Articulo de referencia

Erizo de mar

Los erizos de mar ( / ˈ ɜːr tʃ ɪ n z / ) son la clase Echinoidea dentro de los equinodermos . Aproximadamente 950 especies viven en el fondo marino, habitando todos los océanos ...

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Los erizos de mar ( / ˈ ɜːr ɪ n z / ) son la clase Echinoidea dentro de los equinodermos . Aproximadamente 950 especies viven en el fondo marino, habitando todos los océanos y profundidades desde la zona intermareal hasta las profundidades marinas . [ 1 ] Suelen tener un cuerpo globular cubierto por caparazones protectores espinosos (conchas duras), generalmente de 3 a 10 cm (1 a 4 pulgadas ) de diámetro. Los erizos de mar se mueven lentamente, arrastrándose con sus pies ambulacrales y, a veces, impulsándose con sus espinas. Se alimentan principalmente de algas , pero también comen animales de movimiento lento o sésiles como crinoideos y esponjas . Sus depredadores incluyen tiburones , nutrias marinas , estrellas de mar , anguilas lobo , peces ballesta y humanos . Cuando no son controlados por los depredadores, los erizos pueden crear zonas desérticas, entornos dañados desprovistos de grandes algas y los animales asociados a ellas.  

Como todos los equinodermos, los erizos de mar adultos tienen simetría pentagonal, mientras que sus larvas plúteas presentan simetría bilateral (espejo) ; esto último indica que pertenecen a los Bilateria , junto con los cordados , artrópodos , anélidos y moluscos . Los erizos de mar se encuentran en todos los océanos y en todos los climas, desde los trópicos hasta las regiones polares , y habitan hábitats bentónicos marinos (fondo marino), desde costas rocosas hasta las profundidades de la zona hadal . El registro fósil de los equinoideos data del período Ordovícico , hace unos 450 millones de años. Los parientes equinodermos más cercanos del erizo de mar son los pepinos de mar (Holothuroidea), que al igual que ellos son deuterostomados , un clado que incluye a los cordados .

Estos animales se han estudiado desde el siglo XIX como organismos modelo en biología del desarrollo , ya que sus embriones eran fáciles de observar. Este estudio ha continuado con el análisis de sus genomas debido a su inusual simetría quíntuple y su parentesco con los cordados. Especies como el erizo de mar lápiz son populares en acuarios, donde resultan útiles para controlar las algas. Los erizos fósiles se han utilizado como amuletos protectores .

Diversidad

Los erizos de mar pertenecen al filo Echinodermata , que también incluye estrellas de mar , pepinos de mar , dólares de arena , ofiuras y crinoideos . Al igual que otros equinodermos, poseen simetría quíntuple (denominada pentamerismo ) y se mueven mediante cientos de diminutos pies ambulacrales adhesivos y transparentes . Esta simetría no es evidente en el animal vivo, pero se observa fácilmente en el caparazón seco . [ 2 ]

Específicamente, el término "erizo de mar" se refiere a los "equinoideos regulares", que son simétricos y globulares, e incluye varios grupos taxonómicos diferentes, con dos subclases: Euechinoidea ("erizos de mar modernos", incluidos los irregulares) y Cidaroidea , o "erizos de pizarra", que tienen espinas muy gruesas y romas, con algas y esponjas creciendo sobre ellas. Los erizos de mar "irregulares" son una infraclase dentro de Euechinoidea, llamada Irregularia , e incluyen Atelostomata y Neognathostomata . Los equinoideos irregulares incluyen dólares de arena aplanados , galletas de mar y erizos de corazón . [ 3 ]

Junto con los pepinos de mar ( Holothuroidea ), conforman el subfilo Echinozoa , que se caracteriza por una forma globoide sin brazos ni radios salientes. Los pepinos de mar y los equinoideos irregulares han desarrollado secundariamente diversas formas. Si bien muchos pepinos de mar poseen tentáculos ramificados que rodean sus aberturas orales, estos se originaron a partir de pies ambulacrales modificados y no son homólogos a los brazos de los crinoideos, las estrellas de mar y las estrellas quebradizas. [ 2 ]

Descripción

Anatomía del erizo de mar basada en Arbacia sp.

Los erizos de mar suelen medir entre 3 y 10 cm (1 a 4 pulgadas) , pero las especies más grandes pueden alcanzar hasta 36 cm (14 pulgadas) . [ 4 ] Tienen un cuerpo rígido, generalmente esférico, con espinas móviles, lo que da nombre a la clase Echinoidea (del griego ἐχῖνος ekhinos 'espina'). [ 5 ] El nombre erizo es una palabra antigua para erizo , al que se parecen los erizos de mar; antiguamente se les llamaba erizos marinos . [ 6 ] [ 7 ] El nombre deriva del francés antiguo herichun , del latín ericius ('erizo'). [ 8 ]    

Al igual que otros equinodermos, las larvas tempranas de erizo de mar tienen simetría bilateral, [ 9 ] pero desarrollan simetría quíntuple al madurar. Esto es más evidente en los erizos de mar "regulares", que tienen cuerpos aproximadamente esféricos con cinco partes de igual tamaño que irradian desde sus ejes centrales. La boca se encuentra en la base del animal y el ano en la parte superior; la superficie inferior se describe como "oral" y la superficie superior como "aboral". [ a ] ​​[ 2 ]

