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Red alimentaria marina

La red trófica pelágica , que muestra la participación central de los microorganismos marinos en cómo el océano importa nutrientes y luego los exporta de vuelta a la atmósfera y...

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La red trófica pelágica , que muestra la participación central de los microorganismos marinos en cómo el océano importa nutrientes y luego los exporta de vuelta a la atmósfera y al fondo marino.

Una red trófica marina es una red de vida marina . En la base de la red trófica oceánica se encuentran las algas unicelulares y otros organismos similares a las plantas conocidos como fitoplancton . El segundo nivel trófico ( consumidores primarios ) está ocupado por el zooplancton , que se alimenta del fitoplancton . Los consumidores de orden superior completan la red. En los últimos años ha habido un creciente reconocimiento de los microorganismos marinos .

Los hábitats dan lugar a variaciones en las redes tróficas. Las redes de interacciones tróficas también pueden proporcionar mucha información sobre el funcionamiento de los ecosistemas marinos.

En comparación con los ambientes terrestres, los ambientes marinos presentan pirámides de biomasa invertidas en la base. En particular, la biomasa de los consumidores (copépodos, krill, camarones, peces forrajeros) es mayor que la de los productores primarios . Esto se debe a que los productores primarios del océano son fitoplancton diminuto que crece y se reproduce rápidamente, por lo que una masa pequeña puede tener una alta tasa de producción primaria . Por el contrario, muchos productores primarios terrestres importantes, como los bosques maduros , crecen y se reproducen lentamente, por lo que se necesita una masa mucho mayor para alcanzar la misma tasa de producción primaria. Debido a esta inversión, es el zooplancton el que constituye la mayor parte de la biomasa animal marina .

Cadenas alimentarias y niveles tróficos

Las redes tróficas se construyen a partir de cadenas alimentarias . Todas las formas de vida en el mar tienen el potencial de convertirse en alimento para otras formas de vida. En el océano, una cadena alimentaria generalmente comienza con la energía del sol que alimenta al fitoplancton y sigue un curso como el siguiente:

fitoplancton → zooplancton herbívoro → zooplancton carnívoro → filtrador → vertebrado depredador

El fitoplancton no necesita otros organismos para alimentarse, ya que tiene la capacidad de producir su propio alimento directamente a partir de carbono inorgánico, utilizando la luz solar como fuente de energía. Este proceso se denomina fotosíntesis y consiste en la conversión del carbono presente de forma natural en protoplasma . Por esta razón, se considera que el fitoplancton es el productor primario en la base o primer nivel de la cadena alimentaria marina. Al estar en el primer nivel, se dice que tiene un nivel trófico de 1 (del griego trophē, que significa alimento). El fitoplancton es consumido en el siguiente nivel trófico de la cadena alimentaria por animales microscópicos llamados zooplancton.

El zooplancton constituye el segundo nivel trófico de la cadena alimentaria e incluye organismos microscópicos unicelulares llamados protozoos , así como pequeños crustáceos , como copépodos y krill , y larvas de peces, calamares, langostas y cangrejos. Los organismos de este nivel pueden considerarse consumidores primarios .

A su vez, el zooplancton herbívoro más pequeño es consumido por zooplancton carnívoro más grande, como protozoos depredadores de mayor tamaño y krill , y por peces forrajeros , que son peces pequeños que forman cardúmenes y se alimentan por filtración . Esto conforma el tercer nivel trófico de la cadena alimentaria.

Una red trófica es una red de cadenas alimentarias y, como tal, puede representarse gráficamente y analizarse utilizando técnicas de la teoría de redes . [ 1 ] [ 2 ]
Red alimentaria clásica para las focas grises en el Mar Báltico que contiene varias cadenas alimentarias marinas típicas [ 3 ].

El cuarto nivel trófico está formado por peces depredadores , mamíferos marinos y aves marinas que se alimentan de peces forrajeros. Algunos ejemplos son el pez espada , las focas y los alcatraces .

Los depredadores ápice, como las orcas , que pueden consumir focas, y los tiburones mako de aleta corta , que pueden consumir pez espada, conforman un quinto nivel trófico. Las ballenas barbadas pueden consumir zooplancton y krill directamente, lo que da lugar a una cadena alimentaria con solo tres o cuatro niveles tróficos.

En la práctica, los niveles tróficos no suelen ser números enteros simples porque una misma especie consumidora a menudo se alimenta en más de un nivel trófico. [ 4 ] [ 5 ] Por ejemplo, un gran vertebrado marino puede comer peces depredadores más pequeños, pero también puede comer filtradores; la raya come crustáceos , pero el tiburón martillo come tanto crustáceos como rayas. Los animales también pueden comerse entre sí; el bacalao come bacalaos más pequeños, así como cangrejos de río , y los cangrejos de río comen larvas de bacalao. Los hábitos alimenticios de un animal juvenil y, en consecuencia, su nivel trófico, pueden cambiar a medida que crece.

El científico pesquero Daniel Pauly establece los valores de los niveles tróficos en uno para los productores primarios y detritívoros , dos para los herbívoros y detritívoros (consumidores primarios), tres para los consumidores secundarios, y así sucesivamente. La definición del nivel trófico, NT, para cualquier especie consumidora es [ 6 ].

TLi=1+∑j(TLj⋅Ddoij),{\displaystyle TL_{i}=1+\sum _{j}(TL_{j}\cdot DC_{ij}),}

dóndeTLj{\displaystyle TL_{j}}es el nivel trófico fraccional de la presa j yDdoij{\displaystyle DC_{ij}}representa la fracción de j en la dieta de i . En el caso de los ecosistemas marinos, el nivel trófico de la mayoría de los peces y otros consumidores marinos toma valores entre 2,0 y 5,0. El valor superior, 5,0, es inusual, incluso para peces grandes, [ 7 ] aunque se da en los depredadores ápice de mamíferos marinos, como los osos polares y las orcas. [ 8 ] Como punto de contraste, los humanos tienen un nivel trófico medio de alrededor de 2,21, aproximadamente el mismo que un cerdo o una anchoa. [ 9 ] [ 10 ]

Por taxón

Productores primarios

Concentraciones de clorofila en la superficie del océano en octubre de 2019. La concentración de clorofila puede utilizarse como indicador de la cantidad de fitoplancton presente. Por lo tanto, en este mapa global, el verde indica las zonas con mayor presencia de fitoplancton, mientras que el azul indica las zonas con menor presencia. – Observatorio Terrestre de la NASA, 2019. [ 11 ]

En la base de la red trófica oceánica se encuentran las algas unicelulares y otros organismos similares a las plantas conocidos como fitoplancton . El fitoplancton es un grupo de autótrofos microscópicos divididos en una diversa gama de grupos taxonómicos según su morfología , tamaño y tipo de pigmento. El fitoplancton marino habita principalmente en aguas superficiales iluminadas por el sol como fotoautótrofos , y requiere nutrientes como nitrógeno y fósforo, así como luz solar para fijar carbono y producir oxígeno. Sin embargo, algunos fitoplancton marinos habitan en las profundidades marinas, a menudo cerca de las chimeneas hidrotermales , como quimioautótrofos que utilizan fuentes de electrones inorgánicas como sulfuro de hidrógeno , hierro ferroso y amoníaco . [ 12 ]

Un ecosistema no puede entenderse sin conocer cómo su red trófica determina el flujo de materiales y energía. El fitoplancton produce biomasa de forma autotrófica al convertir compuestos inorgánicos en orgánicos . De esta manera, el fitoplancton funciona como la base de la red trófica marina al sustentar toda la vida en el océano. El segundo proceso central en la red trófica marina es el ciclo microbiano . Este ciclo degrada bacterias y arqueas marinas , remineraliza materia orgánica e inorgánica y luego recicla los productos, ya sea dentro de la red trófica pelágica o depositándolos como sedimento marino en el fondo marino. [ 13 ]

El fitoplancton marino constituye la base de la red trófica marina, representa aproximadamente la mitad de la fijación global de carbono y la producción de oxígeno mediante la fotosíntesis [ 14 ] y es un eslabón clave en el ciclo global del carbono [ 15 ] . Al igual que las plantas terrestres, el fitoplancton utiliza clorofila y otros pigmentos captadores de luz para realizar la fotosíntesis , absorbiendo dióxido de carbono atmosférico para producir azúcares como combustible. La clorofila en el agua modifica la forma en que esta refleja y absorbe la luz solar, lo que permite a los científicos mapear la cantidad y la ubicación del fitoplancton. Estas mediciones brindan a los científicos información valiosa sobre la salud del medio ambiente oceánico y les ayudan a estudiar el ciclo del carbono oceánico [ 11 ] .

Si el fitoplancton muere antes de ser consumido, desciende a través de la zona eufótica como parte de la nieve marina y se deposita en las profundidades del mar. De esta manera, el fitoplancton secuestra aproximadamente 2 mil millones de toneladas de dióxido de carbono en el océano cada año, lo que hace que el océano se convierta en un sumidero de dióxido de carbono que retiene alrededor del 90 % de todo el carbono secuestrado. [ 16 ] El océano produce aproximadamente la mitad del oxígeno del mundo y almacena 50 veces más dióxido de carbono que la atmósfera. [ 17 ]

Prochlorococcus , una bacteria influyente que produce gran parte del oxígeno del mundo.

