Mixtoterio

Material craneal de Mixtotherium cuspidatum de 1882 (izquierda) y " Adrotherium " (= Mixtotherium ) depressum de 1884 (derecha).

En 1880, el naturalista francés Henri Filhol describió fósiles de los depósitos de la comuna francesa de Caylus, Tarn-et-Garonne (antes "Caylux"). Para una especie (las otras especies que describió pertenecen ahora a Metriotherium y Dacrytherium ), designó el nombre binomial Mixtotherium cuspidatum a un pequeño " paquidermo " con una serie continua de dientes. El espécimen tenía un fuerte canino superior y molares superiores con cinco puntas afiladas (tres en la zona frontal). También observó que tenía una cresta sagital proporcionalmente enorme . ^{[ 1 ]} El nombre del género Mixtotherium deriva tanto del latín mixtus ( mezclado ) como del griego antiguo θήρ (bestia o animal salvaje), que significa "bestia mixta". ^{[ 2 ]}

Filhol describió otra especie de los depósitos de fosforita de Quercy en 1883 basándose en un molde de cráneo que le entregó el paleontólogo Jean Albert Gaudry . Según Filhol, los incisivos superiores estaban ausentes y los fuertes caninos sobresalían más allá de los premolares, de forma similar a Mixtotherium . El naturalista afirmó que los premolares eran similares a los de Mixtotherium , pero que presentaba diferencias dentales específicas. Como resultado, le asignó otro nombre binomial: Adrotherium depressum . ^{[ 3 ]} Adrotherium deriva de las palabras griegas antiguas αδρος ("robusto" o "grande") más θήρ, que significa "bestia robusta". ^{[ 2 ]}

Henri Filhol proporcionó descripciones más detalladas de M. cuspidatum en 1882, confirmando que había dado a conocer el nombre del género Mixtotherium en 1880. También proporcionó una imagen del cráneo de la especie. ^{[ 4 ]} Asimismo, reafirmó la validez de A. depressum en 1884, reproduciendo una imagen del molde del cráneo que había descrito previamente. ^{[ 5 ]}

En 1888, Filhol describió otra especie de los depósitos de cal de Quercy basándose en una mandíbula parcial con el cuarto premolar y los tres molares, observando que la dentición era peculiar. Concluyó que debía tener afinidades con anoplotéridos como Anoplotherium y Diplobune, basándose en la dentición, y le dio otro nombre binomial: Uphelognatos quercyi . ^{[ 6 ]}

En 1891, el paleontólogo suizo Ludwig Rütimeyer erigió la especie M. gresslyi basándose en algunos fósiles de mandíbula superior del municipio suizo de Egerkingen que previamente habían sido clasificados como " Hyopotamus (= Bothriodon ) gresslyi ". Reconoció que el nombre de la especie habría llamado la atención sobre la confusión taxonómica resultante de otro taxón " H. gresslyi ", ^{[ 7 ]} que en 1908 fue sinonimizado con Haplobunodon lydekkeri por el paleontólogo suizo Hans Georg Stehlin . ^{[ 8 ]}

El mismo año en que Rütimeyer erigió M. gresslyi , el paleontólogo alemán Karl Alfred von Zittel sinonimizó Mixtotherium con Diplobune y Adrotherium con Dacrytherium , sinonimizando A. depressum con D. cayluxense (= D. ovinum ). No indicó el estatus de la especie M. cuspidatum . ^{[ 9 ]} En 1896, el paleontólogo Charles Earle objetó la sinonimia de von Zittel de Mixtotherium con Diplobune , considerándolo un género válido completamente distinto tanto de Diplobune como de Anoplotherium . También discrepó de la sinonimia de von Zittel de Adrotherium con Dacrytherium , sugiriendo que el género se basaba en los dientes de leche de Mixtotherium . Consideró que los mixtoterios eran intermedios entre los cebocoéridos y los anoplotéridos y surgieron de un grupo ancestral común de estos y los mericoidodontos . ^{[ 10 ]}

