Pliosaurus

En 1824, William Daniel Conybeare estableció una nueva especie del género Plesiosaurus , Plesiosaurus giganteus , para incluir todos los especímenes de plesiosaurios con vértebras cervicales acortadas . Entre los especímenes que fueron clasificados en este taxón estaba un esqueleto parcial descubierto en Market Rasen , Lincolnshire , Inglaterra, recolectado por William Buckland . ^{[ 6 ]} Este espécimen ha sido almacenado desde entonces en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford , donde ha sido catalogado como OUMNH J.9245. Otros fósiles asociados con este mismo individuo también se almacenan en el museo, pero sus registros tienden a variar dependiendo de los estudios que los describen desde entonces. ^{[ 7 ] [ 1 ] [ 4 ]} En conjunto consta de dientes, una mandíbula , un maxilar superior, una columna vertebral parcial , un fémur , una tibia y un peroné . ^{[ 8 ] [ 7 ]} Se desconoce su etapa ontogenética , pero la osificación incompleta de la convexidad proximal de la tibia sugiere que se trata de un espécimen juvenil o subadulto . ^{[ 4 ]} En su artículo, Conybeare solo se refiere a especímenes de esta especie, sin designar especímenes tipo ni dar descripciones anatómicas detalladas. ^{[ 6 ]} Como los especímenes a los que se hacía referencia estaban insuficientemente caracterizados, el nombre Plesiosaurus giganteus se consideró generalmente inválido en trabajos posteriores, ^{[ 7 ]} convirtiéndose desde entonces en un nomen oblitum . ^{[ 4 ]}

En 1841, Richard Owen describió la anatomía de las mandíbulas del espécimen de Market Rasen. Basándose en varias características distintivas, decidió convertirlo en el holotipo de un subgénero que acompañaba a una nueva especie de Plesiosaurus , a la que denominó Plesiosaurus (Pleiosaurus) brachydeirus . ^{[ 9 ]} El nombre Pleiosaurus proviene del griego antiguo πλειων ( pleion , "más") y σαῦρος ( saûros , "lagarto"), ^{[ 10 ] : 564, 630 [ 11 ]} Owen lo nombró así porque la apariencia del espécimen descrito es más cercana a la de los cocodrilos que a la de otras especies entonces atribuidas a Plesiosaurus . ^{[ 9 ] [ 12 ]} El nombre específico brachydeirus también proviene del griego antiguo y proviene de las palabras βραχύς ( brakhús , "corto") y δειρή ( deirḗ , "cuello" o "garganta"), ^{[ 10 ] : 135, 153} en referencia a sus vértebras cervicales. ^{[ 9 ]} Más tarde ese mismo año, Owen describió las partes postcraneales del esqueleto y relegó este taxón a un género separado, pero escribiéndolo como Pliosaurus . ^{[ 12 ]} En 1869, el mismo autor afirmó erróneamente que otra especie anteriormente atribuida a Pliosaurus , P. grandis , sería la especie tipo de este género. ^{[ 13 ]} En 1871, John Phillips corrigió la mayoría de los errores taxonómicos de Owen , reconociendo a P. brachydeirus como la especie tipo y utilizando la ortografía original Pleiosaurus . ^{[ 8 ]} Además, el material holotípico de P. grandis es considerado por muchos autores como no diagnóstico y no se puede probar que pertenezca al género. ^{[ 14 ] [ 7 ] [ 1 ]} Sin embargo, a pesar del requisito de Phillips, el nombre del género Pliosaurus ha entrado desde entonces en uso universal y debe mantenerse de acuerdo con la regla del artículo 33.3.1 del ICZN . ^{[4 ]} Actualmente, solo el holotipo y los fósiles que se le atribuyen constituyen el único espécimen conocido de esta especie. ^{[ 1 ] [ 4 ]}

En 1948, Nestor Novozhilov nombró la especie P. rossicus basándose en dos especímenes más o menos parciales descubiertos en dos minas en la Cuenca Baja del Volga en Rusia (de ahí el nombre), y que desde entonces se han conservado en las colecciones paleontológicas de la academia científica del país . El holotipo consiste en un cráneo y restos postcraneales de un espécimen relativamente pequeño, ^{[ 15 ]} catalogado desde entonces como PIN 304/1. Este mismo espécimen, que originalmente era un esqueleto completo, fue destruido en gran parte diez años antes debido a la explotación del esquisto bituminoso del que fue descubierto. ^{[ 16 ]} Sin embargo, los elementos pectorales asociados con este último son descritos por el mismo autor en 1964. ^{[ 17 ]} Basándose en su pequeño tamaño y los elementos anatómicos poco desarrollados en la escápula , el holotipo se interpreta como un juvenil. ^{[ 18 ] [ 16 ] [ 1 ]} El segundo espécimen, más imponente y catalogado desde entonces como PIN 2440/1, ^{[ 16 ] [ 1 ]} fue descubierto en mayo de 1945 como un esqueleto completo, pero al igual que el holotipo, fue destruido en gran parte por las operaciones mineras. Los únicos restos supervivientes de este último son un rostro , una parte proximal de un húmero , una falange y fragmentos de costillas , que fueron descritos originalmente en 1947 como provenientes de un P. grandis por Anatoly Rozhdestvensky . ^{[ 19 ]} En 1971, Beverly Halstead reclasificó esta especie en el género Liopleurodon debido a su corta sínfisis mandibular (donde se conectan las dos mitades de la mandíbula inferior), y asignó al segundo espécimen una extremidad posterior completa. ^{[ 18 ]} Sin embargo, más tarde se descubrió que esta extremidad posterior en realidad se origina del holotipo de la especie contemporánea P. irgisensis , ^{[ 16 ]} que desde entonces ha sido reconocida como dudosa . ^{[ a ] ​​[ 1 ] [ 4 ]} Aunque la clasificación de Halstead fue reconocida durante mucho tiempo como válida , fue cuestionada en una tesis de 2001.por Leslie F. Noè, quien señaló que, debido a la forma de los dientes y la longitud de la sínfisis mandibular, la especie podría representar un nuevo género. ^{[ 20 ]} En una revisión publicada en 2012, Espen M. Knutsen reasignó la especie a su género original basándose en características diagnósticas compartidas con otros linajes dentro del género. ^{[ 1 ]}