Entre el fitoplancton se encuentran miembros de un filo de bacterias llamado cianobacterias . Las cianobacterias marinas incluyen los organismos fotosintéticos más pequeños conocidos. El más pequeño de todos, Prochlorococcus , mide solo de 0,5 a 0,8 micrómetros de diámetro. [ 18 ] En términos de número de individuos, Prochlorococcus es posiblemente la especie más abundante en la Tierra: un solo mililitro de agua de mar superficial puede contener 100.000 células o más. Se estima que en todo el mundo existen varios octillones ( 10²⁷ ) de individuos. [ 19 ] Prochlorococcus es ubicuo entre los 40°N y los 40°S y predomina en las regiones oligotróficas (pobres en nutrientes) de los océanos. [ 20 ] Esta bacteria representa aproximadamente el 20% del oxígeno en la atmósfera terrestre. [ 21 ]

En los océanos, la mayor parte de la producción primaria la realizan las algas . Esto contrasta con la tierra, donde la mayor parte de la producción primaria la realizan las plantas vasculares . Las algas varían desde células flotantes individuales hasta algas marinas adheridas , mientras que las plantas vasculares están representadas en el océano por grupos como las praderas marinas y los manglares . Los productores de mayor tamaño, como las praderas marinas y las algas marinas , se encuentran principalmente en la zona litoral y aguas poco profundas, donde se adhieren al sustrato subyacente y aún se encuentran dentro de la zona fótica . Sin embargo, la mayor parte de la producción primaria de las algas la realiza el fitoplancton.

Así, en los ambientes oceánicos, el primer nivel trófico inferior está ocupado principalmente por el fitoplancton , organismos microscópicos a la deriva, en su mayoría algas unicelulares , que flotan en el mar. La mayoría del fitoplancton es demasiado pequeño para ser visto individualmente a simple vista . Puede aparecer como una coloración (a menudo verde) del agua cuando se encuentra en cantidades suficientemente grandes. Dado que aumentan su biomasa principalmente mediante la fotosíntesis, viven en la capa superficial iluminada por el sol ( zona eufótica ) del mar.

Los grupos más importantes de fitoplancton incluyen las diatomeas y los dinoflagelados . Las diatomeas son especialmente importantes en los océanos, donde, según algunas estimaciones, contribuyen hasta con el 45 % de la producción primaria total del océano. [ 22 ] Las diatomeas suelen ser microscópicas , aunque algunas especies pueden alcanzar hasta 2 milímetros de longitud.

Consumidores primarios

El ciliado oligotrico ha sido caracterizado como el herbívoro más importante del océano.

El segundo nivel trófico ( consumidores primarios ) está ocupado por el zooplancton , que se alimenta del fitoplancton . Junto con el fitoplancton, forman la base de la pirámide alimentaria que sustenta la mayor parte de los grandes caladeros del mundo. Muchos zooplancton son animales diminutos que se encuentran con el fitoplancton en las aguas superficiales oceánicas e incluyen pequeños crustáceos , larvas y alevines de peces (peces recién nacidos). La mayoría del zooplancton es filtrador y utiliza apéndices para filtrar el fitoplancton del agua. Algunos zooplancton de mayor tamaño también se alimentan de zooplancton más pequeño. Algunos zooplancton pueden saltar un poco para evitar a los depredadores, pero no pueden nadar. Al igual que el fitoplancton, flotan con las corrientes, las mareas y los vientos. El zooplancton puede reproducirse rápidamente; sus poblaciones pueden aumentar hasta un treinta por ciento al día en condiciones favorables. Muchos tienen vidas cortas y productivas y alcanzan la madurez rápidamente.

Los oligotricos son un grupo de ciliados que poseen cilios orales prominentes dispuestos como un collar y una solapa. Son muy comunes en las comunidades de plancton marino, donde suelen encontrarse en concentraciones de aproximadamente uno por mililitro. Son los herbívoros más importantes del mar, el primer eslabón de la cadena alimentaria. [ 23 ]

Otros grupos de zooplancton particularmente importantes son los copépodos y el krill . Los copépodos son un grupo de pequeños crustáceos que se encuentran en hábitats oceánicos y de agua dulce . Son la mayor fuente de proteínas en el mar [ 24 ] y una presa importante para los peces forrajeros. El krill constituye la segunda mayor fuente de proteínas. El krill es un zooplancton depredador particularmente grande que se alimenta de zooplancton más pequeño. Esto significa que realmente pertenece al tercer nivel trófico, los consumidores secundarios, junto con los peces forrajeros.

Las medusas son fáciles de capturar y digerir y pueden ser más importantes como fuente de alimento de lo que se pensaba anteriormente. [ 25 ]

El fitoplancton y el zooplancton constituyen la mayor parte del plancton marino. El término plancton se aplica a cualquier organismo pequeño que flota a la deriva en el mar ( del griego planktos = errante o a la deriva). Por definición, los organismos clasificados como plancton son incapaces de nadar contra las corrientes oceánicas; no pueden resistir la corriente ni controlar su posición. En los ambientes oceánicos, los dos primeros niveles tróficos están ocupados principalmente por el plancton . El plancton se divide en productores y consumidores. Los productores son el fitoplancton (del griego phyton = planta) y los consumidores, que se alimentan del fitoplancton, son el zooplancton (del griego zoon = animal).

Las medusas son nadadoras lentas, y la mayoría de las especies forman parte del plancton. Tradicionalmente, se las ha considerado como callejones sin salida tróficos. Con planes corporales basados ​​principalmente en el agua, se creía que tenían un impacto limitado en los ecosistemas marinos, atrayendo la atención de depredadores especializados como el pez luna y la tortuga laúd . [ 26 ] [ 25 ] Esta visión ha sido cuestionada recientemente. Las medusas, y más generalmente el zooplancton gelatinoso que incluye salpas y ctenóforos , son muy diversos, frágiles, sin partes duras, difíciles de ver y monitorear, sujetos a rápidos cambios poblacionales y a menudo viven lejos de la costa o en las profundidades del océano. Es difícil para los científicos detectar y analizar medusas en el intestino de los depredadores, ya que se convierten en una masa informe al ser ingeridas y se digieren rápidamente. [ 26 ] Pero las medusas proliferan en grandes cantidades, y se ha demostrado que forman componentes importantes en la dieta del atún , el pez espada y el pez aguja , así como de diversas aves e invertebrados como pulpos , pepinos de mar , cangrejos y anfípodos . [ 27 ] [ 25 ] "A pesar de su baja densidad energética, la contribución de las medusas a los balances energéticos de los depredadores puede ser mucho mayor de lo que se supone debido a la rápida digestión, los bajos costos de captura, la disponibilidad y la alimentación selectiva de los componentes más ricos en energía. Alimentarse de medusas puede hacer que los depredadores marinos sean susceptibles a la ingestión de plásticos." [ 25 ]

Consumidores de orden superior

Los peces depredadores ( cara de zorro ) aumentan de tamaño a los peces forrajeros que forman cardúmenes.
invertebrados marinos
Pez
  • Peces forrajeros : Los peces forrajeros ocupan posiciones centrales en las redes tróficas oceánicas . Los organismos de los que se alimentan se encuentran en un nivel trófico inferior , y los organismos que se alimentan de ellos se encuentran en un nivel trófico superior. Los peces forrajeros ocupan niveles intermedios en la red trófica, sirviendo como presa dominante para peces, aves marinas y mamíferos de niveles superiores. [ 28 ]
  • Peces depredadores
  • peces de fondo
Otros vertebrados marinos

En 2010, los investigadores descubrieron que las ballenas transportan nutrientes desde las profundidades del océano hasta la superficie mediante un proceso que denominaron bomba de ballena . [ 29 ] Las ballenas se alimentan en las profundidades del océano, donde se encuentra el kril , pero regresan regularmente a la superficie para respirar. Allí, defecan un líquido rico en nitrógeno y hierro. En lugar de hundirse, el líquido permanece en la superficie, donde el fitoplancton lo consume. En el Golfo de Maine, la bomba de ballena proporciona más nitrógeno que los ríos. [ 30 ]

Microorganismos

En promedio, hay más de un millón de células microbianas en cada gota de agua de mar, y sus metabolismos colectivos no solo reciclan nutrientes que luego pueden ser utilizados por organismos más grandes, sino que también catalizan transformaciones químicas clave que mantienen la habitabilidad de la Tierra. [ 31 ]

En los últimos años se ha reconocido cada vez más que los microorganismos marinos desempeñan un papel mucho más importante en los ecosistemas marinos de lo que se creía anteriormente. Los avances en metagenómica permiten a los investigadores revelar diversidades de vida microscópica previamente ocultas, ofreciendo una perspectiva valiosa para observar el mundo microbiano y el potencial de revolucionar la comprensión del mundo vivo. [ 32 ] Las técnicas de análisis dietético de metabarcoding se están utilizando para reconstruir redes tróficas con mayor resolución taxonómica y están revelando complejidades más profundas en la red de interacciones. [ 33 ]

Los microorganismos desempeñan funciones clave en las redes tróficas marinas. La vía de derivación viral es un mecanismo que impide que la materia orgánica particulada (MOP) microbiana marina migre hacia niveles tróficos superiores , reciclándola en materia orgánica disuelta (MOD), que puede ser fácilmente absorbida por los microorganismos. [ 34 ] La derivación viral ayuda a mantener la diversidad dentro del ecosistema microbiano al impedir que una sola especie de microbio marino domine el microambiente. [ 35 ] La MOD reciclada por la vía de derivación viral es comparable a la cantidad generada por las otras fuentes principales de MOD marina. [ 36 ]

En general, el carbono orgánico disuelto (COD) se introduce en el medio oceánico a partir de la lisis bacteriana, la fuga o exudación de carbono fijado del fitoplancton (p. ej., exopolímero mucilaginoso de diatomeas ), la senescencia celular repentina, la alimentación deficiente del zooplancton, la excreción de productos de desecho de animales acuáticos o la descomposición o disolución de partículas orgánicas de plantas y suelos terrestres. [ 37 ] Las bacterias en el ciclo microbiano descomponen este detrito particulado para utilizar esta materia rica en energía para su crecimiento. Dado que más del 95 % de la materia orgánica en los ecosistemas marinos consiste en compuestos poliméricos de alto peso molecular (APM) (p. ej., proteínas, polisacáridos, lípidos), solo una pequeña porción de la materia orgánica disuelta total (MOD) es fácilmente utilizable por la mayoría de los organismos marinos en niveles tróficos superiores. Esto significa que el carbono orgánico disuelto no está disponible directamente para la mayoría de los organismos marinos; las bacterias marinas introducen este carbono orgánico en la red trófica, lo que resulta en energía adicional disponible para niveles tróficos superiores.