En 1908, Stehlin sinonimizó tanto Uphelnognatos como Adrotherium con el Mixtotherium revalidado , transfiriendo ambas especies individuales de los sinónimos menores al sinónimo mayor como M. queryci y M. depressum . Creó dos especies adicionales de mixtotéridos. La primera fue M. priscum de Egerkingen, que según él era algo más grande que M. gresslyi . La segunda fue M. Leenhardti de los depósitos de fosforitas de Quercy. ^{[ 8 ]} En 1910, creó M. infans a partir de otros fósiles de Egerkingen, afirmando que era una especie de tamaño pequeño. ^{[ 11 ]}

En 1913, el paleontólogo alemán Martin Schmidt erigió la especie M. mezi de la Formación Jebel Qatrani de Egipto, convirtiéndola en la primera especie clasificada como Mixtotherium fuera de Europa. ^{[ 12 ] [ 13 ]} La especie fue finalmente sinonimizada con Bothriogenys sp. por Patricia A. Holroyd et al. en 2010. ^{[ 14 ]}

En 1927, la paleontóloga británica Helga Sharpe Pearson estableció la familia Mixtotheriidae, de la cual Mixtotherium es el único miembro. Pearson argumentó que el género no forma un grupo natural , ni un clado que indique relaciones evolutivas cercanas, con Cebochoerus o Anthracotheriidae , aunque sí poseen rasgos anatómicos similares. ^{[ 15 ]} En 1945, el paleontólogo estadounidense George Gaylord Simpson relegó a Mixtotheriidae al rango de subfamilia dentro de Cebochoeridae como Mixtotheriinae, para la cual la otra subfamilia listada era Cebochoerinae. ^{[ 16 ]}

En 1986, el paleontólogo británico Jerry J. Hooker reconoció la validez de la familia Mixtotheriidae, con Mixtotherium como el único género clasificado dentro de ella. Declaró que M. cuspidatum era la especie tipo y que las demás especies incluidas eran M. depressum , M. gresslyi , M. quercyi , M. leenhardti y M. infans como especies válidas. Hooker también sinonimizó M. priscum con M. gresslyi basándose en la dificultad de diferenciar ambas especies. Sin embargo, argumentó que solo M. cuspidatum , M. gresslyi y M. infans estaban bien caracterizadas, mientras que M. quercyi y M. depressum se asemejaban mucho a M. cuspidatum . Hooker reconoció la posibilidad de subespecies para Mixtotherium a partir del material de Egerkingen. Afirmó que una revisión completa del género sería ideal. ^{[ 17 ]} Los paleontólogos Jean Sudre y Léonard Ginsburg en 1993 apoyaron el mantenimiento de los Mixtotheriidae como familia, pero argumentaron a favor de las distinciones entre M. gresslyi y M. priscum , señalando que las especies de mixtoterios de diferentes localidades tenían variaciones significativas en tamaño. ^{[ 18 ]}

En 2000, Hooker y Marc Weidmann hicieron referencia a la sinonimia de 1986 de M. priscum con M. gresslyi , por lo que no incluyeron a la primera como una especie válida. También transfirieron la especie Robiacina lavergnensis , previamente erigida por Sudre en 1977, a Mixtotherium como M. lavergnense . También sinonimizaron R. weidmanni , previamente nombrada por Sudre en 1978, con M. lavergnense . ^{[ 19 ]} Damien Becker et al. en 2013 adoptaron la reclasificación de M. lavergnense , ^{[ 20 ]} pero en 2020, Romain Weppe et al. optaron por retener en Robiacina la especie R. lavergnensis , yendo en contra de la reclasificación previa de Hooker y Weidmann. ^{[ 21 ]} En 2021, Maëva Judith Orliac et al. Se sugirió, basándose en fuentes previas, que M. priscum probablemente era sinónimo de M. gresslyi y que R. lavergnensis debe mantenerse dentro de Robiacina . ^{[ 22 ]}

