Tanystropheus

El holotipo destruido de Tanystropheus longobardicus , interpretado erróneamente como un pterosaurio de cola larga ( "Tribelesodon" ) hasta finales de la década de 1920. Fósil (izquierda) y restauración de 1923 realizada por Franz Nopcsa (derecha).

Las excavaciones del siglo XIX en Monte San Giorgio , un sitio declarado Patrimonio de la Humanidad por la UNESCO en la frontera entre Italia y Suiza , revelaron un fósil fragmentario de un animal con dientes tricúspides (de tres cúspides) y huesos alargados. Monte San Giorgio conserva la Formación Besano (también conocida como Grenzbitumenzone), un yacimiento fósil del Anisiense tardío - Ladiniense temprano reconocido por sus espectaculares fósiles. ^{[ 5 ]} En 1886, Francesco Bassani interpretó el inusual fósil tricúspide como un pterosaurio , al que denominó Tribelesodon longobardicus . ^{[ 6 ] [ 7 ]} El espécimen holotipo de Tribelesodon longobardicus se conservaba en el Museo Civico di Storia Naturale di Milano (Museo Cívico de Historia Natural de Milán ) y fue destruido por los bombardeos aliados de Milán durante la Segunda Guerra Mundial . ^{[ 7 ]}

Las excavaciones realizadas por el paleontólogo Bernhard Peyer de la Universidad de Zúrich a finales de la década de 1920 y durante la década de 1930 revelaron muchos más fósiles completos de la especie en Monte San Giorgio. ^{[ 7 ]} Los descubrimientos de Peyer permitieron reconocer a Tribelesodon longobardicus como un reptil no volador, más de 40 años después de su descripción original. ^{[ 8 ]} Sus supuestos huesos alargados de los dedos fueron reconocidos como vértebras cervicales, que se comparaban favorablemente con las descritas previamente como Tanystropheus de Alemania y Polonia. Así, Tribelesodon longobardicus fue renombrado como Tanystropheus longobardicus y su anatomía fue revisada, convirtiéndose en un reptil de cuello largo, no pterosaurio. El espécimen PIMUZ T 2791, descubierto en 1929, ha sido designado como el neotipo de la especie. ^{[ 7 ]}

Hasta el día de hoy, se siguen recuperando fósiles bien conservados de T. longobardicus del Monte San Giorgio. Los fósiles de la montaña se almacenan principalmente en el reconstruido Museo Civico di Storia Naturale di Milano (MSNM), el Museo Paleontológico de Zúrich (PIMUZ) y el Museo Cantonale di Scienze Naturali di Lugano (MCSN). ^{[ 7 ]} Rupert Wild revisó y redescribe todos los especímenes conocidos hasta entonces a través de varias monografías extensas en 1973/4 y 1980. En 2005, Silvio Renesto describió un espécimen de T. longobardicus de Suiza que conservaba impresiones de piel y otros tejidos blandos. ^{[ 9 ]} En 2007, Stefania Nosotti describió cinco nuevos especímenes de T. longobardicus del MSNM , lo que permitió una visión más completa de la anatomía de la especie. ^{[ 10 ]}

Un cráneo y cuello pequeños pero bien conservados, espécimen PIMUZ T 3901, fueron encontrados en la Caliza de Meride, ligeramente más joven , en Monte San Giorgio. Wild (1980) le dio una nueva especie, T. meridensis , basándose en un conjunto de rasgos craneales y vertebrales que se propuso que diferían de T. longobardicus . Reinvestigaciones posteriores no lograron confirmar la validez de estas diferencias, lo que convirtió a T. meridensis en un sinónimo menor de T. longobardicus . ^{[ 11 ] [ 7 ]} Una revisión de Tanystropheus de 2019 concluyó que T. longobardicus y T. antiquus eran las únicas especies válidas en el género , ^{[ 7 ]} aunque esta conclusión resultó ser efímera. ^{[ 12 ]}

Los especímenes de Tanystropheus de Monte San Giorgio se han segregado durante mucho tiempo en dos morfotipos según su estructura dental. ^{[ 10 ]} Los especímenes más pequeños tienen dientes tricúspides en la parte posterior de la mandíbula, mientras que los especímenes más grandes tienen un conjunto de colmillos de una sola punta. Los dos morfotipos se consideraron originalmente como representativos de especímenes juveniles y adultos de T. longobardicus , aunque muchos estudios han apoyado la hipótesis de que representan especies separadas. ^{[ 7 ]} Un estudio de 2020 encontró numerosas diferencias entre los cráneos de especímenes grandes y pequeños, formalizando la propuesta de dividir los dos en especies separadas. Además, una investigación histológica reveló que un espécimen pequeño, PIMUZ T 1277, era un adulto esqueléticamente maduro con una longitud de solo 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) . El morfotipo más grande de una sola cúspide fue nombrado como una nueva especie, Tanystropheus hydroides (en referencia a la Hidra de la mitología griega ), mientras que el morfotipo más pequeño de tres cúspides conserva el nombre T. longobardicus . ^{[ 12 ]}   

Los primeros especímenes de Tanystropheus descritos se encontraron a mediados del siglo XIX. Incluían ocho vértebras grandes del Muschelkalk Superior de Alemania y un esqueleto parcial del Keuper Inferior de Polonia . Estas unidades geológicas ocupan parte del Triásico Medio , desde el Anisiense tardío hasta el Ladiniense medio . ^{[ 7 ]} Aunque los fósiles fueron inicialmente denominados Macroscelosaurus por el conde Georg Zu Münster , la publicación que contenía este nombre se ha perdido y su género se considera un nomen oblitum . En 1855, Hermann von Meyer proporcionó el nombre Tanystropheus conspicuus , la especie tipo de Tanystropheus , a los fósiles. ^{[ 13 ]} Posteriormente se consideraron fósiles de Tanystropheus no diagnósticos en relación con otras especies, lo que convierte a T. conspicuus en un nomen dubium posiblemente sinónimo de T. hydroides . ^{[ 7 ] [ 14 ]}

Se han recuperado más de 500 ejemplares de " Tanystropheus conspicuus " de un yacimiento de fósiles del Keuper Inferior cerca del pueblo silesiano de Miedary . Esta es la mayor concentración conocida de fósiles de Tanystropheus , más del doble de la cantidad recolectada en Monte San Giorgio. Aunque los ejemplares de Miedary se limitan individualmente a huesos postcraneales aislados, se conservan en tres dimensiones y muestran un gran potencial para dilucidar la morfología del género. La localidad de Miedary representa una masa de agua salobre aislada cerca de la costa, y la abundancia de fósiles de Tanystropheus sugiere que era un animal bien adaptado a este tipo de hábitat. ^{[ 15 ]}

A finales del siglo XX, Friedrich von Huene nombró varias especies dudosas de Tanystropheus procedentes de Alemania y Polonia. T. posthumus , del Noriense de Alemania, fue posteriormente reevaluada como una vértebra de terópodo indeterminada y un nomen dubium . Varias especies más de von Huene, incluidas " Procerosaurus cruralis ", " Thecodontosaurus latespinatus " y " Thecodontosaurus primus ", han sido reconsideradas como material indeterminado de Tanystropheus u otros arcosauromorfos . ^{[ 16 ] [ 7 ]}

Una de las especies de Von Huene parece ser válida: T. antiquus , de la Formación Gogolin de Polonia, se basó en vértebras cervicales que eran proporcionalmente más cortas que las de otras especies de Tanystropheus . Considerados destruidos durante mucho tiempo en la Segunda Guerra Mundial, varios fósiles de T. antiquus fueron redescubiertos a finales de la década de 2010. Las proporciones de los fósiles de T. antiquus son fácilmente distinguibles, y actualmente se considera una especie válida de arcosauromorfo, ^{[ 7 ]} aunque su referencia al género Tanystropheus ha sido cuestionada . ^{[ 17 ] [ 3 ]} La Formación Gogolin abarca desde el Olenekiense superior (última parte del Triásico Inferior ) hasta el Anisiense inferior en edad. Suponiendo que pertenezcan a Tanystropheus , los fósiles de T. antiquus pueden ser los más antiguos del género. También se conocen especímenes que probablemente se atribuyen a T. antiquus en toda Alemania y en el yacimiento fosilífero de Winterswijk en los Países Bajos . ^{[ 18 ] [ 7 ]}

Los fósiles de Tanystropheus mejor conservados fuera de Monte San Giorgio provienen de la provincia de Guizhou , China , como lo describen Li (2007) ^{[ 19 ]} y Rieppel (2010). ^{[ 2 ]} También se encuentran entre los fósiles más jóvenes y orientales del género, procedentes de la Formación Zhuganpo del Ladiniense superior o Carniense inferior . Aunque el postcráneo está completo y es indistinguible de los fósiles de Monte San Giorgio, no se conserva material del cráneo, y su edad más joven impide una ubicación inequívoca en cualquier especie de Tanystropheus . El material chino incluye un espécimen morfotipo grande ( ¿T. hydroides? ), GMPKU-P-1527, y un esqueleto juvenil indeterminado, IVPP V 14472. ^{[ 2 ]}

En la década de 1880, ED Cope nombró tres supuestas nuevas especies de Tanystropheus ( T. bauri , T. willistoni y T. longicollis ) de la Formación Chinle del Triásico Tardío en Nuevo México . Sin embargo, posteriormente se determinó que estos fósiles eran vértebras caudales pertenecientes a dinosaurios terópodos, que fueron nombrados bajo el nuevo género Coelophysis . ^{[ 7 ]}