Materia orgánica particulada (MOP) oceánica, según imágenes satelitales de 2011.
Ciclo del fitoplancton marino. El fitoplancton vive en la zona fótica del océano, donde es posible la fotosíntesis. Durante la fotosíntesis, asimila dióxido de carbono y libera oxígeno. Si la radiación solar es demasiado alta, el fitoplancton puede sufrir fotodegradación. Para su crecimiento, las células de fitoplancton dependen de nutrientes, que llegan al océano a través de los ríos, la meteorización continental y el agua de deshielo de los glaciares en los polos. El fitoplancton libera carbono orgánico disuelto (COD) al océano. Dado que el fitoplancton es la base de las redes tróficas marinas, sirve de alimento para el zooplancton, las larvas de peces y otros organismos heterótrofos. También puede ser degradado por bacterias o por lisis viral. Aunque algunas células de fitoplancton, como los dinoflagelados, pueden migrar verticalmente, son incapaces de moverse activamente contra las corrientes, por lo que se hunden lentamente y terminan fertilizando el fondo marino con células muertas y detritos. [ 38 ]
DOM, POM y la derivación viral
Conexiones entre los diferentes compartimentos del entorno vivo (bacterias/virus y fito/zooplancton) y no vivo (DOM/POM y materia inorgánica) [ 39 ]
La vía de derivación viral facilita el flujo de materia orgánica disuelta (MOD) y materia orgánica particulada (MOP) a través de la red trófica marina.
El virus gigante CroV puede atacar a C. roenbergensis (la barra de escala es de 200 nm ). 
Cafeteria roenbergensis es un flagelado marino bacteriófago.
Un virófago Mavirus (abajo a la izquierda) acechando junto a un CroV gigante [ 40 ]
virus

Los virus son las "entidades biológicas más abundantes del planeta", [ 41 ] particularmente en los océanos, que ocupan más del 70% de la superficie terrestre. [ 41 ] [ 42 ] La constatación en 1989 de que normalmente hay alrededor de 100 virus marinos en cada mililitro de agua de mar [ 43 ] impulsó la comprensión de su diversidad y función en el medio marino. [ 42 ] Ahora se considera que los virus desempeñan funciones clave en los ecosistemas marinos al controlar la dinámica de la comunidad microbiana , el estado metabólico del huésped y el ciclo biogeoquímico a través de la lisis de los huéspedes . [ 41 ] [ 42 ] [ 44 ] [ 45 ]

Un virus marino gigante, CroV, infecta y causa la muerte por lisis del zooflagelado marino Cafeteria roenbergensis . [ 46 ] Esto impacta la ecología costera porque Cafeteria roenbergensis se alimenta de bacterias que se encuentran en el agua. Cuando hay bajas cantidades de Cafeteria roenbergensis debido a infecciones extensas de CroV, las poblaciones bacterianas aumentan exponencialmente. [ 47 ] El impacto de CroV en poblaciones naturales de C. roenbergensis sigue siendo desconocido; sin embargo, se ha descubierto que el virus es muy específico de huésped y no infecta a otros organismos estrechamente relacionados. [ 48 ] Cafeteria roenbergensis también es infectada por un segundo virus, el virófago Mavirus , que es un virus satélite , lo que significa que puede replicarse solo en presencia de otro virus específico, en este caso en presencia de CroV. [ 49 ] Este virus interfiere con la replicación de CroV, lo que lleva a la supervivencia de las células de C. roenbergensis . Mavirus es capaz de integrarse en el genoma de las células de C. roenbergensis y, por lo tanto, conferir inmunidad a la población. [ 50 ]

Hongos

Los quitridios parásitos pueden transferir material de fitoplancton grande no comestible a zooplancton en un proceso llamado micolopo . Las zoosporas de quitridios son un excelente alimento para el zooplancton en términos de tamaño (2–5  μm de diámetro), forma y calidad nutricional (ricas en ácidos grasos poliinsaturados y colesterol ). Las grandes colonias de fitoplancton hospedante también pueden fragmentarse por infecciones de quitridios y volverse comestibles para el zooplancton. [ 51 ]

Los hongos parásitos , al igual que los hongos saprófitos , asimilan directamente el carbono orgánico del fitoplancton. Al liberar zoosporas , los hongos establecen el vínculo trófico con el zooplancton , conocido como micociclo . Al modificar el carbono orgánico particulado y disuelto , pueden afectar a las bacterias y al ciclo microbiano . Estos procesos pueden modificar la composición química de la nieve marina y el funcionamiento subsiguiente de la bomba biológica de carbono . [ 52 ] [ 53 ]

Por hábitat

Telarañas pelágicas

Estructura de la red trófica en la zona eufótica. La cadena trófica lineal fitoplancton-herbívoro-depredador (a la izquierda, con conexiones de flechas rojas) tiene menos niveles que una con fitoplancton pequeño en la base. El bucle microbiano se refiere al flujo del carbono orgánico disuelto (COD) a través de bacterias heterótrofas (Bac. Het.) y microzooplancton hacia el zooplancton depredador (a la derecha, con flechas negras continuas). Los virus desempeñan un papel importante en la mortalidad del fitoplancton y las bacterias heterótrofas, y reciclan el carbono orgánico de vuelta al reservorio de COD. Otras fuentes de carbono orgánico disuelto (también con flechas negras discontinuas) incluyen la exudación, la alimentación deficiente, etc. Los reservorios y flujos de detritos particulados no se muestran por simplicidad. [ 54 ]

Para los ecosistemas pelágicos, Legendre y Rassoulzadagan propusieron en 1995 un continuo de vías tróficas con la cadena alimentaria herbívora y el bucle microbiano como miembros extremos de la red alimentaria. [ 55 ] El miembro extremo clásico de la cadena alimentaria lineal implica el pastoreo del zooplancton sobre fitoplancton más grande y la posterior depredación del zooplancton por zooplancton más grande u otro depredador. En dicha cadena alimentaria lineal, un depredador puede conducir a una alta biomasa de fitoplancton (en un sistema con fitoplancton, herbívoro y un depredador) o a una biomasa reducida de fitoplancton (en un sistema con cuatro niveles). Los cambios en la abundancia de depredadores pueden, por lo tanto, conducir a cascadas tróficas . [ 56 ] El miembro extremo del bucle microbiano involucra no solo al fitoplancton, como recurso basal, sino también al carbono orgánico disuelto . [ 57 ] El carbono orgánico disuelto es utilizado por bacterias heterótrofas para su crecimiento y es depredado por zooplancton de mayor tamaño. En consecuencia, el carbono orgánico disuelto se transforma, a través de un ciclo bacteriano-microzooplancton, en zooplancton. Estas dos vías de procesamiento de carbono de miembros extremos están conectadas en múltiples niveles. El fitoplancton pequeño puede ser consumido directamente por el microzooplancton. [ 54 ]

Como se ilustra en el diagrama de la derecha, el carbono orgánico disuelto se produce de múltiples maneras y por diversos organismos, tanto productores primarios como consumidores de carbono orgánico. La liberación de DOC por los productores primarios ocurre pasivamente por fugas y activamente durante el crecimiento desequilibrado durante la limitación de nutrientes. [ 58 ] [ 59 ] Otra vía directa del fitoplancton al reservorio de carbono orgánico disuelto implica la lisis viral . [ 60 ] Los virus marinos son una causa importante de mortalidad del fitoplancton en el océano, particularmente en aguas más cálidas de baja latitud. La alimentación deficiente de los herbívoros y la digestión incompleta de las presas por los consumidores son otras fuentes de carbono orgánico disuelto. Los microbios heterótrofos utilizan enzimas extracelulares para solubilizar el carbono orgánico particulado y utilizan este y otros recursos de carbono orgánico disuelto para el crecimiento y el mantenimiento. Parte de la producción heterótrofa microbiana es utilizada por el microzooplancton; otra parte de la comunidad heterótrofa está sujeta a una intensa lisis viral y esto causa la liberación de carbono orgánico disuelto nuevamente. La eficiencia del ciclo microbiano depende de múltiples factores, pero en particular de la importancia relativa de la depredación y la lisis viral para la mortalidad de los microbios heterótrofos. [ 54 ]

Una perspectiva in situ de una red trófica pelágica profunda derivada de observaciones de alimentación basadas en ROV, representada por 20 grandes agrupaciones taxonómicas. Los vínculos entre depredador y presa están coloreados según el origen del grupo depredador, y los bucles indican alimentación dentro del grupo. El grosor de las líneas o aristas que conectan los componentes de la red trófica está escalado al logaritmo del número de observaciones únicas de alimentación de ROV a lo largo de los años 1991-2016 entre los dos grupos de animales. Los diferentes grupos tienen ocho tipos codificados por colores según los principales tipos de animales, como se indica en la leyenda y se define aquí: rojo, cefalópodos; naranja, crustáceos; verde claro, peces; verde oscuro, medusas; morado, sifonóforos; azul, ctenóforos y gris, todos los demás animales. En este gráfico, el eje vertical no corresponde al nivel trófico, porque esta métrica no se puede estimar fácilmente para todos los miembros. [ 64 ]

Los científicos están comenzando a explorar con mayor detalle la zona crepuscular, en gran parte desconocida, de la capa mesopelágica , que se encuentra entre los 200 y los 1000 metros de profundidad. Esta capa es responsable de eliminar aproximadamente 4000 millones de toneladas de dióxido de carbono de la atmósfera cada año. La capa mesopelágica alberga la mayor parte de la biomasa de peces marinos . [ 63 ]

