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Articulo de referencia

Holocéfalos

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Holocephali (a veces escrito Holocephala ; del griego "cabeza completa" en referencia a la fusión de la mandíbula superior con el cráneo ) es una subclase de peces cartilaginosos . Los únicos holocéfalos vivos [ nota 1 ] son ​​las tres familias de quimeras , pero el grupo también incluye muchos miembros extintos y fue más diverso durante las eras Paleozoica y Mesozoica . Los fósiles más antiguos conocidos de holocéfalos datan del Devónico Medio , y es probable que la subclase alcanzara su máxima diversidad durante el siguiente Período Carbonífero . Los estudios de reloj molecular sugieren que los holocéfalos divergieron de sus parientes más cercanos, los elasmobranquios como los tiburones y las rayas , durante el Devónico Temprano o el Período Silúrico .

Los holocéfalos extintos se dividen generalmente en varios órdenes, aunque las relaciones entre estos grupos no se comprenden del todo. Existen varias definiciones diferentes de Holocephali, considerándose a veces un clado menos inclusivo dentro de las subclases más amplias Euchondrocephali o Subterbranchialia , y con sus miembros dispersos en los grupos ahora obsoletos Paraselachimorpha o Bradyodonti . Según estos esquemas de clasificación, el nombre Holocephali se utiliza solo para las quimeras y sus parientes más cercanos. Investigaciones recientes sugieren que los órdenes Cladoselachiformes y Symmoriiformes , que históricamente se consideraban parientes o ancestros de los tiburones, deberían considerarse holocéfalos. Sin embargo, la información sobre la evolución y las relaciones de los holocéfalos extintos es limitada, ya que la mayoría se conocen solo a partir de dientes aislados o espinas de la aleta dorsal , que constituyen gran parte de la base de su clasificación .

Las quimeras, los únicos holocéfalos supervivientes, incluyen principalmente especies de aguas profundas que se encuentran en todo el mundo . Todas poseen aletas pectorales anchas, similares a alas , una sola cubierta blanda sobre las branquias , mandíbulas superiores fusionadas al cráneo y seis dientes trituradores en forma de placa en la boca. Los machos poseen dos pares de órganos sexuales alrededor de las aletas pélvicas y una estructura dentada impar denominada clasper cefálico en la cabeza. Las hembras se reproducen mediante la puesta de grandes cápsulas de huevos coriáceas . La piel de las quimeras vivas carece de escamas o placas de armadura , con la excepción de escamas similares a dientes llamadas dentículos dérmicos en los órganos sensoriales y sexuales . Las quimeras son únicas entre los vertebrados porque sus placas dentales contienen órganos llamados tritores, que están hechos del mineral whitlockita . Se conocen fósiles similares a las quimeras vivas que datan del Carbonífero Inferior .

Si bien algunos se parecían a sus parientes vivos, muchos holocéfalos extintos tenían cráneos y cuerpos distintos a los de las quimeras modernas. En los miembros de los grupos extintos, las mandíbulas superiores a menudo no estaban fusionadas al resto del cráneo y sostenían hileras de dientes separados, similares a los de los tiburones . Los cuerpos de muchos holocéfalos extintos estaban totalmente cubiertos de dentículos dérmicos, que en los miembros del Paleozoico y el Mesozoico a veces se fusionaban formando placas de armadura . Muchos holocéfalos extintos presentaban dimorfismo sexual , y los machos de algunas especies poseían grandes órganos prensiles en la cabeza. En algunos grupos, los dientes estaban especializados en estructuras fusionadas y curvadas llamadas "espirales dentales", o dispuestos en superficies planas y trituradoras llamadas "pavimentos dentales". La forma de los dientes en muchos holocéfalos extintos sugiere que su dieta se basaba en presas con concha , aunque otras especies probablemente cazaban presas más blandas como cefalópodos o peces más pequeños. Los fósiles de holocéfalos son más abundantes en depósitos marinos poco profundos, aunque también se conoce una especie extinta en ambientes de agua dulce .

Historia de la investigación y taxonomía

Investigación temprana

El naturalista francés Charles Lucien Bonaparte , quien erigió la orden Holocephali para englobar a las quimeras vivientes.

El primer uso publicado de Holocephali (entonces escrito "Holocephala") fue por el naturalista suizo Johannes Müller en 1835, y el grupo fue definido y clasificado formalmente por el naturalista francés Charles Lucien Bonaparte entre 1832 y 1841. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] El nombre del grupo proviene de las raíces griegas hólos que significa "entero" o "completo" y kephalos que significa cabeza, y hace referencia a la fusión completa del cráneo y el palatocuadrado (mandíbula superior) que se observa en las quimeras. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] Como lo definieron Müller y Bonaparte, Holocephala abarcaba los géneros vivos Chimaera y Callorhinchus . [ 3 ] [ 4 ] [ 8 ] : 43 Los fósiles de placas dentales y espinas de aleta de la era Mesozoica fueron asignados posteriormente a Holocephali a lo largo de las décadas de 1830 y 1840. [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] Muchos taxones adicionales fueron descritos e ilustrados por el naturalista suizo Louis Agassiz entre 1833 y 1843 , incluyendo varios géneros de dientes y espinas de la era Paleozoica que ahora se consideran pertenecientes a Holocephali . [ 4 ] [ 11 ] [ 12 ] Tanto Agassiz como otros investigadores influyentes, como el biólogo inglés Richard Owen, vincularon a muchos representantes paleozoicos del grupo con tiburones Heterodontus (luego Cestracion ) vivos, [ 4 ] [ 11 ] en lugar de con quimeras. [ 8 ] : 43 [ 9 ] [ 12 ] A finales del siglo XIX, investigadores como el zoólogo irlandés Fredrick McCoy y el naturalista británico James William Davis cuestionaron la relación entre estos fósiles paleozoicos y Heterodontus . [ 8 ] : 43 [ 11 ]

El paleontólogo británico Arthur Smith Woodward , quien relacionó los dientes de peces paleozoicos en forma de placa con las quimeras y quien erigió el orden Bradyodonti [ 11 ] [ 13 ]

Durante finales del siglo XIX y principios del XX, el paleontólogo británico Arthur Smith Woodward reconoció que muchos condrictios fósiles formaban un grupo taxonómico distinto, y en 1921 denominó a este grupo Bradyodonti . [ 4 ] [ 11 ] [ 13 ] Woodward consideró a Bradyodonti un orden , aunque en publicaciones posteriores a veces se lo consideró una clase o subclase. [ 6 ] [ 14 ] Sugirió que los bradiodontes eran intermedios entre los tiburones y las quimeras (entonces consideradas equivalentes a los holocéfalos), e indicó que estos últimos habían evolucionado a partir de ancestros paleozoicos. [ 11 ] [ 13 ] [ 15 ] : 152 El trabajo posterior del paleontólogo danés Egil Nielsen y el paleontólogo británico James Alan Moy-Thomas amplió los Bradyodonti para incluir los Eugeneodontiformes y Orodontiformes (entonces las familias Edestidae y Orodontidae ) [ 15 ] : 152 [ 16 ] [ 17 ] así como las quimeras modernas, a pesar de las diferencias de estos taxones con respecto al grupo definido por Woodward. [ 4 ] [ 11 ] [ 14 ] El uso más amplio de Bradyodonti es aproximadamente equivalente al grupo total Holocephali, [ 8 ] : 41–43 [ 14 ] [ 18 ] y su composición sigue siendo similar a Holocephali tal como lo utilizan los autores modernos. [ 11 ]