En 2015, se describió una gran vértebra cervical de Tanystropheus del Miembro Economy de la Formación Wolfville , en la Bahía de Fundy de Nueva Escocia , Canadá. ^{[ 20 ] [ 7 ]} La Formación Wolfville abarca las etapas Anisiense a Carniense, y el Miembro Economy es probablemente de edad Triásica Media (Anisiense-Ladiniense). Es un raro ejemplo de estratos predominantemente de agua dulce que conservan fósiles de Tanystropheus . ^{[ 21 ]} Se conocen fósiles de tanystrofeidos similares a Tanystropheus de otra formación de agua dulce en América del Norte: la Formación Moenkopi de edad Anisiense de Arizona y Nuevo México. ^{[ 22 ]}

Se conocen pequeños tanistrófeidos de agua dulce del Parque Nacional del Bosque Petrificado (PEFO) en Arizona, incluyendo vértebras cervicales delgadas similares a Tanystropheus , aunque mucho más pequeñas. La vértebra cervical más grande del parque, similar a Tanystropheus , mide apenas 3,7 centímetros (1,5 pulgadas) de largo. Reportados por primera vez en 2025, los restos del PEFO provienen del Miembro Upper Blue Mesa de la Formación Chinle, que data del Noriense , entre 223 y 218 millones de años atrás. Si legítimamente pertenecen a Tanystropheus , indicarían que el género sobrevivió en un ambiente continental al menos 14 millones de años después de su supuesta extinción en otros lugares. ^{[ 23 ]} 

En 2001, se describieron especímenes auténticos de Tanystropheus procedentes del Makhtesh Ramon en Israel como una nueva especie, T. haasi . ^{[ 24 ]} Sin embargo, esta especie puede ser dudosa debido a la dificultad de distinguir sus vértebras de las de T. conspicuus o T. longobardicus . En 1975, se describió otra nueva especie, T. biharicus , procedente de Rumania. ^{[ 25 ]} También se ha considerado posiblemente sinónimo de T. longobardicus . En 1846, se describió una vértebra similar a la de Tanystropheus procedente de la Formación Erfurt del Ladiniense medio (Lettenkeuper) de Alemania, como uno de varios fósiles reunidos bajo el nombre de " Zanclodon laevis ". Aunque probablemente fue el primer fósil de Tanystropheus descubierto, la vértebra se ha perdido, y los fragmentos de mandíbula que sobrevivieron y otros restos fósiles de " Zanclodon laevis" representan arcosauriformes indeterminados sin relación con Tanystropheus . ^{[ 26 ] [ 7 ]}

También se conocen restos indeterminados de Tanystropheus de la Formación Jilh de Arabia Saudita , varios yacimientos del Anisiense-Ladiniense en España , Francia , Italia, Suiza, ^{[ 7 ]} y las montañas Villány de Hungría . ^{[ 27 ]} El fósil más joven de Tanystropheus en Europa es una vértebra del yacimiento Fusea del Carniense inferior en Friuli , Italia. ^{[ 28 ] [ 7 ]}

Se han nombrado varios géneros nuevos de tanystropheidos a partir de fósiles de Tanystropheus . Los fósiles de la Formación Röt del Anisiense en Alemania, anteriormente referidos a Tanystropheus antiquus, fueron nombrados como un nuevo género y especie en 2006: Amotosaurus rotfeldensis . ^{[ 29 ]} En 2011, los fósiles de la Formación Lipovskaya de Rusia fueron nombrados como el nuevo género y especie Augustaburiania vatagini por AG Sennikov. También nombró el nuevo género Protanystropheus para T. antiquus, ^{[ 17 ]} aunque algunos estudios continuaron manteniendo esa especie dentro de Tanystropheus . ^{[ 7 ]} Tanystropheus fossai, de la Argillite di Riva di Solto de la edad Noriense en Italia, fue nombrado como su propio género Sclerostropheus en 2019. ^{[ 7 ]}

PIMUZ T 3901, un ejemplar de Tanystropheus longobardicus descrito anteriormente como " Tanystropheus meridensis ". Cráneo y parte del cuello (arriba) y una vista más cercana del cráneo (abajo).

El cráneo de Tanystropheus longobardicus es aproximadamente triangular visto de lado y arriba, estrechándose hacia el hocico. ^{[ 10 ]} Cada premaxilar (el hueso dentado en la punta del hocico) tiene una larga hilera de dientes, con seis dientes. Los dientes premaxilares son cónicos, estriados por crestas longitudinales y tienen implantación subtecodonta , lo que significa que la pared interna de cada alvéolo dental es más baja que la pared externa. El premaxilar se une al maxilar (el siguiente hueso dentado) a lo largo de un contacto largo e inclinado. Esta forma es producida por un proceso postnarial alargado (punta posterior) del premaxilar, que se extiende por debajo y detrás de las narinas (orificios nasales). ^{[ 10 ] [ 7 ] [ 14 ]} Los nasales (huesos en el borde superior del hocico) son poco conocidos, pero probablemente eran estrechos y planos. ^{[ 10 ]} Una reinvestigación de 2020 reveló que la parte frontal de los nasales y el espolón interno de los premaxilares son demasiado cortos para mantener las narinas divididas. Esto deja una única abertura nasal central para las fosas nasales, que se abre hacia arriba. Una narina no dividida se observa en pocos otros arcosauromorfos , a saber , rincosaurios , la mayoría de los alokotosaurios , los cocodrilos modernos y Teyujagua . ^{[ 12 ] [ 14 ]}

El maxilar es triangular, alcanzando su altura máxima en la mitad de su longitud y estrechándose hacia adelante y hacia atrás. ^{[ 10 ]} Hay hasta 14 ^{[ 10 ]} o 15 ^{[ 7 ]} dientes en el maxilar, aunque algunos individuos tienen menos. ^{[ 10 ]} T. longobardicus es un reptil con dentición heterodonta , lo que significa que tenía más de un tipo de forma de diente. A diferencia de los dientes premaxilares simples con forma de colmillo, la mayoría o todos los dientes maxilares tienen una forma tricúspide distintiva, con la corona dividida en tres cúspides triangulares robustas (puntas). Las cúspides están dispuestas en una línea de adelante hacia atrás, con la cúspide central más grande que las otras dos cúspides. ^{[ 10 ]} Entre los reptiles del Triásico, los primeros pterosaurios como Eudimorphodon desarrollaron una forma de diente equivalente, y los dientes tricúspides también se pueden encontrar en algunas especies de lagartos modernos . ^{[ 31 ] [ 32 ]} Algunos individuos de T. longobardicus tienen dientes tricúspides a lo largo de todo su maxilar, mientras que en otros hasta siete dientes maxilares son colmillos monocúspides similares a los dientes premaxilares. ^{[ 10 ] [ 7 ]}

El borde anterior de cada órbita (cavidad ocular) está marcado por dos huesos: el prefrontal y el lagrimal . El prefrontal es alto y proyecta una cresta vertical baja delante de la órbita. El pequeño lagrimal, con forma de astilla, se encuentra más abajo a lo largo del maxilar. ^{[ 10 ]} El borde inferior de la órbita está formado por el yugal , un hueso con un proceso anterior delgado (rama anterior) y un proceso dorsal algo más ancho (rama superior). También hay un proceso posterior muy corto y puntiagudo (rama posterior) que termina libremente y no contacta con ningún otro hueso. ^{[ 10 ]} La forma del yugal en Tanystropheus es típica de los primeros arcosauromorfos; el proceso posterior subdesarrollado indica que el margen de la fenestra infratemporal (orificio inferior del cráneo detrás del ojo) era incompleto y abierto desde abajo. ^{[ 14 ]} El hueso postorbital , que une el yugal a la parte superior del cráneo, era alto y aproximadamente con forma de bumerán, aunque la mala conservación oculta algunos detalles. ^{[ 12 ]} El hueso escamoso , que se extiende detrás del postorbital, también es poco conocido en T. longobardicus , y muchos supuestos fósiles escamosos en la especie han sido reinterpretados como postorbitales desplazados. ^{[ 12 ] [ 14 ]} El hueso cuadrado , que forma el borde posterior del cráneo y la mitad superior de la articulación de la mandíbula, es ancho y alto. Tiene una fuerte cresta lateral y una rama pterigoidea baja (una placa interna vertical, que se articula con el hueso pterigoideo en el paladar). ^{[ 10 ]} Ningún fósil de T. longobardicus conserva un cuadradojugal , un hueso que normalmente se encuentra a lo largo del cuadrado en la esquina inferior posterior del cráneo. Sin embargo, es probable que un cuadradojugal estuviera presente en la especie, ya que aparece en T. hydroides y en casi todos los demás arcosauromorfos primitivos. ^{[ 12 ] [ 14 ]}

Moldes de esqueletos completos de Tanystropheus longobardicus que conservan cráneos: el neotipo PIMUZ T 2791 (arriba) y MSNM BES SC 1018 (abajo).

