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Europa

Europelta (que significa "escudo de Europa") es un género monoespecífico de dinosaurio nodosáurido de España que vivió durante el Cretácico Inferior ( etapa Albiense temprana , ...

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Europelta (que significa "escudo de Europa") es un género monoespecífico de dinosaurio nodosáurido de España que vivió durante el Cretácico Inferior ( etapa Albiense temprana , ~113,0 Ma) en lo que ahora es la Formación Escucha inferior de la Provincia de Teruel . [ 1 ] La especie tipo y única, Europelta carbonensis , se conoce a partir de dos esqueletos parciales asociados y representa el anquilosaurio más completo conocido de Europa . Europelta fue nombrada en 2013 por James I. Kirkland y sus colegas. [ 1 ] Europelta tiene una longitud estimada de 5 metros (16 pies) y un peso de 1,3 toneladas (2866 libras), lo que la convierte en el miembro más grande del clado Struthiosaurini . [ 2 ]

Descubrimiento

Mapa esquemático de la cantera del holotipo (arriba) y del paratipo (abajo).

En 2011, se descubrieron los restos de dos esqueletos parciales de un anquilosaurio en la localidad AR-1 de la Fundación Conjunto Paleontológico de Teruel-Dinópolis, situada al este de Ariño , en el norte de la provincia de Teruel , en la Comunidad de Aragón . El paratipo de Europelta se encontró a 200 metros lateralmente del holotipo en el mismo estrato. El yacimiento data del Albiense temprano del Cretácico Inferior tardío , según un análisis de palinomorfos, ostrácodos y carofitas ( nanofósiles calcáreos ). El yacimiento del que se obtuvieron los dos esqueletos se encontraba a decenas de metros bajo tierra, antes de las operaciones mineras en la mina de carbón de Santa María, y a finales de 2012 se documentaron las distribuciones areales de 101 concentraciones de vertebrados que consistían en esqueletos de dinosaurios , tortugas , cocodrilos y peces . El mineral pirita es común en los huesos y en los lechos óseos de los dos esqueletos asociados, y también es común en los lechos de restos vegetales de la Formación Wessex más antigua en la Isla de Wight . Cuando los huesos quedaron expuestos a la superficie, comenzaron a degradarse debido a la pirita, como lo indica la aparición de yeso fino, pulverulento o cristalino, que recubre huesos y dientes , y por la fractura de algunos huesos y dientes con formación interna de yeso. [ 1 ]

Los dos esqueletos asociados fueron nombrados como Europelta carbonensis en 2013 por James Ian Kirkland , Luis Alcalá, Mark A. Loewen, Eduardo Espílez, Luis Mampel y Jelle P. Wiersma. El espécimen holotipo, AR-1/10 , consta de un cráneo casi completo, nasales aislados , un fragmento de dentario , dientes aislados, un atlas , vértebras cervicales , costillas cervicales , vértebras dorsales , una sección de sinsacro , costillas dorsales aisladas, fragmentos de costillas dorsales, vértebras caudales , chevrones , un coracoides con una pequeña porción de escápula , un fragmento de hoja de escápula, placas xifosternales, húmeros parciales , un isquion , un ilion , pubis y 70 osteodermos . El segundo esqueleto, designado como espécimen paratipo, AR-1/31, consta de una mandíbula parcial con dentario y surangular , un angular aislado , dientes, vértebras cervicales, vértebras dorsales, vértebras dorsosacral, un sacro , una vértebra caudosacra, fragmentos de costillas sacras, vértebras caudales, un ilion, fragmentos de ilion, isquiones con pubis fusionados, un fémur , una tibia , un peroné , un calcáneo , metatarsianos , falanges , ungual y 90 osteodermos. Ambos especímenes se conservan actualmente en la Funda Museo Aragonés de Paleontología, España. [ 1 ]