La especie P. funkei fue descrita en 2012 por Knutsen y colegas basándose en dos grandes especímenes descubiertos en el archipiélago noruego de Svalbard . El holotipo, catalogado como PMO 214.135, consiste en un esqueleto parcial que conserva la parte anterior de las mandíbulas con dientes, varias vértebras más o menos conservadas, un coracoides derecho completo, una aleta derecha casi completa , así como costillas y gastralias (costillas abdominales). El espécimen referido más grande, catalogado como PMO 214.136, incluye un cráneo parcial que conserva principalmente su parte posterior izquierda, algunas vértebras y varios huesos fragmentarios no identificables. Basándose en varias características morfológicas e histológicas , particularmente en términos de mayor densidad ósea, estos dos especímenes parecen haber sido adultos . Los fósiles fueron recolectados a intervalos de 2 km (1,2 millas) durante ocho temporadas de trabajo de campo realizado de 2004 a 2012 por Jørn Hurum en el sur de Sassenfjorden . ^{[ 21 ]} Más precisamente, fueron descubiertos en 2006, excavados durante los dos años siguientes, ^{[ 22 ]} y reportados oficialmente en una conferencia de la Sociedad de Paleontología de Vertebrados en 2009, donde ya se señaló su afinidad con el género Pliosaurus . ^{[ 23 ] [ 24 ]} Debido al clima ártico de Svalbard, los especímenes fueron sometidos a repetidos ciclos de congelación y descongelación antes de la recolección, lo que provocó una extensa fractura y degradación del material. El nombre específico honra a Bjørn Funke, descubridor del holotipo, y a su esposa May-Liss Knudsen Funke, por sus años de servicio voluntario a las colecciones paleontológicas del Museo de Historia Natural de la Universidad de Oslo , donde los especímenes se han conservado desde entonces. En su artículo, Knutsen y sus colegas concluyen que no se puede descartar definitivamente que P. funkei y P. rossicus representen diferentes etapas ontogenéticas de la misma especie basándose en el material disponible. Sin embargo, ambos taxones se mantienen como distintos debido a que sus respectivos holotipos presentan longitudes humerales proporcionalmente muy diferentes. ^{[ b ] [ 21 ]}  El tamaño bastante notable de los fósiles llevó a los equipos paleontológicos de Hurum a apodarlos "El Monstruo" para el holotipo y "Depredador X" para el espécimen referido, lo que le dio al taxón una cobertura mediática significativa incluso antes de que fueran descritos con certeza. ^{[ 25 ] [ 24 ] [ 26 ]} Esta popularidad hizo que la especie apareciera en un documental de 2009 emitido por el canal de televisión estadounidense History , y luego en una película de terror y ciencia ficción de bajo presupuesto de 2010. ^{[ 26 ]}

En un artículo de 2013 publicado en la revista PLOS ONE , Roger BJ Benson y sus colegas describieron tres especies adicionales de Pliosaurus , cuyos fósiles fueron descubiertos en Inglaterra. La primera de estas tres especies descritas fue P. kevani , cuyo holotipo consiste en un cráneo grande y casi completo de un probable adulto, que fue descubierto en un acantilado en Osmington Mills Bay, Dorset . Este espécimen fue recolectado durante un período de ocho años a partir de partes fragmentadas que pesaban hasta 60 kg (130 lb) . La mayoría de los fósiles que componen el cráneo fueron tomados sin permiso previo de rocas sueltas o caídas, mientras que otros fueron recolectados localmente y comprados a propietarios de terrenos. El espécimen fue rápidamente identificado como un pliosaurio por el geólogo Richard Edmonds. ^{[ 4 ]} El notable tamaño y la integridad de este espécimen, al igual que "El Monstruo" y "Depredador X", le dieron una amplia cobertura mediática, hasta el punto de ganarse el apodo de " Pliosaurio de la Bahía de Weymouth " antes de su descripción oficial. ^{[ 24 ]} La adquisición del espécimen por parte del Museo Dorset se anunció públicamente en 2009, donde desde entonces se ha catalogado como DORCM G.13,675. Sin embargo, no fue abierto oficialmente por David Attenborough hasta julio de 2011. Esta discrepancia se debe en parte al tiempo que se tardó en preparar los fósiles, que tomó 200 horas para la mandíbula inferior y más de 365 horas para el resto del cráneo. El nombre específico para este taxón honra a Kevan Sheehan, propietario de un pequeño café con vista al mar en Osmington Mills, quien recolectó la mayor parte del espécimen holotipo durante sus paseos diarios por la costa. Además del cráneo holotipo, Benson y colegas asignaron tentativamente otros dos grandes especímenes de pliosáuridos descubiertos en Cambridgeshire como P. cf. kevani os basándose en la morfología de sus dientes. El primero consiste en un esqueleto grande, mayormente postcraneal, catalogado como CAMSM J.35990, descubierto en Stretham , ^{[ c ]} mientras que el segundo es un solo diente catalogado como LEICT G418.1965.108, descubierto en Ely , que se almacenan en el Museo Sedgwick de Ciencias de la Tierra y en el Museo y Galería de Arte de Leicester respectivamente. ^{[ 4 ]}  