Los frontales pares (huesos del techo del cráneo sobre las órbitas) se han descrito como "bridas en forma de hacha", que proyectan placas anchas y curvas sobre cada órbita. ^{[ 10 ]} En conjunto, los frontales son más estrechos en la parte frontal, terminando en un contacto trilobulado con los nasales. Las suturas entre los frontales y sus huesos vecinos son gruesas e interdigitadas (entrelazadas). Un pequeño hueso triangular, el postfrontal , se acuña detrás de la esquina externa posterior de cada frontal. Un par de huesos más grandes en forma de placa, los parietales , se encuentran directamente detrás de los frontales en el techo del cráneo. En T. longobardicus , los parietales son bastante anchos y planos, con un borde externo ligeramente cóncavo. ^{[ 10 ] [ 7 ]} Al igual que los frontales, los parietales pares son huesos aparentemente separados, no fusionados entre sí en cada miembro de la especie. ^{[ 7 ]} Un gran orificio, el agujero pineal ^{[ 7 ] [ 14 ]} (a veces llamado agujero parietal), ^{[ 10 ]} está presente en la línea media del cráneo entre la parte anterior de cada parietal. Visto desde abajo, un par de crestas curvas a lo largo de los frontales y parietales marcan el borde del prosencéfalo , definido por una cavidad central bulbosa. ^{[ 10 ]}

El ojo estaba sostenido por más de 10 osículos rectangulares (huesos diminutos en forma de placa) que se conectaban formando un anillo escleral , aunque una reconstrucción completa del anillo, con 18 osículos, es conjetural. ^{[ 10 ]} Se conocen pocos detalles de la caja craneana y el paladar (techo óseo de la boca) de T. longobardicus . La escasa evidencia disponible sugiere que estas regiones del cráneo son bastante poco especializadas en esta especie. ^{[ 14 ]} Los vómeres (componentes anteriores del paladar) son estrechos y están salpicados de al menos nueve dientes diminutos. Los huesos palatinos y pterigoideos subsiguientes también están provistos de hileras de dientes: hasta seis dientes relativamente grandes en el primero y al menos 12 dientes pequeños en el segundo. ^{[ 10 ] [ 7 ]} Los dientes en los vómeres, palatinos y pterigoideos son la norma para los primeros arcosauromorfos y reptiles en general. ^{[ 7 ] [ 14 ]}

La mandíbula inferior es delgada y la mayor parte de su longitud está dedicada al hueso dentario dentado . El dentario está curvado hacia abajo en su punta y su superficie externa está salpicada de una hilera de prominentes forámenes (fosas de vasos sanguíneos). Hay hasta 19 dientes en el dentario. ^{[ 10 ]} Lo más común es que los primeros seis dientes sean prominentes colmillos cónicos, similares al premaxilar, mientras que el resto son pequeños y tricúspides, similares al maxilar. Hay cierta variación en el número de cada forma de diente, y algunos individuos pueden tener hasta 11 dientes cónicos. ^{[ 10 ]} La superficie interna del dentario está unida por un hueso en forma de férula, el esplenial , en su borde inferior. ^{[ 10 ]} El esplenial probablemente no era visible en vista lateral. ^{[ 14 ]} En su parte posterior, el dentario parece estar parcialmente superpuesto por el surangular , un hueso que comprende gran parte de la parte posterior de la mandíbula. ^{[ 10 ] [ 14 ]} Aunque es plausible que un pequeño hueso coronoides pudiera estar presente delante del surangular, la evidencia es ambigua en el mejor de los casos para todas las especies de Tanystropheus . ^{[ 10 ] [ 14 ]} Un hueso en forma de vaina, el angular , está bien expuesto debajo del dentario y el surangular, aunque las suturas entre estos huesos son difíciles de interpretar con certeza. ^{[ 14 ]} La articulación en la parte posterior de la mandíbula se encuentra sobre el articular , un hueso rectangular nodular que está apoyado y reforzado por un hueso similar: el prearticular . En las especies de Tanystropheus con material craneal conocido, tanto el articular como el prearticular contribuyen por igual a un segmento de la mandíbula que se extiende hacia atrás más allá del nivel de la articulación mandibular. Esta proyección, conocida como proceso retroarticular, está agrandada ^{[ 7 ]} en un grado similar al de los primeros rincosaurios. ^{[ 14 ]}

El cráneo de PIMUZ T 2790, el holotipo de Tanystropheus hydroides . Reconstrucción digital en vistas laterales (arriba); vistas dorsal, ventral y occipital (centro izquierda); diagrama lineal en vistas lateral izquierda, dorsal y ventral (centro derecha); modelo impreso en 3D (abajo).

El cráneo de Tanystropheus hydroides es más ancho y plano que el de T. longobardicus . Los primeros cinco de los seis dientes en el premaxilar son muy grandes y parecidos a colmillos, formando una "trampa para peces" entrelazada similar a la de Dinocephalosaurus y muchos sauropterigios como los plesiosaurios y notosaurios . ^{[ 12 ] [ 14 ]} Todos los dientes en el cráneo tienen una sola cúspide que es afilada, curva y sin serración. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 14 ]} Tienen una sección transversal de forma ovalada y una implantación subtecodonta superficial. Al igual que T. longobardicus , T. hydroides tiene una sola abertura nasal central. A diferencia de T. longobardicus , T. hydroides tiene un borde posterior del premaxilar casi vertical, sin un proceso postnarial. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 14 ]} El maxilar es bajo, con una porción frontal grande y rectangular. Hay una perforación cerca del frente del hueso, que habría sido penetrada por el décimo diente dentario cuando la boca estaba cerrada. ^{[ 12 ] [ 14 ]} Hacia atrás, el maxilar desarrolla un borde cóncavo que domina un proceso posterior largo y delgado (rama posterior) que se proyecta debajo de la órbita redondeada. Hay 15 dientes en el maxilar, aumentando de tamaño hasta el octavo diente, que es aproximadamente tan grande como los colmillos premaxilares. ^{[ 14 ]} No se sabe que T. hydroides posea un septomaxilar , un hueso en la punta posterior de la narina en algunos reptiles. Los nasales son anchos y en forma de placa, con una porción central deprimida. ^{[ 12 ] [ 14 ]} El lagrimal y el prefrontal, aunque se conocen incompletamente, probablemente eran similares a los de T. longobardicus . T. hydroides tiene un conducto nasolagrimal particularmente grande , un canal tubular que se abre en la parte posterior del lagrimal. ^{[ 14 ]} Los frontales son bastante anchos y forman gran parte del borde superior de la órbita, una condición similar a la de T. longobardicus . Sin embargo, los frontales pares se unen a lo largo de una sutura recta con una cresta baja en la superficie inferior (interna), a diferencia de T. longobardicus., donde los frontales se unen en una sutura entrelazada con un surco ancho en la parte inferior. ^{[ 12 ] [ 14 ]}

Los parietales están fuertemente modificados en T. hydroides . ^{[ 7 ] [ 12 ]} Están fusionados en un solo hueso en forma de X, que se asemeja un poco a los parietales de los eritrosúquidos . ^{[ 14 ]} Esta forma puede haber resultado de la fusión entre los procesos anterolaterales de los parietales (ramas anteriores) y los postfrontales, que son huesos separados en T. longobardicus pero no evidentes en T. hydroides . Un foramen pineal prominente está posicionado cerca del contacto recto con los frontales, una de las pocas similitudes con T. longobardicus . ^{[ 14 ]} Fuertes fosas supratemporales excavan en el borde externo del parietal y definen una cresta sagital baja a lo largo de la línea media del cráneo. Esta tendencia es compartida con otros grandes arcosauromorfos, como Dinocephalosaurus y Azendohsaurus . ^{[ 14 ]} Las fenestras supratemporales (orificios superiores del cráneo detrás del ojo) son anchas y semitriangulares, expuestas casi por completo desde arriba. ^{[ 14 ]} El postorbital tiene procesos ventrales y mediales grandes y robustos (ramas inferiores e internas), que se encuentran en un ángulo más agudo que en cualquier otro arcosauromorfo primitivo. El yugal, por el contrario, es básicamente indistinguible del de T. longobardicus . El escamoso es profundo y rectangular cuando se observa de lado, con poca diferenciación entre la sutura alta con el postorbital y la sutura pequeña con el cuadradojugal. Como resultado, la mayor parte del cráneo posterior está agrupada, y la fenestra infratemporal se reduce a un pequeño orificio diagonal. El cuadradojugal es una astilla curva de hueso que se retuerce hacia atrás junto con el cuadrado. En relación con T. longobardicus , el cuadrado tiene una rama pterigoidea más grande y una proyección fuertemente curvada en su extremo superior. ^{[ 12 ] [ 14 ]}

El paladar de T. hydroides tiene varios rasgos únicos. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 14 ]} Los vómeres son anchos y en forma de lengua, cada uno albergando una sola fila de 15 dientes curvos relativamente grandes a lo largo del borde exterior del hueso, adyacente a las coanas alargadas (aberturas internas de la cavidad nasal ). ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 14 ]} La mayoría de los demás arcosauromorfos, incluido T. longobardicus , tienen vómeres restringidos con filas de dientes minúsculos. El resto del paladar es completamente desdentado en T. hydroides , incluso los palatinos y pterigoides, que tienen filas de dientes en la mayoría de los primeros arcosauromorfos. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 14 ]} Los pterigoides también son inusuales por su rama palatina ancha (placa frontal) y una conexión suelta y fuertemente superpuesta con los ectopterigoides (huesos que unen el pterigoides y el maxilar). Los epipterigoides (huesos verticales delante de la caja craneana) son altos y aplanados de lado. ^{[ 14 ]}