Mixtotherium es el género tipo y único de la familia de artiodáctilos Mixtotheriidae. El género era endémico de Europa occidental y vivió desde el Eoceno medio hasta el tardío (~44,9 a 37 Ma). Originalmente, Hooker y Weidmann lo clasificaron como miembro de la superfamilia Cainotherioidea junto con los Cainotheriidae en 2000. ^{[ 19 ] [ 23 ]} Sin embargo, desde 2020, los Mixtotheriidae ya no se clasifican dentro de la superfamilia, aunque se consideran un grupo hermano de ella. ^{[ 21 ]} Los Mixtotheres hicieron su primera aparición en Europa occidental en MP13 de las Zonas del Paleógeno de Mamíferos junto con varias otras familias de artiodáctilos y se extendieron hasta MP17b según las localidades fósiles. El origen evolutivo de los Mixtotheriidae es desconocido, ya que su aparición repentina en MP13 no pudo vincularse a ningún taxón anterior. ^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}

Las relaciones filogenéticas de los Mixtotheriidae, así como de los Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae, han sido difíciles de determinar debido a las morfologías selenodontas (o la presencia de crestas en forma de media luna) de los molares, que fueron convergentes con los tilópodos o rumiantes . ^{[ 26 ]} Algunos investigadores consideraron que las familias selenodontas Anoplotheriidae, Xiphodontidae y Cainotheriidae estaban dentro de Tylopoda debido a características postcraneales que eran similares a las de los tilópodos de América del Norte en el Paleógeno. ^{[ 27 ]} Otros investigadores los consideran más estrechamente relacionados con los rumiantes que con los tilópodos basándose en la morfología dental. Diferentes análisis filogenéticos han producido diferentes resultados para las familias de artiodáctilos selenodontos europeos del Eoceno " derivados " (o de nuevos rasgos evolutivos), lo que hace incierto si estaban más cerca de Tylopoda o Ruminantia. ^{[ 28 ] [ 21 ]}

En un artículo publicado en 2019, Romain Weppe et al. realizaron un análisis filogenético de los Cainotherioidea dentro de los Artiodactyla basado en características mandibulares y dentales, específicamente en términos de relaciones con artiodáctilos del Paleógeno. Los resultados recuperaron que la superfamilia estaba estrechamente relacionada con los Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Determinaron que los Cainotheriidae, Robiacinidae, Anoplotheriidae y Mixtotheriidae formaban un clado que era el grupo hermano de los Ruminantia, mientras que los Tylopoda, junto con los Amphimerycidae y Xiphodontidae, se separaron antes en el árbol. ^{[ 21 ]} El árbol filogenético publicado en el artículo y otro trabajo sobre los cainotherioideos se describe a continuación: ^{[ 29 ]}

En 2020, Vincent Luccisano et al. crearon un árbol filogenético de los artiodáctilos basales, en su mayoría endémicos de Europa occidental, del Paleógeno. En un clado, los Mixtotheriidae, Anoplotheriidae, Xiphodontidae, Amphimerycidae, Cainotheriidae y Robiacinidae, endémicos de Europa y pertenecientes al grupo de los bunoselenodontes, se agrupan con los Ruminantia. El árbol filogenético elaborado por los autores se muestra a continuación: ^{[ 28 ]}

En 2022, Weppe realizó un análisis filogenético en su tesis académica sobre los linajes de artiodáctilos del Paleógeno, centrándose específicamente en las familias endémicas europeas. Descubrió que los Anoplotheriidae, Mixtotheriidae y Cainotherioidea forman un clado basado en rasgos dentales sinapomórficos (rasgos que se cree que se originaron a partir de su ancestro común más reciente). El resultado, según Weppe, coincide con análisis filogenéticos previos sobre los Cainotherioidea con otros artiodáctilos endémicos europeos del Paleógeno que apoyan a las familias como un clado. Determinó que los Mixtotheriidae forman un clado con los Cainotherioidea basándose en rasgos anatómicos similares, contradiciendo así resultados previos que apoyaban que los Cainotherioidea estuvieran más estrechamente relacionados con los Anoplotheriidae que con los Mixtotheriidae. ^{[ 26 ]}