El nombre genérico , Europelta , combina una contracción de Europa, ya que es el anquilosaurio más completo del continente, y la palabra griega antigua pelta (escudo), un sufijo común en los nombres de géneros de anquilosaurios en referencia a sus cuerpos acorazados. El nombre específico, carbonensis , significa "del carbón ", del latín carbo , en honor al acceso proporcionado por la Sociedad Anónima Minera Catalano-Aragonesa (Grupo SAMCA) al yacimiento fósil donde se encontró Europelta , en la mina de carbón a cielo abierto de Santa María . [ 1 ]

Descripción

Tamaño y rasgos distintivos

Comparación de tamaño entre Europelta y un ser humano.
Restauración de la vida

En 2016, Gregory S. Paul estimó que Europelta tenía una longitud de 5 metros (16 pies) y un peso de 1,3 toneladas (2866 libras). [ 2 ]

Kirkland y colegas (2013) diagnosticaron Europelta basándose en que el cuadrado es más corto y mediolateralmente más ancho que en cualquier otro anquilosaurio, la forma cóncava del margen posterior del cráneo en vista dorsal, el sacro en vista lateral está arqueado dorsalmente 55°, el pubis está fusionado al isquion y tiene un foramen en forma de ranura entre el proceso postpúbico y la orientación del pedúnculo púbico que forma un isquiopubis, la tibia es más larga en relación con la longitud del fémur que en otros anquilosaurios y la presencia de osteodermos rebordeados comprimidos lateralmente con una base plana en forma de placa que están presentes hacia el frente del escudo pélvico . [ 1 ]

Cráneo

Fragmentos de cráneo y restauración del cráneo.

El cráneo se conservó con el cuadrado derecho y la porción asociada del paladar desprendidos y posteriormente aplastados a través del lado ventral del basicráneo, lo que da la impresión de que los huesos cuadrado y palatino fueron expulsados ​​del interior del cráneo antes de la compactación. El cráneo tiene una longitud estimada de 370,3 mm desde el extremo anterior de los maxilares hasta el margen posterior de los escamosos y un ancho de 299,1 mm que se estrecha a 203,7 mm, lo que le da al cráneo una apariencia de "pera". El cráneo carece de una escotadura posttemporal distintiva, que es una característica que se observa en los polacantos y otros nodosáuridos . El maxilar forma el margen posterior de una narina relativamente simple en el margen anterior del hueso, que es relativa a los nodosáuridos derivados y anquilosáuridos, pero no forma una porción de un paladar secundario. La hilera de dientes es arqueada ventralmente y tiene un estimado de 22 a 25 alvéolos que aumentaban de tamaño posteriormente. El paladar no tiene una forma de reloj de arena tan pronunciada como en los nodosáuridos derivados debido a las hileras de dientes desviadas medialmente. Los nasales se estrechan anteriormente y son relativamente subrectangulares. Los nasales se extienden lateralmente desde su sutura relativamente no fusionada, mientras que los nasales de la mayoría de los anquilosaurios están fusionados excepto Silvisaurus y Niobrarasaurus . El margen posterior del nasal posee un proceso en forma de lengua que se habría superpuesto a los frontales. El conducto nasal era grande y simple, ya que la superficie externa tiene una textura ligera y la superficie interna es relativamente lisa, a diferencia de la de los nodosáuridos y anquilosáuridos derivados. Las órbitas tienen una forma subrectangular y son ligeramente más alargadas de adelante hacia atrás. El cuerno suborbital se forma principalmente desde el extremo distal del cuadradojugal hasta el margen ventral de la órbita. El cuerno suborbital es uniformemente redondeado, sin ornamentación y oculta la cabeza del cuadrado en vista lateral. La pared lateral del cráneo se extiende detrás de la órbita, a diferencia de la de los polacántidos y la mayoría de los nodosáuridos, excepto Peloroplites , Silvisaurus y Struthiosaurus . Los pterigoides, con forma de lámina, se flexionaban casi dorsalmente contra la porción anterior del basicráneo, como en los nodosáuridos, y no se abrían transversalmente como en los anquilosáuridos o polacantinos. La articulación mandibular es proporcionalmente más ancha que en otros anquilosaurios. En vista occipital, el cráneo es subrectangular y más ancho que alto, como en la mayoría de los demás anquilosaurios derivados. Los procesos paroccipitales comparten una morfología y orientación similares a los de Gargoyleosaurus.Los procesos paroccipitales también se extienden rectos lateralmente como en la mayoría de los demás anquilosaurios. El paroccipital tiene una cuña triangular de hueso de identidad desconocida fusionada a él, que lo separa del cuadrado. El cóndilo occipital es similar en morfología general al de Cedarpelta , excepto por los ángulos del cóndilo occipital cerca del frente, y no hay tubérculos basales separados entre el basioccipital y el basiesfenoides . El techo del cráneo está rugoso texturalmente por remodelación de la superficie ósea y conserva impresiones de piel en los márgenes que están representadas por surcos poco profundos. La porción central del cráneo estaba cubierta por una extensa escama mediana, como en otros nodosáuridos. Un par de escamas particularmente robustas estaban presentes a lo largo del margen del cráneo basadas en surcos estrechos cerca de la región. [ 1 ]