Las otras dos especies descritas en el artículo de 2013 son P. westburyensis y P. carpenteri , cuyos holotipos fueron descubiertos en una cantera cerca de Westbury , Wiltshire , y posteriormente donados al Museo y Galería de Arte de Bristol , donde desde entonces han sido catalogados como BRSMG Cc332 y BRSMG Cc6172, respectivamente. El holotipo de la primera especie consiste en un cráneo con algunos restos postcraneales, mientras que el segundo consiste en un esqueleto parcial, ^{[ 4 ]} descubiertos respectivamente el 2 de julio de 1980, ^{[ 30 ]} y el 12 de mayo de 1994. ^{[ 31 ] [ 32 ]} Apodado informalmente como el "primer pliosaurio de Westbury", ^{[ 33 ] [ 32 ]} BRSMG Cc332 fue descrito por primera vez en un artículo de 1993 por Michael A. Taylor y Arthur Cruickshank, en el que lo identificaron como un espécimen de P. brachyspondylus . ^{[ 30 ]} La primera descripción anatómica de BRSMG Cc6172 no se llevó a cabo hasta mucho más tarde, por Judyth Sassoon y colegas en 2012, ^{[ 32 ]} aunque algunos detalles históricos relacionados con su excavación ya se habían publicado en trabajos anteriores. ^{[ 31 ] [ 33 ]} En su publicación, estos dos especímenes se clasifican en Pliosaurus , aunque sin asignación de especie, ^{[ 32 ]} un punto de vista también seguido en la revisión del género realizada por Knutsen en el mismo año. ^{[ 1 ]} Basándose en sus diferencias morfológicas y sus niveles estratigráficos cercanos dentro de la misma cantera, Sassoon y colegas describieron estos especímenes como exhibiendo variación intraespecífica , y posiblemente dimorfismo sexual dentro de la misma especie, interpretando a BRSMG Cc332 como un macho joven y a BRSMG Cc6172 como una hembra vieja . ^{[ 32 ]} Sin embargo, en el artículo publicado al año siguiente, Benson y sus colegas consideran que las diferencias entre ellos son relativamente significativas cuando se observan en el contexto de especímenes de otras localidades, y por lo tanto justifican una distinción específica. El nombre específico de la primera especie citada hace referencia a la ciudad de Westbury, mientras que el de la segunda honra a Simon Carpenter, descubridor del holotipo de esta última especie. ^{[ 4 ]}Desde junio de 2017 hasta febrero de 2018, el espécimen holotipo de P. carpenteri , entonces apodado "Doris", estuvo montado temporalmente como parte de una exposición especial en el Museo y Galería de Arte de Bristol. ^{[ 34 ]}

Las especies sudamericanas P. patagonicus y P. almanzaensis fueron descritas en 2014 y 2018, respectivamente, a partir de fósiles descubiertos en diferentes localidades de la provincia de Neuquén , Argentina. ^{[ 35 ] [ 36 ]} El holotipo de P. patagonicus consiste en un cráneo parcial descubierto en 1975 por Zulma Gasparini y un equipo del Museo de La Plata , en el departamento de Zapala . El espécimen, catalogado desde entonces como MLP 80-V-29-1 dentro del museo, fue preparado utilizando ácido , una técnica frecuentemente empleada en ese momento, pero su aplicación fue incorrecta. Aunque la mandíbula había sido parcialmente bien expuesta, el paladar y los demás huesos craneales, originalmente aplastados dorsoventralmente, estaban tan dañados que se volvieron difíciles de identificar. Como resultado, la identidad taxonómica del espécimen permaneció incierta durante más de tres décadas. ^{[ 35 ]} Así, en trabajos liderados por Gasparini, el espécimen fue asignado primero a Stretosaurus sp. de 1982 a 1992, ^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]} luego se le denominó Liopleurodon cf. macromerus en 1997, ^{[ 40 ]} antes de ser clasificado simplemente como Liopleurodon sp. de 2007 a 2011. ^{[ 41 ] [ 42 ]} Una nueva preparación del espécimen permitió a Gasparini y José P. O'Gorman reidentificarlo como una nueva especie del género Pliosaurus , P. patagonicus , el epíteto específico que hace referencia a la Patagonia , la región donde se descubrió el holotipo. ^{[ 35 ]} El holotipo de P. almanzaensis consiste en un cráneo grande, relativamente bien conservado, seguido de varias vértebras y elementos esqueléticos de las aletas. Fue descubierto en 1986 por los hermanos Sergio y Rafael Cocca en la localidad de Cajón de Almanza (de ahí su nombre), a unos 10 km (6,2 millas) al este del pueblo de Loncopué . Posteriormente, ese mismo año, el equipo del Museo Provincial de Ciencias Naturales de Zapala llevó a cabo una expedición de campo.  , acompañado por Gasparini, para determinar la posible posición del cráneo. En febrero de 1987, el espécimen completo, posteriormente catalogado como MOZ 3728P dentro del museo, fue finalmente recolectado, y Luis A. Spalletti determinó con precisión su posición estratigráfica en enero de 1988. Sin embargo, el espécimen fue descrito formalmente recién en 2018 por O'Gorman, Gasparini y Spalletti como representante de una nueva especie de Pliosaurus , contemporánea de P. patagonicus . ^{[ 36 ]}