Sin embargo, varios erizos de mar, incluidos los dólares de arena, tienen forma ovalada, con extremos anterior y posterior bien definidos, lo que les confiere cierto grado de simetría bilateral. En estos erizos, la superficie superior del cuerpo es ligeramente abovedada, mientras que la inferior es plana y los costados carecen de pies ambulacrales. Esta forma corporal "irregular" ha evolucionado para permitir a los animales excavar en la arena u otros materiales blandos. [ 4 ]

Sistemas

Musculoesquelético

Pies ambulacrales de un erizo de mar púrpura

Los órganos internos están encerrados en una dura concha o caparazón compuesto de placas fusionadas de carbonato de calcio, recubiertas por una fina dermis y epidermis . A esta capa se la denomina endoesqueleto, en lugar de exoesqueleto, aunque recubre casi todo el erizo de mar. Esto se debe a que está cubierta por una fina capa de músculo y piel; además, los erizos de mar no necesitan mudar como los invertebrados con exoesqueletos verdaderos, sino que las placas que forman el caparazón crecen a medida que el animal crece.

La prueba es rígida y se divide en cinco surcos ambulacrales separados por cinco áreas interambulacrales más anchas. Cada una de estas diez columnas longitudinales consta de dos conjuntos de placas (lo que comprende un total de 20 columnas). Las placas ambulacrales tienen pares de pequeños orificios a través de los cuales se extienden los pies ambulacrales. [ 10 ]

Todas las placas están cubiertas de tubérculos redondeados a los que se adhieren las espinas. Las espinas se utilizan para la defensa y la locomoción y presentan diversas formas. [ 11 ] La superficie interna del caparazón está revestida de peritoneo . [ 4 ] Los erizos de mar convierten el dióxido de carbono acuoso mediante un proceso catalítico que involucra níquel en la porción de carbonato de calcio del caparazón. [ 12 ]

Erizos de mar mediterráneos iluminados para revelar la estructura de calcita mesodérmica.

La mayoría de las especies poseen dos series de espinas, primarias (largas) y secundarias (cortas), distribuidas por la superficie del cuerpo, con las más cortas en los polos y las más largas en el ecuador. Las espinas suelen ser huecas y cilíndricas. La contracción de la vaina muscular que recubre el caparazón provoca que las espinas se inclinen en una u otra dirección, mientras que una vaina interna de fibras de colágeno puede cambiar reversiblemente de blanda a rígida, lo que permite fijar la espina en una posición. Entre las espinas se encuentran varios tipos de pedicelarios , estructuras móviles con tallo y mandíbulas. [ 2 ]

Los erizos de mar se mueven caminando, utilizando sus numerosos pies ambulacrales flexibles de forma similar a las estrellas de mar; los erizos de mar comunes no tienen una dirección de marcha preferida. [ 13 ] Los pies ambulacrales sobresalen a través de pares de poros en el caparazón y son operados por un sistema vascular acuífero ; este funciona mediante presión hidráulica , lo que permite al erizo de mar bombear agua dentro y fuera de los pies ambulacrales. Durante la locomoción, los pies ambulacrales son asistidos por las espinas, que pueden usarse para impulsar el cuerpo o para levantar el caparazón del sustrato. El movimiento generalmente está relacionado con la alimentación, y el erizo de mar rojo ( Mesocentrotus franciscanus ) logra aproximadamente 7,5 cm (3 pulgadas) por día cuando hay alimento abundante, y hasta 50 cm (20 pulgadas) por día cuando no lo hay. Un erizo de mar invertido puede enderezarse uniendo y desprendiendo progresivamente sus pies ambulacrales y manipulando sus espinas para girar su cuerpo verticalmente. [ 2 ] Algunas especies se entierran en sedimentos blandos usando sus espinas, y Paracentrotus lividus usa sus mandíbulas para excavar en rocas blandas. [ 14 ]    

Alimentación y digestión

Dentición de un erizo de mar

La boca se ubica en el centro de la superficie oral en los erizos regulares, o hacia un extremo en los erizos irregulares. Está rodeada por labios de tejido más blando, con numerosas piezas óseas pequeñas incrustadas. Esta área, llamada peristoma, también incluye cinco pares de pies ambulacrales modificados y, en muchas especies, cinco pares de branquias. [ 4 ] El aparato mandibular consta de cinco placas fuertes en forma de flecha conocidas como pirámides, cuya superficie ventral tiene una banda dentaria con un diente duro que apunta hacia el centro de la boca. Músculos especializados controlan la protrusión del aparato y la acción de los dientes, y el animal puede agarrar, raspar, tirar y desgarrar. [ 2 ] Se ha descubierto que la estructura de la boca y los dientes es tan eficiente para agarrar y moler que se han probado estructuras similares para su uso en aplicaciones mecánicas. [ 16 ]

En la superficie superior del caparazón, en el polo aboral, se encuentra una membrana, el periprocto , que rodea el ano . El periprocto contiene un número variable de placas duras, cinco de las cuales, las placas genitales, contienen los gonoporos, y una está modificada para contener el madreporito , que se utiliza para equilibrar el sistema vascular acuífero. [ 2 ]

La linterna de Aristóteles en un erizo de mar, vista en sección lateral.