Mandíbula del espécimen paratipo.

El dentario mide 184,7 mm de largo y conserva un mínimo de 21 posiciones dentales. La sínfisis es robusta y dorsoventralmente más profunda que en otros anquilosaurios, y habría tenido un predentario reducido con un proceso ventral rudimentario. El esplenio contacta con el angular y tiene la apariencia de un triángulo obtuso en vista medial. El margen lateral del angular es muy rugoso, debido a la textura y remodelación necesarias para soportar una gran escama . El ornamento mandibular tiene una cresta distintiva que marca el límite superior del lado y tiene una textura lisa hacia el lado superior. La extensión del hueso texturizado que soporta la escama mandibular es similar a la de los anquilosáuridos, en lugar de la de los nodosáuridos. Los dientes de Europelta son similares a los de Panoplosaurus y Cedarpelta , pero no tienen una corona tan alta como en otros anquilosaurios. [ 1 ]

Postcraneo

Vértebras cervicales y costillas del holotipo.

Las vértebras cervicales postaxis son típicas de la mayoría de las demás vértebras cervicales de anquilosaurios descritas. Los centros vertebrales son anficélicos, más anchos que altos, cortos de adelante hacia atrás y constreñidos en el medio. Los centros anteriores tienen lados ventrales caracterizados por dos fosas pares orientadas que se extienden de adelante hacia atrás y están separadas por una quilla baja. Las espinas neurales tienen extremos dorsales que se expanden transversalmente. Las costillas cervicales tienen una apariencia general en forma de Y y no muestran evidencia de fusión entre las vértebras cervicales. Las vértebras dorsales cerca de la parte anterior tienen centros cilíndricos grandes que son planos en ambos extremos, carecen de una quilla abdominal constreñida, tienen canales neurales circulares y costillas fusionadas. Dos vértebras dorsales tienen un centro cubierto por hueso reactivo nodular, lo que parece ser patológico . Una de las vértebras dorsales patológicas tiene costillas fusionadas, pero la otra no. Sin embargo, otras dos vértebras dorsales con costillas fusionadas no son patológicas. Las vértebras dorsales cercanas a la espalda tienen centros más cortos y altos, más constreñidos hacia el medio, canales neurales comprimidos hacia los lados, procesos transversos más dirigidos hacia atrás y ausencia de costillas fusionadas. Las espinas neurales de las vértebras dorsales son delgadas y rectangulares, con extremos posteriores estrechamente expandidos. Además, las espinas neurales se sitúan hacia atrás, a diferencia de las espinas neurales inclinadas hacia adelante de otros anquilosaurios. El espécimen paratipo no conserva costillas fusionadas, lo que sugiere que este carácter es ontogenético , ya que el paratipo representa un individuo más pequeño y presumiblemente más joven que el espécimen holotipo. [ 1 ]

Sacro del paratipo.

