere a la garra inusualmente grande y en forma de hoz en el segundo dedo de cada pata trasera. El fósil YPM 5205 conserva una ungual grande y fuertemente curvada . En vida, los arcosaurios tienen una vaina córnea sobre este hueso, que extiende su longitud. Ostrom estudió las garras de cocodrilos y aves y reconstruyó la garra de YPM 5205 como de más de 120 milímetros (4,7 pulgadas) de largo. [ 5 ] El nombre de la especie antirrhopus significa "contrapeso", lo que hace referencia a la idea de Ostrom sobre la función de la cola. Como en otros dromaeosáuridos, las vértebras de la cola tienen una serie de tendones osificados y procesos óseos superelongados . Estas características parecían convertir la cola en un contrapeso rígido, pero un fósil del muy emparentado Velociraptor mongoliensis ( IGM 100/986) tiene un esqueleto de cola articulado que se curva lateralmente en una larga forma de S. Esto sugiere que, en vida, la cola podía doblarse hacia los lados con un alto grado de flexibilidad. [ 6 ] Tanto en las formaciones Cloverly como Antlers, se han encontrado restos de Deinonychus estrechamente asociados con los del ornitópodo Tenontosaurus . Los dientes descubiertos asociados con especímenes de Tenontosaurus implican que fueron cazados, o al menos carroñeados, por Deinonychus . Esto ha dado lugar a un debate sobre si Deinonychus era gregario o solitario, con evidencia reciente que sugiere que pudo haber sido gregario, a pesar de no vivir en manadas como los mamíferos. 

Descubrimiento y denominación

Se han recuperado restos fosilizados de Deinonychus de la Formación Cloverly de Montana y Wyoming [ 5 ] y de la Formación Antlers de Oklahoma , aproximadamente contemporánea [ 7 ], en Norteamérica. La Formación Cloverly se ha datado entre el Aptiense tardío y el Albiense temprano del Cretácico temprano , hace aproximadamente 115 a 93 Ma [ 8 ] [ 9 ] [ 3 ]. Además, los dientes encontrados en la Facies de Arcilla de Arundel (Aptiense medio), de la Formación Potomac en la Llanura Costera Atlántica de Maryland , podrían asignarse a este género [ 10 ] .

Los primeros restos fueron descubiertos en 1931 en el sur de Montana , cerca de la ciudad de Billings . El líder del equipo, el paleontólogo Barnum Brown , se dedicó principalmente a excavar y preparar los restos del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus , pero en su informe de campo del yacimiento al Museo Americano de Historia Natural , informó del descubrimiento de un pequeño dinosaurio carnívoro cerca de un esqueleto de Tenontosaurus , "pero incrustado en cal, difícil de preparar". [ 11 ] Llamó informalmente al animal "Daptosaurus agilis" e hizo preparativos para describirlo y exhibir el esqueleto, espécimen AMNH 3015, pero nunca terminó este trabajo. [ 12 ] Brown trajo de la Formación Cloverly el esqueleto de un terópodo más pequeño con dientes aparentemente desproporcionados al que llamó informalmente "Megadontosaurus". John Ostrom , al revisar este material décadas después, se dio cuenta de que los dientes provenían de Deinonychus , pero el esqueleto pertenecía a un animal completamente diferente. Llamó a este esqueleto Microvenator . [ 12 ]

Molde del pie del holotipo YPM 5205 desde dos ángulos.

Poco más de treinta años después, en agosto de 1964, el paleontólogo John Ostrom dirigió una expedición del Museo Peabody de Historia Natural de Yale que descubrió más material esquelético cerca de Bridger . Las expediciones realizadas durante los dos veranos siguientes desenterraron más de 1000 huesos, que representaban al menos a tres individuos. Dado que la asociación entre los distintos huesos recuperados era débil, lo que imposibilitaba determinar con precisión el número exacto de animales representados, el espécimen tipo (YPM 5205) de Deinonychus se limitó al pie izquierdo completo y al pie derecho parcial que pertenecían sin duda al mismo individuo. [ 13 ] Los especímenes restantes se catalogaron en cincuenta entradas separadas en el Museo Peabody de Yale, aunque podrían haber pertenecido a tan solo tres individuos. [ 13 ]

Un estudio posterior realizado por Ostrom y Grant E. Meyer analizó su propio material, así como el "Daptosaurus" de Brown, en detalle y concluyó que se trataba de la misma especie. Ostrom redactó el manuscrito en diciembre de 1968 y publicó oficialmente sus hallazgos en febrero de 1969, dando a todos los restos mencionados el nuevo nombre de Deinonychus antirrhopus . El nombre específico " antirrhopus ", del griego ἀντίρροπος, significa "contrapeso" y alude a la probable función de una cola rígida. [ 14 ] En julio de 1969, Ostrom publicó una monografía muy extensa sobre Deinonychus . [ 13 ]

Aunque en 1969 se disponía de una gran cantidad de huesos, faltaban muchos importantes o eran difíciles de interpretar. Había pocos elementos craneales postorbitales, ningún fémur, ningún sacro, ninguna fúrcula ni esternón, faltaban vértebras y (según Ostrom) solo un pequeño fragmento de coracoides. La reconstrucción esquelética de Deinonychus realizada por Ostrom incluía un hueso pélvico muy inusual: un pubis trapezoidal y plano, a diferencia del de otros terópodos, pero que tenía la misma longitud que el isquion y que se encontraba justo al lado. [ 13 ]

Hallazgos adicionales

Ejemplar MCZ 4371 con réplica del cráneo en el Museo de Historia Natural de Harvard , Universidad de Harvard.