P. funkei y P. kevani son las especies más grandes conocidas del género y se encuentran entre los pliosaurios más grandes jamás descubiertos en el mundo. ^{[ 21 ] [ 26 ] [ 4 ] [ 45 ]} Incluso antes de que sus fósiles fueran descritos formalmente en la literatura científica , los medios estimaron sus longitudes entre 13 y 15 m (43 a 49 pies) para los especímenes de P. funkei y entre 12 y 16 m (39 a 52 pies) para el holotipo de P. kevani . ^{[ 24 ]} Sin embargo, estimaciones más serias publicadas desde 2012 reducen estas estimaciones en 10 a 13 m (33 a 43 pies) para un cráneo que supera los 2 m (6 pies 7 pulgadas) de longitud. ^{[ 21 ] [ 4 ]} En 2023, David Martill y colegas describieron cuatro vértebras cervicales posteriores de un espécimen grande presuntamente asignado como Pliosaurus sp. , descubierto en la arcilla de Kimmeridge de Abingdon , Oxfordshire . Basándose en comparaciones realizadas con otros géneros de pliosáuridos, los autores dieron una estimación de longitud corporal de 9,8 a 14,4 m (32 a 47 pies) . ^{[ 44 ]} En 2026, Ruizhe Jackevan Zhao comparó los especímenes atribuidos a P. cf. kevani y P. funkei , y concluyó que ambos no serían significativamente diferentes en términos de medidas, con una longitud corporal estimada de 9,8 m (32 pies) y una masa corporal de aproximadamente 10,7–10,9 t (10,5–10,7 toneladas largas; 11,8–12,0 toneladas cortas) . ^{[ 46 ]}              

Se han dado pocas estimaciones para otras especies. El estado inmaduro del espécimen holotipo de P. brachydeirus sugiere que podría haber alcanzado medidas mayores en la edad adulta. ^{[ 4 ]} El montaje esquelético temporal del holotipo de P. carpenteri sugiere un tamaño de aproximadamente 8 m (26 pies) de largo para un cráneo que alcanza 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) . ^{[ 34 ]} El cráneo holotipo de P. westburyensis es de 1,7 m (5 pies 7 pulgadas) de largo, lo que lo hace ligeramente más pequeño que P. carpenteri . ^{[ 32 ] [ 4 ]}        

Una de las principales características distintivas de Pliosaurus es que los dientes suelen ser triedros en sección transversal , con superficies labiales planas y lisas (el lado que mira hacia los labios), pero superficies linguales convexas (el lado que mira hacia la lengua) con crestas de esmalte longitudinales . Sin embargo, P. kevani es la única especie reconocida en la que los dientes son subtriédricos, con superficies labiales ligeramente aplanadas y crestas de esmalte finamente distribuidas. En algunas especies, como P. kevani y P. carpenteri , los dientes premaxilares son anisodontos , lo que significa que varían en tamaño, lo cual no ocurre en P. brachydeirus ni en P. westburyensis . ^{[ 1 ] [ 21 ] [ 4 ]}

Las diferentes especies de Pliosaurus también se pueden distinguir por el número de dientes presentes en los premaxilares, maxilares (estos dos últimos a veces presentan dentición caniniforme ), la sínfisis mandibular y el dentario en su conjunto. Sin embargo, dado que no todos los fósiles están suficientemente bien conservados, los recuentos dentales de algunas especies siguen siendo inciertos: P. brachydeirus poseía de cuatro a seis dientes premaxilares, veintidós o más dientes maxilares, de treinta y cinco a treinta y siete dientes dentarios y de siete a trece pares de dientes sinfisarios; P. rossicus tenía seis dientes premaxilares y seis pares de dientes sinfisarios; P. funkei tenía al menos cinco dientes premaxilares y seis pares de dientes sinfisarios; P. kevani tenía seis dientes premaxilares, alrededor de veinticinco dientes maxilares, de veintiocho a treinta y siete dientes dentarios y de seis a quince pares de dientes sinfisarios; P. westburyensis tenía más de cinco dientes premaxilares, alrededor de veinticinco dientes maxilares, más de veintiún dientes dentarios y posiblemente nueve pares de dientes sinfisarios; y P. carpenteri tenía seis dientes premaxilares, más de veintisiete dientes maxilares, veintisiete dientes dentarios y de ocho a nueve pares de dientes sinfisarios. ^{[ 1 ] [ 21 ] [ 4 ]}

La gran mayoría de las especies reconocidas de Pliosaurus no conservan esqueletos postcraneales suficientemente completos, lo que dificulta las comparaciones. Una posible excepción es P. kevani , uno de cuyos especímenes referidos consiste en un gran esqueleto postcraneal. Sin embargo, este esqueleto no puede diagnosticarse con certeza como perteneciente a una especie distinta o ya conocida, a pesar de su atribución actual. ^{[ 4 ]} Por lo tanto, la anatomía postcraneal de Pliosaurus se conoce principalmente a partir de las vértebras y los elementos de las extremidades documentados en los especímenes holotipo de P. brachydeirus , P. funkei y P. carpenteri , aunque también se han reportado raros elementos postcraneales diagnósticos en P. rossicus y P. westburyensis . ^{[ 1 ] [ 21 ] [ 4 ]}