Según un estudio de 2017, las narcomedusas consumen la mayor diversidad de presas mesopelágicas, seguidas de los sifonóforos fisonectos , los ctenóforos y los cefalópodos . La importancia de la llamada "red de medusas" apenas comienza a comprenderse, pero parece que las medusas, los ctenóforos y los sifonóforos pueden ser depredadores clave en las redes tróficas pelágicas profundas con impactos ecológicos similares a los de los peces y calamares depredadores. Tradicionalmente se pensaba que los depredadores gelatinosos eran proveedores ineficaces de las vías tróficas marinas, pero parecen tener roles sustanciales e integrales en las redes tróficas pelágicas profundas. [ 64 ] La migración vertical diaria , un importante mecanismo de transporte activo, permite al mesozooplancton secuestrar dióxido de carbono de la atmósfera, así como suministrar las necesidades de carbono de otros organismos mesopelágicos. [ 65 ]

Un estudio de 2020 informó que para 2050 el calentamiento global podría propagarse en las profundidades oceánicas siete veces más rápido que ahora, incluso si se reducen las emisiones de gases de efecto invernadero. El calentamiento en las capas mesopelágicas y más profundas podría tener graves consecuencias para la red trófica de las profundidades oceánicas, ya que las especies marinas tendrán que desplazarse para mantenerse a temperaturas que les permitan sobrevivir. [ 66 ] [ 67 ]

Red trófica pelágica oceánica que muestra el flujo de energía desde el micronecton hasta los depredadores superiores. El grosor de la línea está ajustado a la proporción en la dieta. [ 70 ]

En la superficie del océano

Bacterias, manchas de algas y teledetección satelital. Los surfactantes son capaces de amortiguar las cortas ondas capilares superficiales del océano y alisar la superficie del mar. La teledetección satelital mediante radar de apertura sintética (SAR) puede detectar áreas con surfactantes concentrados o manchas de algas, que aparecen como áreas oscuras en las imágenes SAR. [ 71 ]

Los hábitats de la superficie oceánica se encuentran en la interfaz entre el océano y la atmósfera. El hábitat similar a una biopelícula en la superficie del océano alberga microorganismos que viven en la superficie, comúnmente denominados neuston . Esta vasta interfaz aire-agua se encuentra en la intersección de los principales procesos de intercambio aire-agua que abarcan más del 70% de la superficie global. Las bacterias en la microlámina superficial del océano, el llamado bacterioneuston , son de interés debido a aplicaciones prácticas como el intercambio de gases de efecto invernadero entre el aire y el mar, la producción de aerosoles marinos con actividad climática y la teledetección del océano. [ 71 ] De particular interés es la producción y degradación de surfactantes (materiales activos en la superficie) a través de procesos bioquímicos microbianos. Las principales fuentes de surfactantes en el océano abierto incluyen el fitoplancton, [ 72 ] la escorrentía terrestre y la deposición atmosférica. [ 71 ]

A diferencia de las floraciones de algas coloreadas, las bacterias asociadas a surfactantes pueden no ser visibles en las imágenes oceánicas en color. La capacidad de detectar estas bacterias asociadas a surfactantes "invisibles" mediante radar de apertura sintética ofrece enormes ventajas en cualquier condición meteorológica, independientemente de la nubosidad, la niebla o la luz del día. [ 71 ] Esto es particularmente importante con vientos muy fuertes, ya que son las condiciones en las que se producen los intercambios de gases aire-mar más intensos y la mayor producción de aerosoles marinos. Por lo tanto, además de las imágenes satelitales en color, las imágenes satelitales SAR pueden proporcionar información adicional sobre una visión global de los procesos biofísicos en el límite entre el océano y la atmósfera, los intercambios de gases de efecto invernadero aire-mar y la producción de aerosoles marinos con actividad climática. [ 71 ]

En el fondo del océano

Interacciones de filtraciones y respiraderos con los ecosistemas de aguas profundas circundantes. El eje Y representa los metros sobre el fondo en una escala logarítmica. DOC: carbono orgánico disuelto , POC: carbono orgánico particulado , SMS: sulfuro masivo del fondo marino . [ 73 ]

Los hábitats del fondo oceánico ( bentónicos ) se sitúan en la interfaz entre el océano y el interior de la Tierra.

Filtraciones y respiraderos
Diagrama conceptual de la estructura de la comunidad faunística y los patrones de la red trófica a lo largo de gradientes de flujo de fluidos dentro de los ecosistemas de filtraciones y fuentes hidrotermales de Guaymas . [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

Redes costeras

Las aguas costeras incluyen las de los estuarios y las que cubren las plataformas continentales . Ocupan aproximadamente el 8 % de la superficie oceánica total [ 77 ] y representan cerca de la mitad de la productividad oceánica total. Los nutrientes clave que determinan la eutrofización son el nitrógeno en las aguas costeras y el fósforo en los lagos. Ambos se encuentran en altas concentraciones en el guano (excremento de aves marinas), que actúa como fertilizante para el océano circundante o un lago adyacente. El ácido úrico es el compuesto nitrogenado dominante, y durante su mineralización se producen diferentes formas de nitrógeno. [ 78 ]

Los ecosistemas, incluso aquellos con límites aparentemente distintos, rara vez funcionan independientemente de otros sistemas adyacentes. [ 79 ] Los ecólogos reconocen cada vez más los importantes efectos que el transporte de energía y nutrientes entre ecosistemas tiene sobre las poblaciones y comunidades de plantas y animales. [ 80 ] [ 81 ] Un ejemplo bien conocido de esto es cómo las aves marinas concentran nutrientes derivados del mar en las islas de reproducción en forma de heces (guano) que contienen ≈15–20% de nitrógeno (N), así como 10% de fósforo. [ 82 ] [ 83 ] [ 84 ] Estos nutrientes alteran drásticamente el funcionamiento y la dinámica de los ecosistemas terrestres y pueden sustentar una mayor productividad primaria y secundaria. [ 85 ] [ 86 ] Sin embargo, aunque muchos estudios han demostrado el enriquecimiento de nitrógeno de los componentes terrestres debido a la deposición de guano en varios grupos taxonómicos, [ 85 ] [ 87 ] [ 88 ] [ 89 ] solo unos pocos han estudiado su reacción en los ecosistemas marinos y la mayoría de estos estudios se restringieron a regiones templadas y aguas con alto contenido de nutrientes. [ 82 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] En los trópicos, los arrecifes de coral se pueden encontrar adyacentes a islas con grandes poblaciones de aves marinas reproductoras, y podrían verse potencialmente afectados por el enriquecimiento local de nutrientes debido al transporte de nutrientes derivados de las aves marinas en las aguas circundantes. Los estudios sobre la influencia del guano en los ecosistemas marinos tropicales sugieren que el nitrógeno del guano enriquece el agua de mar y los productores primarios de los arrecifes. [ 90 ] [ 93 ] [ 94 ]

Los corales constructores de arrecifes tienen necesidades esenciales de nitrógeno y, prosperando en aguas tropicales pobres en nutrientes [ 95 ] donde el nitrógeno es un nutriente limitante importante para la productividad primaria, [ 96 ] han desarrollado adaptaciones específicas para conservar este elemento. Su establecimiento y mantenimiento se deben en parte a su simbiosis con dinoflagelados unicelulares, Symbiodinium spp. (zooxantelas), que pueden absorber y retener nitrógeno inorgánico disuelto (amonio y nitrato) de las aguas circundantes. [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ] Estas zooxantelas también pueden reciclar los desechos animales y posteriormente transferirlos de vuelta al huésped coralino como aminoácidos, [ 100 ] amonio o urea. [ 101 ] Los corales también pueden ingerir partículas de sedimento ricas en nitrógeno [ 102 ] [ 103 ] y plancton. [ 104 ] [ 105 ] La eutrofización costera y el exceso de suministro de nutrientes pueden tener fuertes impactos en los corales, lo que lleva a una disminución del crecimiento esquelético, [ 98 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ] [ 94 ]

Vías para que el nitrógeno derivado del guano ingrese a las redes tróficas marinas [ 94 ]
colonias de aves marinas
Las colonias de aves marinas son puntos críticos de nutrientes, especialmente de nitrógeno y fósforo [ 78 ].

En el diagrama de arriba a la derecha: (1) la amonificación produce NH₃ y NH₄⁺ y (2) la nitrificación produce NO₃⁻ por oxidación de NH₄⁺ . ( 3 ) bajo las condiciones alcalinas, típicas de las heces de las aves marinas, el NH₃ se volatiliza rápidamente y se transforma en NH₄⁺ , ( 4 ) que se transporta fuera de la colonia y, a través de la deposición húmeda, se exporta a ecosistemas distantes, que se eutrofizan. El ciclo del fósforo es más simple y tiene menor movilidad. Este elemento se encuentra en varias formas químicas en el material fecal de las aves marinas, pero el más móvil y biodisponible es el ortofosfato , (5) que puede ser lixiviado por aguas subterráneas o superficiales. [ 78 ]