En 1974, Ostrom publicó otra monografía sobre el hombro de Deinonychus en la que se percató de que el pubis que había descrito era en realidad un coracoides, un elemento del hombro. [ 15 ] Ese mismo año, otro espécimen de Deinonychus , MCZ 4371, fue descubierto y excavado en Montana por Steven Orzack durante una expedición de la Universidad de Harvard dirigida por Farish Jenkins. Este descubrimiento añadió varios elementos nuevos: fémures bien conservados, pubis, un sacro e iliones mejor conservados, así como elementos del pie y el metatarso. Ostrom describió este espécimen y revisó su reconstrucción esquelética de Deinonychus . Esta vez mostraba el pubis muy largo, y Ostrom comenzó a sospechar que incluso podría haber estado ligeramente retrovertido como el de las aves. [ 16 ]

Esqueleto reconstruido del espécimen AMNH 3015, con postura de la mano desactualizada.
La similitud de las extremidades anteriores (izquierda) con las del Archaeopteryx (derecha) llevó a John Ostrom a revivir el vínculo entre los dinosaurios y las aves.

Un esqueleto de Deinonychus , que incluye huesos del espécimen original (y más completo) AMNH 3015, se exhibe en el Museo Americano de Historia Natural, [ 17 ] junto con otro espécimen (MCZ 4371) en el Museo de Zoología Comparada de la Universidad de Harvard . Los especímenes del Museo Americano y de Harvard provienen de una localidad diferente a la de los especímenes de Yale. Incluso a estos dos montajes esqueléticos les faltan elementos, como los esternones, las costillas esternales, la fúrcula y las gastralias. [ 18 ]

Incluso después de todo el trabajo de Ostrom, varios pequeños bloques de material incrustado en cal permanecieron sin preparar en el almacén del Museo Americano. Estos consistían principalmente en huesos aislados y fragmentos de hueso, incluyendo la matriz original, o la roca circundante en la que los especímenes fueron enterrados inicialmente. Un examen de estos bloques sin preparar realizado por Gerald Grellet-Tinner y Peter Makovicky en 2000 reveló una característica interesante y pasada por alto. Varios huesos largos y delgados identificados en los bloques como tendones osificados (estructuras que ayudaban a rigidizar la cola del Deinonychus ) resultaron ser en realidad gastralias (costillas abdominales). Más significativo aún, se descubrió una gran cantidad de cáscaras de huevo fosilizadas, previamente inadvertidas, en la matriz rocosa que había rodeado el espécimen original de Deinonychus . [ 19 ]

En un informe posterior y más detallado sobre las cáscaras de huevo, Grellet-Tinner y Makovicky concluyeron que el huevo pertenecía casi con certeza a Deinonychus , lo que representa el primer huevo de dromaeosáurido identificado. [ 11 ] Además, se encontró la superficie externa de una cáscara de huevo en contacto cercano con las gastralias, lo que sugiere que Deinonychus podría haber incubado sus huevos. Esto implica que Deinonychus utilizaba la transferencia de calor corporal como mecanismo para la incubación de huevos e indica una endotermia similar a la de las aves modernas. [ 20 ] Un estudio posterior realizado por Gregory Erickson y sus colegas encontró que este individuo tenía 13 o 14 años al morir y su crecimiento se había estancado. A diferencia de otros terópodos en su estudio de especímenes encontrados asociados con huevos o nidos, había terminado de crecer al momento de su muerte. [ 21 ]

Trascendencia

La descripción de Ostrom del Deinonychus en 1969 ha sido descrita como el descubrimiento individual más importante de la paleontología de dinosaurios a mediados del siglo XX. [ 22 ] El descubrimiento de este depredador claramente activo y ágil cambió en gran medida la concepción científica (y popular) de los dinosaurios y abrió la puerta a la especulación de que algunos dinosaurios podrían haber sido de sangre caliente . Este desarrollo ha sido denominado el renacimiento de los dinosaurios . Varios años más tarde, Ostrom notó similitudes entre las patas delanteras del Deinonychus y las de las aves, una observación que lo llevó a revivir la hipótesis de que las aves descienden de los dinosaurios. [ 23 ] Cuarenta años después, esta idea es casi universalmente aceptada.

Debido a su anatomía extremadamente parecida a la de las aves y su estrecha relación con otros dromaeosáuridos, los paleontólogos plantean la hipótesis de que Deinonychus probablemente estaba cubierto de plumas. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] Existe evidencia fósil clara de plumas de estilo aviar moderno en varios dromaeosáuridos relacionados, incluidos Velociraptor y Microraptor , aunque aún no se conoce evidencia directa para Deinonychus en sí. [ 27 ] [ 28 ] Al realizar estudios de áreas como el rango de movimiento en las extremidades anteriores, paleontólogos como Phil Senter han tomado en consideración la probable presencia de plumas en las alas (como las presentes en todos los dromaeosaurios conocidos con impresiones de piel). [ 29 ]

Descripción

Restauración de la vida
Tamaño comparado con un ser humano

Basándose en los pocos especímenes completamente maduros, [ 30 ] Paul estimó que Deinonychus podía alcanzar 3,3–3,4 metros (10 pies 10 pulgadas – 11 pies 2 pulgadas) de longitud, con una longitud de cráneo de 410 milímetros (16 pulgadas) , una altura de cadera de 0,87 metros (2,9 pies) y una masa corporal de 60–73 kg (132–161 libras) . [ 31 ] [ 32 ] Campione y sus colegas propusieron una estimación de masa mayor de 100 kg (220 libras) basada en la circunferencia del fémur y el húmero. [ 33 ]           