Las vértebras cervicales de Pliosaurus son masivas, cortas y poseen centros aplanados que son de forma subcircular a ligeramente ovalada. La superficie ventral de estas vértebras es un criterio importante para distinguir especies. En P. brachydeirus , la superficie ventral de las vértebras cervicales está marcada por una cresta longitudinal pronunciada, una característica ausente en P. westburyensis y P. carpenteri . Las vértebras cervicales de P. rossicus y P. funkei tienen superficies ventrales rugosas que carecen de crestas medianas. ^{[ 1 ] [ 21 ] [ 4 ]} Al igual que otros pliosáuridos que vivieron durante el Jurásico, Pliosaurus probablemente poseía costillas cervicales de doble cabeza . ^{[ 7 ] [ 1 ] [ 21 ]} Al igual que otros pliosáuridos, las vértebras pectorales de P. funkei tienen articulaciones para sus respectivas costillas, parcialmente tanto en los centros como en los arcos neurales. Las vértebras dorsales son aproximadamente tan largas como anchas, a diferencia de las vértebras cervicales. ^{[ 21 ]} Aunque las vértebras caudales son poco conocidas en el género, con solo una documentada en P. brachydeirus , ^{[ 7 ]} probablemente sostenían una aleta caudal , como se ha documentado en otros plesiosaurios. ^{[ 47 ] [ 48 ]}

Los pocos elementos conocidos de la cintura pectoral en el género están documentados actualmente solo en P. rossicus y P. funkei . ^{[ 17 ] [ 21 ]} Estos elementos también están presentes en P. carpenteri , pero no se han descrito en detalle en estudios sobre esta especie. ^{[ 33 ] [ 4 ] [ 34 ]} La escápula de P. rossicus presenta un proceso dirigido dorsalmente, y los ejes longitudinales de las aberturas escapulocoracoideas se cruzan en un ángulo mayor de 140°. ^{[ 17 ]} El coracoides de P. funkei se encuentra entre los más grandes identificados en pliosáuridos. En vista dorsal, es más largo que ancho, y su anchura se estrecha anteriormente. Este coracoides también tiene un proceso anteromedial más alargado que el de P. rossicus , aunque esto puede explicarse por factores ontogenéticos. ^{[ 21 ]}

Las proporciones de las extremidades también varían entre especies. Por ejemplo, P. funkei se distingue por extremidades anteriores particularmente alargadas, que pueden alcanzar hasta 3 metros (9,8 pies) , con húmeros cuya longitud supera siete veces el ancho promedio de las vértebras cervicales. En comparación, P. rossicus tiene extremidades proporcionalmente más cortas, con húmeros de menos de 4,5 veces el ancho de las vértebras cervicales. El radio y el cúbito de P. funkei son casi iguales en proporciones, siendo aproximadamente el doble de largos que de anchos. Las falanges tienen forma de reloj de arena, volviéndose más cortas y estrechas distalmente . ^{[ 1 ] [ 21 ]} La tibia y el peroné de P. brachydeirus son más cortos que anchos, una característica generalmente observada solo en policotílidos . ^{[ 7 ]} En P. carpenteri , el radio, el cúbito, la tibia y el peroné se caracterizan por superficies articulares proximales altamente convexas. ^{[ 4 ]} 

Aunque es el género tipo de los pliosaurios, Pliosaurus fue durante casi dos siglos un taxón poco comprendido debido a la falta de una descripción adecuada del holotipo de P. brachydeirus . ^{[ 32 ]} Esto llevó en particular a que muchos géneros de pliosaurios reconocidos posteriormente como distintos fueran considerados a veces especies, o incluso sinónimos menores , de Pliosaurus . En 1960, Halstead (entonces llamado Tarlo) revisó la taxonomía de los pliosaurios del Jurásico Tardío, haciendo la primera revisión del género tipo. En su artículo, consideró válidas las siguientes tres especies : P. brachydeirus , P. brachyspondylus y la recién descrita P. andrewsi . ^{[ 7 ]} Simultáneamente con la publicación de la descripción oficial de P. funkei en 2012, ^{[ 21 ] [ 22 ]} se publica otro artículo escrito solo por Knutsen y relativo a la revisión taxonómica del género Pliosaurus en su conjunto. Según él, las especies P. brachydeirus , P. brachyspondylus , P. macromerus , P. rossicus ^{[ d ]} y P. funkei son válidas. Sin embargo, mantiene la validez de ambas especies P. brachyspondylus y P. macromerus sobre la base de los neotipos propuestos, ya que sus especímenes tipo originales se consideran no diagnósticos. P. andrewsi , que durante mucho tiempo se consideró una especie válida del género, resulta tener demasiadas diferencias morfológicas para ser ubicada en Pliosaurus . ^{[ 1 ]} En 2013, Benson y colegas reconocieron la validez de las siguientes seis especies: P. brachydeirus , P. rossicus , P. funkei , P. kevani , P. westburyensis y P. carpenteri . Como no se presentó ninguna petición formal a ICZN para designar los neotipos de P. brachyspondylus y P. macromerus , estas dos especies se consideran dudosas. ^{[ 4 ]}

En 1874, Harry Govier Seeley nombró una nueva familia de plesiosaurios, Pliosauridae, para contener formas similares a Pliosaurus . ^{[ 49 ]} La relación exacta entre los pliosáuridos y otros plesiosaurios es incierta. En 1940, el paleontólogo Theodore E. White consideró que los pliosáuridos eran parientes cercanos de los Elasmosauridae basándose en la anatomía del hombro. ^{[ 50 ]} Sin embargo, en 1943, Samuel P. Welles pensó que los pliosáuridos eran más similares a los Polycotylidae , ya que ambos tenían cráneos grandes y cuellos cortos, entre otras características. Agrupó estas dos familias en la superfamilia Pliosauroidea , con otros plesiosaurios formando la superfamilia Plesiosauroidea . ^{[ 51 ] [ 52 ]} Otra familia de plesiosaurios, Rhomaleosauridae , ha sido asignada desde entonces a Pliosauroidea, ^{[ 53 ] [ 54 ]} mientras que Polycotylidae ha sido reasignada a Plesiosauroidea. ^{[ 55 ] [ 56 ]} Sin embargo, en 2012, Benson y colegas recuperaron una topología diferente, con Pliosauridae más estrechamente relacionada con Plesiosauroidea que Rhomaleosauridae. Este clado pliosaurido-plesiosauroide fue denominado Neoplesiosauria . ^{[ 56 ]}