Holocephali es tratado como una subclase de la clase Chondrichthyes por muchos autores modernos (por ejemplo, Joseph Nelson ), [ 19 ] : 40–48 aunque el grupo ha sido clasificado alternativamente como un orden, [ 3 ] [ 20 ] un superorden, [ 6 ] [ 18 ] [ 21 ] : 46 o como una clase. [ 5 ] [ 6 ] [ 14 ] Cuando Charles Lucien Bonaparte definió por primera vez Holocephala, lo consideró un orden dentro de la subclase más grande Elasmobranchii (diferente del uso moderno; también contenía el entonces orden selachii ). [ 3 ] [ 4 ] [ 20 ] Varios autores durante el siglo XX consideraron a los Holocephali como una clase propia dentro de la superclase (ahora obsoleta) Elasmobranchiomorphi , que también incluía las clases Selachii (o Elasmobranchii), los extintos Arthrodira (o Placodermi ) y, según algunas definiciones, los extintos Acanthodii . [ 4 ] [ 8 ] : 43 [ 14 ] Algunos autores contemporáneos todavía consideran a Holocephali como una unidad taxonómica inferior dentro de una subclase más grande. [ 4 ] [ 19 ] : 48–49

Clasificaciones recientes

Las interrelaciones de los órdenes de holocéfalos extintos se han caracterizado como difíciles de definir y sujetas a cambios, debido en parte a datos limitados. [ 4 ] [ 8 ] : 43 [ 19 ] : 49 Los órdenes Orodontiformes , Petalodontiformes , Iniopterygiformes , Debeeriiformes , Helodontiformes y Eugeneodontiformes fueron anteriormente unidos bajo el superorden Paraselachimorpha por el investigador Richard Lund. [ 6 ] [ 22 ] Los paraselachimorfos fueron definidos como un grupo hermano ya sea del superorden Holocephalimorpha (quimeras y sus parientes más cercanos; también acuñado por Lund) o, en trabajos anteriores, de los Bradyodonti definidos de manera similar. Sin embargo, Paraselachimorpha ahora se considera parafilético o un taxón cajón de sastre no diagnóstico , incluso por el propio Lund, y los taxones que antes componían Paraselachimorpha ahora se consideran un grado evolutivo de holocéfalos de divergencia temprana. [ 23 ] [ 19 ] : 48–49 Asimismo, el orden históricamente significativo Bradyodonti, que consta de varios taxones ahora ubicados en Petalodontiformes, Orodontiformes, Eugeneodontiformes, Helodontiformes, Menaspiformes , Cochliodontiformes , Copodontiformes , Psammodontiformes , Chondrenchelyformes y Chimaeriformes , [ 6 ] [ 11 ] [ 14 ] también ha sido abandonado por autores recientes y se considera un grado parafilético. [ 8 ] : 41–45 [ 11 ] [ 24 ]

Múltiples clasificaciones de Holocephali han sido propuestas por autores contemporáneos, que difieren enormemente entre sí. [ 19 ] : 49–50 [ 25 ] En un artículo de 1997, los investigadores Richard Lund y Eileen Grogan acuñaron la subclase Euchondrocephali para referirse al grupo total de holocéfalos (peces más estrechamente relacionados con las quimeras vivas que con los elasmobranquios vivos). [ 4 ] Bajo este esquema de clasificación, Holocephali tiene una definición mucho más restringida y excluye a los orodontos, eugeneodontos y petalodontos, que se consideran euchondrocéfalos más basales o, en trabajos más antiguos, paraseláceos. [ 4 ] [ 26 ] [ 27 ] Otros autores han utilizado Holocephali para incluir a todos los peces más estrechamente relacionados con las quimeras vivas que con los elasmobranquios, una definición equivalente a la de Euchondrocephali de Lund y Grogan. [ 20 ] [ 22 ] [ 19 ] : 48–49 Joseph S. Nelson , en su texto de referencia Fishes of the World , optó por usar el nombre Holocephali para un clado idéntico en composición a Euchondrocephali. A continuación se muestra la taxonomía del grupo total Holocephali tal como se define en la Quinta Edición de Fishes of the World (2016), que difiere de ediciones anteriores al disolver Paraselachimorpha. [ 19 ] : 48–51 [ 28 ]

Una clasificación alternativa fue propuesta por el paleontólogo Rainer Zangerl en 1979, quien consideró a Holocephali como un superorden dentro de la subclase recién erigida Subterbranchialia (nombrada en referencia a la posición de las branquias en relación con el cráneo). [ 4 ] [ 18 ] [ 19 ] : 48–49 Este grupo unió los taxones parecidos a quimeras, que se distinguían por su suspensión mandibular holostílica, con los iniopterigios completamente extintos y los Polysentoridae que poseían al menos en algunos casos una mandíbula superior no fusionada. [ 18 ] : 23–45 [ 33 ] : 146 Este esquema de clasificación fue seguido tanto en el Volumen 3A del Handbook of Paleoichthyology , escrito por Zangerl, como en el Volumen 4, escrito por Barbara J. Stahl. Ambos autores consideraron que los orodontos, petalodontos, eugeneodontos y desmiodontiformes tradicionalmente "bradiodontes" eran elasmobranquios, en lugar de holocéfalos como se asumía generalmente antes. [ 8 ] [ 21 ] [ 26 ] : 25, 109 Trabajos posteriores han considerado a Subterbranchialia como un taxón cesta de desechos potencialmente parafilético de condrictios con relaciones mal definidas , [ 21 ] : 41–42 [ 24 ] y otros han reincluido a los orodontos, eugeneodontos y petalodontos dentro de Holocephali. [ 19 ] : 48–49 [ 26 ] : 25–26 La clasificación propuesta por Zangerl se proporciona a continuación, con las diferencias entre esta y la clasificación utilizada por Stahl (1999). [ 8 ] [ 18 ]

Algunos estudios han encontrado que los simoriiformes parecidos a los tiburones son miembros de divergencia temprana de Holocephali o parientes de Holocephali, [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ] aunque los miembros de este grupo se consideran tradicionalmente parientes de los elasmobranquios o condrictios del grupo troncal . [ 19 ] : 45–46 [ 37 ] [ 38 ] Los simoriiformes a veces se consideran el grupo hermano de Holocephali en lugar de miembros de la subclase misma debido a su morfología diferente. [ 33 ] : 136–141 [ 34 ] El orden tradicionalmente reconocido Cladoselachiformes , que a veces se incluye dentro de Symmoriiformes, también puede considerarse holocéfalo bajo este esquema de clasificación. [ 34 ] Si bien la anatomía de las mandíbulas y los dientes difiere drásticamente entre los Symmoriiformes y los holocéfalos típicos, muestran similitudes en la anatomía interna de sus cráneos y ambos poseen anillos a lo largo de sus líneas laterales, lo que puede sugerir una relación cercana. [ 26 ] : 25 [ 35 ] [ 33 ] El paleontólogo francés Philippe Janvier sugirió por primera vez una conexión entre los Holocephali y los Symmoriiformes (entonces Symmoriida) en su libro de texto de 1996 Early Vertebrates , [ 26 ] : 25 [ 33 ] : 138–141 [ 38 ] y las descripciones posteriores de los taxones cladoselachianos y simóridos Maghriboselache y Ferromirum , así como la redescripción del simmoriiforme Dwykaselachus han encontrado apoyo adicional para la hipótesis. [ 39 ] [ 34 ] [ 35 ] La taxonomía presentada en Early Vertebrates se proporciona a continuación, la cual consideró que varios taxones considerados holocéfalos forman una politomía con Holocephali y Elasmobranchii (iniopterigios), o se ubican fuera del grupo corona Chondrichthyes. [ 33 ] : 147–149