T. hydroides es un raro ejemplo de un arcosauromorfo primitivo con una caja craneana conservada tridimensionalmente. ^{[ 14 ]} El basioccipital (componente inferior posterior de la caja craneana) era pequeño, con basitubera insertada (placas verticales que se conectan a los músculos del cuello) unidas por una cresta transversal, similar a la de los alokotosaurios y arcosauriformes . El parabasisfenoides (componente inferior anterior) es menos especializado; se encuentra plano y se estrecha hacia adelante en un proceso cultriforme en forma de hoja. La parte posterior del hueso tiene una excavación triangular profunda (conocida como receso faríngeo medio) en su cara inferior, flanqueada por crestas bajas y un par de pequeños procesos basipterigoideos (nódulos que se conectan al pterigoides). ^{[ 14 ]} El resto de la caja craneana está completamente fusionado en un hueso compuesto fuertemente osificado, y sus constituyentes deben estimarse por comparación con otros reptiles. Los exoccipitales , que en su mayoría abarcan el foramen magnum (orificio de la médula espinal), están perforados por forámenes nerviosos. Cada exoccipital se fusiona hacia afuera en el opistótico , que emite un proceso paroccipital recto y alargado (rama externa gruesa) hacia el borde del cráneo. ^{[ 14 ]} En T. longobardicus , los procesos paroccipitales son más cortos y estrechos en su base. ^{[ 7 ] [ 14 ]} El estribo , un hueso que transmite vibraciones del oído a la caja craneana, es delgado y se divide en dos pequeñas puntas donde contacta con el opistótico. El opistótico se fusiona hacia adelante en el proótico , que contacta extensamente con el parabasisfenoides y alberga una variedad de forámenes nerviosos más grandes. El proótico forma gran parte del borde anterior del proceso paroccipital, similar a la condición en los arcosauriformes. ^{[ 14 ]} Otra característica similar a la de los arcosauriformes es la presencia de un lateroesfenoides , un componente adicional de la caja craneana delante del proótico y encima del orificio de salida del nervio trigémino (también conocido como nervio craneal V). ^{[ 12 ]} El lateroesfenoides es pequeño, similar al de Azendohsaurus . ^{[ 14 ]} La parte superior posterior de la caja craneana está formada por los supraoccipitales , que presumiblemente estaban fusionados entre sí como una superficie continua que se inclina suavemente hacia el foramen magnum. ^{[ 14 ]}

En la mandíbula inferior, los dentarios se encuentran entre sí en una sínfisis robusta con una sutura entrelazada. ^{[ 14 ]} El extremo anterior del dentario alberga una quilla prominente en su borde inferior, un rasgo único de la especie. ^{[ 7 ] [ 12 ] [ 14 ]} Hay al menos 18 dientes dentarios; los tres primeros son, con mucho, los dientes más grandes del cráneo, formando la mitad inferior de la "trampa de peces" entrelazada con el premaxilar. La mayoría de los demás dientes en el dentario son pequeños, con la excepción del décimo diente, que sobresale para perforar el maxilar. El resto de la mandíbula contiene el mismo conjunto de huesos que en T. longobardicus , pero algunos detalles difieren en T. hydroides . ^{[ 14 ]} Por ejemplo, el esplenial es en forma de placa y cubre una porción mayor del dentario interno que en T. longobardicus . Además, la parte posterior del dentario se superpone a una gran porción del surangular, en lugar de que el surangular actúe como el hueso superpuesto en el punto de unión. El surangular presenta internamente una gran fosa para los músculos aductores (de la mordida vertical) de la mandíbula, y un prominente agujero surangular se sitúa delante de la articulación mandibular. ^{[ 14 ]}

La característica más reconocible de Tanystropheus es su cuello hiperelongado, equivalente a la longitud combinada del cuerpo y la cola. ^{[ 9 ]} Tanystropheus tiene 13 vértebras cervicales (del cuello) , la mayoría de las cuales son masivas, aunque las dos más cercanas a la cabeza son más pequeñas y menos desarrolladas. ^{[ 2 ] [ 7 ]} El atlas (primera vértebra cervical), que se conecta al cráneo, es un pequeño complejo óseo de cuatro partes. Consta de un intercentro atlantal (componente inferior pequeño) y pleurocentro (componente inferior grande), y un par de arcos neurales atlantales (componentes superiores en forma de horquilla). No parece haber un proatlas , que se inserta entre el atlas y el cráneo en algunos otros reptiles. El intercentro y el pleurocentro no están fusionados entre sí, a diferencia del atlas de una sola parte de los alokotosaurios . El pequeño intercentro en forma de media luna está cubierto por un pleurocentro semicircular, que actúa como base para los arcos neurales curvados hacia atrás. El axis (segunda vértebra cervical) es más grande, con un pequeño intercentro axial seguido de un pleurocentro axial mucho mayor. El pleurocentro axial es más largo que alto, tiene una espina neural baja situada hacia adelante y pequeñas prezigapófisis (placas articulares anteriores). Las grandes postzigapófisis (placas articulares posteriores) están separadas por un amplio surco y sostienen epífisis puntiagudas (proyecciones adicionales). ^{[ 14 ]}

Diagrama esquelético de T. hydroides (arriba) y modelo esquelético montado (abajo) de Tanystropheus . El modelo esquelético se reconstruyó a partir de material de T. longobardicus y T. hydroides.

Las vértebras cervicales tercera a undécima son hiperelongadas en T. longobardicus y T. hydroides , variando de tres a quince veces más largas que altas. Son algo menos alargadas en T. antiquus , menos de seis veces más largas que altas. Las vértebras cervicales aumentan gradualmente en tamaño y longitud proporcional, siendo la novena vértebra cervical típicamente la vértebra más grande del esqueleto. ^{[ 7 ]} En estructura general, las vértebras cervicales alargadas se asemejan al pleurocentro axial. Sin embargo, el axis también tiene una quilla en su parte inferior y un canal neural incompleto, a diferencia de sus sucesores inmediatos. ^{[ 14 ]} En el resto de las vértebras cervicales, todas excepto la parte frontal de cada espina neural es tan baja que apenas se nota como una delgada cresta. Las zigapófisis están muy juntas y firmemente conectadas entre las vértebras. Las epífisis se desarrollan en espolones en forma de gancho. Las vértebras cervicales también están comprimidas desde el lateral, por lo que son más altas que anchas. Muchos especímenes tienen una lámina longitudinal (cresta) en el lateral de cada vértebra cervical. Las quillas ventrales regresan a las vértebras en la mitad posterior del cuello. ^{[ 10 ] [ 7 ]}

Todas las vértebras cervicales, excepto posiblemente el atlas, se conectaban a las costillas cervicales holocefálicas (de una sola cabeza) mediante carillas articulares en su esquina inferior anterior. Cada costilla cervical presenta un tallo corto que se conecta a dos espolones que discurren por debajo y paralelos a las vértebras. Los espolones que se proyectan hacia adelante son cortos y robustos, mientras que los que se proyectan hacia atrás son extremadamente estrechos y alargados, hasta tres veces más largos que sus respectivas vértebras. Este conjunto de huesos en forma de varilla que recorre el cuello ayuda a distribuir las fuerzas asociadas con el levantamiento y la flexión del cuello. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 2 ]}

La duodécima vértebra cervical y sus costillas correspondientes, aunque siguen siendo más largas que altas, son notablemente más cortas (de adelante hacia atrás) que sus predecesoras. La duodécima vértebra cervical tiene una prominente columna vertebral y robustas zigapófisis, también a diferencia de sus predecesoras. Durante mucho tiempo se asumió que la decimotercera vértebra era la primera vértebra dorsal (del torso). Esto se justificaba por su forma generalmente robusta y las supuestas carillas costales dicocefálicas (de dos cabezas), a diferencia de las cervicales. Sin embargo, el espécimen GMPKU-P-1527 ha demostrado que la costilla de la decimotercera vértebra simplemente tiene una única articulación ancha y una rama anterior no conectada, más similar a las costillas cervicales que a las dorsales. ^{[ 2 ]}

La elongación de TanystropheusEl cuello de Tanystropheus es principalmente consecuencia del alargamiento de ciertas vértebras. Esto contrasta con los traquelosáuridos como Dinocephalosaurus , que logran un cuello largo mediante la adición de numerosas vértebras cervicales, para un total de más de 30. Sin embargo, Tanystropheus tiene más vértebras en el cuello que los arcosauromorfos típicos. Protorosaurus , por ejemplo, tiene solo siete vértebras cervicales, mientras que Macrocnemus y Prolacerta tienen ocho. Para alcanzar un total de 13 vértebras cervicales, Tanystropheus adquirió cuatro vértebras cervicales alargadas adicionales en la mitad anterior del cuello, además de una vértebra robusta que se desplazó de la serie dorsal a la base del cuello, transformándose en la decimotercera vértebra cervical. Los tanystrofeidos son inusuales entre los reptiles, ya que adquieren sus largos cuellos sin una somitogénesis prolongada (un aumento en el número total de vértebras presacras durante el desarrollo temprano). En cambio, su número total de vértebras presacras se mantiene constante en 25, el mismo que el de sus ancestros de cuello más corto. Esto requeriría un cambio en la regionalización, fomentando el desarrollo de nuevas vértebras cervicales en lugar de dorsales. ^{[ 33 ]}

Hay 12 vértebras dorsales (del torso) . ^{[ 2 ]} Este número es muy bajo entre los primeros arcosauromorfos: Protorosaurus tiene hasta 19, Prolacerta tiene 18 y Macrocnemus tiene 17. Las dorsales de Tanystropheus son más pequeñas y menos especializadas que las cervicales. ^{[ 33 ]} Aunque sus espinas neurales son más altas que las de las cervicales, siguen siendo bastante cortas. Las costillas dorsales son de doble cabeza cerca del hombro y de una sola cabeza en el resto del torso, apoyándose en procesos transversos robustos que se proyectan hacia afuera desde la mitad anterior de cada vértebra. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 2 ]} Más de 20 filas angulares de gastralias se extienden a lo largo del vientre, cada elemento gástrico representado por un par de varillas segmentadas que se entremezclan en la línea media. ^{[ 10 ] [ 2 ]}