bivalvos filtradores
Los bivalvos filtradores , que suelen habitar en estuarios, prestan servicios ecosistémicos extrayendo nutrientes del fitoplancton. En el ejemplo se utilizan mejillones azules , pero otros bivalvos como las ostras también proporcionan estos servicios de extracción de nutrientes. [ 109 ]
estuarios
Ejemplo de red trófica de un estuario , la laguna de Venecia , que involucra 27 nodos o grupos funcionales. Los colores de los flujos representan diferentes especies objetivo de la pesca (pesca artesanal en azul y pesca de almejas en rojo) y especies no objetivo (para la recolección de almejas, en verde). [ 110 ]
Red alimentaria de las aves acuáticas de Chesapeake
Red trófica generalizada para algunas de las principales aves acuáticas que frecuentan la bahía de Chesapeake . Las fuentes de alimento y los hábitats de las aves acuáticas se ven afectados por múltiples factores, incluidas las especies exóticas e invasoras . [ 111 ] [ 112 ]
Red trófica típica en una plataforma continental
Red alimentaria del frailecillo y el arenque [ 113 ]
Arrecife de coral
Reconstrucción de la red trófica mediante códigos de barras de ADN en el arrecife de coral de Moorea , Polinesia Francesa. Partición dietética entre tres especies de peces depredadores detectada mediante análisis dietético de metabarcoding . La resolución taxonómica proporcionada por el enfoque de metabarcoding resalta una red de interacción compleja y demuestra que los niveles de partición trófica entre los peces de arrecife de coral probablemente se han subestimado. [ 33 ] [ 114 ]
praderas de pastos marinos
Visualización acumulativa de varias redes tróficas de pastos marinos de diferentes regiones y con distintos niveles de eutrofización. Los puntos de diferentes colores representan grupos tróficos de distintos niveles tróficos: negro = productores primarios, gris oscuro a claro = productores secundarios, y gris más claro = depredadores superiores. Los enlaces grises representan enlaces de alimentación. [ 115 ]
Diversidad de arrecifes de coral
Filograma taxonómico derivado del metabarcoding ToL de la diversidad eucariota alrededor de los arrecifes de coral en Coral Bay , Australia. Los gráficos de barras indican el número de familias en cada filo, coloreados según el reino. [ 116 ]
Arrecifes de esponjas
Red trófica generalizada para arrecifes de esponjas [ 117 ]

El código de barras de ADN puede utilizarse para construir estructuras de redes tróficas con una mejor resolución taxonómica en los nodos de la red. Esto proporciona una identificación de especies más específica y una mayor claridad sobre quién se alimenta de quién. «Los códigos de barras de ADN y la información de ADN pueden permitir nuevos enfoques para la construcción de redes de interacción más grandes y superar algunos obstáculos para lograr un tamaño de muestra adecuado». [ 33 ]

Un método recientemente aplicado para la identificación de especies es el metabarcoding de ADN . La identificación de especies a través de la morfología es relativamente difícil y requiere mucho tiempo y experiencia. [ 118 ] [ 119 ] El metabarcoding de ADN de secuenciación de alto rendimiento permite la asignación taxonómica y, por lo tanto, la identificación para la muestra completa con respecto a los cebadores específicos del grupo elegidos para la amplificación de ADN previa .

Telarañas polares

Topografías polares
La Antártida es una masa de tierra congelada rodeada de océanos.
El Ártico es un océano helado rodeado de masas de tierra.
El pulso anual de hielo y nieve en los polos

Los sistemas marinos del Ártico y la Antártida tienen estructuras topográficas muy diferentes y, en consecuencia, estructuras de redes tróficas muy diferentes. [ 120 ] Ambas redes tróficas pelágicas, tanto la del Ártico como la de la Antártida, tienen flujos de energía característicos controlados en gran medida por unas pocas especies clave. Pero no existe una única red genérica para ninguna de las dos. Las vías alternativas son importantes para la resiliencia y el mantenimiento de los flujos de energía. Sin embargo, estas alternativas más complejas proporcionan un menor flujo de energía a las especies de niveles tróficos superiores. "La estructura de la red trófica puede ser similar en diferentes regiones, pero las especies individuales que dominan los niveles tróficos intermedios varían en las regiones polares". [ 121 ]

Ballena jorobada esforzándose por alimentarse de krill
Los pingüinos y los osos polares nunca se encuentran.
En la Antártida hay pingüinos, pero no osos polares.
En el Ártico hay osos polares, pero no pingüinos.
Ártico
Cadenas alimentarias del oso polar
Red trófica marina ártica tradicional con especial atención a los macroorganismos.
Red trófica marina ártica contemporánea con mayor énfasis en el papel de los microorganismos.

La red trófica del Ártico es compleja. La pérdida de hielo marino puede afectar, en última instancia, a toda la red trófica, desde las algas y el plancton hasta los peces y los mamíferos. El impacto del cambio climático en una especie en particular puede propagarse a través de la red trófica y afectar a una amplia gama de otros organismos. La disminución del hielo marino no solo perjudica a las poblaciones de osos polares al reducir la extensión de su hábitat principal, sino que también las afecta negativamente a través de los efectos en la red trófica. La disminución de la duración y la extensión del hielo marino en el Ártico conlleva una disminución de la abundancia de algas del hielo, que proliferan en zonas ricas en nutrientes dentro del hielo. Estas algas son consumidas por el zooplancton, que a su vez es consumido por el bacalao ártico, una importante fuente de alimento para muchos mamíferos marinos, incluidas las focas. Las focas son consumidas por los osos polares. Por lo tanto, la disminución de las algas del hielo puede contribuir a la disminución de las poblaciones de osos polares. [ 122 ]

En 2020, investigadores informaron que las mediciones de las últimas dos décadas sobre la producción primaria en el Océano Ártico muestran un aumento de casi el 60 % debido a mayores concentraciones de fitoplancton . Plantean la hipótesis de que nuevos nutrientes están llegando desde otros océanos y sugieren que esto significa que el Océano Ártico podría ser capaz de sustentar una producción de nivel trófico superior y una fijación de carbono adicional en el futuro. [ 123 ] [ 124 ]

Pterópodo ( ángel marino )
Pterópodos: Caracoles marinos nadadores
La bacteria Marinomonas arctica crece dentro del hielo marino del Ártico a temperaturas bajo cero.
Las morsas son una especie clave en el Ártico, pero no se encuentran en la Antártida.
Red alimentaria ártica con mixotrofia
Flechas amarillas: flujo de energía del sol a los organismos fotosintéticos ( autótrofos y mixótrofos ) Flechas grises: flujo de carbono a los heterótrofos Flechas verdes: principales vías de flujo de carbono hacia o desde los mixótrofos HCIL: ciliados heterótrofos ; MCIL: ciliados mixótrofos; HNF: nanoflagelados heterótrofos; DOC: carbono orgánico disuelto; HDIN: dinoflagelados heterótrofos [ 125 ]
Diatomea pennada de una laguna de deshielo ártica , infectada con dos patógenos fúngicos [zoo]esporangios similares a quitridios (en falso color rojo). Barra de escala = 10 μm. [ 126 ]
antártico
Importancia del krill antártico en los ciclos biogeoquímicos
Procesos en la bomba biológica . Los números que se muestran son flujos de carbono (Gt C año⁻¹) en los recuadros blancos y masas de carbono (Gt C) en los recuadros oscuros. El fitoplancton convierte el CO₂ disuelto de la atmósfera en la superficie oceánica en carbono orgánico particulado (COP) durante la producción primaria. El krill y pequeños zooplancton herbívoros consumen el fitoplancton, que a su vez son presa de niveles tróficos superiores. El fitoplancton no consumido forma agregados que, junto con las heces del zooplancton, se hunden rápidamente y se exportan fuera de la capa mixta. El krill, el zooplancton y los microbios interceptan el fitoplancton en la superficie oceánica y las partículas detríticas que se hunden en profundidad, consumiendo y respirando este COP para convertirlo en CO₂ (carbono inorgánico disuelto, CID), de modo que solo una pequeña proporción del carbono producido en la superficie se hunde en las profundidades oceánicas (es decir, profundidades > 1000 m). A medida que el krill y el zooplancton más pequeño se alimentan, también fragmentan físicamente las partículas en trozos pequeños que se hunden más lentamente o no se hunden (mediante una alimentación desordenada, coprorrexia si fragmentan las heces), lo que retrasa la exportación de POC. Esto libera carbono orgánico disuelto (DOC) ya sea directamente de las células o indirectamente mediante la solubilización bacteriana (círculo amarillo alrededor del DOC). Las bacterias pueden luego remineralizar el DOC a DIC (CO₂ , jardinería microbiana). El krill, el zooplancton más pequeño y los peces que migran verticalmente a diario pueden transportar activamente carbono a profundidad consumiendo POC en la capa superficial durante la noche y metabolizándolo en sus profundidades de residencia mesopelágicas durante el día. Dependiendo del ciclo de vida de la especie, el transporte activo también puede ocurrir de forma estacional. [ 129 ]
Red trófica marina antártica. Potter Cove 2018. La posición vertical indica el nivel trófico y el ancho de los nodos es proporcional al grado total (entrada y salida). Los colores de los nodos representan grupos funcionales. [ 130 ] [ 131 ]
Gráfico de enemigos comunes de la red trófica antártica. Potter Cove 2018. Los nodos representan especies basales y los enlaces interacciones indirectas (depredadores compartidos). El ancho de los nodos y los enlaces es proporcional al número de depredadores compartidos. Los colores de los nodos representan grupos funcionales. [ 130 ]
Red alimentaria del hielo marino y el ciclo microbiano. [ 132 ] [ 133 ] AAnP = fotótrofo aeróbico anaeróbico, DOC = carbono orgánico disuelto, DOM = materia orgánica disuelta, POC = carbono orgánico particulado, PR = proteorrodopsinas.

microorganismos polares

Además de las variadas topografías y a pesar de un clima extremadamente frío, las regiones acuáticas polares rebosan de vida microbiana . Incluso en las regiones subglaciales, la vida celular se ha adaptado a estos entornos extremos, donde quizás existan vestigios de los primeros microbios de la Tierra. Dado que el pastoreo de la macrofauna es limitado en la mayoría de estas regiones polares, se reconoce el papel de los virus como importantes agentes de mortalidad, influyendo así en el ciclo biogeoquímico de los nutrientes que, a su vez, impacta la dinámica de las comunidades a escalas estacionales y espaciales. [ 45 ]