Anatomía

Un macho generalizado de quimera (fig. 1), que muestra la espina de la aleta dorsal (fig. 2-5), el clasper cefálico (fig. 6-7), los claspers pélvicos (fig. 9), los tenáculos prepélvicos (fig. 10) y las placas dentales (fig. 11-12).
El esqueleto cartilaginoso de una quimera hembra , con detalles anatómicos clave etiquetados.

esqueleto interno

Cartílagos fosilizados de Cladoselache (A–C), Sibyrhynchus (D), Edaphodon (E–F) y Helodus (G), que muestran teselaciones mineralizadas [ 41 ]

Todos los holocéfalos poseen un esqueleto interno compuesto de cartílago , que en algunas regiones del cuerpo está mineralizado para proporcionar resistencia adicional. Los tejidos mineralizados se presentan en dos formas en diferentes regiones del esqueleto; pueden formar una red de teselaciones o placas que recubren la superficie externa del cartílago blando subyacente o, en ciertas regiones como los órganos reproductores , la mandíbula inferior y las vértebras, pueden formar fibras reforzadas entrelazadas con el cartílago denominadas fibrocartílago . [ 8 ] : 26 [ 42 ] [ 41 ] En las quimeras modernas, las teselaciones mineralizadas tienen forma irregular, son más pequeñas y menos definidas que en otros peces cartilaginosos, lo que históricamente ha generado confusión sobre si estas estructuras estaban presentes. En muchos holocéfalos extintos, las teselaciones son grandes y hexagonales , y se parecen más a las de los tiburones y las rayas que a las de las quimeras modernas. [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ] La médula espinal de los holocéfalos está sostenida por un cordón nervioso flexible llamado notocorda . En muchos taxones cercanos y dentro de los Chimaeriformes, esta notocorda está cubierta adicionalmente por una columna vertebral de anillos cartilaginosos osificados en forma de disco que a veces se denominan "pseudocentros" o "cordacentros", [ 4 ] [ 44 ] [ 45 ] y que son diferentes de los centros vertebrales en tiburones y rayas. [ 46 ] [ 41 ] Los pseudocentros directamente detrás del cráneo ( vértebras cervicales ) pueden estar fusionados en una sola unidad denominada sinarcual en algunos grupos. [ 8 ] : 31–32 [ 41 ] [ 47 ] En muchos holocéfalos paleozoicos, los anillos vertebrales no estaban mineralizados o estaban ausentes, y la notocorda no estaba mineralizada en absoluto. Los procesos dorsales (superiores) y ventrales (inferiores) están presentes a lo largo de la columna vertebral de los holocéfalos, que típicamente estaban mineralizados incluso en taxones primitivos sin anillos vertebrales conservados. Al igual que otros peces cartilaginosos, los holocéfalos carecen de costillas . [ 4 ] [ 8 ]] : 31–32 [ 41 ]

Cráneo, mandíbula y branquias

Cráneo, branquias y musculatura pectoral reconstruidos del iniopterigio extinto Iniopera (A–C, E, G, I) comparados con los del Callorhinchus actual (D, F, H, J). Ambos géneros tienen mandíbulas holostílicas [ 48 ] .

La suspensión mandibular de las quimeras modernas y muchos de sus parientes extintos es holostílica (a veces denominada autostílica), [ 46 ] [ 49 ] : 60 [ 29 ] lo que significa que las mandíbulas superiores ( palatocuadrados ) están completamente fusionadas al cráneo ( neurocráneo o condrocráneo ) y solo las mandíbulas inferiores ( cartílagos de Meckel ) pueden articular . [ 8 ] : 26 [ 19 ] : 41, 48 [ 49 ] : 60 Se ha propuesto que la holostilia evolucionó independientemente en varios grupos de holocéfalos extintos debido a un estilo de vida similar. [ 8 ] : 26 [ 44 ] [ 48 ] El modo ancestral de suspensión de la mandíbula entre los holocéfalos se ha denominado autodiastilia (alternativamente denominada holostilia no fusionada), [ 4 ] [ 44 ] [ 19 ] : 41 lo que significa que las mandíbulas superiores no están completamente fusionadas al cráneo y en su lugar se articulan en dos puntos, lo que las hace inflexibles pero aún separadas del cráneo. Varios grupos de holocéfalos primitivos exhiben autodiastilia, [ 4 ] [ 44 ] [ 50 ] y las quimeras embrionarias muestran la condición en etapas tempranas del desarrollo. [ 50 ] [ 51 ] Otras formas de suspensión de la mandíbula, denominadas hiostilia y anfistilia, están presentes en los elasmobranquios modernos y en algunos grupos potenciales de holocéfalos. [ 49 ] : 60 [ 50 ] [ 33 ] : 140–144 En la suspensión mandibular hiostílica y anfistílica, las mandíbulas superiores están desconectadas del cráneo. Las mandíbulas hiostílicas y anfistílicas están sostenidas por tejido blando, así como por un arco faríngeo modificado denominado arco hioideo o hiomandibular . [ 4 ] [ 50 ] [ 19 ] : 41

Diagrama de suspensión mandibular autodiastílica, aplicada a un hipotético holocéfalo primitivo.

En los holocéfalos holostílicos y autodiastílicos, el arco hioideo se conserva pero no se utiliza en la suspensión de la mandíbula. En cambio, el arco se sitúa detrás del cráneo y sostiene una cubierta branquial blanda y carnosa ( opérculo ) que está reforzada por radios cartilaginosos. [ 52 ] [ 50 ] [ 19 ] : 41, 48 Este opérculo blando se considera una característica de los Holocéfalos, [ 19 ] : 48 [ 46 ] [ 52 ] aunque se debate si estaba presente en algunos miembros primitivos de la subclase (por ejemplo, Eugeneodontiformes ) o si tenían hendiduras branquiales separadas como los elasmobranquios. [ 52 ] [ 53 ] : 143–144, [167] Los holocéfalos suelen poseer cinco arcos branquiales, [ 46 ] [ 52 ] [ 19 ] : 48 aunque los eugeneodontos pueden haber tenido un sexto arco branquial pequeño y vestigial . [ 54 ] Los arcos branquiales de los iniopterigios, petalodontos y holocefalimorfos están densamente agrupados y situados debajo del cráneo. [ 18 ] [ 46 ] [ 55 ] Las quimeras vivas y el Helodus extinto poseen dos otolitos ( elementos del oído interno ). [ 56 ]