Las dos vértebras sacras (de la cadera) son bajas pero robustas, uniéndose a la cadera con costillas sacras expandidas. ^{[ 2 ]} La última costilla sacra es una sola unidad sin una estructura bifurcada. ^{[ 9 ] [ 7 ] [ 34 ]} La cola es larga, con al menos 30 y posiblemente hasta 50 vértebras caudales . ^{[ 10 ]} Las primeras vértebras caudales son grandes, con zigapófisis estrechamente interconectadas y pleurapófisis ampliamente proyectadas (un término para los procesos transversos que carecen de costillas). La longitud de las pleurapófisis disminuye hasta desaparecer entre la octava y la decimotercera caudal. La altura de las espinas neurales también disminuye gradualmente hacia abajo de la cola. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 2 ]} Una hilera de largos chevrones está presente debajo de una porción corta de la cola, aunque no inmediatamente detrás de las caderas. ^{[ 2 ]}

La cintura pectoral (cintura escapular) tiene una forma bastante estándar compartida con otros tanistrófeidos . Las clavículas eran varillas curvas y ligeramente retorcidas. ^{[ 10 ] [ 2 ]} Se encuentran a lo largo del borde anterior de la interclavícula , un hueso en forma de placa en el centro del pecho con una región anterior romboidal (ancha, en forma de diamante) seguida de un largo tallo en la parte posterior. ^{[ 7 ]} La interclavícula rara vez se conserva y sus conexiones con el resto de la cintura pectoral se infieren principalmente de Macrocnemus . ^{[ 35 ]} La escápula (omóplato superior) tiene la forma de una gran placa semicircular sobre un tallo corto y ancho. Se encuentra sobre el coracoides (omóplato inferior), que es una gran placa ovalada con una amplia faceta glenoidea (cavidad del hombro). ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 2 ]}

El húmero (hueso del brazo) es recto y ligeramente constreñido en el medio. Cerca del codo se expande y se retuerce, con un surco epicondíleo en su borde externo. El radio (hueso del antebrazo externo) es delgado y algo curvo, mientras que el cúbito (hueso del antebrazo interno) tiene una forma similar al húmero y carece de un olécranon (proyección del codo) bien definido. Hay cuatro huesos del carpo (huesos de la muñeca): el cubital , el radial y dos carpianos distales. El cubital y el radial son grandes y cuboides, y encierran un pequeño foramen (espacio) entre ellos. El carpo distal externo, de mayor tamaño, se conecta con los metacarpianos III y IV, mientras que el carpo distal interno, mucho más pequeño, se conecta con los metacarpianos II y III. Los metacarpianos III y IV son los huesos más grandes de la mano, seguidos de cerca por el metacarpiano II. Los metacarpianos I y V son cortos. La fórmula falángica de la mano (articulaciones por dedo) es 2-3-4-4-3. Las falanges terminales (puntas de los dedos) pueden haber formado garras gruesas y romas. ^{[ 10 ] [ 2 ] [ 7 ]}

Los componentes de la pelvis (cadera) son proporcionalmente pequeños, aunque su forma no es destacable en relación con otros tanistrofidos. ^{[ 10 ]} El ilion (escápula superior) es bajo y se extiende hasta una punta afilada en la parte posterior. El pubis (escápula anterior inferior) está orientado verticalmente, con un agujero obturador pequeño pero distintivo y un borde posterior cóncavo. La punta anterior inferior del isquion grande en forma de abanico (escápula posterior inferior) converge hacia el pubis, pero no lo toca. El gran espacio ovalado entre el pubis y el isquion se conoce como agujero tiroideo . ^{[ 9 ] [ 2 ]}

Dos pares de huesos grandes y curvos, conocidos como osificaciones heterotópicas ^{[ 9 ] [ 2 ] [ 7 ]} o huesos postcloacales, ^{[ 36 ]} se encuentran detrás de las caderas en aproximadamente la mitad de los especímenes conocidos que conservan el área. Ocupan la base de la cola, una región que carece de chevrones. ^{[ 9 ] [ 2 ] [ 7 ]} Estos huesos posiblemente presentan dimorfismo sexual y también se han reportado en el pequeño tanistrófeido americano Tanytrachelos . Las osificaciones heterotópicas pueden estar vinculadas a la biología reproductiva, sosteniendo órganos reproductores (si pertenecen a machos) o una bolsa de huevos (si pertenecen a hembras). ^{[ 37 ] [ 9 ]}

Las extremidades posteriores son significativamente más grandes que las anteriores, aunque similares en estructura y proporciones generales. El fémur (hueso del muslo) es largo, delgado y sigmoideo (curvo en ambos extremos). Tiene una cresta muscular longitudinal para la inserción muscular (el trocánter interno ) en su parte inferior, y contacta con el acetábulo (cavidad de la cadera) en una articulación amplia y lisa. La tibia y el peroné (huesos de la espinilla) son rectos, siendo el primero mucho más grueso y expandido en la rodilla. Los grandes tarsianos proximales (huesos del tobillo o talón que contactan con la espinilla) consisten en un calcáneo redondeado y un astrágalo en bloque , que se encuentran entre sí a lo largo de un contacto recto o ligeramente indentado en la mayoría de los especímenes. ^{[ 10 ] [ 2 ]} Como la mayoría de los reptiles no acuáticos, hay un conjunto de tarsianos distales pequeños en forma de guijarro entre los tarsianos proximales y los huesos del pie. Tanystropheus tiene un número reducido de tarsianos distales: solo un pequeño cuarto tarsiano distal y un minúsculo tercer tarsiano distal. ^{[ 10 ] [ 7 ]} Hay cinco metatarsianos (huesos del pie) muy juntos, siendo el cuarto y el tercero los más largos. Aunque los primeros cuatro metatarsianos son delgados y de longitud similar, el quinto (el más externo) es muy robusto y sutilmente curvado, encajando en el tobillo a lo largo de una articulación lisa. ^{[ 9 ] [ 10 ] [ 2 ]} La fórmula falángica estimada (articulaciones por dedo) es 2-3-4-5-4. La primera falange del quinto dedo era muy larga, desempeñando una función similar a la de un metatarsiano, como se observa en otros tanystropheidos. ^{[ 9 ] [ 7 ]}

Macrocnemus , contemporáneo de Tanystropheus en el Triásico . Desde la década de 1930, ambos géneros han sido considerados casi universalmente como parientes cercanos.

Protorosaurus , un" protorosaurio " del Pérmico Tardío . Algunos paleontólogos del siglo XX clasificaron a Tanystropheus y Macronemus como protorosaurios del Triásico.

El conocimiento sobre la anatomía de Tanystropheus se transformó gracias a los descubrimientos de Bernhard Peyer en las décadas de 1920 y 1930, pero su relación con otros reptiles siguió siendo enigmática durante gran parte del siglo XX. La mayoría de los paleontólogos (incluidas las autoridades modernas) coinciden en que Tanystropheus estaba estrechamente relacionado con Macrocnemus , un reptil más pequeño y menos especializado encontrado en los mismos estratos geológicos. ^{[ 38 ] [ 39 ] [ 3 ]} Más allá de esta conclusión, Peyer sugirió inicialmente que Tanystropheus estaba relacionado con otros reptiles del Triásico de cuello largo. Los sauropterigios como los plesiosaurios y los notosaurios eran una posibilidad, y otra era el reptil alemán fragmentario Trachelosaurus . ^{[ 8 ]} Posteriormente, Peyer clasificó a Tanystropheus y Macrocnemus más cerca de los "protorosaurios", un término utilizado inicialmente para reptiles del Pérmico como Protorosaurus y Araeoscelis . ^{[ 38 ]}

A principios y mediados del siglo XX, era común que los reptiles del Pérmico y el Triásico de afinidad incierta se mezclaran en los esquemas de clasificación. Nombres como " Eosuchia ", " Euryapsida ", " Younginiformes ", " Protorosauria " y otros fueron aplicados por diferentes autores con poca coherencia. ^{[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ]} El reptil del Triásico temprano Prolacerta , de Sudáfrica , también se vio involucrado tras su descubrimiento. ^{[ 43 ]} Prolacerta fue el homónimo de otro término introducido en el intrincado espacio de la taxonomía de reptiles: " Prolacertiformes ". ^{[ 44 ]}

A medida que avanzaba el siglo, se desarrollaron dos hipótesis contrapuestas sobre las afinidades de Tanystropheus a partir de las bases establecidas por Peyer. Ambas hipótesis se justificaban por los patrones de fenestración del cráneo (la forma de los agujeros en el cráneo detrás del ojo) y la cinesis craneal (la flexibilidad de las articulaciones dentro del cráneo). Una idea era que Tanystropheus y sus parientes (en particular Macrocnemus y Prolacerta ) eran ancestros de los " lacertilianos ", un término anticuado para los lagartos . Esta hipótesis fue apoyada hasta la década de 1980 por paleontólogos alemanes y suizos, incluidos Rupert Wild, ^{[ 45 ] [ 18 ]} y el sucesor de Peyer en Zúrich, Emil Kuhn-Schnyder . ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 41 ]} La otra idea sostenía que Tanystropheus era un "protorosaurio", más cercano a Protorosaurus y Araeoscelis y sin relación con Prolacerta . Esto era popular entre paleontólogos estadounidenses como Alfred Romer . ^{[ 48 ]} Algunas publicaciones de mediados del siglo XX argumentaban que los "protorosaurios" eran "eurápsidos" (reptiles con solo una fenestra temporal superior ) relacionados con los sauropterigios, ^{[ 49 ] [ 40 ]} aunque relatos posteriores admitieron que Euryapsida era probablemente polifilético , y que sus miembros carecían de un ancestro común. ^{[ 42 ] [ 50 ]}