El cráneo estaba equipado con mandíbulas poderosas revestidas con alrededor de setenta dientes curvos, en forma de cuchilla. Los estudios del cráneo han progresado mucho a lo largo de las décadas. Ostrom reconstruyó los cráneos parciales, imperfectamente conservados, que tenía como triangulares, anchos y bastante similares a los de Allosaurus . Material adicional del cráneo de Deinonychus y especies estrechamente relacionadas encontradas con buena conservación tridimensional [ 34 ] muestran que el paladar era más abovedado de lo que Ostrom pensaba, haciendo que el hocico fuera mucho más estrecho, mientras que los yugales se ensanchaban ampliamente, dando una mayor visión estereoscópica. El cráneo de Deinonychus era diferente al de Velociraptor , sin embargo, en que tenía un techo craneal más robusto, como el de Dromaeosaurus , y no tenía los nasales deprimidos de Velociraptor . [ 35 ] Tanto el cráneo como la mandíbula inferior tenían fenestras (aberturas del cráneo) que reducían el peso del cráneo. En Deinonychus , la fenestra antorbital , una abertura del cráneo entre el ojo y la fosa nasal, era particularmente grande. [ 34 ]

Deinonychus poseía grandes "manos" ( manus ) con tres garras en cada extremidad anterior. El primer dedo era el más corto y el segundo el más largo. Cada pata trasera tenía una garra en forma de hoz en el segundo dedo, que probablemente utilizaba durante la depredación. [ 13 ]

Nunca se han encontrado impresiones de piel asociadas con fósiles de Deinonychus . Sin embargo, la evidencia sugiere que los Dromaeosauridae , incluido Deinonychus , tenían plumas. [ 27 ] El género Microraptor es geológicamente más antiguo y filogenéticamente más primitivo que Deinonychus , y pertenece a la misma familia. [ 36 ] Múltiples fósiles de Microraptor conservan plumas pennáceas y barbadas como las de las aves modernas en los brazos, las patas y la cola, junto con plumas coberteras y de contorno. [ 27 ] Velociraptor es geológicamente más joven que Deinonychus , pero está aún más estrechamente relacionado. Se ha encontrado un espécimen de Velociraptor con nódulos de plumas en el cúbito. Los nódulos de plumas son donde se insertaban los ligamentos foliculares y son un indicador directo de plumas de aspecto moderno. [ 28 ]

Clasificación

Deinonychus antirrhopus es una de las especies de dromaeosáuridos más conocidas , [ 37 ] y también un pariente cercano del Velociraptor , más pequeño , que se encuentra en formaciones rocosas más jóvenes, de edad Cretácico Superior en Asia Central. [ 38 ] [ 39 ] El clado que forman se llama Velociraptorinae . El nombre de la subfamilia Velociraptorinae fue acuñado por primera vez por Rinchen Barsbold en 1983 [ 40 ] y originalmente contenía el único género Velociraptor . Más tarde, Phil Currie incluyó a la mayoría de los dromaeosáuridos. [ 41 ] Dos géneros del Cretácico Superior, Tsaagan de Mongolia [ 38 ] y el norteamericano Saurornitholestes , [ 31 ] también pueden ser parientes cercanos, pero este último es poco conocido y difícil de clasificar. [ 38 ] Se considera que Velociraptor y sus aliados usaban más sus garras que sus cráneos como herramientas para matar, a diferencia de los dromaeosaurinos como Dromaeosaurus , que tienen cráneos más robustos. [ 31 ] Filogenéticamente , los dromaeosáuridos representan uno de los grupos de dinosaurios no aviares más estrechamente relacionados con las aves. [ 42 ] El cladograma a continuación sigue un análisis de 2015 realizado por los paleontólogos Robert DePalma, David Burnham, Larry Martin, Peter Larson y Robert Bakker, utilizando datos actualizados del Grupo de Trabajo de Terópodos. Este estudio actualmente clasifica a Deinonychus como un miembro de Dromaeosaurinae . [ 43 ]

Tamaño de Deinonychus (6) comparado con otros dromaeosáuridos

Un estudio de 2021 sobre el dromaeosáurido Kansaignathus recuperó a Deinonychus como un velociraptorino en lugar de un dromaeosáurido, siendo Kansaignathus una forma basal intermedia más avanzada que Deinonychus pero más primitiva que Velociraptor . [ 44 ] [ 45 ] El cladograma a continuación muestra estas relaciones recientemente descritas:

Sin embargo, un estudio de 2022 reclasificó nuevamente a Deinonychus como un miembro basal de Dromaeosaurinae. [ 46 ]

Paleobiología

Comportamiento depredador

Interpretación de un Deinonychus depredando a un Zephyrosaurus de la manera sugerida por Fowler et al. (2011)

En 2009, Manning y sus colegas interpretaron las puntas de las garras de los dromaeosaurios como elementos de perforación y agarre, mientras que la porción posterior expandida de la garra transfería la tensión de carga a través de la estructura. [ 47 ] Argumentan que la anatomía, la forma y la función del dedo II recurvado del pie y las garras de la mano de los dromaeosaurios apoyan una función de captura, agarre y escalada de presas. El equipo también sugiere que un ligamento de bloqueo similar a un trinquete podría haber proporcionado una forma energéticamente eficiente para que los dromaeosaurios engancharan su garra del dedo II recurvado en la presa. El desplazamiento del peso corporal bloqueaba las garras pasivamente, permitiendo que sus mandíbulas desprendieran a la presa. Concluyen que las capacidades de escalada mejoradas de los dinosaurios dromaeosaurios apoyaron una fase escansorial (de escalada) en la evolución del vuelo. [ 47 ]

Ilustraciones esquemáticas que muestran diversas formas en que un dinosaurio depredador podría haber utilizado sus garras.
Ilustración que muestra a un dinosaurio depredador usando sus garras para sujetar a su presa.
Ilustraciones de diversas hipótesis sobre cómo los dromeosáuridos utilizaban sus garras en forma de hoz (izquierda, se omiten las plumas para mayor claridad), y del modelo de "contención de presas rapaces", una hipótesis respaldada por estudios del siglo XXI (derecha).