Aletas

Las aletas de los holocéfalos pueden incluir aletas pectorales y pélvicas pares, una o dos aletas dorsales , una aleta caudal (cola) y, en algunos miembros, una pequeña aleta anal. Las aletas están sostenidas esqueléticamente por bloques y varillas cartilaginosas llamadas pterigióforos basales y radiales , y por radios delgados llamados ceratotriquias . La aleta caudal de muchos holocéfalos es heterocerca con un lóbulo superior largo, aunque en algunos grupos es leptocerca (también llamada difícerca), lo que significa que es simétrica y alargada, y en las quimeras modernas puede terminar en un filamento largo con forma de látigo. En las quimeras, la primera aleta dorsal es retráctil y está sostenida adicionalmente por una gran espina de aleta y el sinarco (vértebras cervicales). Las aletas pares están sostenidas por las cinturas pectorales ( escapulocoracoides ) y pélvicas , respectivamente. Las cinturas pectorales están fusionadas a lo largo de su punto de contacto ventral (inferior) en las quimeras modernas, pero no fusionadas en los holocéfalos anteriores. [ 4 ] [ 8 ] : 32–38 [ 46 ] Algunas aletas pueden estar reducidas o ausentes en grupos específicos de holocéfalos, o ser extremadamente grandes y especializadas en otros. Grupos como los iniopterigios, petalodontos y quimeras tienen aletas caudales pequeñas y subdesarrolladas y aletas pectorales muy grandes, parecidas a alas. [ 57 ] [ 46 ] [ 30 ] En los Chondrenchelyiformes y algunos orodontos todas las aletas eran muy pequeñas y la forma del cuerpo era parecida a la de una anguila ( anguilliforme ). [ 57 ] [ 25 ] [ 21 ] Los miembros de los Eugeneodontiformes carecían de segundas aletas dorsales y aletas anales, así como de aletas pélvicas potencialmente, y tenían cuerpos fusiformes y aerodinámicos. [ 21 ] : 79 [ 54 ] [ 58 ]

Dientes

Las mandíbulas y los remolinos dentales de Edestus , un miembro de los Eugeneodontiformes.
Un diente con forma de peine de Polyrhizodus , un miembro de los Petalodontiformes.
Las placas dentales inferiores y la mandíbula de Poecilodus , un miembro de los Cochliodontiformes.
Las placas dentales superior e inferior de Edaphodon , un miembro de los Chimaeriformes.

El registro fósil de los holocéfalos consiste casi enteramente en placas dentales aisladas, y estas forman la base del estudio de los miembros extintos. [ 6 ] [ 15 ] [ 46 ] Los dientes de los holocéfalos están formados por una corona y una base (a veces llamada raíz ), cuyas anatomías varían mucho dependiendo del orden específico. [ 8 ] : 16–19 [ 26 ] : 109 La subclase se caracteriza a menudo por dientes que crecen lentamente y se desprenden con poca frecuencia o se retienen durante toda la vida y nunca se desprenden (a veces denominado estatodoncia), [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] aunque esto puede no aplicarse a todos los miembros incluidos. [ 4 ] [ 11 ] En muchos holocéfalos los dientes son fuertemente heterodónticos , lo que significa que su morfología varía en diferentes regiones de la boca y diferentes grupos de dientes (denominados familias de dientes ) están especializados para diferentes propósitos. En la mayoría de los miembros de la subclase, las familias de dientes se organizan en las anteriores (frontales), medias y posteriores (traseras) de las mandíbulas. [ 4 ] [ 8 ] : 16–17 [ 62 ] Cuando corresponde, los dientes pueden clasificarse además como dientes laterales pares a lo largo de los márgenes de las mandíbulas, dientes sinfisarios impares a lo largo de la línea media, [ 16 ] [ 63 ] [ 64 ] y en algunos casos dientes parasinfisarios pares cerca del eje de la línea media de la mandíbula. [ 29 ] [ 56 ] En algunos grupos, las bases de algunos dientes están fusionadas en estructuras conectadas llamadas espirales dentales. La dentición también puede consistir en dientes planos, no fusionados, en forma de placa en filas ajustadas, una configuración denominada " pavimento dental " con elementos específicos denominados "dientes pavimento". Algunos miembros derivados poseían solo un pavimento dental compuesto por unas pocas placas grandes y especializadas, [ 4 ] [ 26 ] : 109 [ 61 ] mientras que otros tenían pavimentos en la parte posterior de la boca y espirales dentales sifisarias en la parte anterior. [ 63 ] [ 64 ][ 56 ]

Sección transversal de una placa dental fosilizada de Helodus , que tenía dentina tubular o tubulada [ 14 ] [ 61 ]
Sección longitudinal de una placa dental de Chimaera phantasma , que muestra dentina trabecular (u osteodontina; OD) y whitlockina a base de whitlockita (o dentina tubular, pleromina; VP, CP) [ 59 ]

Los dientes de los holocéfalos están compuestos de dentina , [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] que en los holocéfalos se divide en tres formas principales. [ 59 ] [ 68 ] La terminología anatómica utilizada para describir la histología y la disposición de la dentina de los holocéfalos es inconsistente, [ 8 ] : 18–19 y las mismas formas han recibido diferentes nombres por diferentes autores. [ 59 ] [ 65 ] [ 61 ] La mayor parte del diente consiste en dentina trabecular vascularizada más blanda (en una forma a la que algunos autores se refieren como osteodentina debido a su semejanza con el hueso), [ 61 ] [ 65 ] [ 62 ] : 480–481 con una fina capa externa de esmalte más fuerte (también llamado vitrodentina o dentina paleal) [ 8 ] : 19 que normalmente falta debido al desgaste o la abrasión. [ 59 ] [ 62 ] [ 65 ] Una organización de la dentina llamada dentina tubular (o alternativamente dentina tubulada) está presente en las denticiones de la mayoría de los holocéfalos, que es una forma dispuesta en túbulos verticales y reforzada por minerales adicionales. En las quimeras, estos túbulos están formados por el tejido hipermineralizado único whitlockina (también llamado kosmina , cosmina o pleromina) que está compuesto por el mineral whitlockita en lugar de apatita que forma el resto de la placa dental (y la totalidad de los dientes en otros vertebrados ). Este es el único ejemplo conocido de whitlockita que se usa naturalmente en los dientes de los animales en lugar de apatita, y les da a estas regiones de las placas dentales una resistencia extrema. [ 59 ] [ 62 ] Los dientes de los holocéfalos más antiguos carecen de whitlockina, y sus túbulos consisten en un tejido similar al esmalte a veces denominado ortotrabeculina. Las raíces o bases de los dientes holocéfalos contienen tejidos lamelares , están vascularizados y contienen vasos sanguíneos . [ 8 ] : 18–19 [ 26 ] : 15 [ 69 ]

Eugeneodontos, orodontos y petalodontos

Las mandíbulas y dientes reconstruidos de un eugeneodonte no identificado (anteriormente Campodus o Agassizodus ), con una espiral dental sinfisaria en la región anterior de la mandíbula y un pavimento dental lateral en la región posterior [ 63 ].