En 1975, un artículo del paleontólogo sudafricano CE Gow argumentó que ninguna de estas hipótesis era completamente correcta. ^{[ 51 ]} Propuso que Prolacerta , y por extensión Macrocnemus y Tanystropheus , ocupaban un espolón extinto en el árbol genealógico de los reptiles cerca de la ascendencia de los arcosaurios , un grupo diverso de reptiles con cráneos ligeros y dientes serrados insertados en alvéolos profundos. ^{[ 51 ]} Los dinosaurios se encuentran entre el subconjunto más famoso de arcosaurios, al igual que los cocodrilos modernos y sus ancestros prehistóricos. ^{[ 39 ]} Varias especies de "prolacertiformes" recién descubiertas, incluyendo especies similares a Tanystropheus , ^{[ 52 ]} Protorosaurus , ^{[ 53 ]} y Prolacerta , ^{[ 54 ]} fueron descritas en la década de 1970, poco después de que el campo de la paleontología se revitalizara con el " renacimiento de los dinosaurios " en la década de 1960 y posteriores.

En la década de 1980, el advenimiento de la cladística supuso un cambio de paradigma en el campo de la taxonomía , enfatizando los clados monofiléticos (grupos que lo abarcan todo, definidos por una ascendencia común) sobre otros estilos de categorización. Los análisis filogenéticos se inventaron para evaluar la evolución de los reptiles de manera cuantitativa, recopilando un conjunto de características en especies muestreadas y luego utilizando modelos computacionales para encontrar la ruta más simple ( más parsimoniosa ) que la evolución podría tomar para producir esa distribución de caracteres. La cladística estabilizó y definió una división fundamental en el árbol genealógico de los reptiles: un lado del árbol genealógico, Lepidosauromorpha , conduce a los lepidosaurios como los escamosos (lagartos y serpientes) y el tuátara . El otro lado, Archosauromorpha , conduce a los arcosaurios. ^{[ 55 ] [ 56 ]} La cladística fue una de las muchas líneas de evidencia que ayudaron a demostrar el origen dinosauriano de las aves. Esto dejó a los cocodrilos y las aves como los dos grupos de arcosaurios supervivientes. ^{[ 57 ]}

Una serie de análisis filogenéticos a finales de los años 80 y 90 apoyaron firmemente la propuesta de Gow (1975). ^{[ 55 ] [ 58 ] [ 54 ] [ 59 ] [ 60 ]} Tanystropheus , Macrocnemus , Protorosaurus y Prolacerta siempre se ubicaron como miembros de Archosauromorpha, más cercanos a los arcosaurios que a los escamosos. "Protorosauria" y "Prolacertiformes" se usaron indistintamente para el subgrupo arcosauromorfo que abarcaba a estos reptiles superficialmente parecidos a lagartos. Algunos autores prefirieron "Protorosauria" por su prioridad . ^{[ 61 ]} La mayoría de los demás usaron "Prolacertiformes" argumentando que "Protorosauria" era un nombre que conllevaba demasiada carga histórica, ya que anteriormente había abarcado "eurípsidos" no arcosauromorfos como Araeoscelis . ^{[ 58 ]}

Como "prolacertiforme", Tanystropheus se considera típicamente el taxón hermano de Tanytrachelos , un tanystropheido mucho más pequeño de Virginia . Otro pequeño tanystropheido, Cosesaurus de España , está emparentado con el clado Tanystropheus + Tanytrachelos en muchos análisis de las décadas de 1980 y 1990. ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 54 ]} Dentro de Archosauromorpha, los "prolacertiformes" se unen a varios otros grupos. ^{[ 39 ]} El clado Archosauriformes es un subconjunto diverso de arcosauromorfos que incluye arcosaurios del grupo corona y sus parientes cercanos depredadores como Euparkeria y Proterosuchus . Los herbívoros robustos del Triásico como los rincosaurios , Trilophosaurus y azendohsáuridos ^{[ 62 ]} también califican como arcosauromorfos. ^{[ 39 ]} Los extraños drepanosaurios parecidos a camaleones también fueron incluidos en muchos análisis, ^{[ 58 ] [ 63 ] [ 60 ]} aunque más recientemente han sido reinterpretados como un tipo de reptil más basal no relacionado con Archosauromorpha. ^{[ 64 ]}

El siguiente cladograma es de Dilkes (1998), un estudio con una pequeña muestra de "prolacertiformes" pero con mayor parecido a la mayoría de los análisis de las décadas de 2000 y 2010: ^{[ 60 ]}

A partir de Dilkes (1998), muchos análisis filogenéticos comenzaron a recuperar a Prolacerta en una posición cercana a los arcosauriformes y alejada de otros "prolacertiformes". ^{[ 60 ]} Además, una redescripción de Protorosaurus en 2009 lo alejó de Tanystropheus y lo acercó a la base de Archosauromorpha. ^{[ 65 ]} Estos resultados han llevado a los paleontólogos a la conclusión de que "Protorosauria" / "Prolacertiformes" no es un clado monofilético natural y no describe adecuadamente la estructura de Archosauromorpha. En el marco cladístico moderno, podría considerarse un grado parafilético o una categoría polifilética de arcosauromorfos unidos por características "primitivas" (como un cuello delgado y un cuerpo similar al de un lagarto) en lugar de una historia evolutiva compartida. ^{[ 66 ] [ 65 ] [ 39 ]}

La familia Tanystropheidae ha sucedido a esos nombres más antiguos, actuando como un clado monofilético orientado alrededor de Tanystropheus . Tanystropheidae alberga una lista creciente de antiguos "protorosaurios" con afinidades más cercanas a Tanystropheus que a Prolacerta , Protorosaurus u otros grupos importantes de arcosauromorfos. Tanystropheus está bien anidado dentro de Tanystropheidae, a veces como el taxón hermano de Amotosaurus . ^{[ 67 ] [ 62 ] [ 39 ]} Macrocnemus es comúnmente el tanystropheido más basal (primer divergente). ^{[ 67 ] [ 62 ] [ 39 ] [ 3 ]}

Un conjunto de análisis filogenéticos de Spiekman et al. (2021) intentó abordar la cuestión de las relaciones de los "protorosaurios" utilizando una muestra ampliada y actualizada de especies de arcosauromorfos descritas en las últimas décadas. Tanystropheus se dividió en cinco unidades taxonómicas en este estudio: T. longobardicus, T. hydroides, T. "conspicuus", "T. antiquus" ( Protanystropheus ) y GMPKU P1527 (el gran espécimen chino de Tanystropheus ). Se diseñaron dos tipos de análisis para probar el sesgo: uno ignoró los caracteres no discretos y el orden de los estados de los caracteres, mientras que el otro incluyó estas configuraciones. En algunos análisis, se excluyeron los taxones "comodín" con posiciones inconsistentes para mejorar la resolución. ^{[ 3 ]}

Independientemente del contexto, T. longobardicus, T. hydroides, T. "conspicuus" y GMPKU P1527 siempre formaron un clado, aunque los dos últimos fueron excluidos de algunos análisis como "comodines". En algunos contextos (pero no en el análisis más estable), se añadió otro tanystropheido a este clado: Raibliania calligarisi , del Carniense de Italia. El clado principal de Tanystropheus estaba bien anidado dentro de Tanystropheidae. "Tanystropheus antiquus" , cuando se incluía en un análisis, nunca se encontraba clado con los otros taxones de Tanystropheus . En cambio, estaba consistentemente aliado con Dinocephalosaurus y Pectodens , formando el clado recientemente denominado Dinocephalosauridae , fuera de Tanystropheidae. Sclerostropheus fossai , otra especie anteriormente referida a Tanystropheus , era un "comodín" impredecible, a veces ubicado dentro de Dinocephalosauridae y otras veces dentro de Tanystropheidae. ^{[ 3 ]}

Un estudio de 2024 reconoció a Trachelosaurus como un pariente cercano de Dinocephalosaurus , siendo su familia el taxón hermano de Tanystropheidae. Dinocephalosauridae pasó a llamarse Trachelosauridae , y al clado Trachelosauridae + Tanystropheidae se le dio el nombre de Tanysauria . ^{[ 68 ]}

El siguiente cladograma es una representación simplificada del análisis más estable preferido por Spiekman et al. (2021), análisis 4. En este análisis en particular, se incluyen caracteres de razón ( continuos ), ciertos caracteres están ordenados y se excluyen cinco taxones comodín antes de ejecutar el análisis: Czatkowiella harae , Tanystropheus "conspicuus ", " Tanystropheus antiquus ", Orovenator mayorum y Elessaurus gondwanoccidens . ^{[ 3 ]}