La boca de la mayoría de los erizos de mar está formada por cinco dientes o placas de carbonato de calcio, con una estructura carnosa en forma de lengua en su interior. Todo el órgano masticatorio se conoce como la linterna de Aristóteles, según la descripción que hace Aristóteles en su Historia de los animales (traducida por D'Arcy Thompson ).

...  el erizo tiene lo que llamamos principalmente su cabeza y boca abajo, y un lugar para la salida del residuo arriba. El erizo tiene, además, cinco dientes huecos en su interior, y en medio de estos dientes una sustancia carnosa que cumple la función de lengua . Junto a esto viene el esófago , y luego el estómago , dividido en cinco partes, y lleno de excreción, las cinco partes se unen en el ano , donde la concha está perforada para una salida ... En realidad, el aparato bucal del erizo es continuo de un extremo al otro, pero en apariencia externa no lo es, sino que parece una linterna  de cuerno a la que le faltan los paneles de cuerno.

Sin embargo, recientemente se ha demostrado que se trata de una mala traducción. La linterna de Aristóteles se refiere en realidad a la forma completa de los erizos de mar, que se asemejan a las antiguas lámparas de la época de Aristóteles. [ 17 ] [ 18 ]

Los erizos de mar con forma de corazón son inusuales porque no tienen linterna. En cambio, la boca está rodeada de cilios que arrastran filamentos de moco que contienen partículas de alimento hacia una serie de surcos alrededor de la boca. [ 4 ]

Sistemas digestivo y circulatorio de un erizo de mar común: a = ano ; m = madreporito ; s = canal acuífero; r = canal radial; p = ampolla podial; k = pared del caparazón; i = intestino ; b = boca

La linterna, cuando está presente, rodea tanto la cavidad bucal como la faringe . En la parte superior de la linterna, la faringe se abre al esófago, que desciende por la parte exterior de la linterna para unirse al intestino delgado y a un ciego único . El intestino delgado recorre en círculo completo la parte interna del caparazón antes de unirse al intestino grueso, que completa otro circuito en dirección opuesta. Desde el intestino grueso, un recto asciende hacia el ano. A pesar de sus nombres, el intestino delgado y el grueso de los erizos de mar no son homólogos a las estructuras de nombre similar en los vertebrados. [ 4 ]

La digestión tiene lugar en el intestino, donde el ciego produce enzimas digestivas adicionales . Un tubo adicional, llamado sifón, recorre gran parte del intestino, abriéndose en él por ambos extremos. Puede estar involucrado en la reabsorción de agua de los alimentos. [ 4 ]

Circulación y respiración

Diadema setosum

El sistema vascular acuífero desciende desde el madreporito a través del delgado canal pétreo hasta el canal anular, que rodea el esófago. Desde aquí parten canales radiales que atraviesan cada área ambulacral y terminan en un pequeño tentáculo que pasa por la placa ambulacral cerca del polo aboral. De estos canales radiales parten canales laterales que terminan en ampollas. Desde aquí, dos tubos pasan a través de un par de poros en la placa y terminan en los pies ambulacrales. [ 2 ]

Los erizos de mar poseen un sistema hemático con una compleja red de vasos en los mesenterios que rodean el intestino, pero se sabe poco sobre el funcionamiento de este sistema. [ 2 ] Sin embargo, el principal fluido circulatorio llena la cavidad corporal general, o celoma . Este fluido celómico contiene celomocitos fagocíticos , que se mueven a través de los sistemas vascular y hemático y participan en el transporte interno y el intercambio de gases. Los celomocitos son esenciales para la coagulación sanguínea , pero también recogen productos de desecho y los eliminan activamente del cuerpo a través de las branquias y los pies ambulacrales. [ 4 ]

La mayoría de los erizos de mar poseen cinco pares de branquias externas unidas a la membrana peristomial que rodea su boca. Estas proyecciones de paredes delgadas de la cavidad corporal son los principales órganos respiratorios en los erizos que las poseen. Los músculos asociados a la linterna pueden bombear fluido a través del interior de las branquias, pero esto no proporciona un flujo continuo y solo ocurre cuando el animal tiene bajo nivel de oxígeno. Los pies ambulacrales también pueden funcionar como órganos respiratorios y son los principales sitios de intercambio de gases en los erizos de mar con forma de corazón y los dólares de arena, que carecen de branquias. El interior de cada pie ambulacral está dividido por un tabique que reduce la difusión entre las corrientes de fluido entrantes y salientes. [ 2 ]

Sistema nervioso y sentidos

El sistema nervioso de los erizos de mar tiene una estructura relativamente simple. Al carecer de un cerebro centralizado propiamente dicho, [ 4 ] el centro neural es un gran anillo nervioso que rodea la boca, justo dentro de la linterna. Desde este anillo, cinco nervios irradian por debajo de los canales radiales del sistema vascular acuífero y se ramifican en numerosos nervios más finos para inervar los pies ambulacrales, las espinas y las pedicelarias . [ 4 ]