En 1960, Halstead consideró a Pliosaurus como un pariente cercano de Peloneustes , ya que ambos taxones tenían sínfisis mandibulares alargadas. Según él, el género Pliosaurus comprendería una secuencia cronoespecífica representada, en orden de sucesión, por las especies P. andrewsi , P. brachyspondylus y P. brachydeirus . ^{[ 7 ]} En 2001, F. Robin O'Keefe recuperó a Pliosaurus como el taxón hermano de Brachauchenius . ^{[ 54 ]} Sin embargo, en 2008, Adam S. Smith y Gareth J. Dyke consideraron a Pliosaurus como el taxón hermano de Peloneustes . ^{[ 53 ]} En 2012, Patrick S. Druckenmiller y Knutsen recuperaron el género Pliosaurus como un grupo monofilético que comprende las especies P. brachydeirus , P. rossicus , P. funkei , P. brachyspondylus y P. macromerus , aunque su cladograma también incluyó un espécimen no especificado catalogado como NHMUK R2439. ^{[ 57 ]} En 2013, Benson y Druckenmiller nombraron un nuevo clado dentro de Pliosauridae, Thalassophonea . Este clado incluyó a los pliosaurios "clásicos" de cuello corto mientras que excluyó las formas anteriores, de cuello largo y más gráciles. Desde la publicación de este estudio, se ha visto a Pliosaurus como relacionado con Gallardosaurus . ^{[ 58 ]} Ese mismo año, para mantener nuevamente al género Pliosaurus como monofilético, Benson y sus colegas eliminaron a Gallardosaurus , P. rossicus y su posible sinónimo menor P. irgisensis de su cladograma. ^{[ 4 ]} La inclusión de las especies P. patagonicus y P. almanzaensis dentro del género Pliosaurus ha sido discutida por algunos autores. En 2019, María Páramo-Fonseca y sus colegas consideraron que estos dos taxones no parecen formar un grupo monofilético con las especies europeas del género. ^{[ 59 ]} En 2023, Valentín Fischer y sus colegas recuperaron P. almanzaensis dentro del género en sus cladogramas, pero la ubicaronP. patagonicus pertenece a los Brachaucheninae, un subgrupo de talasófonos cuyos representantes vivieron principalmente durante el Cretácico . Algunos de sus cladogramas alternativos incluso recuperan la especie como taxón hermano del género ruso Luskhan . ^{[ 60 ]}

El siguiente cladograma sigue el análisis bayesiano realizado por Fischer et al. (2023), ^{[ 60 ]} aunque las especies P. brachyspondylus , P. macromerus y P. irgisensis se consideran dudosas. ^{[ 4 ]}

Los paleontólogos interpretan al Pliosaurus como un depredador marino en la cima de la cadena alimentaria , con una poderosa musculatura craneal que le proporcionaba una mordida excepcionalmente fuerte, aunque su cráneo era relativamente débil ante la torsión o la flexión lateral. A diferencia de los talasófonos basales como Peloneustes y Luskhan , mejor adaptados a presas pequeñas y móviles, el Pliosaurus parecía preferir una estrategia depredadora basada en mordiscos cortos y precisos, dirigidos a la parte posterior de la mandíbula, donde la fuerza de presión era mayor. Esta configuración anatómica sugiere que evitaba sacudir o retorcer violentamente a sus presas, lo que podría comprometer la integridad de su cráneo. Probablemente capturaba una amplia variedad de presas marinas, desde peces de tamaño mediano hasta pequeños reptiles marinos, a los que sometía inmovilizándolos firmemente con sus robustas mandíbulas antes de triturarlos o engullirlos, desmembrándolos. Esta estrategia de combinar fuerza muscular y precisión en el ataque le permitió adaptarse a una amplia gama de presas, característica de un depredador generalista de los mares del Jurásico. ^{[ 65 ] [ 30 ] [ 4 ] [ 45 ] [ 66 ]}

El segundo estudio se centra en la fuerza de la mordida. Mediante la modelización de la musculatura mandibular y la reconstrucción de la geometría del cráneo utilizando técnicas de tomografía computarizada y análisis de elementos finitos, los investigadores determinaron que la fuerza ejercida oscilaba entre 9600 y 48 000 newtons (2160 y 10 790 lbf) dependiendo del área de las mandíbulas inferiores, una fuerza comparable, o incluso superior, a la de los cocodrilos vivos más grandes . Dado que esta potencia se concentraba en la parte posterior de la mandíbula, esto sugiere que P. kevani utilizaba una estrategia de mordida diseñada para perforar o aplastar presas robustas. Sin embargo, a pesar de esta impresionante fuerza, la estructura craneal presenta ciertas debilidades ante esfuerzos de flexión o torsión lateral. Esto también indica que P. kevani no mataba a sus presas con sacudidas violentas, sino con una mordida directa y potente, optimizada para incapacitar rápidamente a presas grandes sin movimientos excesivos de la cabeza. ^{[ 45 ]} Tal comportamiento también se sugirió para el holotipo de P. westburyensis en 1993. ^{[ 30 ]} Nikolay Zverkov y sus colegas también sugirieron en 2015 que un pliosaurio similar a Pliosaurus infligió marcas de mordedura a un ictiosaurio oftalmosáurido indeterminado. ^{[ 67 ]} 