La dieta de Tanystropheus ha sido objeto de intensos debates en el pasado, aunque los estudios más recientes lo consideran un reptil piscívoro (que se alimenta de peces). ^{[ 10 ] [ 12 ]} Los dientes en la parte frontal del hocico son largos, cónicos y entrelazados, similares a los de los notosaurios y plesiosaurios . Probablemente se trataba de una adaptación para capturar presas acuáticas. Además, se han encontrado escamas de peces y ganchos de tentáculos de cefalópodos en la región estomacal de algunos especímenes, lo que respalda aún más una dieta piscívora. ^{[ 10 ] [ 12 ]}

Se ha observado que los ejemplares pequeños del Monte San Giorgio ( T. longobardicus ) poseen dientes tricúspides en la parte posterior de la mandíbula. Esta forma es poco ortodoxa e infrecuente entre los reptiles extintos o vivos. Wild (1973/1974) consideró que estos dientes de tres cúspides eran una adaptación para sujetar insectos. Cox (1985) observó que las iguanas marinas , que se alimentan de algas , también tienen dientes de tres cúspides. Como resultado, atribuyó las mismas preferencias a Tanystropheus . Taylor (1989) rechazó ambas hipótesis, ya que interpretó que el cuello de Tanystropheus era demasiado inflexible para que el animal tuviera éxito en cualquiera de los dos estilos de vida. ^{[ 10 ]}

La función más probable de los dientes tricúspides, como explica Nosotti (2007), era que ayudaban a la dieta piscívora del reptil al facilitar la sujeción de presas resbaladizas como peces o calamares. Varias especies modernas de focas , como la foca encapuchada y la foca cangrejera , también tienen dientes multicúspides que ayudan a su dieta con un efecto similar. ^{[ 10 ]} También se han encontrado dientes similares en el pterosaurio Eudimorphodon y en el tanystropheido Langobardisaurus , ambos considerados piscívoros. Los crustáceos y otros invertebrados blandos también son alimentos plausibles para Tanystropheus longobardicus . Los individuos más grandes ( Tanystropheus hydroides ) carecen de dientes tricúspides, y en su lugar poseen colmillos cónicos típicos a lo largo de todo el borde de la boca. Esta diferencia en la dentición indica un grado de partición de nicho, con T. hydroides prefiriendo presas más grandes y activas que T. longobardicus . ^{[ 12 ]}

Si bien los cuellos largos fueron una estrategia evolutiva exitosa para muchos clados de reptiles marinos durante el Mesozoico, también aumentaron la vulnerabilidad de los animales a la depredación. Spiekman y Mujal (2023) investigaron dos fósiles de Tanystropheus (PIMUZ T 2819 y PIMUZ T 3901), cada uno consistente únicamente en un cráneo unido a un cuello parcial articulado. PIMUZ T 2819 (un espécimen grande de T. hydroides ) se conserva hasta la vértebra cervical 10, que está astillada por perforaciones y marcas. La forma de las marcas indica que el cuello fue seccionado en dos mordiscos rápidos por un depredador que atacó desde arriba y por detrás. Un intento de depredación similar ocurrió contra PIMUZ T 3901 (el espécimen de T. longobardicus de la Caliza de Meride ), que fue mordido en la vértebra cervical 5 y seccionado en la cervical 7. ^{[ 70 ]}

Los autores sugirieron además que, dado que la decapitación ocurrió en la sección media del cuello, este probablemente fue un objetivo óptimo debido a su distancia de la cabeza y la base muscular del cuello. Si bien muchos depredadores marinos eran capaces de atacar a PIMUZ T 3901, solo los depredadores más grandes de la Formación Besano podrían haber atacado a PIMUZ T 2819. Paranothosaurus giganteus , Cymbospondylus buchseri y Helveticosaurus zollingeri son candidatos para este último caso. ^{[ 70 ]}

En T. hydroides , la conexión entre el cuadrado y el escamoso es laxa, con la extremidad superior del cuadrado enganchándose en una profunda concavidad del escamoso. Esto habría permitido cierto grado de flexibilidad a lo largo del contacto cuadrado-escamoso, permitiendo que el cuadrado girara alrededor de una articulación ótica . Esta condición es una forma de cinesis craneal (movimiento entre los huesos del cráneo) conocida como estreptostilia , que se encuentra en algunos lagartos actuales. El cuadrado también está conectado laxamente al pterigoides, y el cuadradojugal no contacta con el yugal, dos características que permiten el movimiento del cuadrado sin impedimentos. Si bien la estreptostilia es posible en el cráneo reconstruido, no se puede demostrar si el animal vivo la utilizaba activamente. ^{[ 14 ]}

Se han encontrado fragmentos de elementos hiobranquiales en forma de varilla (huesos de la garganta) en fósiles de T. hydroides y T. longobardicus . Estos hiobranquiales son muy delgados y desarticulados, sin un cuerpo óseo (un "cuerpo" engrosado del aparato hioides ) que conecte los elementos de ambos lados de la garganta. Estas características indican que Tanystropheus dependía de la mordida y de dientes agrandados para capturar presas. Se descarta la alimentación por succión , ya que está correlacionada con un aparato hioides más robusto e integrado. ^{[ 14 ]}

El análisis histológico ha demostrado que Tanystropheus tenía una tasa de crecimiento bastante lenta. El fémur, las vértebras cervicales, las costillas cervicales y los huesos postcloacales presentan una corteza lamelar o de fibras paralelas . Esto corresponde a una acumulación ósea lenta y robusta. La deposición lamelar es característica de las costillas cervicales y la parte superior de la vértebra, y las fibras de Sharpey son abundantes en las costillas cervicales y los huesos postcloacales. La parte superior de la vértebra está sujeta a remodelación por osteonas secundarias , lo que alisa y fortalece esa parte del hueso a medida que el animal crece. No hay evidencia de hueso de fibras entrelazadas, un tipo de textura irregular de rápido desarrollo evidente en muchos arcosauromorfos, incluidos otros "protorosaurios" como Aenigmastropheus y Prolacerta . Esto sugiere que Tanystropheus (y su pariente Macrocnemus ) conservaron una tasa metabólica ancestralmente baja , más similar a la de los lagartos que a la de los arcosauriformes. ^{[ 36 ]}

A medida que aumenta la longitud del cuello, también lo hace el volumen traqueal , lo que impone una limitación biológica a la respiración. Cada vez que el animal inhala, una porción significativa de aire oxigenado (el llamado volumen muerto) no pasa completamente por la tráquea y no llega a los pulmones. Muchos animales de cuello largo poseen adaptaciones destinadas a superar esta limitación. Por ejemplo, las jirafas tienen una tráquea estrecha y respiran con poca frecuencia, lo que reduce el volumen muerto. Los dinosaurios saurópodos complementan su tráquea con sacos aéreos que permiten un mayor movimiento de aire a través del sistema respiratorio . Las aves utilizan tanto sacos aéreos como una respiración poco frecuente. Tanystropheus habría necesitado depender de pulmones excepcionalmente especializados que superan cualquier predicción alométrica basada en los reptiles modernos. Como compromiso entre el uso de energía y la minimización del volumen muerto, el ancho ideal de la tráquea para Tanystropheus es de alrededor de 1  cm (0,4 pulgadas), para un cuello de 1,7 metros (5,6 pies) de longitud. Durante períodos de alta actividad, la única estructura pulmonar capaz de satisfacer las necesidades de oxígeno es un pulmón multicameral (dividido en múltiples cámaras más pequeñas) con flujo de aire unidireccional y respiración poco frecuente. Este tipo de sistema respiratorio se observa en arcosaurios y tortugas modernos . En cualquier caso, TanystropheusSu capacidad pulmonar era demasiado pequeña para la actividad frecuente o la vida en altitudes elevadas. Esto respalda su ecología propuesta como depredador de emboscada costera. ^{[ 30 ]}

Un espécimen descrito por Renesto en 2005 presentaba un inusual "material negro" alrededor de la parte posterior del cuerpo, con parches más pequeños en la parte media de la espalda y la cola. Aunque la mayor parte del material era amorfo, la porción justo delante de la cadera aparentemente conservaba impresiones de escamas, lo que indica que el material negro eran restos de tejido blando. Las escamas parecen ser semirrectangulares y no se superponen entre sí, similar al tegumento reportado en un Macrocnemus juvenil descrito en 2002. ^{[ 71 ]} La porción del material en la base de la cola es particularmente gruesa y rica en fosfato . También hay muchas estructuras esféricas pequeñas en esta porción, que tras una preparación adicional se reveló que estaban compuestas de carbonato de calcio . Estos químicos sugieren que el material negro se formó como producto de la descomposición de las proteínas del espécimen en un ambiente cálido, estancado y ácido. Como en Macrocnemus , la concentración de este material en la base de la cola sugiere que el espécimen tenía una cantidad bastante notable de músculo detrás de sus caderas. ^{[ 9 ]}

Las impresiones en los huesos frontales de los fósiles de Tanystropheus longobardicus indican que esa especie al menos tenía un prosencéfalo bulboso con bulbos olfatorios pares . ^{[ 10 ]} La caja craneana completa del espécimen de Tanystropheus hydroides PIMUZ T 2790 permitió una reconstrucción parcial de la cavidad cerebral y el oído interno a través de un endocráneo digital . El flóculo es grande y ancho y conduce hacia adelante al resto del cerebelo , que es más estrecho entre el laberinto endóseo (canales del oído interno). Un flóculo grande puede estar relacionado con una mayor estabilización de la cabeza y los ojos, aunque la evidencia no es concluyente. Los saurópodos de cuello largo muestran una reducción del flóculo y no hay una correlación clara entre el tamaño del flóculo y la función en los mamíferos y aves modernos. Al igual que otros reptiles, Tanystropheus tiene tres canales semicirculares que salen del oído interno. Es probable que Tanystropheus permaneciera en aguas poco profundas o en tierra, ya que sus canales semicirculares son mucho más delgados que los de las aves marinas que bucean a gran profundidad. El canal semicircular anterior, que se curva hacia arriba y alrededor del flóculo, está agrandado. El canal semicircular posterior (que se inclina hacia atrás y hacia afuera desde el cerebro) es más pequeño, al igual que el canal semicircular lateral (que se arquea hacia afuera). El canal semicircular lateral tiene una orientación casi horizontal, lo que posiblemente se relaciona con una postura horizontal de la cabeza. También hay un conducto coclear largo y recto que se extiende hacia afuera, y un conducto coclear largo suele indicar una buena capacidad auditiva en los reptiles vivos. ^{[ 14 ]}