En 2011, Denver Fowler y sus colegas sugirieron un nuevo método mediante el cual Deinonychus y otros dromeosáuridos podrían haber capturado y sujetado a sus presas. [ 48 ] Este modelo, conocido como el modelo de depredación de "sujeción de presa por rapaces" (RPR, por sus siglas en inglés), propone que Deinonychus mataba a sus presas de una manera muy similar a la de las aves rapaces accipítridas actuales : saltando sobre su presa, inmovilizándola bajo su peso corporal y sujetándola firmemente con sus grandes garras en forma de hoz. Al igual que los accipítridos, el dromeosáurido comenzaba entonces a alimentarse del animal mientras aún estaba vivo, hasta que finalmente moría por pérdida de sangre e insuficiencia orgánica. Esta propuesta se basa principalmente en comparaciones entre la morfología y las proporciones de las patas de los dromeosáuridos y varios grupos de aves rapaces actuales con comportamientos depredadores conocidos. Fowler descubrió que los pies y las patas de los dromeosáuridos se asemejan más a los de las águilas y los halcones , especialmente en lo que respecta a tener una segunda garra agrandada y un rango de movimiento de agarre similar. Sin embargo, el metatarso corto y la fuerza del pie habrían sido más similares a los de los búhos . El método de depredación RPR sería consistente con otros aspectos de la anatomía de Deinonychus , como su inusual morfología de mandíbula y brazo. Los brazos probablemente estaban cubiertos de plumas largas y podrían haber sido usados ​​como estabilizadores de aleteo para el equilibrio mientras se encontraban sobre la presa que se resistía, junto con la cola rígida de contrapeso. Sus mandíbulas, que se cree que tenían una fuerza de mordida comparativamente débil, [ 49 ] podrían haber sido usadas para mordidas con movimiento de sierra, como el dragón de Komodo moderno que también tiene una fuerza de mordida débil, para rematar a su presa si sus patadas no eran lo suficientemente potentes. [ 50 ] En 2020, Powers y sus colegas analizaron la morfología del hocico de dromaeosáuridos de América del Norte y Asia. Sus hallazgos sugieren que el maxilar de Deinonychus era corto y profundo, similar al de los cánidos de hocico corto, lo que sugiere que Deinonychus se especializaba en presas más grandes. [ 51 ] Ese mismo año, un análisis isotópico realizado por Frederickson y sus colegas encontró que los Deinonychus adultos probablemente se alimentaban de Tenontosaurus en cierta medida. [ 52 ]

Fuerza de mordida

Cráneo y cuello reconstruidos, Museo Real de Ontario

Las primeras estimaciones de la fuerza de mordida del Deinonychus se realizaron en 2005, basándose en la reconstrucción de la musculatura mandibular. Este estudio concluyó que el Deinonychus probablemente tenía una fuerza de mordida máxima de solo el 15 % de la del caimán americano moderno . [ 49 ] Un estudio de 2010 realizado por Paul Gignac y sus colegas intentó estimar la fuerza de mordida basándose directamente en las marcas de perforación dental del Deinonychus recientemente descubiertas en los huesos de un Tenontosaurus . Estas marcas de perforación provenían de un individuo grande y proporcionaron la primera evidencia de que los Deinonychus grandes podían morder a través del hueso. Utilizando las marcas dentales, el equipo de Gignac pudo determinar que la fuerza de mordida del Deinonychus era significativamente mayor que la estimada en estudios anteriores mediante estudios biomecánicos únicamente. Encontraron que la fuerza de mordida del Deinonychus estaba entre 4100 y 8200 newtons , mayor que la de mamíferos carnívoros vivos, incluida la hiena , y equivalente a la de un caimán de tamaño similar. [ 53 ]

Sin embargo, esta estimación ha sido cuestionada, ya que se basó en marcas de mordeduras en lugar de un cráneo de Deinonychus . Un estudio reciente de 2022 utilizó un cráneo de Deinonychus para su estimación y calculó 706 N (159 lb f ) . [ 54 ]  

Gignac y sus colegas también observaron, sin embargo, que las marcas de perforación ósea de Deinonychus son relativamente raras y, a diferencia de los terópodos más grandes con muchas marcas de perforación conocidas, como Tyrannosaurus , Deinonychus probablemente no mordía ni comía huesos con frecuencia. En cambio, probablemente usaban su fuerte mordida para defenderse o capturar presas, en lugar de para alimentarse. [ 53 ]

Un estudio de 2024 realizado por Tse, Miller y Pittman et al., centrado en la morfología craneal y la fuerza de mordida de varios dromaeosáuridos, descubrió que Deinonychus , el taxón más grande examinado, tenía un cráneo bien adaptado para la caza de grandes vertebrados y para infligir mordidas potentes a sus presas, al igual que Dromaeosaurus , con quien se comparó. En este estudio, Deinonychus representó las especializaciones más extremas en comparación con otros dromaeosáuridos en lo que respecta a sus adaptaciones. El mismo estudio también reveló que el cráneo de Deinonychus era menos resistente a la fuerza de mordida que el de Velociraptor , que aparentemente participaba más en un comportamiento carroñero, lo que sugiere que una alta resistencia a la fuerza de mordida era más común en los taxones de dromaeosáuridos que obtenían alimento mediante el carroñeo que mediante la depredación activa. Estos hallazgos también sugieren que Deinonychus pudo haberse alimentado utilizando movimientos de retracción impulsados ​​por el cuello para desmembrar cadáveres, de forma similar a los lagartos varánidos modernos. [ 55 ]

función de las extremidades

Moldeado en postura de escalada

A pesar de ser la característica más distintiva de Deinonychus , la forma y la curvatura de la garra en hoz varían entre los especímenes. El espécimen tipo descrito por Ostrom en 1969 tiene una garra en hoz muy curvada, mientras que un espécimen más reciente descrito en 1976 tenía una garra con una curvatura mucho más débil, más similar en perfil a las garras "normales" de los dedos restantes. [ 16 ] Ostrom sugirió que esta diferencia en el tamaño y la forma de las garras en hoz podría deberse a variaciones individuales, sexuales o relacionadas con la edad, pero admitió que no podía estar seguro.