Las costillas, como en otros anquilosaurios, son marcadamente arqueadas y de sección transversal en forma de L en las costillas cercanas a la parte anterior, y ampliamente arqueadas y de sección transversal en forma de T en las costillas cercanas a la parte posterior. El sinsacro de Europelta está compuesto por cinco o más vértebras dorsosacras, cuatro vértebras sacras y una vértebra sacrocaudal. El sinsacro dorsal se adelgaza anteriormente en la sección media y luego se expande nuevamente hacia adelante. A diferencia de otros sacros de anquilosaurios, el sacro de Europelta está fuertemente arqueado de adelante hacia atrás. Las espinas neurales están fusionadas en una lámina ósea vertical que se extiende a lo largo del sacro. La espina neural caudosacra tiene una forma transicional entre las espinas neurales sacras y las vértebras caudales proximales. Las espinas neurales se rompen en el extremo anterior. Los extremos de las costillas sacras están expandidos y la costilla sacra medial más robusta es más alta que ancha en su unión con el ilion. El sacro de Europelta es similar en morfología general al de Struthiosaurus languedocensis , pero difiere en que el sacro de Struthiosaurus no está tan fuertemente arqueado de adelante hacia atrás. Europelta pudo haber tenido un sacro moderadamente arqueado, basándose en la angulación moderada de las caras de los centros sacros en Anoplosaurus . Las facetas en chevron posteriores de las vértebras caudales proximales están bien desarrolladas, y las espinas neurales están inclinadas posteriormente. Además, los extremos dorsales de las espinas neurales están solo ligeramente expandidos transversalmente. Las costillas caudales tienen un perfil dorsalmente cóncavo en vista anterior debido a que las costillas caudales se originan en la parte alta de los lados del centro y se angulan ventralmente proximales a la flexión lateral. Los chevrons situados más cerca del centro son aproximadamente tan largos como las espinas neurales, pero carecen de fusión con sus respectivas vértebras caudales. Las facetas en chevron de las vértebras caudales distales están bien desarrolladas, siendo las facetas posteriores más desarrolladas que las anteriores. Las vértebras distales mediocaudales son morfológicamente similares a las vértebras caudales distales, pero difieren en que las costillas caudales se reducen a crestas dirigidas de anterior a posterior en los lados de los márgenes de los centros vertebrales. Las caras de los centros vertebrales de las vértebras distales mediocaudales presentan una superficie redondeada o en forma de corazón a lo largo de la serie caudal. Las cuatro vértebras caudales más distales y sus chevrones se fusionan, formando una varilla ósea terminal que se estrecha al final de la cola. [ 1 ]

Fémur, tibia, peroné y calcáneo del paratipo.

Como en otros nodosáuridos, la cintura pectoral de Europelta no conserva evidencia de ninguna expansión distal de la escápula. El coracoides tiene una apariencia en forma de cuenco, ya que la superficie medial es cóncava y la lateral es convexa . El margen ventral es uniformemente convexo y no hay proceso anteroventral. Las placas xifisternales son huesos planos arqueados y solo se conocen en unos pocos nodosáuridos. Las crestas deltopectorales de los húmeros se extienden lateralmente y están separadas por muescas distintivas como en Sauropelta . Además, la cresta deltopectoral habría constituido menos del 50% de la longitud del húmero. El ilion derecho está fusionado con su isquion y pubis, y el acetábulo está completamente cerrado como en todos los anquilosaurios derivados. Grandes osteodermos estrechamente adheridos cubren la superficie superior del ilion. El pubis está completamente fusionado al margen anterior del isquion, como lo indica un foramen en forma de ranura, y representa el cuerpo principal del pubis como en el tireóforo basal Scelidosaurus . Europelta conserva un isquion recto y representa el anquilosaurio más antiguo con esta característica. El isquion conserva una ligera curvatura que se logró acortando el isquion distal a la curvatura. La cabeza femoral tiene una superficie articular dirigida dorsalmente y forma un ángulo de aproximadamente 115° con el eje longitudinal del fémur. La tibia conserva una cresta cnemial ampliamente redondeada. El astrágalo estaba completamente fusionado a la tibia como en otros anquilosaurios. Europelta tiene la tibia proporcionalmente más larga de cualquier anquilosaurio, ya que tiene una relación tibia/fémur de 0,91. El peroné está aplanado lateralmente y tiene un extremo proximal que no está expandido anteroposteriormente. El espécimen paratipo conserva un calcáneo prácticamente desconocido en los anquilosaurios, excepto en Niobrarasaurus y un espécimen juvenil de Anodontosaurus . En vida, los metatarsianos estaban estrechamente articulados en un pie bien integrado. Al igual que en otros anquilosaurios, las falanges pedales de Europelta son cortas. Las falanges ungueales tienen forma de pala y comparten una morfología similar a las falanges ungueales pedales de otros anquilosaurios. Como en otros nodosáuridos, Europelta poseía un pie con cuatro falanges pedales. [ 1 ]