Los microorganismos son fundamentales para las redes tróficas del Ártico y la Antártida. Estos entornos polares contienen una amplia gama de comunidades microbianas bacterianas , arqueales y eucariotas que, junto con los virus , son componentes importantes de los ecosistemas polares. [ 134 ] [ 135 ] [ 136 ] Se encuentran en diversos hábitats, incluidos lagos subglaciales y agujeros de crioconita , lo que hace que los biomas fríos de estas regiones polares estén repletos de microorganismos metabólicamente diversos y sitios de ciclos biogeoquímicos activos. [ 137 ] [ 138 ] [ 139 ] Estos entornos, que cubren aproximadamente una quinta parte de la superficie de la Tierra y que son inhóspitos para la vida humana, albergan comunidades microbianas únicas. [ 134 ] [ 139 ] [ 140 ] La microbiota residente de las dos regiones tiene una similitud de solo alrededor del 30%, lo cual no es necesariamente sorprendente dada la conectividad limitada de los océanos polares y la diferencia en el suministro de agua dulce, proveniente del deshielo de los glaciares y los ríos que desembocan en el Océano Austral y el Océano Ártico, respectivamente. [ 140 ] La separación no es solo por distancia: la Antártida está rodeada por el Océano Austral impulsado por la fuerte Corriente Circumpolar Antártica , mientras que el Ártico está rodeado por masas de tierra. Estas topografías diferentes resultaron cuando los dos continentes se movieron a las regiones polares opuestas del planeta hace ≈40–25 millones de años. Los datos magnéticos y gravitatorios apuntan a la evolución del Ártico, impulsado por las cuencas Amerasiática y Euroasiática , desde hace 145 a 161 millones de años hasta una región polar fría de agua y hielo rodeada de tierra. [ 141 ] [ 142 ] [ 143 ] La Antártida se formó a partir de la fragmentación del supercontinente Gondwana , una masa de tierra rodeada por el Océano Austral. [ 134 ] [ 144 ] El continente antártico está permanentemente cubierto de hielo glacial , y solo el 0,4 % de su superficie corresponde a tierra expuesta salpicada de lagos y estanques. [ 45 ]

Los microbios, tanto procariotas como eucariotas , presentes en estos ambientes, difieren considerablemente entre los dos polos. [ 140 ] [ 145 ] Por ejemplo, el 78 % de las unidades taxonómicas operativas (OTU) bacterianas de las comunidades de aguas superficiales del Océano Austral y el 70 % del Océano Ártico son exclusivas de cada polo. [ 140 ] Las regiones polares son variables en el tiempo y el espacio: el análisis de la región V6 del gen del ARNr de la subunidad pequeña (SSU) ha dado como resultado unas 400 000 secuencias genéticas y más de 11 000 OTU de 44 muestras polares del Ártico y del Océano Austral. Estas OTU se agrupan por separado para las dos regiones polares y, además, muestran diferencias significativas solo en las comunidades de bacterioplancton polar de diferentes ambientes (costa y océano abierto) y diferentes estaciones. [ 140 ] [ 45 ]

Las regiones polares se caracterizan por redes tróficas truncadas, y es probable que el papel de los virus en la función del ecosistema sea incluso mayor que en otras partes de la red trófica marina. Su diversidad aún está relativamente poco explorada, y la forma en que afectan a las comunidades polares no se comprende bien, [ 138 ] particularmente en el ciclo de nutrientes. [ 136 ] [ 146 ] [ 147 ] [ 45 ]

Especies fundamentales y clave

El alga gigante es una especie fundamental para muchos bosques de algas. [ 148 ]
La estrella de mar ocre es un depredador clave.
Los mejillones de California desplazan a la mayoría de las demás especies, a menos que las estrellas de mar ocres controlen su población.
 Cómo las estrellas de mar cambiaron la ecología moderna – Naturaleza en PBS 

El concepto de especie fundamental fue introducido en 1972 por Paul K. Dayton [ 149 ] , quien lo aplicó a ciertos miembros de las comunidades de invertebrados marinos y algas . Estudios realizados en diversas ubicaciones demostraron que un pequeño grupo de especies tenía un impacto desproporcionado en el resto de la comunidad marina, siendo, por lo tanto, clave para su resiliencia. Dayton sostenía que centrarse en las especies fundamentales permitiría un enfoque simplificado para comprender con mayor rapidez cómo reaccionaría la comunidad en su conjunto ante perturbaciones, como la contaminación, en lugar de intentar la extremadamente difícil tarea de monitorear simultáneamente las respuestas de todos los miembros de la comunidad.

Las especies fundadoras son aquellas que desempeñan un papel dominante en la estructuración de una comunidad ecológica , dando forma a su entorno y definiendo su ecosistema. Estos ecosistemas suelen recibir el nombre de sus especies fundadoras, como las praderas marinas, los bancos de ostras, los arrecifes de coral, los bosques de algas y los manglares. [ 150 ] Por ejemplo, el mangle rojo es una especie fundadora común en los manglares. La raíz del mangle proporciona zonas de cría para peces jóvenes, como el pargo . [ 151 ] Una especie fundadora puede ocupar cualquier nivel trófico en una red alimentaria, pero tiende a ser productora. [ 152 ]

Las nutrias marinas son depredadoras de los erizos de mar, lo que las convierte en una especie clave para los bosques de algas marinas.
Los erizos de mar dañan los bosques de algas marinas al roer las estructuras de fijación de las algas.
          Nutrias marinas contra erizos de mar – Pew          

El concepto de especie clave fue introducido en 1969 por el zoólogo Robert T. Paine . [ 153 ] [ 154 ] Paine desarrolló el concepto para explicar sus observaciones y experimentos sobre las relaciones entre los invertebrados marinos de la zona intermareal (entre las líneas de marea alta y baja), incluyendo estrellas de mar y mejillones . Algunas estrellas de mar se alimentan de erizos de mar , mejillones y otros moluscos que no tienen otros depredadores naturales. Si la estrella de mar se elimina del ecosistema, la población de mejillones se dispara incontrolablemente, desplazando a la mayoría de las demás especies. [ 155 ]

Las especies clave son aquellas que tienen efectos importantes, desproporcionados a su número, dentro de las redes tróficas de los ecosistemas. [ 156 ] Un ecosistema puede experimentar un cambio drástico si se elimina una especie clave, incluso si esa especie representaba una pequeña parte del ecosistema en términos de biomasa o productividad . [ 157 ] Las nutrias marinas limitan el daño que los erizos de mar infligen a los bosques de algas . Cuando las nutrias marinas de la costa oeste de Norteamérica fueron cazadas comercialmente por su piel, su número disminuyó tanto que no pudieron controlar la población de erizos de mar. Los erizos, a su vez, pastaron los rizoides de las algas tan intensamente que los bosques de algas prácticamente desaparecieron, junto con todas las especies que dependían de ellos. La reintroducción de las nutrias marinas ha permitido la restauración del ecosistema de algas. [ 158 ] [ 159 ]

Posición topológica

Las redes de interacciones tróficas pueden proporcionar mucha información sobre el funcionamiento de los ecosistemas marinos. Más allá de los hábitos alimenticios, tres características adicionales (movilidad, tamaño y hábitat) de diversos organismos pueden complementar esta visión trófica. [ 160 ]

Posiciones topológicas versus movilidad: [ 160 ] (A) grupos de abajo hacia arriba (sésiles y a la deriva), (B) grupos en la cima de la red trófica. Phyto, fitoplancton; MacroAlga, macroalgas; Proto, protozoos pelágicos; Crus, crustáceos; PelBact, bacterias pelágicas; Echino, equinodermos; Amph, anfípodos; HerbFish, peces herbívoros; Zoopl, zooplancton; SuspFeed, filtradores; Polych, poliquetos; Mugil, Mugilidae; Gastropod, gasterópodos; Blenny, blénidos omnívoros; Decapod, decápodos; Dpunt, Diplodus puntazzo; Macropl, macroplancton; PlFish, peces planctívoros; Cephalopod, cefalópodos; Mcarni, peces macrocarnívoros; Pisc, peces piscívoros; Bird, aves marinas; InvFeed1 a InvFeed4, alimentadores de invertebrados bentónicos.

Para mantener el correcto funcionamiento de los ecosistemas, es necesario comprender mejor la sencilla pregunta que Lawton formuló en 1994: ¿Qué hacen las especies en los ecosistemas? [ 161 ] Dado que los roles ecológicos y las posiciones en las redes tróficas no son independientes, [ 162 ] es necesario preguntarse qué tipo de especies ocupan diversas posiciones en la red. [ 160 ] Desde los primeros intentos de identificar especies clave, [ 163 ] [ 164 ] ha habido interés en su lugar en las redes tróficas. [ 165 ] [ 166 ] Primero se sugirió que eran depredadores superiores, luego también plantas, herbívoros y parásitos. [ 167 ] [ 168 ] Tanto para la ecología de comunidades como para la biología de la conservación, sería útil saber dónde se encuentran en redes tróficas complejas. [ 160 ]

Un ejemplo de este tipo de análisis de red se muestra en el diagrama, basado en datos de una red trófica marina. [ 169 ] Muestra las relaciones entre las posiciones topológicas de los nodos de la red y los valores de movilidad de los organismos involucrados. Los nodos de la red están codificados por forma según su movilidad y por color utilizando índices que enfatizan (A) los grupos de abajo hacia arriba (sésiles y a la deriva) y (B) los grupos en la cima de la red trófica. [ 160 ]

La importancia relativa de los organismos varía con el tiempo y el espacio, y el análisis de grandes bases de datos puede proporcionar información general sobre el problema. Si diferentes tipos de organismos ocupan diferentes tipos de posiciones en la red, entonces ajustar esto en el modelado de redes tróficas dará como resultado predicciones más fiables. Se realizaron comparaciones de índices de centralidad entre sí (la similitud de la centralidad de grado y la centralidad de cercanía , [ 170 ] índices de clave y de clavesidad, [ 171 ] e índices de centralidad frente al nivel trófico (la mayoría de las especies de alta centralidad en niveles tróficos medios) [ 172 ] para comprender mejor las posiciones de importancia crítica de los organismos en las redes tróficas. Ampliar este interés añadiendo datos de rasgos a los grupos tróficos ayuda a la interpretación biológica de los resultados. También se han estudiado las relaciones entre los índices de centralidad para otros tipos de redes, incluidas las redes de hábitat. [ 173 ] [ 174 ] Con grandes bases de datos y nuevos análisis estadísticos, se pueden volver a investigar cuestiones como estas y actualizar el conocimiento. [ 160 ]

Interacciones crípticas

Interacciones crípticas en la red trófica marina. [ 175 ] Rojo: mixotrofia ; verde: diferencias ontogenéticas y de especies; púrpura: alimentación cruzada microbiana; naranja: auxotrofia ; azul: partición celular del carbono.