Hay evidencia anatómica [ 5 ] y de huellas [ 56 ] de que esta garra se mantenía elevada del suelo mientras el dinosaurio caminaba sobre el tercer y cuarto dedo.

Ostrom sugirió que Deinonychus podía patear con la garra en forma de hoz para cortar y desgarrar a su presa. [ 5 ] Algunos investigadores incluso sugirieron que la garra se usaba para destripar a grandes dinosaurios ceratópsidos . [ 57 ] Otros estudios han sugerido que las garras en forma de hoz no se usaban para desgarrar, sino para dar pequeñas puñaladas a la víctima. [ 58 ] En 2005, Manning y sus colegas realizaron pruebas en una réplica robótica que coincidía con precisión con la anatomía de Deinonychus y Velociraptor , y usaron cilindros hidráulicos para hacer que el robot golpeara un cadáver de cerdo. En estas pruebas, las garras solo hicieron perforaciones superficiales y no pudieron cortar ni desgarrar. Los autores sugirieron que las garras habrían sido más efectivas para trepar que para dar golpes mortales. [ 59 ] En 2009, Manning y sus colegas realizaron un análisis adicional de la función de las garras de los dromaeosaurios, utilizando un enfoque de modelado numérico para generar un mapa de tensión/deformación de elementos finitos 3D de una garra de mano de Velociraptor. [ 47 ] Luego evaluaron cuantitativamente el comportamiento mecánico de las garras de los dromaeosaurios y su función. Afirman que las garras de los dromaeosaurios estaban bien adaptadas para trepar, ya que eran resistentes a las fuerzas que actuaban en un solo plano (longitudinal), debido a la gravedad.

Ostrom comparó a Deinonychus con el avestruz y el casuario . Señaló que la especie de ave puede infligir lesiones graves con la gran garra del segundo dedo. [ 5 ] El casuario tiene garras de hasta 125 mm (4,9 pulgadas) de largo. [ 60 ] Ostrom citó a Gilliard (1958) al decir que pueden cercenar un brazo o destripar a un hombre. [ 61 ] Kofron (1999 y 2003) estudió 241 ataques documentados de casuarios y encontró que un humano y dos perros habían muerto, pero ninguna evidencia de que los casuarios puedan destripar o desmembrar a otros animales. [ 62 ] [ 63 ] Los casuarios usan sus garras para defenderse, para atacar animales amenazantes y en exhibiciones agonísticas como la Exhibición de Amenaza Inclinada. [ 60 ] La seriema también tiene una garra del segundo dedo agrandada, y la usa para desgarrar presas pequeñas para tragarlas. [ 64 ] En 2011, un estudio sugirió que la garra en forma de hoz probablemente se habría usado para sujetar a la presa mientras la mordía, en lugar de como un arma cortante. [ 48 ]  

Huesos de la mano del MOR 747

Los estudios biomecánicos de Ken Carpenter en 2002 confirmaron que la función más probable de las extremidades anteriores en la depredación era la de agarrar, ya que su gran longitud habría permitido un mayor alcance que en la mayoría de los demás terópodos. El coracoides, bastante grande y alargado , que indica músculos potentes en las extremidades anteriores, reforzó aún más esta interpretación. [ 65 ] Los estudios biomecánicos de Carpenter, utilizando moldes óseos, también mostraron que Deinonychus no podía plegar sus brazos contra su cuerpo como un ave ("plegamiento aviar"), contrariamente a lo que se infirió de las descripciones anteriores de Jacques Gauthier en 1985 [ 66 ] y Gregory S. Paul en 1988. [ 31 ]

Estudios realizados por Phil Senter en 2006 indicaron que las extremidades anteriores del Deinonychus podían usarse no solo para agarrar, sino también para sujetar objetos contra el pecho. Si el Deinonychus hubiera tenido dedos y alas emplumadas, las plumas habrían limitado el rango de movimiento de las extremidades anteriores en cierta medida. Por ejemplo, cuando el Deinonychus extendía el brazo hacia adelante, la palma de la mano giraba automáticamente hacia arriba. Esto habría provocado que un ala bloqueara a la otra si ambas extremidades anteriores se extendían al mismo tiempo, lo que llevó a Senter a concluir que sujetar objetos contra el pecho solo se habría logrado con un brazo a la vez. La función de los dedos también habría estado limitada por las plumas; por ejemplo, solo el tercer dedo de la mano podría haberse empleado en actividades como sondear grietas en busca de pequeñas presas, y solo en una posición perpendicular al ala principal. [ 29 ] Alan Gishlick, en un estudio de 2001 sobre la mecánica de las extremidades anteriores de Deinonychus , descubrió que incluso si hubiera grandes plumas en las alas, la capacidad de agarre de la mano no se habría visto significativamente obstaculizada; más bien, el agarre se habría realizado perpendicularmente al ala, y los objetos probablemente se habrían sostenido con ambas manos simultáneamente en una especie de "abrazo de oso", hallazgos que han sido respaldados por los estudios posteriores de las extremidades anteriores de Carpenter y Senter. [ 67 ] En un estudio de 2001 realizado por Bruce Rothschild y otros paleontólogos, se examinaron 43 huesos de la mano y 52 huesos del pie atribuidos a Deinonychus en busca de signos de fractura por estrés ; no se encontró ninguno. [ 68 ] La segunda falange del segundo dedo del pie en el espécimen YPM 5205 tiene una fractura curada. [ 69 ]