Osteodermos

Osteodermos más grandes del holotipo.

Tanto el holotipo como el paratipo de Europelta se conservaron con abundancia de osteodermos, pero no se conservaron in situ con ningún elemento esquelético ni entre sí. Los osteodermos de Europelta presentan una textura moderadamente rugosa con escasas perforaciones, como en los nodosáuridos y anquilosáuridos basales. No se recuperaron porciones de los semianillos cervicales, que podrían haberse perdido durante el proceso de extracción del carbón o haber sido eliminados tafonómicamente . [ 1 ]

Osteodermos dorsales del holotipo.

Una columna vertebral de la región cervical o pectoral está representada únicamente por la mitad anterior. La columna vertebral tiene una sección transversal asimétrica en forma de Y y una base que se ensancha más que una placa caudal de tipo 2, lo que sugiere que la columna vertebral estaba situada en un flanco ancho del cuerpo. Osteodermos con bordes anterior y posterior afilados, y son huecos, con base asimétrica y forma de placa, se extendían a lo largo de los lados de la cola, pero disminuían de tamaño más rápidamente. Estos osteodermos eran similares a los de Mymoorapelta , Gargoyleosaurus , Gastonia y Polacanthus . Osteodermos sólidos, subrectangulares a subtrapezoidales, conservados en el espécimen holotipo y paratipo, son similares a los osteodermos cervicales mediales de los semianillos y la línea media de la región pectoral. Estos osteodermos tienen una quilla baja y uniformemente desarrollada que recorre el eje longitudinal. También se encuentran osteodermos asimétricos, con forma de diamante a lágrima, en ambos especímenes, y habrían estado en filas oblicuas anteriores al sacro, según parientes cercanos. El tronco del cuerpo y los lados de la cola estaban cubiertos de osteodermos moderadamente asimétricos. Osteodermos ovalados a circulares de tamaño mediano a grande probablemente estaban presentes en la porción posterior del sacro o dentro de espacios más amplios entre la armadura dorsal más grande. Estos osteodermos también podrían haber estado en la cola entre los osteodermos caudales en forma de placa o en el costado de las extremidades. Osteodermos planos, ovalados a subtriangulares que medían 12 cm de largo y 7 cm de ancho estaban presentes en las extremidades anteriores según la posición de osteodermos similares en Sauropelta . Pequeños osículos de forma variable probablemente llenaban los espacios entre los osteodermos más grandes. Estos osículos parecen estar presentes en muchos taxones de anquilosaurios como Sauropelta , Gastonia y Tarchia . El margen posterior del ilion conserva osteodermos grandes, de tamaño casi igual que están firmemente suturados entre sí, pero no estaba coosificado como en Aletopelta . Un osteodermo con una quilla grande, curvada posteriormente y en forma de placa, podría haber estado estrechamente adherido a la porción más anterior del ilion, basándose en la base suavemente convexa y lisa. [ 1 ]