Los pliosaurios son generalmente considerados depredadores orientados visualmente. La anatomía craneal del espécimen holotipo de P. westburyensis revela órbitas muy agrandadas, indicativas de ojos grandes y que sugieren un alto grado de agudeza visual . Los anillos escleróticos conocidos de otros pliosaurios apoyan esta interpretación y apuntan a una visión específicamente adaptada a ambientes acuáticos. Por el contrario, la falta de aislamiento acústico en las cápsulas auditivas indica que, a diferencia de los cetáceos modernos , los pliosaurios no poseían ecolocalización. El tamaño y la disposición de las órbitas sugieren además que su visión era efectiva en condiciones de poca luz, como en las aguas turbias de los mares costeros o la parte más profunda de la zona fótica . ^{[ 30 ]} De manera similar, se cree que P. carpenteri poseía una visión estereoscópica limitada pero un amplio campo de visión lateral. ^{[ 32 ]} Las cavidades nasales de Pliosaurus son notablemente pequeñas en relación con el tamaño del cráneo, demasiado reducidas para proporcionar una respiración efectiva . Esta peculiaridad ha llevado a la hipótesis de que estas estructuras no estaban principalmente involucradas en la ventilación, sino que tenían una función sensorial. Por analogía con Rhomaleosaurus , se ha sugerido que las narinas se utilizaban para la olfacción acuática , con el agua pasando a través de surcos palatinos invertidos hacia las coanas internas. Esta interpretación explicaría por qué el tamaño de las narinas no era proporcional al del animal, ya que su función estaba relacionada con la detección química más que con la respiración. ^{[ 30 ]}

En otro estudio publicado a principios de 2014, Foffa y sus colegas también describieron la anatomía interna del rostro del holotipo de P. kevani , nuevamente mediante tomografía computarizada. Estas revelaron un sistema neurovascular dentro de los premaxilares, cuyos canales, llenos de sedimento y pirita , eran claramente distinguibles de los modelos digitales del hueso circundante. Los canales más grandes alcanzan los 23 mm (0,91 pulgadas) de diámetro, mientras que las ramas más finas, de aproximadamente 2 mm (0,079 pulgadas) de ancho, se extienden hasta la periferia del rostro. A la altura del sexto alvéolo dental premaxilar, hay evidencia de una ramificación importante de la cual surge un segundo canal, una característica también observada en dinosaurios terópodos del grupo espinosáurido , como Spinosaurus y Baryonyx . Los canales conectan el interior de los huesos con más de doscientos pequeños forámenes visibles en la superficie, principalmente en los premaxilares y maxilares. Algunos de estos canales se abren cerca de los alvéolos dentales, mientras que otros emergen directamente en las superficies dorsal y lateral del hocico. En conjunto, forman un complejo sistema neurovascular que indica una densa inervación y una vascularización desarrollada en la región rostral. Esta red se interpreta como la terminación de ramas del nervio trigémino , que habría transmitido información sensorial desde la piel hasta el cerebro del animal . Estos sistemas neurovasculares son comparables a los observados en varios animales actuales y extintos, incluidos los cocodrilos, el Spinosaurus , los lepidosauromorfos , los ictiosaurios y otros sauropterigios (el grupo que incluye a los plesiosaurios y sus parientes cercanos). Sin embargo, los autores del estudio enfatizan que la función exacta de la red neurovascular en P. kevani sigue siendo incierta, aunque el elevado número de fosas inervadas en su hocico sugiere una función sensorial probablemente relacionada con la detección de movimientos en el agua, una valiosa adaptación para la caza en condiciones de poca luz. ^{[ 68 ]} Se han reportado estructuras rostrales similares en los especímenes holotipo de P. carpenteri y P. westburyensis , ^{[ 30 ] [ 32 ] [ 4 ]} pero aún no se han descrito en detalle. ^{[ 68 ]}    

En su publicación de 2012 que describe la anatomía craneal del futuro holotipo de P. carpenteri , Sassoon y sus colegas identificaron varias patologías óseas que habían afectado al animal durante su adultez. Observaciones detalladas revelaron osteoartritis erosiva de la articulación mandibular, particularmente en las superficies articulares glenoideas, lo que provocó una desalineación progresiva de la mandíbula inferior: las superficies articulares presentan ahuecamientos irregulares y muestran una extensa deformación consistente con una degeneración articular avanzada. Este tipo de lesión se interpreta como análoga a la osteoartritis en vertebrados modernos. Entre otras anomalías observadas en el espécimen se encuentran la presencia de crecimiento óseo similar a callo alrededor de ciertos alvéolos dentales y cavidades laterales irregulares en la mandíbula, lo que sugiere episodios repetidos de estrés o trauma que afectaron los huesos de la mandíbula. En conjunto, estas modificaciones patológicas indican no solo una enfermedad degenerativa relacionada con la edad, sino también consecuencias mecánicas a largo plazo, como una mordida asimétrica causada por la articulación alterada, que probablemente influyó en la capacidad del animal para capturar y procesar presas con el tiempo. ^{[ 32 ]}