Mixtotherium se caracteriza por un techo craneal bajo con una cresta sagital prominente que se extiende hacia la parte posterior de la cresta occipital en la parte posterior del cráneo. Los huesos frontales de la parte anterior de los Mixtotheriidae están agrandados. Las órbitas de los ojos están agrandadas y dirigidas hacia adelante hacia la cara del cráneo, mientras que la barra postorbital no se conecta. La parte mastoidea del hueso temporal entre las porciones laterales del hueso occipital (exoccipitales) y el hueso escamoso de la parte posterior del cráneo no está expuesta. La parte timpánica del hueso temporal (un hueso interno del oído) es proporcionalmente pequeña y moderadamente comprimida entre el centro de la fosa mandibular (una fisura en el hueso timpánico) del hueso temporal y un proceso timpánico grueso. El hocico (o mandíbula) es corto y ancho. ^{[ 30 ] [ 23 ]} Los arcos cigomáticos también son anchos. Estos rasgos también se observan generalmente en primates adapinos grandes como Leptadapis y Magnadapis en un caso de evolución convergente . ^{[ 22 ]}

De forma similar a los antracoterios, el largo conducto auditivo y el cuello del hueso timpánico que lo cubre en el cráneo de Mixtotherium están comprimidos por los procesos (o proyecciones) postglenoideos y post-timpánicos del hueso escamoso. La región timpánica de los mixtoterios es menos especializada que la de los antracoterios, con una compresión y alargamiento menos extremos del cuello timpánico, sin desplazamiento lateral de la superficie glenoidea (o superficial) y un conducto auditivo corto. ^{[ 15 ]} El cráneo de Mixtotherium puede asemejarse superficialmente al de Cebochoerus debido a la baja altura del cráneo, así como a la composición del hueso parietal y el hueso yugal en la parte anterior del cráneo, y al hueso occipital en la parte posterior. El mixtoterio se diferencia del cebochoerido por tener un hueso timpánico hinchado en lugar de aplanado. ^{[ 30 ]}

La porción posterior horizontal de la mandíbula , o cuerpo mandibular, es notablemente grande, reminiscente de las de los hiracoideos , incluidos los damanes actuales. ^{[ 22 ]} La rama horizontal de M. leenhardti es ligeramente más profunda en comparación con otras especies, pero podría haber sido el resultado de la edad avanzada del individuo. ^{[ 17 ]} La evidencia fósil mandibular es incompleta, lo que lleva a que el contorno no se conozca por completo. La paleoneuróloga Colette Dechaseaux utilizó los dibujos del cráneo y la mandíbula de M. cuspidatum de Stehlin para ajustarlos y que parecieran articulados entre sí. Reconstruyó el cóndilo mandibular y el proceso coronoides de la mandíbula , ambas porciones posteriores de la mandíbula, de Mixtotherium como similares a los damanes. En estas condiciones, dijo, la mandíbula habría encajado perfectamente con el cráneo, estando los dientes superiores e inferiores correctamente en oclusión (contacto completo) entre sí. ^{[ 31 ]}