Los eugeneodontos y los orodontos poseían una hilera de dientes sinfisarios a lo largo de la línea media de la mandíbula inferior y hileras de dientes pavimentosos que recubrían las regiones laterales de la boca, [ 11 ] [ 63 ] [ 70 ] y algunos eugeneodontos también tenían una hilera adicional de dientes sinfisarios en la mandíbula superior. [ 16 ] [ 64 ] [ 71 ] Los eugeneodontos se conocen principalmente por sus espirales dentales, que en algunas especies eran extremadamente grandes, tenían raíces dentales fusionadas que impedían que los dientes se desprendieran y formaban espirales logarítmicas . [ 26 ] : 117 [ 64 ] [ 72 ] Los dientes de los orodontos eran menos especializados, y los dientes pavimentosos eran muy similares a los de los eugeneodontos, los dientes de los primeros elasmobranquios como los hibodontos , y las placas dentales de los cochliodontos y helodontos. A veces se considera que Orodontiformes es una agrupación polifilética (no natural) de holocéfalos primitivos con morfología dental similar, en lugar de un verdadero clado . [ 21 ] : 91–94 [ 26 ] : 110

La estructura dental de los petalodontos era extremadamente diversa, pero pocos miembros se conocen a partir de más que dientes aislados y la clasificación de muchos taxones es incierta. [ 23 ] [ 26 ] : 133–134 [ 55 ] En aquellos con denticiones completas conocidas, la mayoría son heterodontos (la forma del diente varía) mientras que otros son homodontos (los dientes son esencialmente idénticos). Generalmente se piensa que los dientes petalodontos se dividen en cuatro morfologías: tipo Petalodus (similar a un incisivo ), tipo Ctenoptychius ( multicúspide ), tipo Fissodus (bifurcado) y tipo Janassa ( similar a un molar ), varios de los cuales pueden haber estado presentes en la boca de una sola especie. [ 55 ] [ 73 ] [ 74 ] En el taxón homodonto Janassa bituminosa había muchas filas de dientes en la boca que se conservaban durante toda la vida del animal y formaban una "plataforma" sobre la que crecían nuevos dientes. [ 26 ] : 134–135 [ 55 ] Los dientes de Debeeriiformes (y los dudosos Desmiodontiformes ) eran similares en morfología a los Petalodontiformes y también presentaban heterodoncia, aunque diferían en histología y disposición. [ 26 ] : 151–152 [ 44 ]

Holocefalimorfos y Helodus

Los Holocephalimorpha son un clado que une a los holocéfalos holostílicos y muchos taxones con placas dentales similares. Muchos holocefalimorfos, como los Cochliodontiformes , Psammodontiformes y Copodontiformes, se conocen principalmente o exclusivamente por sus placas dentales aplanadas, [ 14 ] [ 22 ] [ 75 ] que en cochliodontes como Cochliodus crecían en una espiral distintiva. [ 11 ] [ 56 ] Los holocefalimorfos mejor conocidos, como Chondrenchelys, tenían un conjunto de placas dentales grandes, trituradoras y aplanadas unidas a las mandíbulas, así como un conjunto de placas dentales extraorales (separadas de la mandíbula) parecidas a petalodontes en la región anterior de la boca que pueden haber estado unidas al cartílago labial (labio). [ 25 ] [ 76 ] Los dientes del género Helodus , único miembro del orden Helodontiformes, a veces se consideran transicionales entre los de los peces orodontos (particularmente eugeneodontos) y los holocefalimorfos, y consisten tanto en filas de dientes pavimento separados como en dientes fusionados en espirales dentales fusionadas. Históricamente, a las espirales de Helodus se les dio el nombre de género Pleuroplax, pero ahora se conocen en especímenes articulados junto con los dientes separados. De forma aislada, los dientes no fusionados de Helodus son similares a los que se ven en otros grupos de holocéfalos, y este género se ha utilizado históricamente como taxón cajón de sastre para dientes holocéfalos con forma de cuentas. [ 56 ] [ 61 ] [ 76 ]

Quimeras

Placas dentales de una selección de quimeras modernas [ 77 ]

Las quimeras modernas y sus parientes fósiles más cercanos tienen solo tres pares de placas dentales altamente especializadas, que se derivan de familias de dientes fusionadas y consisten en dos pares en la mandíbula superior y un solo par en la mandíbula inferior. [ 46 ] [ 60 ] Los dientes de las quimeras tienen estructuras especializadas llamadas tritores que están compuestas de whitlockita , que toman la forma de túbulos y estructuras redondeadas llamadas óvidos dentro de la matriz del diente, y almohadillas en la superficie del diente. [ 46 ] [ 59 ] [ 62 ] La disposición de los tritores es una característica distintiva de diferentes especies de quimeras. [ 66 ] [ 77 ] Las placas dentales más frontales superiores son como incisivos y sobresalen de la boca, dándole a la boca una apariencia de pico o de roedor . [ 46 ] [ 62 ] [ 78 ] : 142 En trabajos recientes, los dientes superiores más anteriores se denominan placas vomerianas , las placas trituradoras superiores posteriores como placas palatinas (o palatales) [ 79 ] , y el único par de dientes inferiores se denomina placas mandibulares . [ 46 ] [ 62 ] [ 65 ]

Iniopterigios y Symmoriiformes

La morfología dental de los iniopterigios difiere enormemente de la de cualquier otro holocéfalo propuesto, y se asemejaba más a la dentición de los elasmobranquios en histología. [ 19 ] : 49 [ 26 ] [ 61 ] Los dientes de los iniopterigios consistían en múltiples espirales dentales fusionadas con cúspides afiladas , dispuestas sinfisariamente o parasinfisariamente, que eran móviles y articuladas. Algunos también poseían placas aplanadas dentro de la boca, denominadas placas bucales , que eran distintas de las placas dentales de otros holocéfalos. [ 29 ] [ 80 ] Las mandíbulas de los iniopterigios también estaban revestidas de pequeños dentículos afilados. [ 29 ] Los dientes de los Symmoriiformes posiblemente holocéfalos (y los Cladoselachiformes a veces incluidos) eran cladodóntidos (de tres cúspides) y crecían y se reemplazaban de manera similar a los de los tiburones, [ 34 ] [ 56 ] [ 61 ] aunque a un ritmo más lento que en los tiburones modernos. [ 58 ]

Piel y esqueleto externo

En las quimeras modernas adultas, las escamas están presentes a lo largo de la línea lateral y, en los machos, en los órganos reproductores, mientras que la mayor parte del cuerpo está cubierta de piel lisa y sin escamas. [ 19 ] : 48 [ 46 ] Las quimeras embrionarias y juveniles poseen escamas adicionales a lo largo de sus espaldas, que también persisten hasta la edad adulta en Callorhinchus . [ 4 ] [ 8 ] : 8 [ 46 ] Por el contrario, los quimeeriformes paleozoicos y mesozoicos como Squaloraja y Echinochimaera , así como los miembros de otros órdenes extintos, tienen escamas que cubren todo el cuerpo durante toda la vida. Las escamas de los holocéfalos son placoides (también llamadas dentículos dérmicos), lo que significa que contienen una cavidad pulpar , están compuestas principalmente de ortodentina y están recubiertas por una capa externa de esmalte duro . [ 4 ] [ 8 ] : 8–12 [ 19 ] : 48 En los holocéfalos extintos las escamas pueden ser de una sola cúspide (denominadas lepidomorias) o de múltiples cúspides (denominadas escamas poliodontode), lo que significa que las escamas tienen múltiples coronas que crecen desde una sola base. [ 4 ] [ 8 ] : 8–9 [ 15 ] : 399–412 Algunos holocéfalos tenían placas de armadura hechas de dentina, así como espinas dentinosas que sobresalían de la parte superior de la cabeza, la mandíbula inferior o la primera aleta dorsal. [ 4 ] [ 8 ] : 8–12 [ 14 ] La armadura se redujo gradualmente durante la evolución de los Chimaeriformes, [ 14 ] y las quimeras modernas carecen de armadura y conservan solo una espina de la aleta dorsal, que en al menos algunas especies es venenosa . [ 24 ] [ 46 ]