Las interacciones crípticas, aquellas que pasan desapercibidas, ocurren en toda la red trófica planctónica marina, pero actualmente se pasan por alto en gran medida con los métodos establecidos, lo que limita la recopilación de datos a gran escala sobre estas interacciones. A pesar de ello, la evidencia actual sugiere que algunas de estas interacciones pueden tener impactos perceptibles en la dinámica de la red trófica y en los resultados de los modelos. La incorporación de las interacciones crípticas en los modelos es especialmente importante para aquellas interacciones que implican el transporte de nutrientes o energía. [ 175 ]

El diagrama ilustra los flujos de materia, las poblaciones y los reservorios moleculares que se ven afectados por cinco interacciones crípticas: mixotrofia , diferencias ontogenéticas y de especies, alimentación cruzada microbiana, auxotrofia y partición del carbono celular. Estas interacciones pueden tener efectos sinérgicos a medida que se superponen las regiones de la red trófica que afectan. Por ejemplo, la partición del carbono celular en el fitoplancton puede afectar tanto a los reservorios de materia orgánica aguas abajo utilizados en la alimentación cruzada microbiana e intercambiados en casos de auxotrofia, como a la selección de presas basada en diferencias ontogenéticas y de especies. [ 175 ]

Simplificaciones como "el zooplancton consume fitoplancton", "el fitoplancton absorbe nutrientes inorgánicos", "la producción primaria bruta determina la cantidad de carbono disponible para la red trófica", etc., han ayudado a los científicos a explicar y modelar las interacciones generales en el medio acuático. Los métodos tradicionales se han centrado en cuantificar y cualificar estas generalizaciones, pero los rápidos avances en genómica, límites de detección de sensores, métodos experimentales y otras tecnologías en los últimos años han demostrado que la generalización de las interacciones dentro de la comunidad planctónica puede ser demasiado simple. Estas mejoras tecnológicas han revelado una serie de interacciones que parecen crípticas porque los esfuerzos de muestreo masivo y los métodos experimentales están sesgados en su contra. [ 175 ]

Complejidad y estabilidad

Representación esquemática de los cambios en la abundancia entre grupos tróficos en un ecosistema de arrecife rocoso templado. (a) Interacciones en equilibrio. (b) Cascada trófica tras una perturbación. En este caso, la nutria es el depredador dominante y las macroalgas son kelp. Las flechas con signos positivos (verde, +) indican efectos positivos sobre la abundancia, mientras que las que tienen signos negativos (rojo, -) indican efectos negativos sobre la abundancia. El tamaño de las burbujas representa el cambio en la abundancia de la población y la fuerza de interacción alterada asociada tras la perturbación. [ 176 ] [ 177 ]

Las redes tróficas proporcionan un marco dentro del cual se puede organizar una compleja red de interacciones depredador-presa. Un modelo de red trófica es una red de cadenas alimentarias . Cada cadena alimentaria comienza con un productor primario o autótrofo , un organismo, como un alga o una planta, que es capaz de producir su propio alimento. El siguiente en la cadena es un organismo que se alimenta del productor primario, y la cadena continúa de esta manera como una sucesión de depredadores. Los organismos en cada cadena se agrupan en niveles tróficos , según la cantidad de eslabones que los separan de los productores primarios. La longitud de la cadena, o nivel trófico, es una medida de la cantidad de especies encontradas a medida que la energía o los nutrientes se mueven de las plantas a los depredadores superiores. [ 178 ] La energía alimentaria fluye de un organismo al siguiente y al siguiente, y así sucesivamente, con cierta pérdida de energía en cada nivel. En un nivel trófico dado puede haber una especie o un grupo de especies con los mismos depredadores y presas. [ 179 ]

En 1927, Charles Elton publicó una síntesis influyente sobre el uso de redes tróficas, lo que resultó en que se convirtieran en un concepto central en ecología. [ 180 ] En 1966, el interés en las redes tróficas aumentó después del estudio experimental y descriptivo de Robert Paine sobre las costas intermareales, sugiriendo que la complejidad de la red trófica era clave para mantener la diversidad de especies y la estabilidad ecológica. [ 181 ] Muchos ecólogos teóricos, incluidos Robert May y Stuart Pimm , fueron impulsados ​​por este descubrimiento y otros a examinar las propiedades matemáticas de las redes tróficas. Según sus análisis, las redes tróficas complejas deberían ser menos estables que las redes tróficas simples. [ 182 ] : 75–77 [ 183 ] : 64 La aparente paradoja entre la complejidad de las redes tróficas observadas en la naturaleza y la fragilidad matemática de los modelos de redes tróficas es actualmente un área de estudio y debate intensivos. La paradoja puede deberse parcialmente a diferencias conceptuales entre la persistencia de una red trófica y la estabilidad de equilibrio de una red trófica. [ 182 ] [ 183 ]

En una red alimentaria puede producirse una cascada trófica si se suprime un nivel trófico dentro de dicha red.

Por ejemplo, puede producirse una cascada descendente si los depredadores son lo suficientemente eficaces como para reducir la abundancia o alterar el comportamiento de sus presas , liberando así al siguiente nivel trófico inferior de la depredación. Una cascada descendente es una cascada trófica en la que el consumidor/depredador superior controla la población de consumidores primarios . A su vez, la población de productores primarios prospera. La eliminación del depredador superior puede alterar la dinámica de la red trófica. En este caso, los consumidores primarios sobrepoblarían y explotarían a los productores primarios. Eventualmente, no habría suficientes productores primarios para mantener la población de consumidores. La estabilidad de la red trófica descendente depende de la competencia y la depredación en los niveles tróficos superiores. Las especies invasoras también pueden alterar esta cascada eliminando o convirtiéndose en un depredador superior. Esta interacción no siempre es negativa. Algunos estudios han demostrado que ciertas especies invasoras han comenzado a modificar las cascadas; y, como consecuencia, se ha reparado la degradación del ecosistema. [ 184 ] [ 185 ] Un ejemplo de cascada en un ecosistema complejo de océano abierto ocurrió en el Atlántico noroccidental durante las décadas de 1980 y 1990. La eliminación del bacalao del Atlántico ( Gadus morhua ) y otros peces de fondo por la sobrepesca sostenida resultó en aumentos en la abundancia de las especies presa para estos peces de fondo, particularmente peces forrajeros más pequeños e invertebrados como el cangrejo de nieve del norte ( Chionoecetes opilio ) y el camarón del norte ( Pandalus borealis ). El aumento de la abundancia de estas especies presa alteró la comunidad de zooplancton que sirve de alimento para peces más pequeños e invertebrados como un efecto indirecto. [ 186 ] Las cascadas de arriba hacia abajo pueden ser importantes para comprender los efectos en cadena de la eliminación de los depredadores superiores de las redes tróficas, como lo han hecho los humanos en muchos lugares a través de la caza y la pesca .

En una cascada ascendente, la población de productores primarios siempre controlará el aumento o la disminución de la energía en los niveles tróficos superiores. Los productores primarios son plantas, fitoplancton y zooplancton que requieren fotosíntesis. Si bien la luz es importante, las poblaciones de productores primarios se ven afectadas por la cantidad de nutrientes en el sistema. Esta red trófica depende de la disponibilidad y la limitación de recursos. Todas las poblaciones experimentarán crecimiento si inicialmente hay una gran cantidad de nutrientes. [ 187 ] [ 188 ]

Comparaciones terrestres

Pirámides de biomasa . En comparación con las pirámides de biomasa terrestres, las pirámides acuáticas suelen estar invertidas en la base.
Los productores marinos utilizan menos biomasa que los productores terrestres.
La minúscula pero omnipresente y altamente activa bacteria Prochlorococcus completa su ciclo de vida en un día, pero en conjunto genera alrededor del 20% de todo el oxígeno global.
Por el contrario, un solo pino de bristlecone puede inmovilizar una gran cantidad de biomasa relativamente inerte durante miles de años con poca actividad fotosintética. [ 189 ]

Los ambientes marinos pueden tener inversiones en sus pirámides de biomasa. En particular, la biomasa de los consumidores (copépodos, krill, camarones, peces forrajeros) es generalmente mayor que la biomasa de los productores primarios. Debido a esta inversión, es el zooplancton el que constituye la mayor parte de la biomasa animal marina . Como consumidores primarios , el zooplancton es el vínculo crucial entre los productores primarios (principalmente fitoplancton) y el resto de la red trófica marina ( consumidores secundarios ); [ 190 ] los productores primarios del océano son en su mayoría fitoplancton diminuto que tienen rasgos de estratega r de crecimiento y reproducción rápidos, por lo que una masa pequeña puede tener una tasa rápida de producción primaria.