Los erizos de mar son sensibles al tacto, la luz y los productos químicos. Hay numerosas células sensibles en el epitelio, especialmente en las espinas, los pedicelarios y los pies ambulacrales, y alrededor de la boca. [ 2 ] Aunque no tienen ojos ni manchas oculares (excepto los diadematidos , que pueden seguir una amenaza con sus espinas), todo el cuerpo de la mayoría de los erizos de mar comunes podría funcionar como un ojo compuesto. [ 19 ] En general, los erizos de mar son atraídos negativamente por la luz y buscan esconderse en grietas o debajo de objetos. La mayoría de las especies, excepto los erizos lápiz , tienen estatocistos en órganos globulares llamados esferidios. Estas son estructuras pedunculadas y se encuentran dentro de las áreas ambulacrales; su función es ayudar en la orientación gravitacional. [ 4 ]

Historia de vida

Reproducción

Erizo de mar macho ( Toxopneustes roseus ) liberando esperma, 1 de noviembre de 2011, Lalo Cove, Mar de Cortés.

Los erizos de mar son dioicos , es decir, poseen sexos separados, masculino y femenino, aunque no presentan características distintivas visibles externamente. Además de su función reproductiva, las gónadas también almacenan nutrientes y están compuestas por dos tipos principales de células: células germinales y células somáticas llamadas fagocitos nutritivos. [ 20 ] Los erizos de mar regulares tienen cinco gónadas, ubicadas debajo de las regiones interambulacrales del caparazón, mientras que las formas irregulares suelen tener cuatro, con la gónada posterior ausente; los erizos de corazón tienen tres o dos. Cada gónada tiene un conducto único que asciende desde el polo superior y se abre en un gonoporo ubicado en una de las placas genitales que rodean el ano. Algunos dólares de arena excavadores poseen una papila alargada que permite la liberación de gametos sobre la superficie del sedimento. [ 2 ] Las gónadas están revestidas de músculos debajo del peritoneo, los cuales permiten al animal expulsar sus gametos a través del conducto hacia el agua de mar circundante, donde tiene lugar la fecundación . [ 4 ]

Desarrollo

blástula de erizo de mar

Durante el desarrollo temprano, el embrión de erizo de mar experimenta 10 ciclos de división celular , [ 21 ] dando como resultado una sola capa epitelial que envuelve el blastocele . Luego, el embrión comienza la gastrulación , un proceso de múltiples etapas que reorganiza drásticamente su estructura mediante invaginación para producir las tres capas germinales , lo que implica una transición epitelio-mesenquimal ; las células mesenquimales primarias se mueven hacia el blastocele [ 22 ] y se convierten en mesodermo . [ 23 ] Se ha sugerido que la polaridad epitelial junto con la polaridad celular planar podría ser suficiente para impulsar la gastrulación en los erizos de mar. [ 24 ]

El desarrollo de un erizo de mar regular

Una característica inusual del desarrollo del erizo de mar es la sustitución de la simetría bilateral de la larva por la simetría quíntuple del adulto. Durante la segmentación, se especifican el mesodermo y los micrómeros pequeños. Al final de la gastrulación, las células de estos dos tipos forman bolsas celómicas . En las etapas larvarias, el rudimento adulto crece a partir de la bolsa celómica izquierda; después de la metamorfosis, ese rudimento crece hasta convertirse en el adulto. El eje animal-vegetal se establece antes de la fecundación del óvulo. El eje oral-aboral se especifica al principio de la segmentación, y el eje izquierda-derecha aparece al final de la etapa de gástrula. [ 25 ]

Ciclo de vida y desarrollo

La larva plútea tiene simetría bilateral .

En la mayoría de los casos, los huevos de la hembra flotan libremente en el mar, pero algunas especies los sujetan con sus espinas, lo que les proporciona mayor protección. El huevo no fertilizado se encuentra con el esperma liberado por los machos y se desarrolla en un embrión blástula de vida libre en tan solo 12 horas. Inicialmente una simple bola de células, la blástula pronto se transforma en una larva equinoplútea con forma de cono . En la mayoría de las especies, esta larva tiene 12 brazos alargados recubiertos de bandas de cilios que capturan partículas de alimento y las transportan a la boca. En algunas especies, la blástula contiene reservas de vitelo nutritivo y carece de brazos, ya que no necesita alimentarse. [ 4 ]

Se necesitan varios meses para que la larva complete su desarrollo; la transformación en la forma adulta comienza con la formación de placas testiculares en un rudimento juvenil que se desarrolla en el lado izquierdo de la larva, con su eje perpendicular al de esta. Pronto, la larva se hunde hasta el fondo y se metamorfosea en un erizo juvenil en tan solo una hora. [ 2 ] En algunas especies, los adultos alcanzan su tamaño máximo en unos cinco años. [ 4 ] El erizo púrpura alcanza la madurez sexual en dos años y puede vivir veinte. [ 26 ]