Filogenia

Kirkland et al . (2013) clasificaron originalmente a Europelta como miembro de Struthiosaurinae , pero no realizaron un análisis filogenético para determinar sus relaciones exactas dentro del clado. Kirkland et al . consideraron a Europelta como el miembro más antiguo del clado europeo. Observaron que su aparición fue paralela a una sucesión coeval comparable de polacántidos por nodosáuridos en América del Norte . Sugirieron que esto no era una coincidencia, sino una indicación de que la fauna de América del Norte y Europa aún no se había separado por el océano Atlántico Norte en desarrollo , como se había presumido anteriormente. [ 1 ] Arbour et al . (2016) colocaron a Europelta como taxón hermano de Pawpawsaurus , mientras que Brown et al . (2017) lo recuperaron como taxón hermano tanto de Pawpawsaurus como de Borealopelta . [ 3 ] [ 4 ] Sin embargo, Zheng et al . (2018) lo recuperaron en una politomía con Struthiosaurus , Stegopelta , Hungarosaurus y Pawpawsaurus . [ 5 ] Rivera-Sylva et al . (2018) colocaron a Europelta como taxón hermano de Hungarosaurus . [ 6 ]

Reconstrucción esquelética de Europelta .

A continuación se reproduce un análisis filogenético realizado por Rivera-Sylva et al . (2018) y modificado por Madzia et al . (2021). [ 6 ] [ 7 ]

paleoambiente

Reconstrucción paleogeográfica del cinturón de afloramientos de Escucha.

Europelta se conoce a partir de un miembro carbonáceo de la Formación Escucha que data del Albiense temprano del Cretácico Inferior . El conjunto de microfósiles del miembro consiste exclusivamente en ostrácodos de agua dulce y carofitas, lo que sugiere que el miembro era un cuerpo lacustre permanente . [ 8 ] Debido a la ausencia de foraminíferos arenáceos y dinoflagelados , el miembro se formó tierra adentro, lejos de las influencias marinas y de agua salobre. La capa de la que se obtuvieron los especímenes holotipo y paratipo de Europelta tiene una característica lutita de color gris oliva oscuro a negro oliva que conserva un alto porcentaje de restos vegetales fósiles. La capa, designada como AR-1, contiene más de 5000 especímenes de vertebrados que se recuperan de restos aislados y animales individuales asociados. [ 1 ] La Formación Escucha estaba habitada por varias especies de osteíctios , bivalvos de agua dulce , gasterópodos , artrópodos , tortugas y crocodilomorfos como Hulkepholis , Anteophthalmosuchus y un goniofólido indeterminado . [ 1 ] [ 9 ] También se recuperaron de la formación los restos del ornitópodo Proa . [ 1 ] [ 10 ]

El miembro medio de la Formación Escucha, que representa una llanura pantanosa de agua dulce, conserva los restos carbonizados de los helechos matoníqueos Weichselia y Phlebopteris junto con algunos restos de madera de gimnospermas . Se han registrado conjuntos similares de helechos carbonizados en varias localidades de Inglaterra que representan depósitos fluviales a lacustres de edad Hauteriviense a Barremiense . La presencia de lamelas fusionadas en los restos carbonizados de helechos y la presencia de abundantes restos de macro y mesocarbón junto con una gran cantidad de microcarbón indica que el conjunto fue afectado por un incendio forestal. Este conjunto tafonómico de plantas indica la acción de un incendio local sobre la vegetación que crecía en una llanura fluvial cercana . La combinación de las propiedades del suelo quemado y la acción de fuertes lluvias sugiere que los restos carbonizados se desplazaron río abajo y fueron enterrados posteriormente en un área de deposición cercana. [ 11 ]