Pie (MOR 747) en flexión

Parsons y Parsons han demostrado que los especímenes juveniles y subadultos de Deinonychus presentan algunas diferencias morfológicas con respecto a los adultos. Por ejemplo, los brazos de los especímenes más jóvenes eran proporcionalmente más largos que los de los adultos, una posible indicación de diferencia de comportamiento entre jóvenes y adultos. [ 70 ] Otro ejemplo de esto podría ser la función de las garras pedales. Parsons y Parsons han sugerido que la curvatura de la garra (que Ostrom [1976] ya había demostrado que era diferente entre especímenes [ 16 ] ) podría ser mayor en los Deinonychus juveniles , ya que esto podría ayudarlos a trepar a los árboles, y que las garras se volvían más rectas a medida que el animal envejecía y comenzaba a vivir únicamente en el suelo. [ 71 ] Esto se basó en la hipótesis de que algunos pequeños dromeosáuridos usaban sus garras pedales para trepar. [ 59 ]

Locomoción

Los dromaeosáuridos, especialmente Deinonychus , suelen representarse en los medios populares como animales inusualmente rápidos, y el propio Ostrom especuló que Deinonychus era veloz en su descripción original. [ 13 ] Sin embargo, cuando se describió por primera vez, no se había encontrado una pata completa de Deinonychus , y la especulación de Ostrom sobre la longitud del fémur (hueso del muslo) resultó ser una sobreestimación. En un estudio posterior, Ostrom señaló que la proporción entre el fémur y la tibia (hueso de la parte inferior de la pierna) no es tan importante para determinar la velocidad como la longitud relativa del pie y la parte inferior de la pierna. En las aves modernas veloces, como el avestruz , la proporción pie-tibia es de 0,95. En los dinosaurios inusualmente rápidos, como Struthiomimus , la proporción es de 0,68, pero en Deinonychus la proporción es de 0,48. Ostrom afirmó que la "única conclusión razonable" es que Deinonychus , si bien no era lento, no era particularmente rápido en comparación con otros dinosaurios, y ciertamente no tan rápido como las aves modernas no voladoras. [ 16 ]

La baja proporción entre el pie y la pierna en Deinonychus se debe en parte a un metatarso (huesos del empeine) inusualmente corto. Esta proporción es mayor en los individuos más pequeños que en los más grandes. Ostrom sugirió que el metatarso corto podría estar relacionado con la función de la garra en forma de hoz, y utilizó el hecho de que aparentemente se acorta con la edad como apoyo a esta hipótesis. Interpretó todas estas características —el segundo dedo corto con garra agrandada, el metatarso corto, etc.— como evidencia del uso de la pata trasera como arma ofensiva, donde la garra en forma de hoz golpearía hacia abajo y hacia atrás, y la pata se retraería y bajaría simultáneamente, desgarrando a la presa. Ostrom sugirió que el metatarso corto reducía la tensión general en los huesos de la pata durante dicho ataque, e interpretó la disposición inusual de las inserciones musculares en la pata de Deinonychus como evidencia de que se utilizaba un conjunto diferente de músculos en el movimiento depredador que al caminar o correr. Por lo tanto, Ostrom concluyó que las patas de Deinonychus representaban un equilibrio entre las adaptaciones para correr necesarias para un depredador ágil y las características que reducían el estrés para compensar su singular arma en las patas. [ 16 ]

Restauración de la capacidad de caminar de una persona

En su estudio de 1981 sobre huellas de dinosaurios canadienses, Richard Kool realizó estimaciones aproximadas de la velocidad de marcha basándose en varias huellas dejadas por diferentes especies en la Formación Gething de la Columbia Británica . Kool estimó que una de estas huellas, que representa la icnoespecie Irenichnites gracilis (que podría haber sido dejada por Deinonychus ), tenía una velocidad de marcha de 10,1 kilómetros por hora (6 millas por hora). [ 72 ]

En un artículo de 2015, se informó, tras un análisis más detallado de fósiles inmaduros, que la naturaleza abierta y móvil de la articulación del hombro podría haber significado que los jóvenes Deinonychus eran capaces de algún tipo de vuelo. [ 73 ]

En 2016, Scott Persons IV y Currie examinaron la proporción de las extremidades de numerosos terópodos y descubrieron que los dromaeosáuridos no eran animales corredores debido a sus bajos puntajes CLP, con Deinonychus obteniendo un puntaje de -2.2, lo que sugiere que no podían mantener altas velocidades durante períodos prolongados de tiempo. [ 74 ]

Huevos

Representación artística de un individuo en posición pensativa.

La identificación, en el año 2000, de un probable huevo de Deinonychus asociado a uno de los especímenes originales permitió compararlo con otros dinosaurios terópodos en cuanto a la estructura del huevo, la anidación y la reproducción. En su examen del espécimen en 2006, Grellet-Tinner y Makovicky analizaron la posibilidad de que el dromeosáurido se hubiera alimentado del huevo, o que los fragmentos del huevo se hubieran asociado al esqueleto de Deinonychus por casualidad. Descartaron la idea de que el huevo hubiera sido una comida para el terópodo, señalando que los fragmentos estaban intercalados entre las costillas del vientre y los huesos de las extremidades anteriores, lo que hacía imposible que representaran el contenido del estómago del animal. Además, la forma en que el huevo había sido aplastado y fragmentado indicaba que había estado intacto en el momento del entierro y que se rompió durante el proceso de fosilización. También se consideró improbable la idea de que el huevo se hubiera asociado al dinosaurio por casualidad. Los huesos que rodeaban el huevo no se habían dispersado ni desarticulado, sino que permanecían bastante intactos en relación con su posición en vida, lo que indica que el área alrededor del huevo, incluido este, no se vio afectada durante la preservación. El hecho de que estos huesos fueran costillas abdominales ( gastralias ), que raramente se encuentran articuladas, apoya esta interpretación. Según Grellet-Tinner y Makovicky, toda la evidencia indica que el huevo estaba intacto debajo del cuerpo del Deinonychus cuando fue enterrado. Es posible que esto represente un comportamiento de incubación o anidación en el Deinonychus similar al observado en los troodóntidos y oviraptóridos emparentados , o que el huevo estuviera de hecho dentro del oviducto cuando el animal murió. [ 11 ]