Órganos sensoriales

Tanto los holocéfalos modernos como los fósiles poseen canales sensoriales en la cabeza y a lo largo del cuerpo. La disposición precisa de estos canales en los miembros extintos del grupo es difícil de determinar, aunque están bien documentados en taxones como Menaspis , Deltoptychius , Harpagofututor y varios quimeeriformes extintos. Algunos holocéfalos muestran una disposición distintiva de estructuras en forma de anillo que rodean la línea lateral, lo que se considera una característica única del grupo. [ 14 ] [ 46 ] [ 81 ]

Reproducción

Los machos del condrenchelyiforme Harpagofututor (abajo) poseían claspers pélvicos pareados y claspers cefálicos pareados con forma de astas, ambos ausentes en las hembras (arriba).

Los holocéfalos son típicamente dimórficos sexuales . Los machos pueden poseer hasta tres formas de órganos reproductores externos: claspers pélvicos pareados utilizados para la transferencia de esperma como los de otros peces cartilaginosos, tenáculos prepélvicos pareados y claspers frontales o cefálicos pareados o impares. [ 8 ] [ 19 ] : 48 [ 46 ] En ciertas especies paleozoicas, a veces se presentan espinas pareadas adicionales en las cabezas de los machos, y aunque algunos autores en el pasado han considerado estas estructuras homólogas a los claspers cefálicos, [ 14 ] ahora se consideran distintas debido a su diferente histología. [ 8 ] [ 15 ] [ 45 ] A diferencia de otros peces cartilaginosos, las quimeras carecen de cloaca y en su lugar poseen aberturas anal y urogenital separadas. [ 19 ] : 48 [ 46 ]

Órganos de sujeción

En los machos de quimeras modernas, el clasper cefálico (también llamado tenáculo cefálico) es una estructura cartilaginosa impar portadora de dientes, [ 82 ] en la parte superior de la cabeza que se utiliza para sujetar a las hembras durante el apareamiento. [ 46 ] [ 75 ] [ 78 ] : 142 Se ha hipotetizado que el clasper deriva de la mandíbula superior y está equipado con espirales de dientes en forma de gancho que varían en morfología entre especies y que son similares a los dientes de los tiburones. Puede flexionarse y retraerse en un bolsillo en la cabeza. En algunos holocéfalos extintos como Helodus simplex , [ 82 ] miriacantoideos , Psammodus y Traquairius nudus los machos poseían claspers cefálicos extremadamente largos, que en algunos taxones son tan largos como el cráneo y el rostro . [ 8 ] : 29–30 [ 45 ] [ 75 ] Estructuras similares, aunque pareadas, están presentes en los géneros Harpagofututor y Harpacanthus , que probablemente cumplían una función de agarre similar. La presencia o ausencia de estas estructuras varía incluso entre taxones estrechamente relacionados, y se cree que los claspers cefálicos han aparecido por separado en múltiples grupos de holocéfalos. [ 25 ] [ 45 ] [ 83 ]

En las quimeras y algunos grupos relacionados, los machos también poseen tenáculos prepélvicos. Estas son estructuras retráctiles, pares y sostenidas por el esqueleto que sobresalen por delante de las aletas pélvicas y se utilizan durante el apareamiento. En las quimeras, estos están cubiertos de dentículos con forma de dientes. [ 4 ] [ 22 ] [ 46 ] Se conocen órganos similares, con forma de gancho (denominados ganchos tenaculares), en algunos machos de iniopterigios, pero estos evolucionaron convergentemente y no son homólogos a los de las quimeras. [ 29 ] [ 80 ]

Huevos y desarrollo

Cápsula de huevos del pez elefante del Cabo ( Callorhinchus capensis )
Reconstrucción de la vida de un recién nacido de Delphyodontos dacriformes , que pudo haber sido un holocéfalo vivíparo.

Todas las quimeras vivas se reproducen mediante la puesta de huevos ( oviparidad ). Las cápsulas de huevos tanto de las quimeras vivas como de sus parientes fósiles cercanos son proporcionalmente grandes y están compuestas de colágeno , y en las quimeras vivas se ponen de dos en dos. [ 24 ] [ 84 ] [ 85 ] Las cápsulas de huevos de las quimeras se caracterizan por una forma alargada y fusiforme y una solapa estriada , denominada brida o collarete, que sobresale de su borde exterior. [ 8 ] : 38–39 [ 85 ] [ 77 ] La anatomía del huevo es única en cada familia de quimeras, lo que permite identificar huevos fosilizados aislados a nivel de familia. [ 46 ] [ 85 ] [ 86 ] Se conocen cápsulas de huevos similares a las de las quimeras vivas, que se asignan a los oogéneros Crookallia y Vetacapsula , del Carbonífero Superior ( Pensilvaniense ) y pueden haber sido puestas por helodontos . [ 85 ] [ 86 ] Debido a la rareza de las cápsulas de huevos y la presencia de fetos fosilizados aislados del yacimiento fósil de Bear Gulch Limestone del Carbonífero Inferior ( Misisípico ) , es posible que muchos grupos de holocéfalos primitivos hayan sido vivíparos ( vivíparos u ovovivíparos ) en lugar de ovíparos, aunque también es posible que las cápsulas de huevos de muchas especies simplemente no se hayan conservado. [ 57 ] [ 84 ] [ 87 ]

Los holocéfalos juveniles jóvenes tienen esqueletos muy débilmente calcificados y están poco representados en el registro fósil. Los fósiles de Delphyodontos fetales o recién nacidos , que pueden haber sido un holocéfalo primitivo, son una excepción, ya que estos tienen cráneos calcificados únicos y dientes afilados en forma de gancho. Basándose en su anatomía y coprolitos ( heces fosilizadas ), Delphyodontos puede haber participado en canibalismo intrauterino y era vivíparo . [ 8 ] : 38–39 [ 84 ] [ 85 ] El condrenchelyiforme Harpagofututor daba a luz crías extremadamente grandes, que además de sus esqueletos no calcificados estaban bien desarrolladas y probablemente maduraban rápidamente. Se sabe que las hembras de Harpagofututor contenían hasta cinco fetos de múltiples camadas, y a diferencia de Delphyodontos se considera improbable que los fetos participaran en canibalismo. En cambio, es probable que los fetos de Harpagofututor se alimentaran de huevos no fertilizados ( oofagia ) o de moco dentro del útero ( histofagia ). [ 87 ]

Evolución

Stensioella hertzi ha sido considerada a veces el holocéfalo más antiguo conocido. [ 78 ] : 76 Alternativamente, se cree que es un placodermo primitivo de ubicación indeterminada [ 19 ] : 37 [ 32 ] : 58 [ 25 ]