Véase también

Referencias

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Kirkland , JI; Alcalá, L.; Loewen, MA; Espílez, E.; Mampel, L.; Wiersma, JP (2013). Mayordomo, Richard J (ed.). "El Anquilosaurio Nodosáurido Basal Europelta carbonensis n. gen., n. sp. De la Formación Escucha del Cretácico Inferior (Albiano Inferior) del Noreste de España" . MÁS UNO . 8 (12) e80405. Código Bib : 2013PLoSO...880405K . doi : 10.1371/journal.pone.0080405 . PMC 3847141 . PMID 24312471 .  
  2. 1 2 Paul, GS, 2016, The Princeton Field Guide to Dinosaurs 2nd Edition , Princeton University Press
  3. ↑ Arbour, VM; Zanno, LE; Gates, T. (2016). "Las asociaciones paleoambientales de los dinosaurios anquilosaurios estuvieron influenciadas por la extinción local, la fluctuación del nivel del mar y la geodispersión". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 449 : 289–299 . Bibcode : 2016PPP...449..289A . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.02.033 .
  4. ↑ Brown, CM; Henderson, DM; Vinther, J.; Fletcher, I.; Sistiaga, A.; Herrera, J.; Summons, RE (2017). "Un dinosaurio acorazado tridimensional excepcionalmente conservado revela información sobre la coloración y la dinámica depredador-presa del Cretácico" . Current Biology . 27 (16): 2514– 2521. Bibcode : 2017CBio...27E2514B . doi : 10.1016/j.cub.2017.06.071 . hdl : 1983/281b9117-11bf-495e-8b98-974d3f550fb2 . PMID 28781051. S2CID 5182644 .  
  5. ↑ Wenjie Zheng; Xingsheng Jin; Yoichi Azuma; Qiongying Wang; Kazunori Miyata; Xing Xu (2018). "El dinosaurio anquilosaurino más basal del Albiense-Cenomaniense de China, con implicaciones para la evolución de la maza caudal" . Scientific Reports . 8 (1) 3711. Bibcode : 2018NatSR...8.3711Z . doi : 10.1038/ s41598-018-21924-7 . PMC 5829254. PMID 29487376 .  
  6. 1 2 Rivera-Sylva, HE; ​​Frey, E.; Stinnesbeck, W.; Carbot-Chanona, G.; Sanchez-Uribe, IE; Guzmán-Gutiérrez, JR (2018). "Paleodiversidad de Ankylosauria del Cretácico Superior de México y su significado filogenético" . Revista Suiza de Paleontología . 137 (1): 83– 93. Bibcode : 2018SwJP..137...83R . doi : 10.1007/s13358-018-0153-1 . ISSN 1664-2376 . S2CID 134924657 .  
  7. ↑ Madzia, D.; Cenador, VM; Boyd, California; Farke, AA; CruzadoCaballero, P.; Evans, DC (2021). "La nomenclatura filogenética de los dinosaurios ornitisquios" . PeerJ . 9e12362 . doi : 10.7717/peerj.12362 . PMC 8667728 . PMID 34966571 . S2CID 245111393 .   
  8. ^ Tíberto, Neil E.; Colin, Jean-Paul; Kirkland, James I.; Alcalá, Luis; Martín-Closas, Carles (2013). "Ostrácodos no marinos del Cretácico Inferior de un lecho de huesos de dinosaurio de la Formación Escucha en el este de España". Micropaleontología . 59 (1): 83– 91. Bibcode : 2013MiPal..59...83T . doi : 10.47894/mpal.59.1.05 .
  9. ^ Cenador, VM; Currie, PJ; Currie, PJ (2015). «Nuevo material de un enorme ejemplar de "Anteophthalmosuchus" cf. "escuchae" (Goniopholididae) del Albiense de Andorra (Teruel, España): Implicaciones filogenéticas» . Revista de Geología Ibérica . 41 (1): 41– 56. doi : 10.5209/rev_JIGE.2015.v41.n1.48654 .
  10. ^ T. Mcdonald, Andrés; Espílez, Eduardo; Mampel, Luis; Kirkland, James; Alcalá, Luis (21-12-2012). «Un nuevo iguanodonte basal inusual (Dinosauria: Ornithopoda) del Cretácico Inferior de Teruel, España» . Zootaxa . 3595 : 61– 76. doi : 10.11646/zootaxa.3595.1.3 .
  11. ↑ Sender, Luis M.; Villanueva-Amadoz, Uxue; Ponsc, Denise; Diez, José B.; Ferrer, Javier (2014). "Registro tafonómico singular de un evento de incendio forestal en depósitos del Albiense medio de la Formación Escucha en el noreste de España". Historical Biology: An International Journal of Paleobiology . 27 ( 3– 4): 442– 452. doi : 10.1080/08912963.2014.895827 . S2CID 129688963 .