El estilo de vida de Tanystropheus es controvertido, ya que diferentes estudios favorecen un estilo de vida terrestre o acuático para el animal. Los principales estudios sobre la anatomía y ecología de Tanystropheus realizados por Rupert Wild (1973/1974, 1980) argumentaron que era un depredador terrestre activo, que mantenía la cabeza erguida con una flexión en forma de S. ^{[ 45 ]} Aunque esta interpretación no es del todo consistente con la biomecánica del cuello propuesta, argumentos más recientes han apoyado la idea de que Tanystropheus era totalmente capaz de moverse en tierra. ^{[ 9 ] [ 72 ] [ 73 ] [ 74 ]}

Renesto (2005) argumentó que el cuello de Tanystropheus era más ligero de lo que se había sugerido anteriormente, y que toda la mitad delantera del cuerpo era más ligera que la mitad trasera, más robusta y musculosa. ^{[ 9 ]} Además de fortalecer las extremidades posteriores, los grandes músculos de la cadera y la cola habrían desplazado el centro de masa del animal hacia atrás, estabilizándolo mientras maniobraba su cuello alargado. El cuello de Tanystropheus tiene espinas neurales bajas, una condición que postula que su musculatura epiaxial estaba subdesarrollada. Esto sugeriría que los músculos intrínsecos de la espalda (como el m. longus cervicis ) eran la fuerza impulsora detrás del movimiento del cuello. Las zigapófisis del cuello se superponen horizontalmente, lo que habría limitado el movimiento lateral. Las costillas cervicales alargadas habrían formado un soporte a lo largo de la parte inferior del cuello. Es posible que hayan desempeñado una función similar a la de los tendones osificados de muchos dinosaurios grandes, transmitiendo fuerzas del peso de la cabeza y el cuello hasta la cintura pectoral, además de proporcionar soporte pasivo al limitar la flexión dorsoventral (vertical). ^{[ 75 ] [ 9 ]} A diferencia de los tendones osificados, las costillas cervicales de Tanystropheus son densas y están completamente osificadas durante toda la vida del animal. ^{[ 36 ]}

Un preimpreso de 2026 sugirió que las costillas cervicales podrían haber podido doblarse ligeramente, permitiendo al cuello en su conjunto un amplio rango de movimiento similar al de otros reptiles de cuello largo como los plesiosaurios y los saurópodos. Los autores reconstruyen la posición de reposo del cuello como arqueado, con la porción central elevada tanto por encima de la cabeza como del cuerpo. Calculan que Tanystropheus podía doblar su cuello lateralmente hasta 73°, hacia arriba hasta 141° y hacia abajo hasta 130°. Al reemplazar tendones y fibras musculares localizadas, los haces de costillas cervicales podrían haber ayudado al animal a mantener un control preciso sobre el movimiento de su cuello con solo unos pocos músculos concentrados en la base del cuello. ^{[ 76 ]}

Dos entradas de blog de 2015 del paleoartista Mark Witton estimaron que el cuello constituía solo el 20% de la masa total del animal, debido a sus vértebras ligeras y huecas. En comparación, en los pterosaurios de la familia Azhdarchidae , que eran claramente grandes depredadores terrestres, el cuello y la cabeza constituían casi el 50% de su masa. Witton propuso que Tanystropheus habría cazado presas desde la costa, de forma similar a una garza . ^{[ 72 ] [ 73 ]} Renesto (2005) también apoyó este tipo de estilo de vida. ^{[ 9 ]} Una estimación publicada posteriormente argumentó que el cuello comprendía entre el 30 y el 43% de la masa corporal. ^{[ 30 ]} Los hábitos terrestres o semiterrestres están respaldados por evidencia tafonómica : los especímenes de Tanystropheus conservados en Monte San Giorgio tienen una alta integridad (la mayoría de los huesos están presentes en un fósil promedio) pero articulación variable (los huesos no siempre se conservan en posición de vida). Esto es similar a Macrocnemus (que era terrestre) y opuesto al patrón observado en Serpianosaurus (que era completamente acuático). ^{[ 74 ]} El seguimiento de Renesto y Franco Saller de 2018 a Renesto (2005) ofreció más información sobre la musculatura reconstruida de Tanystropheus . Este estudio determinó que las primeras vértebras de la cola de Tanystropheus habrían albergado tendones y ligamentos poderosos que habrían hecho el cuerpo más rígido, manteniendo el vientre alejado del suelo y evitando que el cuello tirara del cuerpo. ^{[ 77 ]}

Tschanz (1986, 1988) sugirió que Tanystropheus carecía de la musculatura para levantar el cuello por encima del suelo y que probablemente era completamente acuático, nadando ondulando su cuerpo y cola de lado a lado como una serpiente o un cocodrilo. ^{[ 75 ]} Esta interpretación ha sido contradicha por estudios posteriores, ^{[ 9 ]} aunque Tanystropheus pudo haber pasado una gran parte de su vida en aguas poco profundas. ^{[ 77 ] [ 12 ] [ 14 ]}

Renesto (2005) argumentó que Tanystropheus carecía de adaptaciones claras para la natación subacuática en el mismo grado que la mayoría de los demás reptiles acuáticos. La cola de Tanystropheus estaba comprimida verticalmente (de arriba abajo) en la base y se adelgazaba hacia la punta, por lo que no habría sido útil como aleta para el movimiento lateral (de lado a lado). El cuello largo y las extremidades delanteras cortas desplazaban el centro de masa hacia las largas extremidades traseras, lo que habría hecho que la natación a cuatro patas fuera ineficiente e inestable si esa hubiera sido la forma de locomoción preferida. Además, afirmó que impulsarse solo con las extremidades traseras, como en las ranas nadadoras, era una forma ineficiente de locomoción para un animal grande como Tanystropheus. ^{[ 9 ]}

Contrariamente a argumentos anteriores, Renesto y Saller (2018) encontraron algunas evidencias de que Tanystropheus estaba adaptado para un estilo de natación inusual. ^{[ 77 ]} Observaron que, basándose en reconstrucciones de masa muscular, las extremidades posteriores habrían sido bastante flexibles y fuertes según las correlaciones musculares en las patas, la pelvis y las vértebras de la cola. Su propuesta fue que Tanystropheus utilizaba un modo especializado de movimiento subacuático: extendiendo las extremidades posteriores hacia adelante y luego retrayéndolas simultáneamente, creando un poderoso "salto" hacia adelante. Un apoyo adicional para esta hipótesis se basa en el icnogénero (fósil de huellas) Gwyneddichnium , que probablemente fue creado por pequeños tanistrófeidos como Tanytrachelos . Algunas huellas de Gwyneddichnium parecen representar una sucesión de huellas extendidas y pareadas de las extremidades posteriores, sin ninguna huella de mano. Estas huellas pueden haber sido creadas por la misma forma de movimiento que Renesto y Saller (2018) hipotetizaron como el método preferido de natación en Tanystropheus . ^{[ 77 ]}

Sin embargo, no se puede descartar la ondulación lateral como un posible estilo de natación; las vértebras cercanas a las caderas tienen procesos transversos extendidos, que están asociados con potentes músculos ondulantes de la cola en reptiles como los cocodrilos. Los movimientos de la cola pueden ser más efectivos para nadar que remar o impulsarse con las extremidades posteriores, ya que los huesos del pie de Tanystropheus están estrechamente agrupados con poco espacio para la membrana interdigital. ^{[ 14 ]}

El cráneo de Tanystropheus muestra apoyo adicional para hábitos semiacuáticos: tanto T. hydroides como T. longobardicus tienen narinas grandes e indivisas ubicadas en la superficie superior del hocico, una ubicación consistente con este estilo de vida en otros animales. ^{[ 12 ]} Además, la densidad del fémur se acerca a la de Lariosaurus , un notosaurio acuático . ^{[ 36 ]} Al cazar bajo el agua, Tanystropheus pudo haber actuado como un depredador de emboscada , usando su largo cuello para acercarse sigilosamente a bancos de peces o calamares mientras mantenía su gran cuerpo sin ser detectado. Al seleccionar una presa adecuada, se lanzaba hacia adelante ^{[ 77 ]} o se movía hacia un lado. T. hydroides estaba particularmente bien adaptado para morder lateralmente, gracias a su cráneo bajo y colmillos procumbentes. ^{[ 12 ]} Un enfoque metódico e intermitente para la caza subacuática sería apropiado para Tanystropheus , considerando su falta de adaptaciones para una vida exclusivamente acuática. Probablemente era incapaz de depredar persiguiendo a sus presas , a diferencia de reptiles marinos más persistentes y especializados como los ictiosaurios o los plesiosaurios . ^{[ 77 ] [ 12 ] [ 14 ]}