El examen de la microestructura del huevo de Deinonychus confirma que pertenecía a un terópodo, ya que comparte características con otros huevos de terópodos conocidos y muestra diferencias con los huevos de ornitisquios y saurópodos . Comparado con otros terópodos manirraptores , el huevo de Deinonychus es más similar a los de los oviraptóridos que a los de los troodóntidos, a pesar de los estudios que muestran que estos últimos están más estrechamente relacionados con los dromaeosáuridos como Deinonychus . Si bien el huevo estaba demasiado aplastado para determinar con precisión su tamaño, Grellet-Tinner y Makovicky estimaron un diámetro de aproximadamente 7 cm (2,8 pulgadas) basándose en el ancho del canal pélvico por el que tuvo que pasar el huevo. Este tamaño es similar al diámetro de 7,2 cm (2,8 pulgadas) de los huevos más grandes de Citipati (un oviraptórido); Citipati y Deinonychus también compartían el mismo tamaño corporal general, lo que respalda esta estimación. Además, los grosores de las cáscaras de los huevos de Citipati y Deinonychus son casi idénticos, y dado que el grosor de la cáscara se correlaciona con el volumen del huevo, esto apoya aún más la idea de que los huevos de estos dos animales tenían aproximadamente el mismo tamaño. [ 11 ]    

Un estudio publicado en noviembre de 2018 por Norell, Yang y Wiemann et al., indica que Deinonychus ponía huevos azules, probablemente para camuflarlos y para crear nidos abiertos. El estudio también indica que Deinonychus y otros dinosaurios que creaban nidos abiertos probablemente representan el origen del color en los huevos de aves modernas como una adaptación tanto para el reconocimiento como para el camuflaje contra los depredadores. [ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]

comportamiento social

Los científicos han debatido si Deinonychus era gregario o no .

Los dientes de Deinonychus encontrados asociados con fósiles del dinosaurio ornitópodo Tenontosaurus son bastante comunes en la Formación Cloverly. Se han descubierto dos canteras que conservan fósiles de Deinonychus bastante completos cerca de fósiles de Tenontosaurus . La primera, la cantera Yale en Cloverly de Montana, incluye numerosos dientes, cuatro de Deinonychus adultos y uno juvenil . La asociación de esta cantidad de esqueletos de Deinonychus en una sola cantera sugiere que Deinonychus pudo haberse alimentado de ese animal, y tal vez haberlo cazado. Ostrom y Maxwell incluso han utilizado esta información para especular que Deinonychus pudo haber vivido y cazado en manadas. [ 78 ] La segunda cantera de este tipo se encuentra en la Formación Antlers de Oklahoma. El sitio contiene seis esqueletos parciales de Tenontosaurus de varios tamaños, junto con un esqueleto parcial y muchos dientes de Deinonychus . Un húmero de tenontosaurus incluso presenta lo que podrían ser marcas de dientes de Deinonychus . Brinkman et al. (1998) señalan que el Deinonychus tenía una masa adulta de 70–100 kg (150–220 lb) , mientras que los tenontosaurios adultos pesaban entre 1 y 4 toneladas métricas. Un Deinonychus solitario no podía matar a un tenontosaurio adulto, lo que sugiere que la caza en grupo es posible. [ 7 ]  

Un estudio de 2007 realizado por Roach y Brinkman puso en duda la gregarismo y el comportamiento de caza cooperativa en grupo del Deinonychus , basándose en lo que se sabe sobre la caza de carnívoros modernos y la tafonomía de los yacimientos de tenontosaurios. Los arcosaurios modernos (aves y cocodrilos ) y los dragones de Komodo suelen mostrar poca caza cooperativa; en cambio, generalmente son cazadores solitarios o se sienten atraídos por cadáveres previamente cazados, donde se producen muchos conflictos entre individuos de la misma especie. Por ejemplo, en situaciones donde grupos de dragones de Komodo comen juntos, los individuos más grandes comen primero y atacan a los más pequeños que intentan alimentarse; si el animal más pequeño muere, es canibalizado . Cuando esta información se aplica a los yacimientos de tenontosaurios, parece que lo encontrado es consistente con que el Deinonychus tuviera una estrategia de alimentación similar a la de los dragones de Komodo o los cocodrilos. Los restos esqueléticos de Deinonychus encontrados en estos yacimientos pertenecen a ejemplares subadultos, con partes faltantes que concuerdan con haber sido devorados por otros Deinonychus . [ 79 ]

Contrariamente a la afirmación de que los cocodrilos no cazan de forma cooperativa, en realidad se ha observado que cazan de forma cooperativa, llegando incluso a que los individuos desempeñen diferentes roles durante la caza. [ 80 ] [ 81 ] Además, a pesar de los casos de canibalismo y luchas internas, varias especies de cocodrilos como los cocodrilos del Nilo , los caimanes americanos y, en cierta medida, los cocodrilos de agua salada (conocidos por su comportamiento altamente agresivo), se han considerado relativamente gregarios. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] [ 85 ] Esto sugiere aún más que la noción de que las luchas internas y el canibalismo descartan la alimentación cooperativa y la gregarismo es errónea.