Longevidad

Originalmente se creía que los erizos de mar rojos vivían entre 7 y 10 años, pero estudios recientes han demostrado que pueden vivir más de 100 años. Se han encontrado erizos rojos canadienses de alrededor de 200 años. [ 27 ] [ 28 ]

Ecología

Los erizos de mar se establecen en la mayoría de los hábitats bentónicos desde la zona intermareal hacia abajo, en un rango de profundidades extremadamente amplio. [ 29 ] Muchos géneros se encuentran solo en la zona abisal , incluidos muchos cidaroideos , la mayoría de los géneros de la familia Echinothuriidae y los "erizos cactus" Dermechinus . Algunas especies, como Cidaris abyssicola , pueden vivir a profundidades de varios kilómetros, y una de las familias que vive más profundamente es Pourtalesiidae , [ 30 ] extraños erizos de mar irregulares con forma de botella que viven solo en la zona hadal y se han recolectado a profundidades de hasta 6850 m (22 470 pies) bajo la superficie en la fosa de Sunda . [ 31 ] En comparación con otras clases de equinodermos, los erizos de mar habitan profundidades menos profundas en comparación con las estrellas quebradizas , las estrellas de mar y los crinoideos que siguen siendo abundantes por debajo de los 8000 m (26 250 pies) y los pepinos de mar que se han registrado desde los 10 687 m (35 100 pies) . [ 31 ]      

Las densidades de población varían según el hábitat, siendo más densas en las zonas áridas que en los bosques de algas . [ 32 ] [ 33 ] Incluso en estos bosques de algas, las mayores densidades se encuentran en aguas poco profundas. Generalmente, las poblaciones se encuentran en aguas más profundas si hay oleaje. [ 33 ] Las densidades disminuyen en invierno cuando las tormentas las obligan a buscar protección en grietas y alrededor de estructuras submarinas más grandes. [ 33 ] El erizo de mar Colobocentrotus atratus , que vive en costas expuestas, es particularmente resistente al oleaje. Es uno de los pocos erizos de mar que puede sobrevivir muchas horas fuera del agua. [ 34 ]

Los erizos de mar se pueden encontrar en todos los climas, desde mares cálidos hasta océanos polares. [ 29 ] Se ha descubierto que las larvas del erizo de mar polar Sterechinus neumayeri utilizan la energía en procesos metabólicos veinticinco veces más eficientemente que la mayoría de los demás organismos. [ 35 ] A pesar de su presencia en casi todos los ecosistemas marinos, la mayoría de las especies se encuentran en costas templadas y tropicales, entre la superficie y algunas decenas de metros de profundidad, cerca de fuentes de alimento fotosintéticas . [ 29 ]

Ecología trófica

Los erizos de mar se alimentan principalmente de algas , por lo que son principalmente herbívoros , pero pueden alimentarse de pepinos de mar y una amplia gama de invertebrados, como mejillones , poliquetos , esponjas , estrellas de mar quebradizas y crinoideos, lo que los convierte en omnívoros, consumidores en una variedad de niveles tróficos . [ 36 ]

Los erizos de mar adultos suelen estar bien protegidos contra la mayoría de los depredadores gracias a sus espinas fuertes y afiladas, que pueden ser venenosas en algunas especies. [ 37 ] El pequeño pez lapa vive entre las espinas de erizos como Diadema ; los juveniles se alimentan de las pedicelarias y los esferidios, los machos adultos eligen los pies ambulacrales y las hembras adultas se alejan para alimentarse de huevos de camarones y moluscos. [ 38 ]

Los erizos de mar son uno de los alimentos favoritos de langostas , cangrejos , peces ballesta , sargos de California , nutrias marinas y anguilas lobo (que se especializan en erizos de mar). Todos estos animales poseen adaptaciones particulares (dientes, pinzas, garras) y una fuerza que les permite superar las excelentes defensas de los erizos de mar.

Defensas antipredadores

El erizo de mar flor es una especie peligrosa, potencialmente venenosa y letal.

Las espinas , largas y afiladas en algunas especies, protegen al erizo de mar de los depredadores . Algunos erizos de mar tropicales, como Diadematidae , Echinothuriidae y Toxopneustidae , tienen espinas venenosas. [ 39 ] Otras criaturas también utilizan estas defensas; cangrejos, camarones y otros organismos se refugian entre las espinas y, a menudo, adoptan la coloración de su huésped. Algunos cangrejos de la familia Dorippidae transportan erizos de mar, estrellas de mar, conchas afiladas u otros objetos protectores en sus pinzas. [ 40 ]

Las pedicelas [ 41 ] son ​​un buen medio de defensa contra los ectoparásitos, pero no una panacea, ya que algunos de ellos se alimentan de ellas. [ 42 ] El sistema hemal defiende contra los endoparásitos. [ 43 ]

zonas desérticas de erizos

Sin el control de los depredadores, los erizos de mar devastan sus entornos, creando lo que los biólogos denominan un desierto de erizos , desprovisto de macroalgas y fauna asociada . [ 44 ] Los erizos de mar se alimentan de los tallos inferiores de las algas, provocando que estas se desprendan y mueran. La pérdida del hábitat y los nutrientes que proporcionan los bosques de algas produce profundos efectos en cascada sobre el ecosistema marino. El regreso de depredadores como las nutrias marinas puede revertir este proceso, promoviendo el rebrote de las algas y mejorando drásticamente la salud del ecosistema costero. [ 45 ]