Aunque el registro fósil de holocéfalos es extenso, la mayoría de estos fósiles consisten solo en dientes o espinas de aletas aisladas, y los pocos especímenes completos que se conocen a menudo están mal conservados y son difíciles de interpretar. [ 46 ] [ 24 ] [ 88 ] Los enigmáticos peces escamosos Stensioella , Pseudopetalichthys y Paraplesiobatis , que se conocen a partir de fósiles corporales mal conservados del Devónico temprano de Alemania , han sido propuestos por el investigador Phillippe Janvier como los primeros holocéfalos. [ 33 ] : 147, 171 [ 78 ] : 76 [ 89 ] : 61–64 Alternativamente, se les ha considerado placodermos no relacionados . [ 19 ] : 37 [ 32 ] : 58 [ 90 ] Los taxones que convencionalmente se asumen como condrictios del grupo troncal, como Pucapampella y Gladbachus del Devónico temprano-medio, también se han sugerido ocasionalmente como los primeros holocéfalos. [ 8 ] : 154 [ 25 ] [ 33 ] : 148 Los fósiles de dientes que se consideran con confianza que pertenecen al grupo aparecen por primera vez durante el Devónico medio ( etapa Givetiense ), [ 1 ] [ 34 ] [ 85 ] aunque el reloj molecular y la datación de puntas sugieren un origen anterior. Con base en estos datos, se propone que el grupo total Holocephali se separó de los Elasmobranchii entre el Silúrico y el Devónico temprano, con estimaciones que van desde 421–401 millones de años atrás dependiendo de los métodos de datación empleados. [ 36 ] [ 91 ] [ 92 ] En la etapa Famenniense del Devónico Tardío habían aparecido los primeros miembros de muchos órdenes de holocéfalos, [ 34 ] [ 93 ] aunque no se conocen esqueletos ni fósiles corporales hasta el siguiente período Carbonífero.[ 34 ] Los Chimaeriformes podrían haber evolucionado durante elmisisipianodel Carbonífero, [ 22 ] [ 31 ] [ 79 ] aunque otras estimaciones sugieren un origen mucho más tardío,el Triásicooel Jurásico,de este grupo. [ 22 ] [ 36 ] [ 78 ] : 77

El grupo total Holocephali ha experimentado una disminución significativa en la diversidad desde el Paleozoico, y solo el orden Chimaeriformes, morfológicamente conservado, sobrevive hoy en día. [ 19 ] : 48–49 [ 22 ] [ 36 ] Los holocéfalos alcanzaron su máxima diversidad durante el Misisípico, y constituyen la mayoría de los taxones de condrictios conocidos de esa época. [ 22 ] [ 27 ] [ 94 ] La diversidad se mantuvo relativamente alta durante el Carbonífero tardío ( subperíodo Pensilvánico ), pero el grupo experimentó una disminución significativa en la diversidad en el límite Carbonífero-Pérmico, que continuó durante el resto del período Pérmico. [ 27 ] Al final del Pérmico, la mayoría de los grupos de holocéfalos se habían extinguido, [ 19 ] : 48–49 [ 22 ] [ 92 ] aunque los Eugeneodontiformes permanecieron extendidos y diversos durante un breve período durante el Triásico Temprano . [ 26 ] [ 54 ] [ 95 ] Mientras que el orden Chimaeriformes continuó durante todo el Mesozoico, los subórdenes Myriacanthoidei y Squalorajoidei (a veces orden Squalorajiformes) se extinguieron durante el período Jurásico , [ 31 ] [ 96 ] dejando solo tres familias en el suborden Chimaeroidea que persistieron durante el Cenozoico y hasta el presente. [ 19 ] : 51–53 [ 78 ] : 76–77 [ 97 ] : 200 Hoy en día, las quimeras constituyen tan solo el 4% de los peces cartilaginosos nombrados, [ 98 ] : 1–4 y constan de 60 especies conocidas. [ 99 ]

Ascendencia

Se han propuesto varios grupos como taxones hermanos o potenciales ancestros de los Chimaeriformes. Algunos autores han favorecido una relación cercana entre los Chondrenchelyiformes y las quimeras, ya que a pesar de su estructura postcraneal muy diferente, tienen una anatomía dental y craneal similar. [ 25 ] [ 60 ] Los Chimaeriformes pueden haber evolucionado alternativamente a partir de otros peces dentro del clado más grande Cochliodontimorpha , ya que mientras que las placas dentales de los cochliodontos adultos y los quimeras difieren en su morfología, las placas dentales de los cochliodontos juveniles y las quimeras modernas son muy similares. [ 4 ] [ 8 ] : 41 [ 24 ] A continuación se muestra un cladograma propuesto por Grogan y Lund (2004) para una posible filogenia de Holocephali (considerados por ellos Euchondrocephali), que anida a los Chimaeriformes dentro de un clado poco resuelto que también contiene a los cochliodontos. [ 45 ] Grogan, Lund y Greenfest-Allen (2012) también utilizaron una versión modificada de este cladograma que excluye a los Iniopterygiformes de los Holocephali. [ 22 ]

Históricamente, surgió un debate sobre si los placodermos como Ctenurella (arriba) o los condrictios parecidos a tiburones como Cladoselache (abajo) eran los ancestros de los holocéfalos.

Aunque ahora se acepta que Holocephali es el grupo hermano de Elasmobranchii basándose tanto en la morfología como en la genética, [ 19 ] : 40–41 [ 22 ] [ 92 ] históricamente esto fue un tema de debate. Se propusieron dos hipótesis contrapuestas para la evolución de los holocéfalos: o descendían de un ancestro parecido a un tiburón, lo que haría de la clase Chondrichthyes un grupo verdadero y monofilético (natural), o descendían de algún linaje no relacionado de placodermos, lo que haría de Chondrichthyes una agrupación polifilética (no natural). [ 4 ] [ 14 ] [ 24 ] Los investigadores Tor Ørvig y Erik Stensiö sugirieron que un grupo particular de placodermos llamado Ptyctodontiformes (o Ptyctodontida) eran los ancestros directos de Holocephali debido a su anatomía similar a la de una quimera. [ 24 ] [ 89 ] : 113 [ 100 ] Según este esquema, las quimeras se consideran no relacionadas con ningún pez cartilaginoso paleozoico, y potencialmente tampoco relacionadas con los Squaloraja y miriacántidos mesozoicos . [ 15 ] [ 60 ] Si bien los ptyctodontos comparten muchas características similares a las de los holocéfalos, como un sinarcual formado a partir de las vértebras más anteriores, una espina de aleta, un opérculo y claspers pélvicos y prepélvicos especializados, ahora se cree que estos son el resultado de la evolución convergente . [ 14 ] [ 19 ] : 37 [ 24 ] Una hipótesis alternativa, defendida por el investigador Colin Patterson , fue que los holocéfalos no descendían ni de los elasmobranquios ni de los ptyctodontos, y en cambio compartían un ancestro común distante con ambos grupos dentro del clado más grande Elasmobranchiomorpha. [ 8 ] : 41 [ 14 ] [ 24 ] A la luz de la descripción de fósiles de transición de holocéfalos durante las décadas de 1970 y 1980, se ha descartado un origen independiente de las dos subclases de Chondrichthyes, [ 6 ] [ 22 ] [ 89 ] : 113y los elasmobranquios y holocéfalos están unidos por la anatomía compartida de sus claspers pélvicos y las teselas que refuerzan sus esqueletos cartilaginosos. [ 19 ] : 40–43 [ 22 ] [ 97 ] : 197–200