Currie y Eberth criticaron esta hipótesis en su artículo de 2010, ya que muchos carnívoros gregarios son muy intolerantes entre sí; a pesar de esto, estos carnívoros aún desarrollan un comportamiento social complejo. [ 86 ] Li et al. describen sitios de huellas en su artículo de 2007, señalando el espaciamiento similar de las patas y los caminos paralelos, lo que implica un comportamiento de manada gregaria en lugar de un comportamiento de alimentación descoordinado. [ 87 ]

Un análisis isotópico de carbono en dientes de Deinonychus sugiere precocidad en el género. Los isótopos encontrados en especímenes de diferentes edades indican que los adultos y los juveniles tenían dietas diferentes en los distintos grupos de edad, lo que sugiere un conjunto de etapas de vida más típico de los arcosaurios , donde la alimentación parental de las crías terminaba antes de que estas fueran lo suficientemente grandes como para sustentar la dieta típica de los adultos. Los exámenes también sugieren una falta de caza en grupo similar a la de los mamíferos en Deinonychus . A pesar de esto, debido a la falta de separación espacial entre juveniles y adultos, es probable que Deinonychus fuera gregario, con una tolerancia social al menos similar a la de los cocodrilos, en lugar de una relación completamente agonística como la que se observa en los dragones de Komodo. Argumentaron que, debido a que algunos adultos tenían valores superpuestos con individuos más pequeños, Deinonychus probablemente no era monógamo y, en cambio, practicaba un cuidado parental similar al de las ratites . [ 52 ]

paleoambiente

Esqueletos montados de Deinonychus y del Zephyrosaurus contemporáneo (izquierda), Museo de Historia Natural de Dinamarca

La evidencia geológica sugiere que Deinonychus habitó un hábitat de llanura aluvial o pantanoso . [ 37 ] El paleoambiente tanto de la Formación Cloverly superior como de la Formación Antlers , en la que se han encontrado restos de Deinonychus , consistía en bosques tropicales o subtropicales, deltas y lagunas, quizás similares al ambiente de la Luisiana actual . [ 88 ] [ 89 ] Otros animales con los que Deinonychus compartió su mundo incluyen dinosaurios herbívoros como el nodosáurido Sauropelta y los ornitópodos Zephyrosaurus y Tenontosaurus . En Oklahoma, el ecosistema de Deinonychus también incluía al gran terópodo Acrocanthosaurus , el enorme saurópodo Sauroposeidon , los cocodrilos Goniopholis y Paluxysuchus , y el pez aguja Lepisosteus . [ 89 ] Si los dientes encontrados en Maryland son de Deinonychus , entonces sus contemporáneos incluirían al saurópodo Astrodon y al poco conocido nodosaurio Priconodon . La porción media de la Formación Cloverly varía en edad desde 115 ± 10  Ma cerca de la base [ 8 ] [ 9 ] hasta 93 ± 8 Ma cerca de la parte superior. [ 3 ]

Deinonychus habitaba ambientes húmedos con una extensa cubierta forestal. Durante el Albiense, gran parte de América del Norte estaba cubierta por vastos bosques compuestos de diversa vida vegetal. El dosel estaba dominado por árboles como pinos , [ 90 ] secuoyas , araucarias , cheirolepidiaceas , ginkgos , [ 91 ] tejos , taxodioides , athrotaxidoides , podocarpos , plátanos (sicoro), [ 90 ] magnoliales , laurales , fabidas , malvides , helechos Tempskyaceae y helechos Cyatheales . [ 92 ] [ 93 ] [ 90 ] El suelo del bosque albergaba un rico sotobosque de palmeras , [ 94 ] cícadas , cicadeoides , equisetos , helechos bifurcados , esplenocitos y helechos Osmundaceae . [ 92 ] [ 90 ] Las áreas más abiertas habrían sido el hogar del helecho conocido como Ruffordia . [ 90 ] [ 95 ] Estas plantas habrían sustentado a los muchos tipos de herbívoros que Deinonychus cazaba, como Tenontosaurus . [ 96 ]

Importancia cultural

Modelo con plumas junto a un modelo anterior sin plumas del Museo de Historia Natural de Westfalia.

Los Deinonychus tuvieron un papel destacado en la novela Carnosaur de Harry Adam Knight y su adaptación cinematográfica , así como en las novelas Parque Jurásico y El Mundo Perdido de Michael Crichton y la franquicia basada en ellas . Crichton finalmente optó por usar el nombre Velociraptor para estos dinosaurios, en lugar de Deinonychus . Crichton se reunió con John Ostrom varias veces durante el proceso de escritura para discutir detalles sobre la posible gama de comportamientos y la apariencia de los Deinonychus . En un momento dado, Crichton le dijo a Ostrom, disculpándose, que había decidido usar el nombre Velociraptor en lugar de Deinonychus para su libro, porque sentía que el primer nombre era "más dramático". A pesar de esto, según Ostrom, Crichton afirmó que el Velociraptor de la novela se basaba en el Deinonychus en casi todos los detalles, y que solo se había cambiado el nombre. [ 97 ]

Los cineastas de Jurassic Park siguieron el ejemplo, diseñando los modelos de la película basándose casi por completo en el Deinonychus en lugar del Velociraptor real , y según se informa, solicitaron todos los artículos publicados de Ostrom sobre el Deinonychus durante la producción. [ 97 ] Como resultado, representaron a los dinosaurios de la película con las proporciones y la forma del hocico de un Deinonychus grande . [ 5 ] El Utahraptor de seis metros de largo (20 pies) se considera comúnmente que se asemeja más a los dinosaurios de la película en términos de tamaño, ya que son más grandes que los especímenes conocidos de Deinonychus en vida. [ 98 ] [ 99 ]

Véase también

Notas

  1. ↑ Las manadas similares a las de los mamíferos en este estudio son exclusivas de las manadas de lobos; otros carnívoros gregarios como los leones , las hienas manchadas y los cuones tienen grupos estructurados muy diferentes.

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