El cambio a zonas desérticas de erizos de mar puede caracterizarse mejor como una "redistribución compositiva", donde se observa un cambio en las especies presentes en ciertas localidades de una región, pero las especies extirpadas en estas localidades permanecen presentes en otras partes de la región. [ 46 ] En comparación con las zonas desérticas de erizos de mar, los bosques de algas marinas proporcionan más servicios ecosistémicos , como biodiversidad , riqueza de especies , abundancia de abulones y calidad de las huevas de erizo de mar. [ 47 ]

Los desiertos de erizos de mar reemplazan a los bosques de algas, por lo que se presentan en lugares donde las algas son nativas, como frente a las costas de los Estados Unidos continentales, Canadá, las Aleutianas , Chile, la costa atlántica de Europa, Grecia, Australia, Japón y el Extremo Oriente ruso . [ 48 ] Las siguientes son especies de macroalgas que forman los ecosistemas reemplazados por desiertos de erizos de mar: [ 48 ]

Una densa "formación" de erizos de mar púrpuras ( Strongylocentrotus purpuratus ); Ventura, California . El impacto de esta especie de erizo de mar en los bosques de algas marinas de California está ampliamente difundido. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]

Contrariamente a lo que sugiere el nombre, los desiertos de erizos albergan especies de invertebrados distintas a los erizos de mar, como estrellas de mar, estrellas quebradizas y mejillones, junto con algas coralinas que incrustan el sustrato, reemplazando a las algas carnosas y filamentosas . No obstante, estos desiertos se caracterizan por el predominio de erizos de mar y algas coralinas. [ 48 ] Los siguientes son géneros de erizos de mar implicados en el establecimiento de desiertos de erizos: [ 48 ]

Algunos autores consideran que estas zonas desprovistas de erizos de mar representan un estado estable alternativo del ecosistema; los bosques de algas marinas pueden regresar a lugares que antes eran zonas desprovistas de erizos de mar debido a ciertos eventos, como un cambio en la densidad de erizos de mar causado por una enfermedad, lo que provoca que el equilibrio supere el umbral. Lo contrario también es cierto, y las zonas desprovistas de erizos de mar pueden volver a reemplazar a los bosques de algas marinas en estos lugares si las condiciones ecológicas cambian (como durante los eventos de El Niño-Oscilación del Sur ). [ 48 ]

Los eventos de mortalidad masiva de erizos de mar pueden provocar el rápido retorno de un bosque de algas, como se observó en la Bahía del Sur de California , donde el ecosistema volvió a un estado dominado por algas a los 6 meses de un brote de enfermedad. La eliminación selectiva de erizos de mar, en la que los buceadores matan erizos morados con pequeños martillos, puede contribuir a este proceso. [ 52 ] [ 53 ]

Enfermedad

La mortalidad masiva de erizos de mar se reportó por primera vez en la década de 1970, pero las enfermedades en estos animales habían sido poco estudiadas antes del advenimiento de la acuicultura. En 1981, la enfermedad bacteriana de las manchas causó una mortalidad casi total en ejemplares juveniles de Pseudocentrotus depressus y Hemicentrotus pulcherrimus , ambos cultivados en Japón; la enfermedad reapareció en los años siguientes. Se dividió en una forma de "primavera" en aguas frías y otra de "verano" en aguas cálidas. [ 54 ] Otra afección, la enfermedad del erizo de mar calvo , causa pérdida de espinas y lesiones en la piel, y se cree que es de origen bacteriano. [ 55 ]

Evolución

Historia de los fósiles

Las gruesas espinas (radiolas) de los Cidaridae se utilizaban para caminar sobre el lecho marino blando.

Los fósiles de equinoideos más antiguos datan del período Ordovícico Medio ( aproximadamente 465 millones de años ). [ 56 ] [ 57 ] [ 58 ] Existe un rico registro fósil, con sus duras conchas hechas de placas de calcita que sobreviven en rocas de todos los períodos desde entonces. [ 59 ] Las espinas están presentes en algunos especímenes bien conservados, pero generalmente solo queda la concha. Las espinas aisladas son comunes como fósiles. Algunos Cidaroida del Jurásico y Cretácico tenían espinas muy pesadas en forma de maza. [ 60 ]

La mayoría de los equinoideos fósiles de la era Paleozoica están incompletos, consistiendo en espinas aisladas y pequeños grupos de placas dispersas de individuos aplastados, principalmente en rocas del Devónico y Carbonífero . Las calizas de aguas someras de los períodos Ordovícico y Silúrico de Estonia son famosas por los equinoideos. [ 61 ] Los equinoideos paleozoicos probablemente habitaban aguas relativamente tranquilas. Debido a sus delgadas conchas, ciertamente no habrían sobrevivido en las aguas costeras azotadas por las olas habitadas por muchos equinoideos modernos. [ 61 ] Los equinoideos disminuyeron hasta casi la extinción al final de la era Paleozoica, con solo seis especies conocidas del período Pérmico . Solo dos linajes sobrevivieron a la extinción masiva de este período y al Triásico : el género Miocidaris , que dio origen a los cidaroida modernos (erizos de mar lápiz), y el ancestro que dio origen a los euequinoideos . Para el Triásico superior, sus números aumentaron nuevamente. Los cidaroideos han cambiado muy poco desde el Triásico Tardío y son el único grupo de equinoideos paleozoicos que ha sobrevivido. [ 61 ]