M. cuspidatum es conocido por un endomolde cerebral de yeso que fue descrito por primera vez por Dechaseaux en 1973 y que actualmente se conserva en el Museo de Historia Natural Victor Brun . ^{[ 22 ]} El modelo de yeso virtual original, estudiado por Oliac et al. en 2021, tiene un volumen de 16 500 mm (650 in) ^3, mientras que el segundo modelo, más completo y con los volúmenes faltantes rellenos, mide 19 503 mm (767,8 in) ³ , lo que, según señalaron, aún era una subestimación. Los bulbos olfatorios miden 2145 mm (84,4 in) ³ , lo que ocupa el 13 % del volumen del endomolde original. ^{[ 22 ]} Según Dechaseaux, el endomolde de Mixtotherium difiere de otros artiodáctilos contemporáneos como los dicobúnidos , anfimerícidos, cebocoéridos y cainoterios en el cerebro alargado que da como resultado pedúnculos olfativos puntiagudos y bulbos olfativos . Los bulbos olfativos son proporcionalmente grandes y ligeramente rectos, aunque no hasta la superficie superior de la neocorteza . ^{[ 32 ]} En un modelo de endomolde más reciente y completo, la mitad de los bulbos olfativos se encuentran entre sí y luego divergen. La placa cribiforme se encuentra en el área más anterior de la cámara del bulbo olfativo con una pequeña expansión en la parte inferior. Los bulbos están separados del cerebro por una fisura corta y circular. ^{[ 22 ]}      

Dechaseaux observó que existe un espacio profundo y amplio entre la neocorteza y el vermis cerebeloso , revelando así un mesencéfalo expuesto y descendido, lo que consideró "extraordinario". La altura máxima del prosencéfalo es poco más de la mitad de su longitud. A diferencia de otros moldes endocraneales de artiodáctilos europeos endémicos que estudió, el cerebro tiene una altura baja pero se encuentra en una posición mucho más elevada que la neocorteza. Se pueden observar tres surcos en la neocorteza: una suprasilvia rectilínea que se extiende sobre la región posterior del hemisferio cerebral hasta la mitad de la parte olfativa del cerebro, una circunvolución estrecha entre la región olfativa y la suprasilvia, y otro surco que no es completamente visible. La fisura suprasilvia se encuentra en el hemisferio cerebral derecho y aparece paralela al eje sagital del molde endocraneal. La neocorteza en sí no cubre los bulbos olfatorios ni el cerebelo . El lóbulo frontal es estrecho, mientras que el lóbulo temporal está agrandado. El vermis cerebeloso está agrandado y redondeado, siendo su área anterior a la fisura primaria del cerebelo más ancha e hinchada. Los hemisferios cerebelosos son pequeños y poco extensos. Las características de los hemisferios y el vermis llevaron a Dechaseaux a concluir que el paleocerebelo estaba más desarrollado que el neocerebelo . ^{[ 32 ]}

En Mixtotherium , la posición de los surcos y el vermis circular que sobresale hacia atrás son similares a lo observado en Diplobune . Estos rasgos se derivan de la comparación con otros artiodáctilos basales con endomoldes conocidos y respaldan las estrechas afinidades de Mixtotheriidae y Anoplotheriidae. Se diferencia de Diacodexis y Dichobune por los contornos más cuadrados y la divergencia de las cámaras de los bulbos olfatorios. De forma similar a Raoellidae , la ubicación del cerebro se encuentra en la zona posterior con respecto a las órbitas, estando el cerebro en la posición posterior al proceso postorbital . La ubicación del cerebro puede estar relacionada con los amplios arcos cigomáticos y la gran cresta sagital, que son evidentes para los grandes músculos de masticación para triturar el alimento. ^{[ 22 ]}

Mixtotherium tiene un juego completo de 3 tres incisivos, 1 canino, 4 premolares y 3 molares en cada mitad de las mandíbulas superior e inferior, consistente con la fórmula dental de los mamíferos placentarios primitivos de 3.1.4.3 3.1.4.3 para un total de 44 dientes. ^{[ 8 ] [ 33 ]} Los incisivos están formando un arco semicircular y están separados entre sí por pequeños diastemas , o espacios entre los dientes. El nivel de grosor disminuye ligeramente desde los terceros incisivos hasta los primeros incisivos. ^{[ 8 ]} Los incisivos en general son débiles, y el I ³ y el canino están separados por un pequeño diastema. Los caninos son prominentes, robustos y tienen una forma ligeramente premolariforme. P ¹ es estrecho y adyacente al canino superior. P ₁ aparentemente también está separado del canino inferior por un pequeño diastema. P2 ^y P3 tienen cúspides linguales bien desarrolladas, ^mientras que P2 _y P3 _son alargadas y tienen 3 cúspides alineadas entre sí. P4 ^tiene un contorno triangular y forma molariforme, pero carece de la cúspide paraconular. ^{[ 30 ] [ 23 ]}