Cuando Taylor y Cruickshank describieron en 1993 lo que más tarde se convertiría en el espécimen holotipo de P. westburyensis , interpretaron una rugosidad asimétrica de la cresta parietal como una característica patológica, posiblemente relacionada con un tumor o con una reacción posterior a un trauma, como una infección o una herida. ^{[ 30 ]} Sin embargo, como se han observado estructuras similares en otros pliosaurios, Sassoon y colegas propusieron en cambio que representa un carácter variable, incluso sugiriendo la posibilidad de dimorfismo sexual, en línea con su interpretación de los especímenes BRSMG Cc332 y BRSMG Cc6172, ^{[ 32 ]} aunque esta última visión ha sido posteriormente contradicha por Benson et al. (2013). En este mismo último estudio, los autores también informan de la presencia de una depresión pronunciada e irregular en la superficie ventral de los huesos escamosos fusionados del cráneo holotipo de P. kevani . Esta característica podría corresponder a una patología, una marca de mordedura o una alteración de la superficie ósea que ocurrió durante la historia bioestratinómica del espécimen . ^{[ 4 ]}

P. brachydeirus , P. kevani , P. westburyensis , P. carpenteri y un posible espécimen de P. rossicus se conocen de las etapas Kimmeridgiense y Titoniense del Jurásico Superior en la Formación Arcilla de Kimmeridge, Inglaterra. ^{[ 4 ]} Esta formación se depositó en un ambiente marino de aguas profundas que alcanzaba aproximadamente 150 a 200 m (490 a 660 pies) de profundidad, conocido como el Mar Subboreal Jurásico. ^{[ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]} Los invertebrados conocidos están representados principalmente por ammonites y crustáceos . ^{[ 72 ]}  

En Rusia, los dos primeros especímenes conocidos de P. rossicus fueron descubiertos en rocas titonianas de la cuenca baja del Volga. ^{[ 19 ] [ 15 ] [ 17 ]} Debido a la abundante presencia del amonites Dorsoplanites panderi en la localidad tipo del taxón, la unidad estratigráfica lleva este nombre. ^{[ 16 ] [ 1 ] [ 73 ]} Se sabe o se ha publicado poco sobre los fósiles del Volga de este período, aunque se ha registrado un número bastante grande de invertebrados. Estos incluyen amonites, bivalvos, radiolarios y dinoflagelados. ^{[ 74 ]} Excepto P. rossicus y el dudoso P. irgisensis , ^{[ 1 ]} se han descubierto fósiles de varios reptiles marinos contemporáneos, incluyendo varias especies de ictiosaurios en la región, en particular los oftalmosáuridos Arthropterygius , Grendelius , Nannopterygius y Undorosaurus . ^{[ 67 ] [ 75 ] [ 76 ]} Además, también se conocen fósiles pertenecientes a un talatosuquio metriorrínquido de sedimentos contemporáneos en esta región. ^{[ 74 ]} En 2015, un solo diente descubierto en la cima del Monte Sheludivaya en Crimea fue atribuido a Pliosaurus por Zverkov basándose en la forma triedral típica del género. Datado en el Valanginiense tardío del Cretácico Inferior , representa la aparición más reciente conocida del género en el registro fósil. Antes de este hallazgo, los brachaucheninos eran los únicos pliosáuridos que se creía que habían persistido a través del límite Jurásico-Cretácico. ^{[ 2 ] [ 77 ]}

En Svalbard, P. funkei se conoce de rocas de edad Titoniense del Miembro Slottsmøya de la Formación Agardhfjellet . ^{[ 23 ] [ 1 ] [ 21 ] [ 57 ]} Esta unidad consiste en una mezcla de lutitas y limolitas y se depositó en un ambiente de filtración de metano de aguas someras . ^{[ 22 ]} El fondo marino, que estaba ubicado a unos 150 m (490 pies) por debajo de la superficie, parece haber sido relativamente disóxico, o pobre en oxígeno, aunque fue oxigenado periódicamente por sedimentos clásticos . ^{[ 78 ]} A pesar de esto, cerca de la parte superior del miembro, se han descubierto varios conjuntos diversos de invertebrados asociados con filtraciones frías; Estos incluyen ammonites, braquiópodos lingulados , bivalvos , braquiópodos rinconelados , gusanos tubícolas , belemnoides , conchas de colmillo , esponjas , crinoideos , erizos de mar , estrellas quebradizas , estrellas de mar , crustáceos y gasterópodos . ^{[ 79 ]} Aunque actualmente no hay evidencia directa de Slottsmøya, la alta latitud de este sitio y el clima global relativamente frío del Titoniense significan que probablemente hubo hielo marino al menos en invierno . ^{[ 80 ] [ 81 ]} Se conoce un número considerable de plesiosaurios e ictiosaurios del Miembro Slottsmøya. Como un gran depredador ápice, P. funkei puede haber incluido algunos de ellos en su dieta. ^{[ 21 ] [ 22 ] [ 78 ]} Aparte del propio P. funkei , los otros plesiosaurios reportados son Colymbosaurus , Djupedalia , Ophthalmothule y Spitrasaurus , todos los cuales pertenecen a la familia Cryptoclididae . ^{[ 78 ] [ 82 ]} Los ictiosaurios contemporáneos conocidos del Miembro Slottsmøya son oftalmosáuridos de los géneros Arthropterygius , Brachypterygius , Undorosaurus y  Nannopterygius . ^{[ 83 ] [ 75 ] [ 84 ] [ 76 ]} Muchos de los fósiles de estos reptiles marinos se conservan en tres dimensiones y parcialmente articulados, una condición correlacionada con la alta abundancia de material orgánico en los sedimentos en los que fueron enterrados, así como con la ausencia de invertebrados locales. ^{[ 78 ]}