Los euequinoideos se diversificaron en nuevos linajes en los períodos Jurásico y Cretácico , y de ellos surgieron los primeros equinoideos irregulares (los Atelostomata ) durante el Jurásico temprano. [ 62 ]

Algunos equinodermos, como Micraster en la creta del período Cretácico, sirven como fósiles zonales o índice . Debido a su abundancia y rápida evolución, permiten a los geólogos datar las rocas circundantes. [ 63 ]

En los periodos Paleógeno y Neógeno ( hace aproximadamente 66 a 2,6 millones de años), surgieron los erizos de mar (Clypeasteroida). Sus característicos caparazones aplanados y sus diminutas espinas estaban adaptados a la vida sobre o bajo arena suelta en aguas poco profundas, y son abundantes como fósiles en las calizas y areniscas del sur de Europa. [ 61 ]

Filogenia

Externo

Los equinoideos son animales deuterostomos , como los cordados . Un análisis de 2014 de 219 genes de todas las clases de equinodermos da como resultado el siguiente árbol filogenético . [ 65 ] Las fechas aproximadas de ramificación de los clados principales se muestran en millones de años (mya).

Interno

La filogenia de los erizos de mar es la siguiente: [ 66 ] [ 67 ]

El estudio filogenético de 2022 presenta una topología diferente del árbol filogenético de Euechinoidea . Irregularia es el grupo hermano de Echinacea (incluyendo Salenioida ) formando un clado común Carinacea , los grupos basales Aspidodiadematoida , Diadematoida , Echinothurioida , Micropygoida y Pedinoida están comprendidos en un clado basal común Aulodonta . [ 68 ]

Relación con los seres humanos

Lesiones

Lesión causada por un erizo de mar en la parte superior del pie. Esta lesión provocó manchas en la piel debido al tinte natural de color púrpura oscuro del erizo.

Las lesiones causadas por erizos de mar son heridas punzantes provocadas por las espinas frágiles y quebradizas del animal. [ 69 ] Son una causa común de lesiones para los nadadores, especialmente en zonas costeras donde hay corales con erizos de mar inmóviles. La gravedad de sus picaduras varía según la especie. Sus espinas pueden ser venenosas o causar infecciones. También pueden aparecer granulomas y manchas en la piel debido al tinte natural del erizo. Los problemas respiratorios pueden indicar una reacción grave a las toxinas del erizo. [ 70 ] Provocan una herida dolorosa al penetrar la piel humana, pero no son peligrosas si se extraen completamente con prontitud; si se dejan en la piel, pueden causar problemas adicionales. [ 71 ]

Ciencia

Los erizos de mar son organismos modelo tradicionales en biología del desarrollo . Este uso se originó en el siglo XIX, cuando su desarrollo embrionario se pudo observar fácilmente mediante microscopía. La transparencia de los huevos del erizo permitió observar que las células espermáticas fertilizan los óvulos . [ 72 ] Continúan utilizándose para estudios embrionarios, ya que el desarrollo prenatal sigue buscando pruebas para enfermedades mortales. Los erizos de mar se utilizan en estudios de longevidad para comparar a los jóvenes y viejos de la especie, particularmente por su capacidad de regenerar tejido según sea necesario. [ 73 ] Científicos de la Universidad de St Andrews han descubierto una secuencia genética, la región '2A', en erizos de mar que anteriormente se creía que pertenecía solo a virus como el virus de la fiebre aftosa . [ 74 ] Más recientemente, Eric H. Davidson y Roy John Britten defendieron el uso de erizos como organismo modelo debido a su fácil disponibilidad, alta fecundidad y larga vida útil. Más allá de la embriología , los erizos de mar ofrecen una oportunidad para investigar elementos cis-reguladores . [ 75 ] La oceanografía se ha interesado en monitorear la salud de los erizos de mar y sus poblaciones como una forma de evaluar la acidificación general del océano , [ 76 ] las temperaturas y los impactos ecológicos.

La posición evolutiva del organismo y su embriología única con simetría quíntuple fueron los principales argumentos en la propuesta de buscar la secuenciación de su genoma . Es importante destacar que los equinodermos y hemicordados actúan como los parientes vivos más cercanos de los cordados y, por lo tanto, son de interés por la luz que pueden arrojar sobre la evolución de los vertebrados . [ 77 ] El genoma de Strongylocentrotus purpuratus se completó en 2006 y estableció homología entre los genes relacionados con el sistema inmunitario del erizo de mar y los vertebrados . Los erizos de mar codifican para al menos 222 genes de receptores tipo Toll y más de 200 genes relacionados con la familia de receptores tipo Nod que se encuentran en los vertebrados. [ 78 ] Esto aumenta su utilidad como un valioso organismo modelo para estudiar la evolución de la inmunidad innata . La secuenciación también reveló que, si bien se pensaba que algunos genes estaban limitados a los vertebrados, también hubo innovaciones que nunca antes se habían visto fuera de la clasificación de los cordados, como los factores de transcripción inmunitarios PU.1 y SPIB . [ 77 ]

Como alimento

Erizo de mar abierto, dejando al descubierto las huevas en su interior.