Los molares superiores son braquiodontos (de corona baja) y bunoselodontos , o bien bunodontos (con cúspides redondeadas) y selenodontos. También presentan un contorno aproximadamente triangular o trapezoidal en una vista superior de los dientes. Sus cúspides paraconulares cónicas están reducidas y forman parte de la cresta preprotocrista (una cresta de esmalte). Las cúspides protoconulares son débiles, y las cúspides parastilas y mesostilas presentan una forma labial redondeada. M1 _- M2 _{suelen presentar} cíngulos posteriores (o crestas dentales inferiores) que son redondeados lingualmente y se extienden hasta la parte posterior de la cúspide entocónida. El tercer lóbulo transversal del M3 _está comprimido. ^{[ 30 ] [ 23 ]}

En términos de anatomía postcraneal, los mixtotéridos se conocen solo por astrágalos y un calcáneo , ambos huesos del pie que forman el tarso , de la localidad de La Défense en Francia, por lo demás no tienen ningún otro hueso postcraneal documentado. ^{[ 23 ]} Sudre y Ginsburg catalogaron los restos postcraneales como pertenecientes a M. cf. gresslyi ( cf. significa identificación de especie incierta) debido a la aparición común de la especie en la localidad. Basándose en un astrágalo, la tróclea anterior (o polea) es asimétrica con una elevación alta del labio interno en comparación con la tróclea posterior. Las características de los astrágalos de Mixtotherium aparecen en todos los demás artiodáctilos primitivos contemporáneos con la excepción de Dacrytherium , que como anoplotérido tiene morfologías especializadas. Un calcáneo que posiblemente pertenezca a Mixtotherium fue descrito como teniendo un pico masivo con una faceta navicular inclinada . ^{[ 18 ] [ 23 ]}

Helder Gomes Rodrigues et al. estimaron la masa corporal de M. cf. gresslyi a partir de astrágalos de La Défense, obteniendo un resultado de 3 kg (6,6 lb) . La fórmula de masa corporal basada en astrágalos fue establecida previamente por Jean-Noël Martinez y Sudre en 1995 para artiodáctilos del Paleógeno, aunque Mixtotherium no se incluyó en el estudio inicial. ^{[ 34 ] [ 35 ]} La masa corporal de dos especies de mixtotéridos ha sido estimada por Orliac et al. en 2021 basándose en una fórmula que utiliza mediciones dentales. Afirmaron que los mixtotéridos variaban desde 2,8 kg (6,2 lb) en el caso de M. gresslyi hasta 11 kg (24 lb) en el caso de M. cuspidatum . No ofrecieron estimaciones de masa corporal para otras especies válidas de mixtoterios. ^{[ 22 ]}      

Según Hooker en 1986, M. gresslyi es una especie de tamaño mediano; es más pequeña que M. cuspidatum pero más grande que M. infans . ^{[ 17 ]} Sudre et al. en 1990 afirmaron que M. priscum era más pequeña que M. leenhardti y M. cuspidatum , esta última de la cual dijeron que era mucho más grande. También informaron que M. cf. gresslyi de los depósitos de Quercy era más pequeña que la especie M. priscum de la fauna de Laprade (MP14) . ^{[ 36 ]} Sudre y Ginsburg en 1993 argumentaron que M. gresslyi como se conoce de Lissieu es más pequeña que M. priscum de la fauna de Laprade. ^{[ 18 ]}