En contraste, muchos productores primarios terrestres, como los bosques maduros, tienen rasgos de estrategia K de crecimiento y reproducción lentos, por lo que se necesita una masa mucho mayor para lograr la misma tasa de producción primaria. La tasa de producción dividida por la cantidad promedio de biomasa que la logra se conoce como la relación Producción/Biomasa (P/B) de un organismo. [ 191 ] La producción se mide en términos de la cantidad de movimiento de masa o energía por área por unidad de tiempo. En contraste, la medición de biomasa se realiza en unidades de masa por unidad de área o volumen. La relación P/B utiliza unidades de tiempo inversas (ejemplo: 1/mes). Esta relación permite estimar la cantidad de flujo de energía en comparación con la cantidad de biomasa en un nivel trófico dado, lo que permite establecer demarcaciones entre niveles tróficos. La relación P/B generalmente disminuye a medida que aumenta el nivel trófico y el tamaño del organismo, con organismos pequeños y efímeros que contienen una relación P/B más alta que los grandes y duraderos.

Ejemplos: El pino bristlecone puede vivir miles de años y tiene una relación producción/biomasa muy baja. La cianobacteria Prochlorococcus vive aproximadamente 24 horas y tiene una relación producción/biomasa muy alta.

En los océanos, la mayor parte de la producción primaria la realizan las algas . Esto contrasta con la tierra, donde la mayor parte de la producción primaria la realizan las plantas vasculares .

La biomasa oceánica o marina, a diferencia de la biomasa terrestre, puede aumentar en niveles tróficos más altos. [ 193 ]

Los productores acuáticos, como las algas planctónicas o las plantas acuáticas, carecen de la gran acumulación de crecimiento secundario que existe en los árboles leñosos de los ecosistemas terrestres. Sin embargo, son capaces de reproducirse lo suficientemente rápido como para sustentar una mayor biomasa de herbívoros. Esto invierte la pirámide. Los consumidores primarios tienen vidas más largas y tasas de crecimiento más lentas que acumulan más biomasa que los productores que consumen. El fitoplancton vive solo unos pocos días, mientras que el zooplancton que se alimenta del fitoplancton vive durante varias semanas y los peces que se alimentan del zooplancton viven durante varios años consecutivos. [ 194 ] Los depredadores acuáticos también tienden a tener una tasa de mortalidad menor que los consumidores más pequeños, lo que contribuye al patrón piramidal invertido. La estructura de la población, las tasas de migración y el refugio ambiental para las presas son otras posibles causas de pirámides con biomasa invertida. Sin embargo, las pirámides de energía siempre tendrán forma de pirámide vertical si se incluyen todas las fuentes de energía alimentaria, ya que esto está dictado por la segunda ley de la termodinámica ." [ 195 ] [ 196 ]

La mayor parte de la materia orgánica producida se consume y se respira hasta convertirse en carbono inorgánico . La tasa a la que la materia orgánica se conserva mediante el enterramiento por la acumulación de sedimentos es de solo entre 0,2 y 0,4 mil millones de toneladas por año, lo que representa una fracción muy pequeña de la producción total. [ 54 ] La producción mundial de fitoplancton es de aproximadamente 50 mil millones de toneladas por año y la biomasa de fitoplancton es de aproximadamente mil millones de toneladas, lo que implica un tiempo de renovación de una semana. Las macrófitas marinas tienen una biomasa global similar, pero una producción de solo mil millones de toneladas por año, lo que implica un tiempo de renovación de un año. [ 197 ] Estas altas tasas de renovación (en comparación con la renovación de la vegetación terrestre global de una a dos décadas) [ 192 ] implican no solo una producción constante, sino también un consumo eficiente de materia orgánica. Hay múltiples vías de pérdida de materia orgánica (respiración por autótrofos y heterótrofos, pastoreo, lisis viral, ruta detrítica), pero todas resultan finalmente en respiración y liberación de carbono inorgánico. [ 54 ]

Los bosques maduros tienen mucha biomasa invertida en crecimiento secundario , que tiene baja productividad.

efectos antropogénicos

Pescar a lo largo de la cadena alimentaria [ 198 ]
sobrepesca
Acidificación

Los pterópodos y las estrellas de mar quebradizas forman la base de las redes tróficas del Ártico y ambos se ven gravemente afectados por la acidificación. Las conchas de los pterópodos se disuelven con el aumento de la acidificación y las estrellas de mar quebradizas pierden masa muscular al regenerar sus apéndices. [ 199 ] Además, los huevos de las estrellas de mar quebradizas mueren a los pocos días de exponerse a las condiciones previstas como resultado de la acidificación del Ártico. [ 200 ] La acidificación amenaza con destruir las redes tróficas del Ártico desde la base. Las aguas del Ártico están cambiando rápidamente y se encuentran en un proceso avanzado de subsaturación de aragonita. [ 201 ] Las redes tróficas del Ártico se consideran simples, lo que significa que hay pocos pasos en la cadena alimentaria desde los organismos pequeños hasta los depredadores más grandes. Por ejemplo, los pterópodos son "una presa clave de varios depredadores superiores: plancton de mayor tamaño, peces, aves marinas y ballenas". [ 202 ]

Efectos de la acidificación de los océanos
Pterópodo enfermo que muestra los efectos de la acidificación del océano.
La acidificación de los océanos provoca que las estrellas de mar frágiles pierdan masa muscular.
Los pterópodos y las estrellas de mar quebradizas forman la base de las redes tróficas del Ártico.
cambio climático

Los ecosistemas oceánicos son más sensibles al cambio climático que cualquier otro lugar de la Tierra. Esto se debe al aumento de las temperaturas y a la acidificación de los océanos. Se prevé que, con el aumento de la temperatura del océano, las especies de peces se desplacen fuera de sus áreas de distribución habituales y encuentren nuevas zonas. Durante este cambio, el número de individuos de cada especie disminuirá significativamente. Actualmente, existen numerosas relaciones entre depredadores y presas, en las que dependen unos de otros para sobrevivir. [ 203 ] Con el desplazamiento de las especies, las relaciones e interacciones entre depredadores y presas se verán profundamente afectadas. Se siguen realizando estudios para comprender cómo estos cambios afectarán la dinámica de la red trófica.

Mediante modelos, los científicos pueden analizar las interacciones tróficas en las que ciertas especies prosperan y debido a otras especies que también se encuentran en estas áreas. A través de modelos recientes, se observa que muchas de las especies marinas más grandes terminarán cambiando sus rangos a un ritmo más lento de lo que sugiere el cambio climático. Esto impactaría aún más la relación depredador-presa, ya que las especies y organismos más pequeños tienen más probabilidades de verse influenciados por el calentamiento de los océanos y moverse antes que los mamíferos más grandes. [ 203 ] Se observa que estos depredadores permanecen más tiempo en sus rangos históricos antes de moverse debido al movimiento de las especies más pequeñas. Con la entrada de "nuevas" especies en el espacio de los mamíferos más grandes, la ecología cambia y hay más presas de las que alimentarse. [ 203 ] Las especies más pequeñas terminarían teniendo un rango más pequeño, mientras que los mamíferos más grandes habrían extendido el suyo. La dinámica cambiante tendrá grandes efectos en todas las especies dentro del océano y dará como resultado muchos más cambios que impactarán todo nuestro ecosistema. Con el movimiento de los lugares donde los depredadores pueden encontrar presas dentro del océano, también impactará la industria pesquera. [ 204 ] Donde los pescadores actualmente saben dónde se encuentran ciertas especies de peces, a medida que se produzca el desplazamiento será más difícil determinar dónde pasan su tiempo, lo que les costará más dinero ya que podrían tener que viajar más lejos. [ 205 ] Como resultado, esto podría afectar las regulaciones de pesca vigentes establecidas para ciertas áreas con el movimiento de estas poblaciones de peces.

Cambios en las especies marinas en latitud y profundidad en tres regiones oceánicas diferentes (1973–2019) [ 206 ] [ 207 ]

Mediante un estudio realizado en la Universidad de Princeton, los investigadores descubrieron que las especies marinas se mantienen constantemente al ritmo de la "velocidad climática", es decir, la velocidad y la dirección en la que se desplaza. Al analizar datos de 1968 a 2011, se encontró que el 70 % de los cambios en las profundidades de los animales y el 74 % de los cambios en la latitud se correlacionaban con fluctuaciones regionales de la temperatura del océano. [ 208 ] Estos movimientos están provocando que las especies se desplacen entre 4,5 y 40 millas por década, alejándose del ecuador. Con la ayuda de modelos, las regiones pueden predecir dónde podrían terminar las especies. Los modelos deberán adaptarse a los cambios a medida que se aprenda más sobre cómo el clima está afectando a las especies.

"Our results show how future climate change can potentially weaken marine food webs through reduced energy flow to higher trophic levels and a shift towards a more detritus-based system, leading to food web simplification and altered producer–consumer dynamics, both of which have important implications for the structuring of benthic communities."[209][210]

"...increased temperatures reduce the vital flow of energy from the primary food producers at the bottom (e.g. algae), to intermediate consumers (herbivores), to predators at the top of marine food webs. Such disturbances in energy transfer can potentially lead to a decrease in food availability for top predators, which in turn, can lead to negative impacts for many marine species within these food webs... "Whilst climate change increased the productivity of plants, this was mainly due to an expansion of cyanobacteria (small blue-green algae)," said Mr Ullah. "This increased primary productivity does not support food webs, however, because these cyanobacteria are largely unpalatable and they are not consumed by herbivores. Understanding how ecosystems function under the effects of global warming is a challenge in ecological research. Most research on ocean warming involves simplified, short-term experiments based on only one or a few species."[210]

The distribution of anthropogenic stressors faced by marine species threatened with extinction in various marine regions of the world. Numbers in the pie charts indicate the percentage contribution of an anthropogenic stressors' impact in a specific marine region.[176][211]
Anthropogenic stressors to marine species threatened with extinction[176]

See also

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