Las gónadas de los erizos de mar, tanto machos como hembras, a veces eufemísticamente llamadas " huevas " o "corales" de erizo de mar, [ 79 ] son ​​manjares culinarios en muchas partes del mundo, especialmente en Japón. [ 80 ] [ 81 ] [ 82 ] En Japón, el erizo de mar se conoce como uni (うに) , y sus gónadas (las únicas partes carnosas y comestibles del animal) pueden venderse hasta por ¥40,000 ($360) por kilogramo; [ 83 ] se sirven crudas como sashimi o en sushi , con salsa de soja y wasabi . Japón importa grandes cantidades de Estados Unidos, Corea del Sur y otros productores. Japón consume 50,000 toneladas anuales, lo que representa más del 80% de la producción mundial. [ 84 ] La demanda japonesa de erizos de mar ha generado preocupación por la sobrepesca. [ 85 ]

Los erizos de mar se comen comúnmente rellenos de arroz en el plato tradicional oko-oko entre el pueblo Sama-Bajau de Filipinas. [ 86 ] Antiguamente eran recolectados por las comunidades costeras malayas de Singapur, que los llaman jani . [ 87 ] En Nueva Zelanda, Evechinus chloroticus , conocido como kina en maorí , es un manjar que tradicionalmente se come crudo. Aunque a los pescadores neozelandeses les gustaría exportarlos a Japón, su calidad es demasiado variable. [ 88 ]

En la cocina mediterránea , Paracentrotus lividus se suele comer crudo o con limón, [ 89 ] y se conoce como ricci en los menús italianos, donde a veces se utiliza en salsas para pasta. También puede aromatizar tortillas , huevos revueltos , sopa de pescado , [ 90 ] mayonesa , salsa bechamel para tartaletas, [ 91 ] la boullie para un soufflé , [ 92 ] o salsa holandesa para hacer una salsa de pescado. [ 93 ] En la región de Marsella , el erizo de mar se come habitualmente en un festival gastronómico dedicado llamado oursinade . [ 94 ]

En la costa del Pacífico de América del Norte, Strongylocentrotus franciscanus fue elogiado por Euell Gibbons ; Strongylocentrotus purpuratus también se consume. [ 80 ] Se sabe que los nativos americanos en California también comen erizos de mar. [ 95 ] La costa del sur de California es conocida como una fuente de uni de alta calidad , con buceadores que recogen erizos de mar de lechos de algas a profundidades de hasta 24 m/80  pies. [ 96 ] A partir de 2013, el estado estaba limitando la práctica a 300 licencias de buceadores de erizos de mar. [ 96 ] Aunque el Strongylocentrotus droebachiensis comestible se encuentra en el Atlántico Norte, no se consume ampliamente. Sin embargo, los erizos de mar (llamados uutuk en Alutiiq ) son consumidos comúnmente por la población nativa de Alaska alrededor de la isla Kodiak . Se exporta comúnmente, principalmente a Japón. [ 97 ] En las Indias Occidentales, se consumen erizos de mar de pizarra . [ 80 ]

En la cocina chilena , se sirve crudo con limón, cebolla y aceite de oliva. [ 98 ]

Acuarios

Un erizo de mar fósil encontrado en un yacimiento sajón medio en Lincolnshire , que se cree que se usaba como amuleto [ 99 ].

Algunas especies de erizos de mar, como el erizo lápiz pizarra ( Eucidaris tribuloides ), se venden comúnmente en tiendas de acuarios. Algunas especies son eficaces para controlar las algas filamentosas y son una buena adición a un acuario de invertebrados . [ 100 ]

Folklore

Una tradición popular en Dinamarca y el sur de Inglaterra imaginaba que los fósiles de erizos de mar eran rayos, capaces de proteger contra el daño causado por rayos o brujería, como símbolo apotropaico . [ 101 ] Otra versión suponía que eran huevos petrificados de serpientes, capaces de proteger contra enfermedades del corazón y del hígado, venenos y heridas en la batalla, y por consiguiente se llevaban como amuletos . Estos, según la leyenda, se creaban mágicamente a partir de la espuma producida por las serpientes en pleno verano. [ 102 ]

Notas explicativas

  1. Los pies ambulacrales están presentes en todas las partes del animal excepto alrededor del ano, por lo que técnicamente, toda la superficie del cuerpo debe considerarse la superficie oral, y la superficie aboral (no bucal) se limita a la proximidad inmediata del ano. [ 2 ]

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  • Asociación de Recolectores de Erizos de Mar – California. También, (604) 524-0322.
  • El directorio de equinodermos del Museo de Historia Natural .
  • Erizo virtual en Stanford
  • Comisión del Erizo de Mar de California
  • Introducción a los equinoideos en UCMP Berkeley