Dentro de los Chondrichthyes, se proponen tres hipótesis contemporáneas para la relación evolutiva entre los Holocephali y los grupos tradicionalmente considerados elasmobranquios. [ 26 ] : 25 Richard Lund y Eileen Grogan han sugerido una profunda separación entre los elasmobranquios y los holocéfalos, con los Holocephali descendiendo de un ancestro condrichtiano distante con una mandíbula autodiastílica. [ 20 ] [ 22 ] [ 26 ] : 25 Siguiendo la sugerencia de Philippe Janvier de una relación cercana, algunos investigadores han propuesto en cambio que los holocéfalos ancestrales eran similares en anatomía a los cladodóntidos como los Symmoriiformes y Cladoselache y que esos grupos pueden ser un reflejo del estado holocéfalo ancestral. [ 26 ] : 25 [ 34 ] El investigador Michal Ginter y sus coautores han sugerido alternativamente que los holocéfalos descienden de un animal similar a Orodus y son parientes cercanos de los hibodontos, protacrodontos y elasmobranquios del grupo corona. La propuesta de Ginter y sus coautores se basa en la morfología dental similar entre estos cuatro grupos, en particular la anatomía de la base o raíz del diente. Este análisis restringe la definición de Chondrichthyes del grupo corona y considera a los iniopterigios, Symmoriiformes y cladoselachianos como Chondrichthyes del grupo troncal . [ 22 ] [ 26 ] : 25 [ 93 ]

Ecología

Piedra caliza de Bear Gulch

La Caliza de Bear Gulch, una unidad de la Formación Heath ubicada en el estado de Montana , ha sido reconocida por preservar fósiles corporales completos de peces que datan del subperíodo misisipiano . [ 4 ] [ 6 ] [ 101 ] La mayoría de las especies de peces conocidas del sitio son condrictios, de los cuales más de 40 son holocéfalos primitivos. [ 22 ] [ 57 ] [ 89 ] : 113 Muchos de los holocéfalos conocidos de Bear Gulch pertenecen a linajes que de otro modo solo se conocen a partir de dientes o son completamente desconocidos. [ 6 ] [ 45 ] [ 101 ] Estos fósiles también conservan el contenido del intestino, [ 22 ] [ 44 ] patrones de color, [ 44 ] [ 101 ] historias de vida completas, [ 87 ] y órganos internos, [ 22 ] [ 101 ] lo que permite una comprensión detallada de la ecología y el comportamiento del animal. El sitio conserva una diversidad excepcional de especies y se considera la fauna de peces cartilaginosos paleozoicos más completamente conservada conocida. [ 22 ] [ 44 ] [ 57 ] Se cree que las condiciones ambientales y la composición faunística de Bear Gulch son representativas de otras formaciones fósiles marinas del Misisípico menos conocidas en otras partes del mundo. [ 22 ] [ 57 ] La caliza de Bear Gulch está designada como Konservat-Lagerstätte por los paleontólogos y constituye gran parte de la base de nuestra comprensión moderna de la evolución y ecología de los holocéfalos tempranos. [ 4 ] [ 22 ] [ 89 ] : 113 Otros yacimientos, como las lutitas de Glencartholm y Manse Burn en Escocia , también han proporcionado fósiles detallados de holocéfalos del Carbonífero temprano. [ 11 ] [ 22 ] [ 49 ] : 174

Hábitats

Un rinoquimérido moderno fotografiado a una profundidad de 1290 metros (4230 pies). 

Tanto los holocéfalos vivos como los fósiles tienen una distribución mundial . [ 8 ] : 147–151 [ 78 ] : 142 Todas las quimeras y casi todos los holocéfalos extintos se conocen de ambientes marinos, aunque el helodonte Helodus simplex se conoce de un depósito de agua dulce. [ 8 ] : 40 [ 32 ] : 78–83 Las quimeras vivas están especializadas en hábitats de aguas profundas , [ 78 ] : 71, 142 y solo Hydrolagus colliei y las tres especies de Callorhinchus se encuentran regularmente en aguas menos profundas que 200 metros . [ 46 ] [ 92 ] [ 102 ] Si bien algunos autores han sugerido que los holocéfalos habitaron ambientes de aguas profundas desde el Paleozoico o Mesozoico, [ 8 ] : 40 [ 22 ] [ 78 ] : 77 se cree alternativamente que las quimeras ancestrales fueron peces de aguas someras, y que la radiación del grupo hacia nichos de aguas profundas ocurrió solo durante la era Cenozoica temprana . [ 36 ]

Dieta

Las adaptaciones para una dieta duropaga , como las placas dentales aplanadas y un cráneo fusionado e inmóvil, son frecuentes entre los holocéfalos extintos y vivos, [ 8 ] : 40 pero los estilos de alimentación son muy variables. Las quimeras modernas son generalistas, alimentadoras oportunistas que comen regularmente presas de cuerpo blando y con concha. [ 46 ] [ 62 ] Se sabe que el género Callorhinchus come gusanos , crustáceos y moluscos de concha dura , y otras quimeras también son conocidas por depredar peces pequeños . Las presas más pequeñas a menudo se comen enteras mediante alimentación por succión, que se logra utilizando los músculos de la garganta y los labios flexibles y cartilaginosos. Las fuerzas de mordida de las quimeras son más débiles que las de los tiburones durofagos, y las quimeras pueden depender de sus placas dentales vomerianas para partir y romper conchas en lugar de simplemente aplastarlas. [ 62 ] Es probable que los quimeeriformes del Mesozoico tuvieran estrategias de alimentación similares a las de sus parientes modernos. [ 8 ] : 40

Durante el Paleozoico tardío, muchos linajes de holocéfalos se especializaron en estilos de alimentación distintos de la durofagia. Los edestoides , un linaje de Eugeneodontiformes, eran macropredadores pelágicos que se alimentaban de peces y cefalópodos . [ 70 ] [ 72 ] Se ha propuesto que el género Edestus se alimentaba procesando presas entre sus espirales dentadas pareadas, [ 51 ] mientras que el relacionado Helicoprion puede haber sido un cazador especializado de belemnoides y amonoideos . [ 72 ] El poco conocido petalodont Megactenopetalus también puede haber sido un macropredador basado en sus grandes placas dentales entrelazadas en forma de cuchilla. [ 103 ] El iniopterigio Iniopera era un alimentador de succión especializado que se alimentaba de manera similar a algunos peces óseos y salamandras acuáticas actuales . [ 48 ] Otros iniopterigios han sido considerados especialistas que desgarraban presas de cuerpo blando con sus espirales dentadas móviles. [ 29 ] [ 80 ]

Parásitos

Los holocéfalos modernos son vulnerables a una variedad de infecciones parasitarias. Entre ellas se encuentran las tenias del orden Gyrocotylidea , que se encuentran solo en quimeras y se consideran un grupo primitivo y relicto . [ 104 ] [ 105 ] También se conocen tenias fosilizadas en el simmoriiforme Cobelodus , que representan la evidencia más antigua de parasitismo en el grupo si los simmoriiformes se consideran miembros de los holocéfalos. [ 106 ] [ 107 ]

Notas

  1. ↑ Las grafías "holocephalan" y "holocephalian" se utilizan ampliamente para referirse a los miembros de Holocephali [ 1 ].

Véase también

Referencias

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